CHƯƠNG 28 Bài tiết và tái hập thụ ống thận

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:

C H A P T E Rwww.foxitsoftware.com/shopping
28

Khi d ch l c đi vào ng th n, nó ch y l n lư t qua
các ph n c a ng th n ng lư n g n, quai Henle,
ng lư n xa, ng n i và cu i cùng là ng góp trư c
khi bài ti t ra nư c ti u. Trong quá trình này, m t s
ch t đư c tái h p thu tr l i máu, trong khi m t s
ch t khác đư c bài ti t t máu vào trong lòng ng.
Cu i cùng, nư c ti u đư c hình thành và t t c
các ch t có trong nư c ti u là s t ng h p c a
ba quá trình cơ b n th n l c c u th n, bài ti t
và tái h p thu
ng th n:

UNIT V

Bài ti t và tái h p thu
ng th n

Ví d gi m 10% trong tái h p thu
ng th n t 187.5 đ n
160.7 L/ ngày s làm tăng lư ng nư c ti u t 1.5 lên 19.3 L/
ngày (tăng g n g p 13 l n) n u như lưu lư ng l c c u th n
(GFR) không đ i. Tuy nhiên trong th c t , thay đ i trong tái
h p thu ng th n và l c c u th n ph i h p ch t ch v i nhau
nên nh ng thay đ i l n trong nư c ti u bài ti t có th tránh

đư c.
Th 2, khác v i s l c g n như không ch n l c c u th n
(t t c các ch t hoà tan trong huy t tương đ u đư c l c qua
tr protein huy t tương và nh ng ch t g n vào chúng), tái
h p thu
ng th n có tính ch n l c cao. M t vài ch t, như
Bài ti t nư c ti u = l c c u th n - tái h p thu ng
glucose và amino acid đư c tái h p thu g n như hoàn toàn
th n + bài ti t
ng th n
ng th n, nên m c bài ti t ra nư c ti u g n như b ng
Đ i v i nhi u ch t, tái h p thu
ng th n đóng m t
không. R t nhi u ion trong huy t tương, như là Natri, clo, và
vai trò quan tr ng hơn nhi u bài ti t trong vi c xác
bicarbonate cũng đư c tái h p thu v i lư ng cao nhưng m c
đ nh t l bài ti t cu i cùng trong nư c ti u. Tuy
đ tái h p thu và bài ti t trong nư c ti u c a chúng luôn thay
nhiên, bài ti t gi i thích cho s lư ng đáng k c a
đ i, ph thu c vào nhu c u c a cơ th . Ngư c l i, nh ng
các ion kali, ion hydro, và m t vài ch t khác xu t
s n ph m th a đư c tái h p thu r t ít
ng th n và đư c
hi n trong nư c ti u.
đào th i v i 1 lư ng tương đ i l n.
Do đó, b ng vi c ki m soát s tái h p thu c a các ch t
khác nhau, th n đi u hòa bài ti t c a các ch t tan đ c l p
v i nhau, đi u này r t c n thi t cho vi c đi u hòa chính
TÁI H P THU
NG TH N CÓ DUNG LƯ NG

xác thành ph n d ch cơ th . Trong chương này, chúng tôi
L N VÀ TÍNH CH N L C CAO
bàn lu n v cơ ch cho phép th n h p thu ch n l c và
bài ti t nh ng ch t khác nhau m c đ kh bi n.
B ng 28-1 cho th y quá trình x lí các ch t đư c l c
hoàn toàn th n và tái h p thu các m c đ khác
nhau. Kh năng l c c a th n đ i v i m t s ch t
đư c tính:
Đ l c = M c l c c u th n x n ng đ ch t trong
huy t tương
Công th c này dùng cho nh ng ch t đư c l c
hoàn toàn th n và không g n v i protein huy t
tương . Ví d , n u n ng đ glucose huy t tương là
1 g/L, lư ng glucose l c m i ngày kho ng180 L/
ngày × 1 g/L, hay 180 g/ngày. B i vì bình thư ng
h u như không có glucose nào th i ra ngoài. T l
glucose tái h p thu cũng là 180 g / ngày.
T b ng 28-1 có th th y ngay 2 đi u .Đ u tiên
quá trình l c
c u th n và tái h p thu ng th n
r t l n so v i s bài ti t nhi u ch t ra nư c ti u.
Đi u này có nghĩa là ch c n m t s thay đ i nh
l c c u th n hay tái h p thu ng th n có th gây ra
s thay đ i l n s bài ti t nư c ti u.

TÁI H P THU
NG TH N BAO G M
CƠ CH TÍCH C C VÀ TH Đ NG
V i nh ng ch t đư c tái h p thu, đ u tiên nó ph i đư c
v n chuy n qua bi u mô ng th n vào kho ng d ch k (1)

và sau đó qua màng mao m ch c nh ng th n (2) đ vào
máu ( hình 28-1). Do đó, tái h p thu nư c và các ch t
hòa tan bao g m m t lo t quá trình v n chuy n. Tái
h p thu qua bi u mô ng th n vào kho ng k g m
v n chuy n tích c c và th đ ng v i cơ ch cơ b n
chương 4 đ v n chuy n ch t qua màng như các
t bào khác c a cơ th . Ví d , nư c và các ch t hòa
tan có th đư c v n chuy n qua màng t bào (con
đư ng t bào) hay qua kho ng ti p giáp gi a
347


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

B ng 28­1 T l l c, bài ti t, tái h p thu t i th n c a các ch t
hàm lư ng l c
Glucose (g/day)

180

hàm lư ng tái h p thu
thu

180

hàm lư ng bài ti t

% of Filtered Load Reabsorbed

0

100

4320

4318

2

>99.9

Sodium (mEq/day)

25,560

25,410

150

99.4

Chloride (mEq/day)

19,440

19,260

180

99.1

756

664

92

87.8

Bicarbonate (mEq/day)

Potassium (mEq/day)
Urea (g/day)

46.8

23.4

23.4

50

1.8

0

1.8

0

Creatinine (g/day)

t bào ng
th n

mao m ch c nh
ng th n

FILTRATION

Lumen
Paracellular
path

Bulk
flow
ATP
máu

Active
Passive
(diffusion)
Osmosis

REABSORPTION

Transcellular
path
Solutes

H2O
EXCRETION

H ì n h 28­1
. Tái h p thu d ch l c và ch t tan t lòng ng th n
qua t bào bi u mô ng th n, qua kho ng k và tr v máu.
Ch t tan đư c v n chuy n qua t bào (transcellular pathway)
b i v n chuy n ch đ ng ho c th đ ng, hay gi a các t bào
(paracellular pathway) b ng cách khuy ch tán. Nư c đư c v n
chuy n qua t bào và gi a các t bào ng th n b ng cách th m
th u. V n chuy n nư c và ch t tan t kho ng k vào mao m ch
c nh ng th n b ng quá trình siêu l c (lưu lư ng l n)

hai t bào (con đư ng c nh t bào). Sau đó, sau
khi đư c h p thu qua bi u mô ng th n vào kho ng
k , nư c và các ch t hòa tan đư c v n chuy n qua
thành mao m ch c nh ng th n b i quá trình siêu
l c (lưu lư ng l n) qua trung gian l c th y tĩnh và
áp l c th m th u keo. Mao m ch c nh c u th n v n
hành gi ng như nh ng tĩnh m ch t n h u h t các
mao m ch khác b i vì có l c tái h p thu th c kéo
d ch và ch t l ng t kho ng k vào máu

V N CHUY N TÍCH C C
V n chuy n tích c c có th di chuy n ch t
tan ngư c chi u b c thang đi n hóa và đòi h i
năng lư ng sinh ra t quá trình chuy n
hóa.V n chuy n đư c k t n i tr c ti p đ n
ngu n năng lư ng, như quá trình th y phân
c a ATP, đư c g i là v n chuy n ch đ ng
nguyên phát. M t ví d v cơ ch này là kênh
Natri-kali-ATPase th c hi n ch c năng
h u
348

h t các ph n c a ng th n. V n chuy n đư c g n
tr c ti p v i 1 ngu n năng lư ng, ví d như b c
thang n ng đ ion đư c g i là v n chuy n tích c c
th phát. Tái h p thu glucose b i ng th n là m t
ví d v v n chuy n tích c c th phát. M c dù ch t
tan có th đư c tái h p thu b i cơ ch ch đ ng
hay th đ ng
ng th n, nư c luôn luôn đư c tái
h p thu b i cơ ch v t lí th đ ng g i là th m th u,
có nghĩa là nư c khuy ch tán t nơi có n ng đ ch t
tan th p (n ng đ nư c cao) đ n nơi có n ng đ
ch t tan cao (n ng đ nư c th p).
Ch t tan có th v n chuy n qua màng t bào
ho c gi a các t bào. T bào bi u mô ng th n,
gi ng như t bào bi u mô khác, đư c n i v i
nhau nh vòng b t (tight junction). Kho ng gian bào
n m sau vòng b t và phân cách t bào bi u mô ng
th n. Ch t hòa tan có th đư c tái h p thu ho c bài

ti t qua t bào thông qua con đư ng v n chuy n
qua t bào hay qua kho ng gian bào như trong
con đư ng v n chuy n c nh t bào. Natri là ch t
tan di chuy n qua c hai con đư ng, tuy nhiên h u
h t Natri đư c v n chuy n b ng con đư ng qua
t bào.
1 vài đo n c a nephron, đ c bi t là ng
lư n g n, nư c đư c tái h p thu qua con đư ng
v n chuy n qua t bào, và ch t tan trong nư c,
đ c bi t là ion Kali, Magie, Clo đư c kéo theo cùng
d ch h p thu gi a các t bào.
V n chuy n ch đ ng nguyên phát qua màng
ng th n đư c g n v i enzym th y phân ATP.
Đi m đ c bi t quan tr ng c a v n chuy n ch đ ng
nguyên phát là nó có th di chuy n ch t tan ngư c
chi u b c thang đi n hóa. Năng lư ng cho quá
trình v n chuy n tích c c này đ n t vi c th y
phân ATP b i enzym ATPase g n trên màng t
bào, đây cũng là thành ph n c a cơ ch v n
chuy n ch t tan qua màng t bào. V n chuy n
ch đ ng nguyên phát trong th n g m Natri-KaliATPase, Hydro ATPase, hydro-kali ATPase, và
calci ATPase. M t ví d hay c a v n chuy n ch
đ ng nguyên phát là tái h p thu ion Natri qua
màng ng lư n g n, đư c trình bày trong hình
28-2.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 Renal T
ubular Reabsorption and Secretion

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ti u đ ng m ch
c nh ng th n

t bào bi u
mô ng th n

lòng ng
th n

Na+

ATP

K+
K+
(–70 mV)
kênh
màng đáy

d ch k

màng đáy

Na+

(–3 mV)
vòng b t
b bàn ch i
(màng ng)

kho ng gian bào

fuse

màng đáy c a t bào bi u mô ng th n, màng t
bào có 1 lư ng l n bơm Natri-kali-ATPase, chúng
th y phân ATP và s d ng năng lư ng đ v n
chuy n ion Natri ra kh i t bào vào kho ng k . Đ ng
th i, kali đư c v n chuy n t kho ng k vào trong
t bào. Bơm ion này ho t đ ng giúp duy trì n ng đ
Natri th p và Kali cao trong t bào, đ ng th i t o
ra 1 đi n tích âm kho ng -70 milivon trong t bào.
Bơm ho t đ ng đ y Natri qua màng đáy t o đi u
ki n cho Natri khuy ch tán th đ ng qua màng
đ nh, t trong lòng ng th n vào trong t bào, vì
2 lí do: (1) M t gadient n ng đ t n t i gi a n ng
đ Natri trong t bào th p (12 mEq/L) còn n ng
đ Natri trong lòng ng th n cao (140 mEq/L) làm
Natri khuy ch tán vào trong t bào và (2) đi n th
-70 milivon trong t bào hút các ion Natri dương t
lòng ng th n vào trong t bào.
S tái h p thu Natri c a kênh Natri-kali-ATPase
có h u h t các thành ph n c a ng th n.
m t
vài ph n c a nephron, cũng có thêm nh ng h tr

khác đ di chuy n 1 lư ng l n Natri vào trong t
bào. T i ng lư n g n, m t ng n màng t bào có
các di m bàn ch i (phía hư ng v lòng ng) giúp
tăng di n tích b m t lên kho ng 20 l n. Ngoài ra
còn có các protein mang g n v i ion natri n m trên
m t ng n t bào, sau đó gi i phóng Natri vào trong
t bào, đây là phương pháp khuy ch tán thu n hóa
Natri qua màng t bào. Nh ng protein mang Natri
cũng quan tr ng trong cơ ch v n chuy n tích c c
th phát c a nh ng ch t khác, như glucose và acid
amin, s đư c th o lu n sau

Tái h p thu tích c c th phát qua màng đ nh t
bào. quá trình v n chuy n tích c c th phát, hai ho c
nhi u hơn ch t tan tương tác v i m t protein màng
đ c hi u (m t ch t mang) và đư c v n chuy n cùng
nhau qua màng t bào. Khi m t ch t tan (ví d Natri)
khuy ch tán theo chi u gradient đi n th c a nó, năng
lư ng gi i phóng ra đư c s d ng đ v n chuy n ch t
tan khác (ví d glucose) ngư c chi u gradient đi n th .
Do đó, quá trình v n chuy n tích c c th phát không
c n cung c p năng lư ng tr c ti p t ATP hay t ngu n
gi u phosphat khác. Thay vào đó, ngu n năng lư ng
đư c gi i phóng tr c ti p t quá trình khuy ch tán theo
chi u b c thang đi n hóa c a nh ng ch t v n chuy n
cùng.
. Hình 28-3 cho th y v n chuy n tích c c th phát
c a glucose và amino acid t i ng lư n g n. Trong c
2 trư ng h p, protein mang đ c hi u di m bàn ch i
k t h p đ ng th i ion Natri v i 1 phân t amino acid

ho c 1 phân t glucose. Cơ ch v n chuy n này giúp
lo i b h u h t glucose và amino acids trong lòng ng
th n. Sau khi vào trong t bào, glucose và amino acids
thoát qua màng đáy b ng cách khuy ch tán, nh n ng
đ cao glucose và amino acids trong t bào mà protein
v n chuy n đ c hi u t o ra.
Đ ng v n chuy n Natri glucose (SGLT2 và SGLT1)
n m trên di m bàn ch i c a t bào ng lư n g n và
v n chuy n glucose vào trong ch t t bào ngư c chi u
b c thang đi n hóa, như đã đư c nói đ n trư c đây.
Kho ng 90% lư ng glucose đư c tái h p thu b i
SGLT2 ph n đ u ng lư n g n ( đo n S1), và 10%
còn l i đưu c v n chuy n b i SGLT1 đ an xa ng
lư n g n. màng đáy t bào, glucose khuy ch tán t
t bào ra kho ng k nh kênh v n chy n glucose GLUT2 đo n S1 và GLUT1 ph n sau (đo n S3)
c a ng lư n g n.
M c dù v n chuy n glucose ngư c chi u b c thang
đi n hóa không s d ng tr c ti p ATP, s tái h p thu
glucose ph thu c vào năng lư ng tiêu hao trong quá
trình v n chuy n tích c c nguyên phát c a kênh Natri
Kali ATPase màng đáy t bào

349

UNIT V

ATP
Na+

Như v y quá trình tái h p thu natri t trong lòng

ng vào máu g m ít nh t 3 bư c:
1. Natri khuy ch tán qua màng ng (hay còn g i
màng đ nh) vào trong t bào dư i tác d ng c a
gradient đi n th t o b i bơm Natri- Kali-ATPase
n m màng đáy t bào.
2. Natri v n chuy n qua màng đáy ngư c chi u
b c thang đi n hóa nh bơm Natri- Kali-ATPase.
3. Natri, nư c, và các ch t tan khác đư c tái h p thu t d ch k vào các mao m ch c nh ng th n
nh quá trình siêu l c, m t quá trình th đ ng
đư c đi u ch nh b ng chênh l ch áp l c th y tĩnh
và áp l c keo huy t tương.


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys
t bào ng
th n

d ch k

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

lòng ng

v n chuy n cùng chi u

Glucose
GLUT Glucose
Na+
ATP

SGLT
Na +

−70 mV

Na +

K+

ATP
K+

Amino acids

Amino acids

Na+

Na +

−70 mV

NHE
H+

v n chuy n ngư c chi u
of hydr

Nh ho t đ ng c a bơm này, gradient đi n hóa cho
s khuy ch tán đư c thu n hóa qua màng đ nh
t bào đư c duy trì, và chính s khuy ch tán Natri
vào trong t bào cung c p năng lư ng cho v n
chuy n đ ng th i glucose qua màng đ nh t bào. Do
đó, quá trình tái h p thu này c a glucose đư c g i là
“v n chuy n tích c c nguyên phát” vì glucose đư c
h p thu ngư c chi u b c thang đi n hóa, nhưng là
th phát sau quá trình v n chuy n tích c c nguyên
phát c a Natri.
Đi m quan tr ng khác là m t ch t đư c v n
chuy n tích c c khi có ít nh t m t bư c trong quá
trình tái h p thu liên quan đ n v n chuy n tích c c
nguyên phát hay th phát, m c dù bư c còn l i
trong quá trình tái h p thu là th đ ng. Đ i v i tái
h p thu glucose, v n chuy n tích c c th phát x y
ra màng đ nh t bào, nhưng khuy ch tán đư c
thu n hóa th đ ng x y ra màng đáy t bào, và
h p thu th đ ng b i quá trình siêu l c x y ra mao
m ch quanh ng th n .
Bài ti t tích c c th phát vào trong ng th n.
M t vài ch t tan đư c bài ti t vào trong ng th n b i
quá trình v n chuy n tích c c th phát, thư ng liên
quan đ n quá trình v n chuy n ngư c chi u v i
350

Natri. Trong v n chuy n ngư c chi u, năng lư ng

gi i phóng t vi c di chuy n thu n chi u c a m t
ch t ( ví d ion Natri) cho phép ch t th hai di
chuy n ngư c chi u theo hư ng ngư c l i.
M t ví d c a v n chuy n ngư c chi u, đư c
th hi n trong hình 28-3, là bài ti t tích c c c a
ion hydro cùng v i tái h p thu Natri
màng đ nh
c a ng lư n g n. Trong trư ng h p này, Natri đi
vào trong t bào cùng v i hydro đi ra kh i t bào
b i v n chuy n ngư c chi u Natri-hydro. Trung gian c a quá trình v n chuy n này là m t protein
chuyên bi t ( trao đ i natri - hydro) di m bàn ch i
c a màng đ nh t bào.
Khi Natri đư c v n chuy n vào trong t bào, ion
hydro ra ngoài t bào theo chi u ngư c l i vào trong
lòng ng. Các nguyên t c cơ b n c a quá trình v n
chuy n tích c c nguyên phát và th phát đư c th o
lu n chương 4.
m bào - v n chuy n tích c c, cơ ch c a tái
h p thu protein. M t s ph n c a ng th n, đ c
bi t là ng lư n g n, tái h p thu nh ng phân t l n
như protein b ng cách m bào, m t lo i nh p bào.
Trong quá trình này, protein g n vào di m bàn ch i
c a màng đ nh, ph n màng t bào này lõm vào trong
t bào cho đ n khi tách ra hoàn toàn, hình tành 1 túi
ch a protein. Khi vào trong t bào, protein phân c t
thành amino acids và đư c tái h p thu qua màng
đáy vào trong kho ng k . B i vì m bào c n năng
lư ng, nên nó đư c coi là m t d ng v n chuy n tích
c c.
M c v n chuy n t i đa c a nh ng ch t đư c

tái h p thu tích c c. Đa s các ch t tan đư c tái
h p thu và bài ti t tích c c đ u đư c v n chuy n
đ n t l gi i h n, đư c g i là m c v n chuy n t i
đa. Gi i h n này do s bão hòa h th ng v n
chuy n, khi m t lư ng ch t đi vào ng th n ( g i là
t i lư ng ng th n) vư t quá kh năng c a protein
mang và enzym chuyên bi t liên quan đ n quá trình
v n chuy n.
H th ng v n c huy n g luc ose
t bào
ng lư n g n là m t ví d đi n hình. Bình
thư ng , h u như glucose không xu t hi n trong
nư c ti u do glucose l c qua c u th n đ u
đư c tái h p thu
ng lư n g n. Tuy nhiên, khi
t i lư ng l c vư t quá kh năng tái h p thu glucose c a ng th n, glucose bài ti t ra nư c ti u
ngư i trư ng thành, m c v n chuy n t i
đa glucsose trung bình kho ng 375 mg/phút, khi
t i lư ng l c glucose kho ng 125 mg/phút (GFR
x glucose huy t tương = 125 ml/phút x 1 mg/ml).
Khi tăng lưu lư ng l c c u th n và/ ho c n ng đ
glucose huy t tương tăng, t i lư ng l c glucose
trên 375 mg/phút, glucose th a không đư c tái
h p thu và th i ra nư c ti u.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 Renal T

ubular Reabsorption and Secretion

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Ch t tan

M c v n chuy n t i đa

Glucose

375 mg/phút

Phosphate

0.10 mmol/phút

Sulfate

0.06 mmol/phút

Amino acids

1.5 mmol/phút

Urate

15 mg/phút

Lactate

protein huy t tương

75 mg/phút
30 mg/phút

M c v n chuy n t i đa c a nh ng ch t tan
đư c bài ti t tích c c Các ch t tan đư c bài ti t

tích c c cũng xu t hi n m c v n chuy n t i đa như
sau
Ch t tan

M c v n chuy n t i đa

Creatinine

16 mg/phút

Para-aminohippuric acid

80 mg/phút

Ch t tan đư c bài ti t tích c c nhưng không
xu t hi n m c v n chuy n t i đa Nh ng ch t v n
chuy n tích c c thư ng xuyên xu t hi n m c v n chuy n
t i đa là do h th ng v n chuy n tr nên bão hòa khi t i
lư ng ng th n tăng. M t vài ch t tan đư c tái h p thu
th đ ng không th hi n m c v n chuy n t i đa vì m c
v n chuy n c a chúng đư c quy t đ nh b i các y u t
khác ví d như, gradient đi n hóa đ khuy ch tán ch t

vi

900

Lư ng l c, tái h p thu hay bài ti t
glucose (mg/ml)

800
lư ng l c

700
600

UNIT V

Hình 28-4 cho th y m i quan h gi a n ng đ
glucose huy t tương, lư ng glucose l c c u th n,
ngư ng v n chuy n glucose ng th n, và t l glucose
trong nư c ti u. Khi n ng đ glucose huy t tương là
100 mg/100 ml và kh năng l c bình thư ng ( 125
mg/phút ) thì không có glucose trong nư c ti u. Tuy
nhiên, khi n ng đ glucose huy t tương tăng kho ng
200mg/100ml, m c l c c u th n tăng lên kho ng
200 mg/phút, m t lư ng nh glucose b t đ u xu t
hi n trong nư c ti u.Đi u này g i là ngư ng glucose c a th n. Lưu ý r ng glucose xu t hi n trong
nư c ti u ( quá ngư ng ) x y ra trư c khi đ t đư c
m c v n chuy n t i đa. Lí do có s khác nhau gi a
ngư ng và m c v n chuy n t i đa là không ph i t t
c nephrons đ u đ t đư c m c v n chuy n t i đa
glucose cùng lúc, m t s nephron b t đ u bài ti t

glucose trư c khi nh ng nephrone khác đ t đư c
m c v n chuy n t i đa. T ng m c v n chuy n t i
đa th n bình thư ng kho ng 375 mg/phút, đ t
đư c khi t t c nephron đ u đ t công su t tái h p
thu glucose t i đa.
Glucose huy t tương
ngư i kh e m nh h u
như không cao đ n m c bài ti t glucose ra nư c
ti u, k c sau b a ăn. Tuy nhiên, trong b nh đái
tháo đư ng, glucose huy t tương có tăng lên m c
cao, gây ra t i lư ng l c glucose vư t quá m c
v n chuy n t i đa glucose d n đ n bài ti t glucose trong nư c ti u. Sau đây là m c v n chuy n
t i đa c a m t s ch t quan tr ng tái h p tích c c

bài ti t

500
400
300 Bình thư ng
200
100

M c v n
chuy n
t i đa

Tái h p thu

Ngư ng

0
0

100 200 300 400 500 600 700 800
n ng đ glucose huy t tương
(mg/100 ml)

eabsorption

qua màng t bào, (2) tính th m c a màng t bào v i
ch t tan, và (3) th i gian d ch ch a ch t tan còn l i
trong ng ??? :( V n chuy n này g i là v n chuy n
gradient th i gian vì m c đ v n chuy n ph thu c
vào gradient đi n th và th i gian ch t tan t n t i
trong ng th n hay t c đ dòng ch y trong ng th n.
Ch t tan đư c v n chuy n th đ ng không xu t
hi n m c v n chuy n t i đa và có nh ng đ c đi m
c a v n chuy n gradient th i gian, có nghĩa là m c
đ v n chuy n ph thu c vào (1) gradient đi n th ,
(2) tính th m c a màng v i ch t tan và (3)kho ng
th i gian d ch ch a ch t tan còn ti p xúc v i màng
đ nh ng th n.
M t ví d v v n chuy n gradient th i gian là tái
h p thu Natri
ng lư n g n, nơi mà năng xu t m c
v n chuy n t i đa c a bơm Natri-Kali-ATPase màng
đáy thư ng l n hơn nhi u so v i t c đ khuy ch tán
th c c a Natri khi m t lư ng có ý nghĩa Natri đư c
v n chuy n qua kho ng gi a hai t bào vào lòng
ng th n thông qua màng b t t bào bi u mô. M c

đ rò r d ch vào kho ng k c a th n ph thu c vào
(1) tính th m màng b t và (2) các l c v t lý kho ng
k , dùng đ xác đ nh m c đ tái h p thu quá trình
siêu l c t d ch k vào mao m ch c nh ng th n. Do
đó, Natri v n chuy n
ng lư n g n ch y u tuân
theo nguyên t c v n chuy n gradient- th i gian hơn
là m c v n chuy n t i đa ng th n.

351


Unit V

The Body Fluids and Kidneys

Đi u này có nghĩa là n ng đ Natri
ng lư n g n càng l n thì m c đ tái h p
thu c a nó càng l n. Ngoài ra, khi t c đ
ch y c a d ch trong ng th n càng ch m
thì ph n trăm Natri đư c tái h p thu t
ng lư n g n càng tăng.
nh ng đo n xa c a nephrone, t bào
bi u mô có nhi u màng b t hơn và v n
chuy n lư ng Natri nh
hơn.
nh ng
đo n này, tái h p thu Natri xu t hi n m c
v n chuy n t i đa gi ng như các ch t tan
đư c v n chuy n tích c c khác.Hơn n a,

m c v n chuy n t i đa có th tăng b i
hormone, như là aldosteron.

NƯ C ĐƯ C TÁI H P THU TH
Đ NG B NG TH M TH U K T
H P V I TÁI H P THU NATRI
Khi ch t tan đư c v n chuy n ra kh i ng th n b i
cơ ch v n chuy n tích c c hay th đ ng, n ng đ
c a chúng
trong ng th n gi m và
kho ng k
tăng lên. Hi n tư ng này t o nên s chênh l ch
n ng đ làm nư c th m th u cùng chi u v i chi u
v n chuy n ch t tan, t lòng ng th n vào kho ng
k . M t vài ph n c a ng th n, đ c bi t là ng lư n
g n, có tính th m cao v i nư c nên nư c đư c tái
h p thu r t nhanh, chênh l ch n ng đ các ch t
qua màng t bào r t nh .
Ph n l n lư ng nư c th m th u qua màng b t
gi a hai t bào bi u mô ng lư n g n, còn l i t qua
t bào. Lí do có hi n tư ng này, như đã th o lu n
trư c đó, là màng b t không b t kín như tên g i c a
nó mà v n cho phép nư c và ion nh th m th u
qua. Đi u này đ c bi t đúng
ng lư n g n, nơi
có tính th m cao v i nư c và tính th m th p hơn
nhưng r t có ý nghĩa v i h u h t các ions, như Natri, Clo, Kali, Calci và Magie.
Khi nư c di chuy n qua màng b t b ng cách
th m th u, nó có th mang theo m t vài ch t tan,
quá trình này g i là lôi kéo dung môi. Ngoài ra, do

nư c đư c tái h p thu, các ch t tan h u cơ và ion
cũng đư c tái h p thu cùng Natri, thay đ i trong tái
h p thu Natri nh hư ng đáng k đ n tái h p thu
nư c và các ch t khác.
Càng các ph n xa c a nephron, t quai Henle
đ n ng góp, vòng b t càng ít th m nư c và ch t tan
và di n tích b m t t bào bi u mô cũng gi m đáng
k . VÌ v y, nư c không th d dàng di chuy n qua
màng b t b ng cơ ch th m th u. Tuy nhiên,
Hormone ch ng bài ni u (ADH) có th làm tăng
đáng k tính th m c a nư c
ng lư n xa và ng
góp, đi u này s đư c bàn lu n sau.
Do đó, nư c có th di chuy n qua t bào bi u
mô ng th n khi có màng th m nư c, b t k gradient th m th u cao th nào.

352

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

tái h p thu Na+

tái h p thu H2O

Lumen
negative
potential

Luminal Cl–
concentration

tái h p thu
th đ ng Cl–

Luminal
urea
concentration

tái h p thu
th đ ng ure

28­5 Cơ ch tái h p thu nư c, Clo và Ure k t h p v i tái
h p thu Natri

ng lư n g n, tính th m nư c luôn cao nên nư c
đư c tái h p thu nhanh như ch t tan. quai Henle,
tính th m nư c th p, nên h u như nư c không đư c
tái h p thu m c dù gradient th m th u l n. Tính
th m nư c ph n cu i ng th n, ng lư n xa, ng
n i, ng góp có th cao ho c th p, ph thu c vào s
có hay không có ADH.

TÁI H P THU CLO, UREA VÀ
CÁC CH T TAN KHÁC B NG
KHUY CH TÁN TH Đ NG.
Khi Natri tái h p thu qua t bào bi u mô ng th n,
các ion mang đi n tích âm như Clo đư c v n

chuy n cùng Natri do tương quan đi n th . Đó là,
v n chuy n ion Natri mang đi n tích dương ra kh i
m t trong ng tích đi n âm so v i d ch k . Môi
trư ng này làm ion Clo khuy ch tán th đ ng qua
con đư ng c nh t bào. Tái h p thu thêm ion clo
x y ra do gradient n ng đ Clo tăng khi nư c đư c
tái h p thu t
ng th n b ng cách th m th u, nên
ion Clo t p trung cao lòng ng ( Hình 28-5). Như
v y, tái h p thu tích c c Natri liên quan ch t ch v i
tái h p thu th đ ng Clo b ng tương quan đi n th
và gradient n ng đ Clo. Ion Clo cũng có th đư c
tái h p thu b ng v n chuy n tích c c th phát. Đi u
quan tr ng nh t c a v n chuy n tích c c th phát
v i tái h p thu Clo liên quan đ n đ ng v n chuy n
Clo và Natri qua màng đ nh t bào.
Ure cũng đư c tái h p thu th đ ng t
ng th n,
nhưng m c đ nh hơn nhi u so v i ion Clo. KHi
nư c đư c tái h p thu t
ng th n ( b ng th m th u
cũng v i tái h p thu Natri), n ng đ ure trong ng
th n tăng ( xem Hình 28-5). S tăng lên này t o ra
gradient n ng đ ưu th tái h p thu ure.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 Renal T

ubular Reabsorption and Secretion

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

TÁI H P THU VÀ BÀI TI T CÁC
PH N KHÁC NHAU C A NG
TH N.
Trong ph n trư c, chúng ta đã th o lu n v các nguyên
t c cơ b n giúp nư c và các ch t tan v n chuy n
qua màng t bào ng th n. T ki n th c t ng quát,
chúng ta có th nói v đ c đi m các ph n c a ng
th n giúp chúng th c hi n nh ng ch c năng chuyên
bi t. Ch ch c năng v n chuy n các ch t quan tr ng
đư c th o lu n , đ c bi t nh ng v n đ liên quan
đ n tái h p thu Natri, Clo, và nư c. TRong chương
ti p theo, chúng tôi s bàn lu n v tái h p thi và bài
ti t các ch t riêng bi t trong nh ng ph n khác nhau
c a h th ng ng th n

TÁI H P THU

NG LƯ N G N

Bình thư ng, kho ng 65 % lư ng l c Natri, nư c và
ph n trăm ít hơn Clo đư c tái h p thu b i ng lư n
g n trư c khi d ch l c vào quai Henle. T l ph n
trăm này có th tăng ho c gi m trong đi u ki n sinh
lí khác nhau, đi u này s đư c nh c đ n sau.
ng lư n g n có công su t tái h p thu ch đ ng

và th đ ng l n
ng lư n g n có su t tái h p thu
l n là do t bào c a nó có c u t o đ c bi t, như
trong hình 28-6. T bào bi u mô ng lư n g n có

kh năng trao đ i ch t cao và lư ng l n ty th h tr
cho quá trình v n chuy n tích c c m nh. Hơn n a,
t bào bi u mô ng lư n g n có h th ng di m bàn
ch i
màng đ nh t bào, cũng như mê cung r ng
l n kênh cơ b n gian bào, t t c cùng t o ra di n
tích b m t r ng l n đ nh và màng đáy c a t bào
bi u mô, giúp v n chuy n nhanh chóng ion Natri và
các ch t tan khác.

65%
ng lư n g n

Na+, Cl–, HCO3–, K+,
H2O, glucose, amino acids
đ ng trương
H+, organic acids, bases

C u t o t bào và đ c đi m v n chuy n nguyên phát
c a ng lư n g n. ng lư n g n tái h p thu kho ng 65% lư ng
Natri, Clo, Bicarconate, kali và h u h t Glucose, amino acid. ng
lư n g n cũng bài ti t các acid h u cơ, base và ion hydro vào
lòng ng th n.

B m t di m bàn ch i c a t bào bi u mô cũng

đư c g n phân t protein mang giúp v n chuy n
lư ng l n ion Natri qua màng đ nh, k t h p đ ng
v n chuy n nhi u ch t dinh dư ng như glucose,
amino acid. Quá trình v n chuy n Natri t lòng
ng th n vào trong t bào đư c b sung b ng cơ
ch v n chuy n ngư c chi u giúp tái h p thu Natri
đông th i bài ti t các ch t tan khác vào lòng ng,
đ c bi t là ion hydro. Như đã bàn lu n chương
31, bài ti t ion Hydro vào trong ng th n là m t
bư c quan tr ng đ lo i b ion bicarbonate t
ng th n (b ng cách g n H+ vào HCO3 t o thành
H2CO3, sau đó phân ly thành H2O và CO2).
M c dù bơm Natri-kali ATPase là y u t chính trong
tái h p thu Natri, Clo và nư c su t ng lư n g n,
v n có s khác nhau trong cơ ch giúp Natri và Clo
v n chuy n qua màng đ nh c a đo n đ u và đo n
cu i ng lư n g n.
n a đ u c a ng lư n g n, Natri đư c tái h p
thu v n chuy n cùng chi u v i glucose, amino acid,
và các ch t tan khác. Tuy nhiên,
n a sau ng
lư n g n, ít glucose và lư ng nh amino acids còn
l i đư c tái h p thu. Thay vào đó, Natri đư c tái h p
thu ch y u v i ion Clo. N a sau c a ng lư n g n
có n ng đ Clo tương đ i cao (kho ng 140mEq/L) so
v i n a đ u ng lư n g n (kho ng 105 mEq/L) b i
vì khi natri đư c tái h p thu, nó ưu tiên v n chuy n
v i glucose, bicarbonate và các ion h u cơ
ng
lư n g n, đ l i dung d ch có n ng đ Clo cao hơn.

n a sau ng lư n g n, n ng đ Clo cao hơn
giúp cho ion này khuy ch tán t lòng ng th n qua
vòng b t vào kho ng k . M t lư ng nh Clo cũng có
th đư c tái h p thu qua kênh Clo đ c hi u màng
t bào ng lư n g n.

353

UNIT V

Tuy nhiên, ure không th m qua ng th n d dàng
như nư c.
m t vài ph n c a nephron, đ c bi t là
ng góp trong vùng t y th n, tái h p thu th đ ng
ure đư c h tr b i ch t mang ure đ c hi u. Tuy
nhiên, ch kho ng m t n a ure l c c u th n đư c
tái h p thu t ng th n. Ph n còn l i đi vào nư c ti u,
th n có kh năng bài ti t m t lư ng l n s n ph m
th a c a quá trình chuy n hóa.
đ ng v t có vú,
hơn 90% nitơ th a, đư c t ng h p ch y u gan t
quá chuy n hóa protein, thư ng đư c đào th i qua
th n dư i d ng ure.
S n ph m th a khác c a quá trình chuy n hóa,
creatinine là m t phân t l n hơn ure và h u như
không th m qua màng t bào ngt h n. Do đó, creatinin l c c u th n g n như không đư c tái h p thu,
và do đó t t c creatinin l c c u th n đ u bài ti t ra
nư c ti u.

Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

5.0
D ch lòng ng/ n ng đ huy t tương

Creatinine
2.0

Cl−

Urea

1.0
Na+ n ng đ osmol/lit
0.5
HCO3−

0.2
0.1

Glucose

0.05
Amino acids
0.01
0

20
40
60
80
% t ng chi u dài ng lư n g n

100

into the tubules.

N ng đ

các ch t tan d c theo

ng lư n g n

hình 28-7 tóm t t nh ng thay đ i n ng đ c a các
ch t tan khác nhau d c theo ng lư n g n. M c dù
lư ng Natri tromg d ch ng th n gi m đi rõ r t d c theo
ng lư n g n, n ng đ Natri (và t ng đ th m th u)
v n tương đ i n đ nh vì đ th m th u c a nư c
ng lư n g n r t l n giúp nư c tái h p thu gi t c
đ v i tái h p thu Natri. M t vài ch t tan h u cơ như
glucose, amino acid và bicarbonate đư c tái h p thu
nhi u hơn nư c, và do đó n ng đ c a chúng gi m

rõ r t d c theo chi u dài ng lư n g n. Các ch t tan
h u cơ khác có tính th m th p và không đư c tái
h p thu tích c c như creatinin, n ng đ c a chúng
tăng d c theo ng lư n g n. T ng n ng đ ch t tan,
đư c ph n ánh b i đ th m th u, ch y u v n gi ng
nhau d c theo ng lư n g n vì nư c có tính th m r t
cao ph n này c a nephron
Bài ti t acid h u cơ và base
ng lư n g n
ng
lư n g n cũng là m t nơi quan tr ng bài ti t acid
h u cơ và base như mu i m t, oxalate, urate, và
catecholamine. R t nhi u ch t trong nh ng ch t này là
s n ph m cu i c a chuy n hóa và ph i nhanh chóng
lo i b kh i cơ th . S bài ti t các ch t này vào ng
lư n g n c ng thêm lư ng l c b i mao m ch c u
th n đi vào ng lư n g n và g n như không đư c
tái h p thu, t t c g p l i và bài ti t nhanh chóng ra
nư c ti u.

354

Ngoài các s n ph m th a c u quá trình chuy n
hóa, th n bài ti t nhi u thu c nguy hi m hay đ c t
tr c ti p qua t bào vào trong ng th n và nhanh
chóng lo i b ch t này trong máu.
m t s lo i
thu c, như penicillin và salicylates, th i tr nhanh
b i th n gây ra thách th c trong vi c duy trì n ng đ
thu c đ đi u tr hi u qu .

H p ch t khác đư c bài ti t nhanh
ng lư n
g n là para-aminohippuric acid (PAH). PAH đư c
bài ti t r t nhanh, ngư i trung bình có th lo i b
kho ng 90% PAH t huy t tương ch y qua th n và
bi t ti t ra nư c ti u. Vì th , đ thanh th i PAH có
th s d ng đ ư c lư ng lưu lư ng huy t tương
th n (renal plasma ow RPF) s đư c th o lu n sau

V N CHUY N NƯ C VÀ CH T
TAN QUAI HANLE
Quai Henle g m ba ph n ch c năng riêng bi t:
ngành xu ng m nh, đo n lên m nh và đo n lên dày.
Nhánh cu i m nh và nhánh lên m nh, như tên g i
c a nó, có m t màng bi u mô m ng không có di m
bàn ch i, ít ty th , và ho t đ ng trao đ i ch t m c
t i thi u (hình 28-8).
Đo n xu ng m nh có tính th m cao v i nư c và
cso tính th m v a ph i v i h u h t các ch t tan, bao
g m Natri và urea. Ch c năng c a đo n nephron
này ch y u là khuy ch tán đơn gi n các ch t tan
qua màng. Kho ng 20% nư c đư c tái h p thu
quai Henle, và h u h t x y ra ngành xu ng m nh,
Ngành lên bao g m c đo n dày và m ng, h u h t
không th m nư c, đ c đi m này r t quan tr ng đ
cô đ c nư c ti u.
Đo n dày c a quai Henle, b t đ u n a sau c a
ngành lên, có t bào bi u mô dày, đó có ho t đ ng
trao đ i ch t cao và có kh năng tái h p thu tích c c
Natri, Clo và Kali (xem hình 28-8). Kho ng 25%

lư ng l c c a NAtri, Clo và Kali đư c tái háp thu
quai Henle, nh t là đo n dày ngành lên. M t lư ng
đáng k các ion khác, như là Calci, bicarbonate và
magie cũng đư c tái h p thu ddaonj dày ngành lên
quai Henle. Đo n m ng ngành lên có công su t tái
h p thu th p hơn nhi u so v i đo n dày, và ngành
xu ng m ng không tái h p lư ng thu b t kì ch t tan
nào
M t thành ph n quan tr ng cho các ch t đư c tái
h p thu
đo n dày ngành lên là bơm Natri-KaliATPase màng đáy t bào bi u mô. Gi ng như
ng lư n g n, tái h p thu các ch t tan khác đo n
dày c a ngành lên quai Henle cũng đư c liên k t
ch t ch v i kh năng tái h p thu c a bơm NatriKali-ATPasae, cái giúp duy trì n ng đ th p Natri
trong t bào.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 Renal T
ubular Reabsorption and Secretion

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Ngành xu ng
m ng c a quai
Henle

Lòng ng
th n (+8
mV)

T bào
ng
th n

D ch k
th n

Na+, K+
Mg++, Ca++

Gian bào
Khuy ch tán

Na+

Na+
K+

ATP

H+

Cl−

K+

Na+
2Cl– −
K+

Đo n lên dày
c a quai Henle
25%
Na+, Cl–, K+,
Ca++, HCO3–, Mg++

L i ti u quai
• Furosemide
• Ethacrynic acid
• Bumetanide

Ưu
trương
H+

fuse

Câú trúc t bào và đ c đi m quá trình v n chuy n
ngành xu ng m ng quai Henle (phía trên) và đo n dày ngành
lên quai Henle (phía dư i). Ph n xu ng m ng c a quai Henle có
tính th m nư c cao và tính th m v a ph i v i h u h t các ch t
tan nhưng có ít ti th và r t ít ho c không có tái h p thu ch đ ng.
Đo n dày c a ngành lên quai Henle tái h p thu kho ng 25%
lư ng Natri, Clo, và Kali cũng như m t lư ng l n Calci,
bicarbinate và Magie. Đo n này cũng bài ti t ion Hydro vào trong
lòng ng.

N ng đ Natri trong t bào th p t o nên m t
gradient thu n l i cho Natri di chuy n t lòng ng
vào trong t bào. đo n dày ngành lên, Natri di
chuy n qua màng đ nh ch y u nh quá trình v n
chuy n cùng chi u 1-natri, 2-Clo, 1-Kali (hình
28-9). Protein mang v n chuy n cùng chi u này
màng đ nh t bào, s d ng năng lư ng t o ra b i
s khuy ch tán Natri vào trong t bào đ hư ng
Kali tái h p thu vào trong t bào ch ng l i chi u
gradient n ng đ .
Đo n dày c a ngành lên quai Henle là nơi tác
d ng c a thu c lơi ti u “quai”, ethacrynic acid và
bumetanide, t t c đ u c ch ho t đ ng cu
protein v n chuy n cùng chi u Natri, 2-Clo, Kali.
Nh ng thu c l i ti u s đư c bàn lu n chương
32.
Đo n lên dày cũng có cơ ch v n chuy n ngư c
chi u Natri-hydro t bào bi u mô giúp tái h p thu
Natri và bài ti t Hydro đo n này (xem hình 28-9).

Ngoài ra còn có cơ ch h p thu c nh t bào c a
các cation, như Mg++, Ca++, Na+, và K+, đo n dày
ngành lên, k t qu là các phân t đi n tích dương
nh trong lòng ng vào d ch k . M c dù protein đ ng
v n chuy n 1-Natri, 2-CLo, 1-Kali di chuy n m t
lư ng b ng nhau các anion và cation vào trong t
bào, v n có m t lư ng nh ion Kali rò r vào lòng
ng, t o nên đi n tích dương kho ng +8 milivolt
trong lòng ng. L c tích đi n dương này giúp các

cation như Mg++ và Ca++ khuy ch tán t long foongs
qua kho ng gian bào vào d ch k .
Đo n dày c a ngành lên quai Henle h u như
không th m nư c. Do đó, h u h t nư c qua đo n
này v n l i trong lòng ng m c dù có m t lư ng
l n ch t tan đư c tái h p thu. D ch trong ngành lên
tr lên r t như c trương ch y v phía ng lư n xa,
đ c tính này r t quan tr ng giúp th n pha loãng hay
cô đ c nư c ti u trong các đi u ki n khác nhau,
chúng ta s th o lu n đ y đ
chương 29.

NG LƯ N XA
Đo n dày c a ngành lên quai henle đ vào ng
lư n xa. Ph n đ u tiên c a ng lư n xa t o thành
355

UNIT V

H2O


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

D ch k

th n

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

lòng ng
th n ( 10
mV)

t bào
ng th n

Đo n đ u ng lư n xa

Na+, Cl–, Ca++, Mg++

Na+
K+

ATP

Na+
−

Cl–
Cl–

l i ti u Thiazide

Đo n cu i ng lư n xa

và ng góp
T bào
Na+, Cl–
chính

interstitial fluid via chloride channels.
K+

(+ADH) H2O

H+

v t đ c, m t nhóm các t bào bi u mô liên k t
ch t ch v i nhau, là m t ph n b máy c nh c u
th n giúp đi u khi n feedback c a GFR và lưu
lư ng máu trong cùng nephron.
Ph n ti p theo c a ng lư n xa r t ph c t p
và có đ c đi m tái h p thu gi ng đo n dày ngành
lên quai Henle. Nghĩa là, nó tái h p thu h u h t
các ion, bao g m Natri, Kali và Clo, nhưng h u
như không th m nư c và ure. Vì th , d ch đo n
này như c trương do nó pha loãng d ch ng th n.
Kho ng 5% t i lư ng l c c a NaCl đư c tái h p
thu đo n g n ng lư n xa. Protein v n chuy n
cùng chi u Natri-Clo di chuy n NaCl t lòng ng
vào trong t bào, và bơm Natri-kali ATPase v n
chuy n Natri ra kh i t bào qua màng đáy (hình
28-10). Clo khuy ch tán ra kh i t bào vào kho ng
k qua kênh Clo màng đáy t bào.
Thu c l i ti u thiazide, đư c s d ng r ng rãi đ

đi u tr các r i lo n như cao huy t áp và suy tim, có
cơ ch là c ch protein đ ng v n chuy n Natri-Clo.
ĐO N XA NG LƯ N XA VÀ
GÓP PH N V

NG

N a th hai c a ng lư n xa và ng góp vùng v
sau đó có cùng đ c đi m ch c năng. V m t gi i
ph u h c, chúng đư c c u t o t hai lo i t bào khác
nhau, t bào chính và t bào k th n (hình 28-11).
T bào chính tái h p thu Natri và nư c t lòng
ng và bài ti t ion Kali vào trong ng th n. Các t
bào k th n lo i A tái h p thu ion Kali và bài ti t
ion Hydro vào lòng ng
.

356

T bào k type
A

HCO3–
K+

Hình 28­11 C u t o t bào và đ c đi m quá trình v n chuy n
đo n đ u ng lư n xa và đo n cu i ng lư n xa và ng góp.
Đo n đ u ng lư n xa có nhi u đ c đi m gi ng như ngành lên
m ng quai Henle và tái h p thu Natri, Clo, Canxi và Magie nhưng
h u như không th m nư c và urea. Đo n sau ng lư n xa và ng

góp đo n t y g m hai lo i t bào, t bào chính và t bào k th n.
T bào chính tái h p thu Natri t trong lòng ng và bài ti t ion Kali
vào trong lòng ng. T bào chính type A tái h p thu ion Kali và
bicarbonate t lòng ng và bài ti t ion hydro vào trong lòng ng.
Quá trình tái h p thu nư c đo n này đư c ki m soát b i n ng
đ hormone ch ng bài ni u

T bào chính tái h p thu Natri và bài ti t Kali

Tái h p thu Natri và bài ti t Kali b i t bào chính ph
thu c vào ho t đ ng c a bơm Natri-Kali ATPase
màng đáy m i t bào (hình 28-12). Bơm này duy trì
n ng đ th p Natri
trong t bào, do đó, Natri
khuy ch tán vào trong t bào qua kênh đ c bi t. Bài
ti t Kali
nh ng t bào này t máu vào lòng ng
g m hai bư c: (1) kali đi vào t bào nh bơm NatriKali ATPase, duy trì nòng đ cao Kali trong t bào,
sau đó (2) trong t bào, Kali khuy ch tán theo chi u
gradient n ng đ qua màng đ nh vào ng th n.
T bào chính là nơi đ u tiên tác d ng c a thu c l i
ti u gi Kali, bao g m spironolactone, eplerenone,
amiloride, và triamterene. Spironolactone và
eplerenone là ch t đ i kháng c nh tranh v i aldosterone trên receptor mineralocorticoid t bào chính
nên do đó c ch các tác d ng kích thích c a aldosterone trong tái h p thu Natri và bài ti t Kali


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 Renal T
ubular Reabsorption and Secretion

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

lòng ng
( 50
mV)

t bào ng
th n

kho ng
k th n

kho ng
k th n

H+

CO2 + H2O
ATP
H2CO3

Na +

Na+

ATP

HCO3– + H+

−

−

Cl–

HCO3–

Cl −

H+

Cl–
Ch t đ i kháng Aldosterone
• Spironolactone
• Eplerenone

UNIT V

CO2
K+
K+

lòng ng

t bào k type
A

ATP
K+

ch n kênh Na+
• Amiloride
• Triamterene

H ì n h 28-12 Cơ ch tái h p thu Natri-Clo và bài ti t Kali
t bào chính đo n sau ng lư n xa và ng góp ph n v .
Natri đi vào trong tê bào qua kênh đ c bi t và đư c v n
chuy n ra ngoài qua bơm Natri-Kali ATPase. Ch t đ i kháng
Aldosterone c nh tranh v i aldosterone đ g n vào t bào do đó
c ch các kích thích c a aldosterone v i quá trình tái h p thu
Natri và bài ti t Kali. Ch n kênh Natri c ch tr c ti p Natri đi vào
trong kênh Natri

Amiloride và triamterene là nh ng ch t ch n kênh
Natri c ch tr c ti p Natri đi vào kênh Natri màng
đ nh, do đó làm gi m lư ng Natri đư c v n chuy n
qua màng đáy b i bơm Natri-Kali ATPase. Đi u này
làm gi m lư ng Kali đư c v n chuy n vào trong t
bào và cu i cùng làm gi m Kali bài ti t vào trong lòng
ng. Vì lí do đó mà thu c ch n kênh Natri, cũng như
ch t đ i kháng Aldosteron, gi m bài ti t Kali ra nư c
ti u và ho t đ ng như l i ti u gi Kali.
T bào k th n bài ti t ho c tái h p thu Hydro,
Bicarbonate, và ion Kali T bào k th n đóng vai
trò quan tr ng đi u hòa thăng b ng acid-base và chi m
30 đ n 40% các t bào

ng góp và ng n i. Có hai
lo i t bào k th n, type A và type B (hình 28-13).T
bào k th n type A bài ti t ion hydro qua men v n
chuy n hydro-ATPase và men v n chuy n hydro-kaliATPase . Hydro đư c t ng h p trong t bào b i enzym carbonic anhydrase trong nư c và carbon dioxide
t acid carbonic, sau đó phân ly thành ion hydro và ion
bicarbonate. Ion hydro bài ti t vào trong lòng ng, v i
m i ion hydro đư c bài ti t, m t ion bicarbonate đư c
tái h p thu qua màng đáy. T bào k th n type A đ c
bi t quan tr ng trong vi c đào th i ion Hydro khi tái h p
thu bicarbonat trong trư ng h p nhi m toan.
T bào k th n type B có ch c năng ngư c v i ch c
năng t bào A và bài ti t bicarbonat vào trong lòng ng
th n đông th i tái h p thu ion hydro trư ng h p nhi m
ki m. T bào k th n type B có protein v n chuy n
hydrogen và bicarbonat đ i di n v i t bào type A trên
màng t bào. Ion hydro đư c v n chuy n tích c c ra

D ch k
th n

K+

lòng
ng

T bào k type
B

CO2

CO2 + H2O

H+

H2CO3
ATP

HCO3–

H+ + HCO3–

H+

Cl–

ATP
K+
Cl–

K+

ype

kh i t bào màng đáy t bào b i men hydroATPase và bicarbonate đư c bài ti t vào lòng ng,
do đó đào th i đư c bicarbonate huy t tương trong
trư ng h p nhi m ki m.
Cơ ch này s đư c th o lu n chi ti t hơn
chương 31. T bào k th n cũng có th tái h p thu
ho c bài ti t ion Kali như trong hình 28-13.

357


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Unit V  The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Ch c năng c a đo n cu i ng lư n xa và đo n v
c a ng góp có nh ng đ c trưng sau:
1. Màng t bào c a c 2 đo n h u như không
th m ure, gi ng tính th m đo n đ u ng lư n
xa; do dó, h u như t t c ure đi qua nh ng đo n
này đ u xu ng ng góp và bài ti t trong nư c ti u.
Tr m t s ít lư ng ure đư c tái h p thu đo n
t y c a ng nhú.
2. C hai đo n này đ u tái h p thu ion natri, m c
đ tái h p thu ph thu c vào hoocmon, đ c bi t là
aldosterol. Cùng v i lúc tái h p thu natri, chúng
cũng bài ti t ion kali vào trong lòng ng, quá trình
này cũng đư c đi u hòa b i aldosterol và m t s
y u t khác như n ng đ kali trong cơ th .
3. Các t bào xen k ( the intercalated cells)
nh ng đo n này bài ti t ion hydro ch y u nh
ho t hóa kênh H+_ATPase. Quá trình này khác
v i quá trình v n chuy n tích c c th phát
ng

lư n g n. Nó có kh năng bài ti t Ion Hydro ch ng
l i gradient n ng đ lên đ n 1000:1, trong khi đó
v i quá trình v n chuy n tích c c th phát, đo n
ng lư n g n ch có kh năng bài ti t khi gradient
n ng đ th p (t 4 đén 10 l n). Do đó, t bào xen
k có vai trò quan tr ng trong th ng b ng acidbase trong d ch n i môi.
4. Tính th m c a hai đo n trên v i nư c đư c
đi u khi n b i n ng đ hoocmon ADH, hay còn
g i là vasopressin. Khi có ADH, nh ng đo n này
có tính th m v i nư c, khi v ng ADH chúng g n
như không th m nư c. Do đó, v i đ c đi m đ c
trưng trên mà nó đóng vai tro quan tr ng trong
vi c quy t đ nh đ cô đ c nư c ti u.

Medullary
collecting duct

–

+,

Na

Cl

H) H

D
(+ A

2O

Urea

H+
HCO

3

–

Figure 28-14. C u trúc và đ c đi m v n chuy n các ch t c a đo n
t y ng nhú. Đo n t y ng nhú h p thu tích c c natri, bài ti t ion
hydrogen và có tính th m v i ure nên đư c tái h p thu nh ng
đo n này. S tái th p thu nư c đư c ki m soát b i n ng đ hormone ADH

máu, nư c đư c h p thu r t nhi u vào kho ng k ;
do đó gi m lư ng nư c và tăng n ng đ h u h t
các ch t tan trong nư c ti u.
2. Không gi ng như đo n v ng góp, đo n t y
ng nhú có tính th m v i ure do nó có kênh v n
chuy n ure đ c bi t, cho phép ure th m qua màng
t bào vào trong kho ng k , làm tăng n ng đ
osmol nh ng đo n này. Nó góp ph n vào kh
năng cô đ c nư c ti u. Đi u này s đư c bàn kĩ
hơn trong chap 29.
3. Đo n t y ng nhú có kh năng bài ti t ion
hydro ch ng l i gradient n ng đ l n, đi u
gi ng v i đo n v ng góp. do đó cũng đóng
vai trò quan tr ng trong thăng b ng acid-base

-

ĐO N T Y C A NG NHÚ
M c dù đo n t y ng nhú tái h p thu nh hơn
10% lư ng nư c và ion natri đư c l c qua c u
th n, nhưng chúng là ch ng cu i cùng c a
nư c ti u; do đó nó cũng đóng vai trò quan
tr ng quy t đ nh lư ng nư c và các ch t hòa
tan trong nư c ti u.
T bào bi u mô c a ng nhú có hình l p
phương v i b m t nh n và ít ty th (Figure
28-14). Ch c năng ch y u c a đo n này là:
1. Tính th m v i nư c đư c đi u hòa b i n ng đ
hoocmon ADH. V i n ng đ cao ADH trong

358

SUMMARY OF CONCENTRATIONS OF
DIFFERENT SOLUTES IN THE DIFFERENT
TUBULAR SEGMENTS
Whether a solute will become concentrated in the tubular
fluid is determined by the relative degree of reabsorption
of that solute versus the reabsorption of water. If a greater
percentage of water is reabsorbed, the substance becomes
more concentrated. If a greater percentage of the solute
is reabsorbed, the substance becomes more diluted.
Figure 28-15 shows the degree of concentration
of several substances in the different tubular segments.
All the values in this figure represent the tubular fluid

concentration divided by the plasma concentration of a
substance. If plasma concentration of the substance is
assumed to be constant, any change in the tubular fluid/
plasma concentration ratio reflects changes in tubular
fluid concentration.
As the filtrate moves along the tubular system, the
concentration rises to progressively greater than 1.0 if


to
58
5
to 1
40

Chapter 28 ubular
Renal T

to
12
5

50.0
PAH
20.0

5.0
2.0
1.0

ine
tin
a
e
Cr
lin Cl
Inu
a
Ure
K
and Na

K

0.50
0.20

0.05
0.02

Na

ein
Prot
cids
no a
Ami

0.10

Cl

Proximal
tubule

Distal
tubule

Collecting
tubule

Figure 28-15 Thay đ i n ng đ c a các ch t qua các đo n khác
nhau c a ng th n th ng qua t s gi a n ng đ huy t tương và
d ch l c. Giá tr 1.0 là n ng đ c a ch t đó trong d ch l c
đ u cũng như trong huy t tương. Giá tr dư i 1.0 ch ra ch t đó
đư c tái h p thu nhi u hơn nư c, ngư c l i, l n hơn 1.0 là ch t
đó đư c tái h p thu ít hơn nư c ho c ch t đo đươc bài ti t vào
lòng ng

hơn, ho c n u ch t đó đư c bài ti t vào lòng ng.
N u t s n ng đ tr nên nh hơn 1, đi u đó có
nghĩa ch t đó đư c tái h p thu nhi u hơn nư c.
Nh ng ch t đ ng đ u b ng Figure 25-15, như
cre-atinin có n ng đ cao trong nư c ti u. Nói chung
thì, đó là nh ng ch t không c n thi t cho cơ th nên
th n s h p thu r t ít ho c hoàn toàn không h p thu,
hơn th n a, chúng còn đư c bài ti t vào lòng ng,
làm tăng s lư ng các ch t đó trong nư c ti u.
Ngư c l i, nh ng ch t đ ng cu i b ng s li u, như
glucose, amino acid, s đư c tái h p thu m nh m ;

đó là nh ng ch t c n thi t cho cơ th , g n như
chúng không có m t trong nư c ti u.
T s gi a n ng đ Inulin trong lòng ng/ huy t
tương có th dùng đ tính s tái h p thu nư c
ng
th n Inulin; m t polysaccharide đư c dùng đ đo
GFR, hoàn toàn không đư c tái h p thu hay bài ti t
trong ng th n. S thay đ i c a n ng đ inulin b t
c đo n nào c a ng th n s ph n ánh lư ng nư c
hi n di n do n đó.
Ví d như, n ng đ inulin trong lòng ng/ huy t
tương tăng lên đ n 3.0
ng lươn g n, ph n ánh
n ng đ t i đây cao hơn g p 3 l n n ng đ t i c u
th n hay chính là trong huy t tương. Vì inulin

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

không đư c bài ti t hay tái h p thu
ng th n,
cho th y s thay đ i c a t s n ng đ trong
lòng ng/ huy t tương là do 2/3 lư ng nư c
đươc tái h p thu khi đi qua ng lư n g n, và ch
có 1/3 lư ng nư c l c qua c u th n có m t t i
đo n cu i ng lư n g n. T i đi m cu i cùng
c a ng góp, t s n ng đ c a inulin trong lòng
ng/ huy t tương lên đ n 125 (xem Figure
28-15), cho th y ch có 1/125 lư ng nư c đư c
l c c u th n có m t t i đây, và đi u đó có

nghĩa hơn 99% lư ng nư c ti u đ u đư c tái
h p thu.
S ĐI U HÒA TÁI H P THU C A
TH N

HCO3

Loop of
Henle

Reabsorption and Secretion

NG

Vì t m quan tr ng c a vi c gi cân b ng m t cách
chính xác gi a vi c l c c a c u th n và tái h p thu
c a ng th n, nên có r t nhi u th n kinh, hoocmon
cũng như cơ ch t i ch tham gia vào quá trình đi u
hòa s tái h p thu c a ng th n cũng như l c c u
th n. Đi u quan trong n i b t nh t c a tái h p thu là
tái h p thu m t s ch t có th di n ra đ c l p v i các
ch t khác, đ c bi t khi có m t hoocmon.
CÂN B NG GI A C U TH N VÀ NG TH N-TĂNG KH NĂNG TÁI H P THU Đ ĐÁP NG
V I T NG LƯU LƯ NG QUA NG TH N
M t trong nh ng cơ ch cơ b n nh t đ đi u hòa
quá trình tái h p thu là kh năng tăng tái h p thu c a
ng th n đ i đ đáp ng v i tăng lưu lư ng d ch l c
qua ng th n. Hi n tư ng này đư c g i là cân b ng
gi a c u th n và ng th n ( glomerulo-tubar
balance). Ví d , n u tăng m c l c c u thân t 125ml/

min lên 150ml/min, t c đ tái h p thu c a ng lư n
g n cũng tăng, t 81ml/min (65% GFR) lên 97,5ml/
min (65% GFR). Do đó, cân b ng gi a c u th n và
ng th n là hi n tư ng tăng kh năng tái h p thu
tuy t đ i khi m c l c c u th n tăng, m c dù ph n
trăm d ch l c đư c tái h p thu
ng lư n g n v n
gi nguyên kho ng 65%.
Hi n tư ng này cũng x y ra m t s đo n c a
ng th n, đ c bi t là quay Henle. Cơ ch chính xác
c a hi n tư ng v n chưa đư c hi u rõ hoàn toàn;
nhưng nó có th m t ph n do s thay đ i các l c v t
lý lòng ng và quanh kho ng k c a th n, đi u này
s đư c bàn lu n sau. Rõ ràng là hi n tư ng này
ho t đông không ph thu c vào hoocmon, nó đư c
ch ng minh ngay c khi cô l p th n hoàn toàn, th m
chí khi ch cô l p óng lư n g n, nó v n ho t đ ng.
Cân b ng c u th n- ng th n giúp phòng tránh quá
t i
ng lư n xa khi m c l c c u th n tăng.

359

UNIT V

10.0

ose
Gluc

Tubular fluid/glomerular filtrate concentration

100.0

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Unit V  The Body Fluids and Kidneys

360

Cân b ng gi a c u th n- ng th n ho t đ ng
như hàng rào b o v th 2 khi thay đôi GFR
m t cách đ t ng t. ( Hàng rào th nh t, đã
đư c bàn lu n trư c đó, bao g m cơ ch t
điêu hòa c a th n, đ c bi t là feedback ngc u th n (tubuloglomerular feedback) giúp
phòng tránh thay đ i GFR). K t h p v i nhau,
cơ ch t đ ng và cân b ng gi a c u th nng th n, ngăn c n m t lư ng l n d ch đ n
ng lư n xa khi áp l c đ ng m ch thay đôi
ho c khi có các r i lo n làm thay đ i h ng tính
n i môi ho c natri
CÁC ÁP L C MAO M CH QUANH NG
TH N VÀ KHO NG K
Áp su t th y tĩnh và áp l c keo quy t đ nh
m c đ tái h p thu vào mao m ch quanh ng
th n, cũng gi ng như nó đi u khi n m c l c

c u th n Ngư c l i, kh năng tái h p thu vào
mao m ch quanh ng th n, có th nh hư ng
đ n áp l c th y tĩnh và áp l c keo kho ng
k , và cu i cùng, nh hư ng đ n s tái h p
thu nư c và chât tan
ng th n.
Giá tr bình thư ng c a các áp lưc và m c tái
h p thu. Khi d ch l c đi qua ng th n, 99%
nư c và h u h t các ch t tan đư c tái h p
thu. D ch và đi n gi i đư c tái h p thu t lòng
ng vào trong kho ng k và t kho ng k đi
vào trong lòng mao m ch quanh ng th n.
Bình thư ng, lưu lư ng tái h p thu vào trong
mao m ch quanh ng th n là kho ng 124ml/
min.
Tái h p thu vào mao m ch quanh ng th n có
th tính theo công th c sau:
Lư ng tái h p thu= Kf x Áp l c tái h p thu
Áp l c tái h p thu là t ng h p c a áp l c th y
tĩnh và áp l c keo, chúng có th tăng cư ng
ho c c n s tái h p thu vào mao m ch quanh
ng th n. Các l c đó bao g m (1) áp l c th y
tĩnh trong lòng mao m ch quanh ng th n
([Pc]), l c này ch ng l i quá trình tái h p thu:
(2) áp l c th y tĩnh kho ng k th n (Pif), l c
này tăng cư ng quá trình tái h p thu;
(3) áp l c keo trong lòng mao m ch quanh
ng th n (), làm tăng quá trình tái h p thu và
(4) áp l c keo kho ng k (), làm gi m quá
trình tái h p thu .

Figure 28-16 cho th y giá tr binh thư ng c a
cá l c tham giá vào quá trình tái h p thu. Vì
áp l c th y tĩnh trung bình mao m ch
quanh ng th n là 13 mmHg, và kho ng k
là 6mmHg, nên có m t gradient áp l c dương
7mmHg có hư ng t lòng m ch ra kho ng
k , l c này ch ng l i quá trình tái h p thu. S
ch ng l i quá trình tái h p thu này đư c cân
b ng b i áp l c keo, kéo d ch vào trong lòng
m ch. Áp l c keo c a huy t tương (trong lòng
m ch), tăng cư ng tái h p thu có giá tr trung
bình

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Peritubular
capillary

Pc
13 mm Hg
πc
32 mm Hg

Interstitial
fluid

Tubular
cells

Tubular
lumen

Pif
6 mm Hg
πif
15 mm Hg
Bulk
flow

H2O

H2O
+

10 mm Hg Na
Net reabsorption
pressure

ATP

Figure 28-16. T ng k t các l c th y tĩnh và áp l
quá trình tái h p thu vào trong lòng mao m ch
Các giá tr s là giá tr bình thư ng c a các áp l
thu bình thư ng kho ng 10 mmHg, làm cho nư
h p thu vào mao m ch cũng như đư c v n chuy
th n. ATP, adenosin triphosphate; Pc, áp l c th
mao m ch quanh ng th n; Pif áp l c th y tính
l c keo mao m ch; if áp l c keo kho ng k

Na+

c keo quy t đ nh
quanh ng th n.
c. Ap l c tái h p
c và các ch t tái
n qua t bào ng
y tính trong lòng
kho ng k ; c áp

là 32mmHg, và áp l c keo kho ng k , ch ng l i
quá trình tái h p thu, cso giá tr là 15mmHg, nên t o
ra m t áp l c có giá tr kho ng 17mmHg, gây kéo
nư c vào trong lòng m ch. Do đó, t ng h p các l c
th y tĩnh gây đ y d ch ra kh i lòng m ch(7mmHg) và
áp l c keo gây kéo nư c vào lòng m ch (17mmHg),
ta s đư c m t áp l c tái h p thu kho ng 10mmHg.
Áp l c này b ng v i áp l c l c, nhưng trái chi u.
M t y u t cũng tham gia vào quá trình tái h p thu vào
trong mao m ch là h s l c l n (Kf), h s này cao
do tính th m nư c cao và b m t mao m ch l n. Vì
m c đ tái h p thu kho ng 124ml/min, áp l c tái h p
thu kho ng 10mmHg, nên Kf có giá tr bình thư ng là
12,4 ml/min/mmHg

ĐI U HÒA CÁC ÁP L C
MAO M CH QUANH
NG TH N
Hai y u t quy t đ nh đ n qua trình tái h p thu ch u
nh hư ng tr c ti p b i huy t đ ng th n là áp l c

th y tĩnh và áp l c keo trong lòng mao m ch quanh
ng th n. Áp l c th y tĩnh trong mao m ch ch u nh
hư ng c a áp l c đ ng m ch và s c c n c a đ ng
m ch đ n và đ ng m ch đi. (1) Tăng áp l c đ ng
m ch đ n làm tăng áp l c th y tĩnh trong lòng m ch,
và như v y, làm gi m tái h p thu. Cơ ch này đư c
đ m đ n m t m c nh t đ nh b i cơ ch t đi u hòa,
làm cho lưu lư ng nư c ti u tr nên h ng đ nh cũng
như duy trì áp l c th y tĩnh trong lòng m ch. (2) Tăng
s c c n đ ng m ch đ n ho c đ ng m ch đi đ u làm
gi m áp l c th y tĩnh trong lòng mao m ch quanh
ng th n, và như v y, làm tăng m c đ tái h p thu.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
Reabsorption and Secretion

Chapter 28 ubular
Renal T

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Table 28­2 Các y u t nh hư ng đ n s tái h p thu
vào mao m ch quanh ng th n

Peritubular
capillary

Tubular
cells

Lumen

Pc
πc

ATP
Net
reabsorption

FF, phân s l c; Kf, h s l c c a mao m ch quanh ng
th n; Pc, áp l c th y tĩnh trong mao m ch; A, áp l c keo
trong đ ng m ch; c, áp l c keo trong mao m ch quanh
ng th n; RA và RC, s c c n đ ng m ch đ n và đ ng
m ch đi

Măc dù co ti u đ ng mach đi làm tăng áp l c th y
tĩnh mao m ch c u th n, nhưng nó làm gi m áp
l c th y tĩnh mao m ch quanh ng th n.
Y u t n a quy t đ nh đ n quá trình tái h p thu
mao m ch quanh ng th n là áp l c keo c a huy t
tương trong lòng m ch; tăng áp l c keo này làm tăng
quá trình tái h p thu. Áp l c keo trong lòng mao m ch
đư c xác đ nh b i (1) áp l c keo h th ng (tăng n ng
đ protein trong huy t tương c a c cơ th làm tăng
áp l c keo trong mao m ch quanh ng th n, làm tăng
quá trình tái h p thu) và (2) h s l c ( h s l c cao,
làm huy t tương đư c l c qua c u th n nhi u, h u qu

là, làm tăng n ng đ c a protein d ch huy t tương
đi ra ti u đ ng m ch đi). Do đó, tăng h s l c làm
tăng m c tái h p thu mao m ch quanh c u th n.
Vì phân s l c đư c tinh b i công th c GFR/RPF,
nên tăng phân s l c có th là k t qu c a tăng m c
l c c u th n (GFR) ho c gi m lưu lư ng máu th n
(RPF). Các ch t co m ch máu th n, như angiotensin
II, làm tăng quá trình tái h p thu mao m ch quanh
ông th n do làm gi m RPF và như v y, làm tăng
phân s l c, đi u này s đư c th o lu n sau.
Thay đ i c a giá tr Kf cũng nh hư ng đ n quá trình
tái h p thu mao m ch quanh ng th n, vì nó đư c
tính b i tính th m và di n tích b m t mao m ch.
Tăng Kf làm tăng quá trình tái h p thu, gi m Kf làm
gi m quá trình tái h p thu. Kf đư c gi
m c h ng
đ nh h u h t đi u ki n sinh lý. Table 28-2 t ng h p
các y u t
nh hư ng đ n quá trình tái h p thu
mao m ch quanh ng th n
Áp l c th y tĩnh vào áp l c keo kho ng k . Cu i
cùng, nh ng thay đ i c a các l c v t lý trong mao
m ch quanh ng th n nh hư ng đ n quá trình tái h p
thu thông qua nh ng thay đ i c a các áp l c trong
kho ng k quanh ng th n. Ví d , s gi m tái h p
thu do tăng áp l c th y tĩnh trong mao m ch quanh
ng th n ho c do gi m áp l c keo trong l ng m ch,
s làm nư c và các ch t tan không đư c h p thu t
kho ng k vào trong lòng mao m ch. Như v y, vi c
này làm tăng áp l c th y tĩnh và làm gi m áp l c keo

trong kho ng k do s hòa loãng c a các ch t tan

Interstitial
fluid

UNIT V

↑ Pc → ↓ Reabsorption
• ↓ RA → ↑ Pc
• ↓ RE → ↑ Pc
• ↑ Arterial pressure → ↑ Pc
↑ πc → ↑ Reabsorption
• ↑ πA → ↑ πc
• ↑ FF → ↑ πc
↑ Kf → ↑ Reabsorption

Normal

ATP
Backleak

Decreased reabsorption

Pc
πc

ATP
Decreased net
reabsorption
ATP

Increased
backleak
Figure 28-17. S tái h p thu
ng lư n g n và mao
m ch quanh ng thân trong trư ng h p bình thư ng
(trên) và trư ng h p gi m tái h p thu mao m ch
quanh ng th n ( dư i) gây nên b i tăng áp l c th y
tĩnh mao m ch quanh ng th n (Pc) ho c do gi m
áp l c keo lòng mao m ch ( c). Gi m tái h p thu
vào m ch m ch quanh ng th n làm gi m m ng lư i
tái h p thu do tăng thoát d ch và ch t tan tr l i lòng
ng qua các c u n i gi a các t bào bi u mô, đ c
bi t
ng lư n g n

trong kho ng k . Đi u này làm gi m quá trình
tái h p thu t ng th n vào kho ng k , đ c bi t là
ng lư n g n.
Cơ ch thay đ i áp l c th y tĩnh và áp l c keo
kho ng k nh hư ng đ n quá trình tái h p thu
có th hi u b ng con đư ng mà nư c và các
ch t tan đư c tái h p thu (Figure 28-17). Khi các
ch t tan đi vào các kênh n i bào ho c trong
kho ng k th n nh v n chuy n tích c c ho c
v n chuy n th đ ng, nư c s đi t lòng ng vào
trong kho ng k do osmosis. Hơn n a, khi nư c
và các ch t tan trong kho ng k , chúng có th
m t là đi vào trong lòng mao m ch quanh ng
th n, hai là, khu ch tán ngư c l i vào trong lòng
ng th n. Liên k t gi a các t bào bi u mô ng

th n
ng lư n xa có th nói là khá l ng l o, nên
m t lư ng l n ion natri có th khu ch tán theo c
hai hư ng qua nh ng c u n i liên k t này,
361


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

Bình thư ng, m c đ tái h p thu vào trong lòng mao
m ch quanh ng th n nhi u, s v n chuy n nư c và
ion natri t kho ng k vào mao m ch ít b thoát ngư c
tr l i lòng ng th n. Thuy nhiên, khi s tái h p thu
gi m, s làm tăng áp su t th y tĩnh trong kho ng
k , và như th , s xu t hi n xu hư ng khu ch tán
ngư c c a nư c và ion natri vào trong lòng ng, k t
qu là càng làm m c đ tái h p thu (xem hình Figure
28-17).
Ngư c l i cũng đúng, khi s tái h p thu vào kho ng
k tăng trên m c bình thư ng. Kh i đ u v i s tăng
tái h p thu vào trong mao m ch quanh ng th n, làm
cho gi m áp su t th y tĩnh và tăng áp su t keo
kho ng k quanh ng th n. C 2 s thay đ i này,
thúc đ y s di chuy n c a nư c và các ch t tan t
trong lòng ng vào kho ng k ; do đó, s thoát d ch

tr l i lòng ng b h n ch , tăng quá trình v n chuy n
vào lòng mao m ch.
Như v y, thông qua s thay đ i c a áp su t th y tĩnh
và áp su t keo kho ng k , s tái h p thu nư c và
ch t tan t kho ng k vào lòng mao m ch s g n như
trùng kh p v i s tái h p thu t lòng ng vào kho ng
k . Thóm l i, các l c làm tăng tái h p thu vào trong
mao m ch quanh ng th n cũng làm tăng tái h p thu
t ng th n. Ngư c l i, s thay đ i huy t đ ng mà c
ch tái h p thu vào mao m ch quanh ng th n cũng
c ch quá trình tái h p thu c a ng th n.
NH HƯ NG C A HUY T ÁP Đ NG M CH LÊN
LƯ NG NƯ C TI U --- PRESURE NATRIURESIS
AND PRESSURE DIURESIS
Ch c n tăng huy t áp đ ng m ch nh có th làm
tăng bài ti t m t lư ng đáng k ion natri và nư c,
hi n tư ng này đư c g i là pressure natriuresis và
pressure diuresis. Do cơ ch t đi u hòa đã đư c
trình bày Chapter 27, tăng áp l c đ ng m ch trong
kho ng t 75 đ n 160mmHg thư ng nh hư ng r t
ít đ n lưu lư ng máu th n và GFR. S tăng nh
GFR x y ra ch ng t
nh hư ng c a tăng áp l c
đ ng m ch lên lư ng nư c ti u ra

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Khi cơ ch t đi u hòa c a GFR b suy gi m, thư ng
x y ra trong các b nh th n, tăng áp l c đ ng m ch

s làm tăng GFR r t nhi u.
nh hư ng th hai c a tăng áp l c đ ng m ch th n
là làm gi m ph n trăm nư c và ch t tan đư c tái h p
thu
ng th n. Cơ ch c a hi n tư ng này bao g m
s tăng nh c a huy t áp th y tĩnh trong lòng mao
m ch quanh ng th n, đ c bi t là m ng lư i mao m ch
c a đo n t y th n (vasa recta of the renal medulla)
và ti p theo là tăng áp l c th y tĩnh
kho ng k .
Như đã bàn lu n phía trư c, s tăng áp l c th y tĩnh
kho ng k làm tăng s thoát ion natri ngư c tr l i
lòng ng th n, như v y, gi m quá trình tái h p thu
na-tri nư c, tăng lư ng nư c ti u khi huy t áp đ ng
m ch th n tăng,
Cơ ch th ba t o nên hi n tư ng pressure natriuresis and pressure diuresis là gi m t o an-giotensin II.
Angiotensin II b n thân nó làm tăng quá trình tái h p
thu natri
ng th n; nó cũng kích thích bài ti t aldosterol, ch t gây tái h p thu natri m nh. Do đó, gi m
hình thành angiotensin II gây gi m tái h p thu natri,
đi u này x y ra khi tăng áp l c đ ng m ch th n.

HOOCMON THAM GIA ĐI U HÒA QUÁ TRÌNH TÁI
H P THU
Đ gi cho th tích d ch cơ th và n ng đ các ch t
tan m c n đ nh, đòi h i th n ph i bài ti t nư c và
các ch t tan khác nhau các m c đ khác nhau, ch t
này đ c l p v i ch t kia. Ví d , khi Kali đư c h p thu,
th n s ph i bài ti t kali nhi u hơn bình thư ng trong
khi gi nguyên m c bài ti t natri và các ch t đi n gi i

khác. Thương t , khi lư ng natri h p thu thay đ i, th n
s thay đ i lư ng bài ti t natri mà không nh hư ng
l n đ n các ch t đi n gi i khác. Thable 28-3 t ng k t
các hoocmon quan tr ng tham gia đi u hòa quá trình
tái h p thu c a ng th n, nh ng đo n ng th n mà
chúng tác d ng ch y u, và tác d ng c a chúng lên
nư c và các ch t đi n gi i. M t s ch t s đư c th o
lu n kĩ hơn Chapter 29 và 30, nhưng chúng ta

Table 28­3 Các hormones đi u hòa quá trình tái h p
thu c a ng th n

Hormone

Đo n ng th n ch u tác d ng

Aldosterone

ng góp, ng nhú

Angiotensin II

Ông lư n g n, đo n dày nhánh lên quay
Henle/ ng lư n xa, ng góp

Tác d ng
NaCl, H2O tái h p thu, K+ bài ti t, H+ bài ti t
↑ NaCl, H2O tái h p thu, ↑ H+ bài ti t

Antidiuretic hormone

Ông lư n xa/ ng góp và ng nhú

↑ H2O tái h p thu

Atrial natriuretic peptide

Ông lư n xa/ ng góp và ng nhú

↓ NaCl tái h p thu

Parathyroid hormone

362

ng lư n g n, đo n m ng ngành lên quai
Henle / ng lư n xa

↓ PO4− tái h p thu, ↑ Ca++ tái h p thu


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 ubular
Renal T

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

2. Angiotensin II làm co m ch ti u đ ng m ch
đ n, đi u này s gây ra 2 nh hư ng đ n huy t
đ ng c a mao m ch quanh ng th n, k t qu s
làm tăng tái h p thu Natri và nư c. nh hư ng đ u
tiên là, co ti u đ ng m ch đ n làm gi m áp l c th y
tĩnh lòng mao m ch, làm tăng áp l c tái h p thu,
đi u này th y rõ
ng lư n g n. Th hai, co ti u
đ ng m ch đ n, b ng cách gi m lưu lư ng máu
th n, s làm tăng phân s l c c u th n, làm tăng
n ng đ protein cũng như áp su t keo mao m ch
quanh ng th n; cơ ch này làm tăng áp l c tái h p
thu, tăng gi nư c và mu i natri.
3. Angiotensin II tr c ti p làm tăng tái h p thu
Na-tri
ng lư n g n, quay Henle, ng lư n xa và
ng góp. M t trong nh ng cơ ch tác đ ng tr c ti p
này là Angiotensin II kích thích bơm Na-K-ATPase
màng t bào phía màng đáy c a các t bào ng
th n. Cơ ch th hai là kích thích bơm Na-H
màng t bào phía lòng ng th n, đ c bi t là
ng
lư n g n. Cơ ch th ba c a Angiotensin II là kích
thích kênh đ ng v n chuy n Na-HCO3 phía
màng đáy t bào(Figure 28-18).
Do đó, Angiotensin II kích thích các kênh v n
chuy n Natri c
hai phía màng t bào h h t
các đo n c a ng th n. Điêu này làm cho angiotensin gi vai trò quan tr ng trong vi c gi mu i
và nư c, cho phép chúng ta s d ng mu i v i s

bi n thiên l n mà không gây nh hư ng đ n th
tích d ch ngo i bào hay huy t áp, đi u này s đư c
nói đ n trong Chapter 30.
Cùng lúc Angiotesin làm tăng tái h p thu mu i và
nư c, hi n tư ng co m ch ti u đ ng m ch đ n

Renal
interstitial
fluid

Na+
K+
Ang II

Tubular
lumen

Tubular
cells

+

ATP

Na+

+
H+

AT1

NHE

AT1
Na+
-

Ang II

+

HCO3

Figure 28­18. Tác d ng tr c ti p c a Angiotensin (Ang II) làm tăng
tái h p thu Natri
ng lư n g n. Ang II kích thích trao đ i Na-H
(NHE) màng t bào phía lòng ng và kênh Na-K-ATPase cũng
như đ ng v n chuy n Na-HCO3 màng t bào phía màng đáy.
Các cơ ch này còn x y ra nhi u đo n c a ông th n, bao g m
quay Henle, ng lư n xa và ng góp.

363

UNIT V

s tóm t t sơ lư c ho t đ ng c a t bào ng
th n các trang ti p theo.
Aldosterol làm tăng tái h p thu natri, tăng
bài ti t kali. Aldosterol, đư c bài ti t b i t
bào l p c u v thư ng th n, đóng vai trò

quan tr ng đi u hòa quá trình tái h p thu natri
và bài ti t kali. T bào ng th n ch u tác đ ng
chính c a aldosterol là t bào chính c a đo n
v ng góp ( the principal cells of the cortical
collecting tubule). Cơ ch tác đ ng c a aldosterol thông qua kích thích bơm Na-K-ATPase
phía màng đáy c a t bào đo n v ng
góp. Aldosterol cũng làm tăng tính th m c a
Natri v i màng t bào phía lòng ng th n. Cơ
ch t bào h c s đư c bàn lu n kĩ hơn
Chapter 78.
Y u t quan tr ng nh t kích thích s bài
ti t aldosterol là (1) n ng đ Kali huyêt tương
và (2) tăng n ng đ angiotensin II, ch t liên
quan ch t ch đ n Natri và gi m th tích tu n
hoàn hay huy t áp th p. Tăng bài ti t aldosterol liên quan ch t ch đ n tình hu ng trên,
gây gi mu i, nư c, làm tăng th thích ngo i
bào, nâng huy t áp tr v m c bình thư ng.
Khi v ng m t aldosterol, như trong trư ng
h p phá h y c u trúc ho c ch c năng tuy n
thư ng th n (Addison’s disease), gây ra tình
tr ng m t Natri và gi Kali m t cách đáng k .
Ngư c l i, khi dư th a aldosterol, như trong
trư ng h p u tuy n thư ng th n ( h i ch ng
Conn), thư ng liên quan đ n tình tr ng gi
Natri và gi m n ng đ Kali m t ph n do tăng
bài ti t quá m c Kali th n. S đi u hòa Ion
Natri có th duy trì m c cân b ng dù n ng
đ aldosterol th p, nhưng n ng đ Kali không
th gi
m c n đ nh khi n ng đ Aldosterol

th p. Do đó, aldosterol gi vai trò quan tr ng
trong đi u hòa n ng đ Kali trong máu hơn là
n ng đ Natri.
Angiotensin II tăng tái h p thu Natri và nư c
Angiotensin II có l là hormone m nh nh t giúp
tái h p thu Natri. Như đã đ c p trong Chapter 19, angiotensin II đư c t o thành liên
quan ch t ch đ n tình tr ng h huy t áp và/
ho c th tích d ch ngo i bào th p, như trong
trư ng h p xu t huy t hay m t quá nhi u
mu i natri và nư c khi b tiêu ch y n ng ho c
ti t nhi u m hôi. Tăng n ng đ Angiotensin
II giúp khôi ph c huy t áp và th t ch d ch
ngo i bào v m c bình thư ng b ng cách
tăng tái h p thu mu i và nư c
ng th n
th ng qua 3 cơ ch sau:
1. Angiotensin II làm tăng bài ti t aldosterol,
ch t gây tăng tái h p thu Natri

Reabsorption and Secretion


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping

còn giúp duy trì bài ti t các s n ph m th a c a
các quá trình chuy n hóa như urea, creatinine mà
v n dĩ các ch t này đư c bài ti t ch y u nh m c
l c c u th n GFR. Do đó, tăng angiotensin II cho
phép th n gi mu i và nư c mà không nh hư ng
đ n quá trình bài ti t các s n ph m chuy n hóa.
ADH làm tăng tái h p thu nư c.
Cơ ch quan tr ng nh t c a ADH là tăng tính
th m c a màng t bào
ng lư n xa v i nư c, ng
góp và ng nhú. Cơ ch này giúp cho cơ th gi
nư c trong tu n hoàn đ c bi t trong trư ng h p
m t nư c. Khi v ng m t ADH, tính th m c a màng
t bào ng lư n xa và ng góp v i nư c r t th p, là,
cho th n bài ti t m t lư n l n nư c ti u, tình tr ng
này g i là đái tháo nh t (diabetes inspidus). Do đó,
ADH đóng vai trò quy t đ nh m c đ hòa loãng hay
cô đ c nư c ti u, s đư c bàn lu n kĩ Chapter 29
và 76
ADH liên k t đ c hi u v i receptor V2 có m t
ng lư n xa, ng góp và ng nhú, tăng t ng h p
cAMP và h at hóa protein kinase (Figure 28-19).
S ho t hóa này làm m t protein n i bào là
Aquapor-in 2 (AQP-2) di chuy n ra màng t bào
phía lòng ng. Phân t AQP-2 liên k t v i nhau và
hòa v i màng t bào t o thành các kênh nư c cho
phép khu ch tán

Renal
interstitial
fluid

Tubular
cells

AQP-3
AQP-4
AVP

V2
Gs

AVP

V2

H2O
H2O

cAMP

AC
Gs

Tubular
lumen

Protein

Kinase
A

ATP

Atrial Natriuretic Peptide giám tái h p thu nư c
và ion natri. Khi m t s t bào đ c bi t tâm nhĩ b
kéo căng quá m c do tăng th tích huy t tương hay
tăng huy t áp tâm nhĩ, chúng se ti t ra m t peptide
g i là Atrial natriuretic peptide (ANP). Tăng ti t ANP
gây gi m tái h p thu nư c và natri đ c bi t
ng
nhú. ANP cũng c ch bài ti t renin, do đó gi m
hình thành angiotensin II, gây gi m tái h p thu
ng th n. Gi m tái h p thu nư c và mu i, làm tăng
kh i lư ng nư c ti u, giúp h huy t áp và th tích
máu v m c bình thư ng.
ANP tăng đáng k trong trư ng h p suy tim do
tâm nhĩ b giãn quá m c do gi m t ng máu vào tâm
th t. H qu là giúp tăng bài tiêt mu i và nư c
trong trư ng h p suy tim.
Hormone c n giáp tăng tái h p thu Calcium
Hormone c n giáp là m t trong nh ng hormone
quan tr ng trong đi u hòa calcium trong cơ th .
Ch c năng chính c a nó là tăng tái h p thu
calcium, đ c bi t là
ng lư n xa, có th bao g m
c đ nh c a quay Henle. PTH còn có m t s vai trò
khác, bao g m, c ch tái h p thu phosphate
ng

lư n g n và tăng tái h p thu magnesium đ nh
quay Henle, đi u này s đư c th o lu n Chapter
30.

AQP-2
Protein
Phosphorylation

Aquaporin-2 (AQP-2)

Figure 28-19. Cơ ch tác d ng c a arginine vasopressin (AVP)
lên t bào biêu mô c a ng lư n xa, ng góp và ng nhú. AVP
g n lên th th V2, kích thích protein G, làm ho t hóa adenylate
cyclase (AC) làm tăng t ng h p AMP vòng (cAMP). Ch t này,
ho t hóa protein kinase A và phosphoryl hóa protein n i bào,
làm di chuy n aquaporin-2 (AQP-2) lên màng t bào phía lòng
ng. Phân t AQP-2 hòa màng t o thành kênh d n nư c.
phía màng t bào phía màng đáy, AQP-3 và AQP-4 cho phép
nư c đi ra kh i t bào vào kho ng k ,m c dù chưa có nghiên
c u nào ch ng minh nh ng aquaporin này ch u tác đ ng c a
AVP

364

nư c qua màng t bào m t cách nhanh chóng.
Ngoài AQP-2, còn có AQP-3, AQP-4 màng t bào
phía màng đáy cho phép nư c đi ra kh i t bào vào
kho ng k nhanh chóng, m c dù cá phân t này
chưa đư c ch ng minh là do vai trò c a ADH.
Tăng m n tính ADH cũng làm tăng s t ng h p

AQP-2 thông qua quá trình phiên mã gen mã hóa
AQP2. Khi n ng đ ADH th p, các phân t AQP-2
tr v bào tương, tính th m c a màng t bào v i
nư c gi m xu ng. Tác đ ng c a ADH v m t t
bào h c s đư c bàn lu n Chapter 76.

H TH N KINH GIAO C M LÀM TĂNG TÁI
H P THU NƯ C VÀ NATRI.
Ho t hóa h th n kinh giao c m, n u tr m tr ng,
có th gây gi m s bài ti t natri và nư c do co
m ch th n, làm gi m GFR. V i s ho t hóa giao
c m m c đ nh , tuy nhiên, l i làm gi m bài ti t natri và nư c do tăng tái h p thu natri và nư c
ng
lư n g n, đo n lên c a quay Henle, có th bao
g m c ng lư n xa. Hi n tư ng này x y ra do s
ho t hóa các -adren-ergic receptor các t bào
bi u mô ng th n.
H th n king giam c m còn kich thích tăng ti t
renin và angiotensin II, làm tăng hi u qu trong quá
trình tái h p thu nư c và natri cũng như gi m bài
ti t chúng.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 Renal T
ubular Reabsorption and Secretion

To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping

Cs × Ps = Us × V

c p phương ti n h u ích trong vi c đánh giá ch c năng bài
ti t các ch t c a th n(Table 28-4).
Theo đ nh nghĩa, đ thanh th i c a th n v i m t ch t là th
tích huy t tương đư c l c hoàn toàn ch t đó b i th n trong
m t đơn v th i gian.
M c dù không có m t ch t nào có th đư c l c hoàn toàn
b i th n trong m t th tích huy t tương đơn thu n nhưng đ
thanh th i c a th n v n cung c p m t phương tiên h u
d ng trong vi c đánh giá ch c năng bài ti t c a th n. Chúng
ta có th s d ng đ thanh th i c a th n đ đánh giá lưu
lư ng máu qua th n, cũng như m c đ c a quá trình l c
c u th n, tái h p thu
ng th n và bài ti t
ng th n.
Đ minh h a cho nguyên t c c a thanh th i th n, chúng ta
hãy xem xét ví d su: N u huy t tương qua th n ch 1 mg
m t ch t nào đó trong m i ml và 1mg ch t đó đư c bài ti t
ra nư c ti u, khi đó, 1ml/min huy t tương đ c thanh th i
hoàn toàn ch t đó. Như v y, đ thanh th i c a m t ch t
tư ng trưng cho th tích huy t tương c n thi t đ cung c p
m t lư ng tương đương ch t đó đư c bài ti t ra nư c ti u
trong m t đơn v th i gian. Ta có công th c toán h c:

Cs =

Đ thanh th i

( Clearance
rate)
M c l c c u th n
(Glomerular filtration rate)

Đ THANH TH I INULIN CÓ TH Ư C TÍNH
GFR.
N u m t ch t đư c l c hoàn toàn (l c hoàn toàn
như nư c) và không đư c tái h p thu hay bài ti t
ng th n, khi đó, lưu lư ng ch t đó đư c bài tiêt ra
nư c ti u (Us × V) b ng lưu lư ng l c c a ch t đó
qua th n (GFR × Ps). Do đó
GFR × Ps = Us × V

Như v y, GFR có th đư c tính theo công th c
đ thanh th i c a ch t đó như sau

T s đ thanh th i
Clearance ratio
Lưu lư ng huy t tương th n
hi u d ng ( Effective renal
plasma flow)
Lưu lư ng huyêt
tương qua th n
Renal plasma flow

Công th c
Cs =

Lưu lư ng máu qua

th n( Blood plasma)
flow
Lưu lư ng bài xuât
( excretion rate )
Lưu lư ng tái h p thu
(reabsorption rate)

Uinulin × V
Pinulin

RBF =

Cs

None

Cinulin

UPAH × V
PPAH

ml/min

CPAH
(UPAH × V / PPAH )
=
EPAH (PPAH − VPAH ) / PPAH

ml/min

ERPF = CPAH =

=

Us × V
= Cs
Ps

ml/min

Clearance ratio =

RPF =

GFR =

Đơn v

Us × V
Ps

GFR =

Us × V
Ps

Do đó, đ thanh th i c a m t ch t có th tính
b ng lưu lư ng bài ti t nư c ti u (Us × V) chia
cho n ng đ ch t đó trong huy t tương.

Table 28­4 S d ng đ thanh th i đ đ nh lư ng ch c năng
th n

Đ nh nghĩa

ng
đ
u.
đ

UPAH × V
PPAH − VPAH
RPF
1 − Hematocrit

ml/min

Excretion rate = Us × V

mg/min, mmol/min, or mEq/min

Reabsorption rate = Filtered load − Excretion rate

mg/min, mmol/min, or mEq/min

= (GFR × Ps ) − (Us × V)
Lưu lư ng bài ti t
Secretion rate = Excretion rate − Filtered load
mg/min, mmol/min, or mEq/min
( secretion rate)

Cs, đ thanh th i ch t ‘s’;
EPAH, ti s bài xu t PAH; ERPF, effective renal plasma; GFR, m c l c câu th n; P, n ng d m t ch t trong
huy t tương; PAH, para-aminohippuric acid; PPAH n ng đ PAH trong đ ng m ch th n; RBF, lưu lư ng máu th n; RPF, lưu lư ng
huy t tương th n; S, m t ch t; U, n ng đ m t ch t trong nư c ti u; V, lưu lư ng nư c ti u; VPAH, n ng đ PAH trong tĩnh m ch
th n

365

UNIT V

trong đó Cs là đ thanh th i c a ch t s, Ps là n
đ c a ch t s trong huy t tương, Us là n ng
S D NG Đ THANH TH I Đ ĐÁNH GIÁ
ch t s trong nư c ti u, và V lưu lư ng nư c ti
CH C NĂNG TH N
Bi n đ i công th c trên, ta có th tính đư c
M c đ các ch t khác nhau đư c l c kh i huy t tương cung thanh th i c a m t ch t theo công th c


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

100

Amount filtered = Amount excreted
.
GFR × Pinulin = Uinulin × V

50

0

.
Uinulin × V
Serum creatinine
concentration (mg/dl)

Pinulin

GFR = 125 ml/min

Uinulin = 125 mg/ml
.
V = 1 ml/min
Figure 28-20. Đo m c l c c u th n (GFR) t đ thanh th i om
Inulin. Inulin đư c l c t do qua mao m ch c u th n, không
đư c tái h p thu b i ng th n. Pinulin, n ng đ inulin trong
huy t tương; Uinulin, n ng đ inulin trong nư c ti u; V, lưu
lư ng nư c ti u

Creatinine production and
renal excretion (g/day)

GFR =

GFR (ml/min)

Pinulin = 1 mg/ml

2

1

0

Positive balance

Production

2
Excretion

GFR × PCreatinine

1

0
0

1

2

3

4

Days

Ch t phù h p các tiêu chu n trên là inulin, m t polysaccharide v i tr ng lư ng phân t kho ng 5200
dalton. Inulin không đư c s n xu t b i cơ th , đư c
tìm th y r m t s lo i th c v t và ph i tiêm tĩnh
m ch cho b nh nhân đ đo GFR
Figure 28-20 mô t quá trình bài ti t inulin th n.
ví d này, nông đ inulin huy t tương là 1mg/ ml,
nư c ti u là 125mg/ml và lưu lư ng nư c ti u là
1ml/min, do đó có 125 mg/min inulin đư c bài ti t ra
nư c ti u. Do đó, đ thanh th i c a inulin đư c tính
b ng lưu lư ng th i c a inulin chia cho n ng đ inulin trong huy t tương, k t qu là 125ml/min. Do đó,
có125ml huy t tương qua th n s đư c thanh th i
inulin hoàn toàn ra nư c ti u trong vòng 1 phú
Inulin không ph i là ch t duy nh t đ tính GFR. M t
s ch t có th s d ng trong lâm sàng đ ư c lư ng
GFR là ch t phóng xa iothalamate và creatinine.
Đ THANH TH I CREATININE VÀ N NG Đ
CREATININE TRONG HUY T TƯƠNG CÓ TH
DÙNG Đ Ư C TÍNH GFR
Creatinine là m t s n ph m c a chuy n hóa cơ và
đư c th i ra ngoài cơ th g n b ng lư ng đư c l c
qua c u th n. Do đó, đ thanh th i c a creatinine
có th dùng đ đánh giá GFR. Do đo đ thanh th i
cre-atinine không yêu c u tiêm tĩnh m ch, phương
pháp này đư c áp d ng r ng rãi hơn là đo đ thanh

th i inulin đ đánh gía GFR. Thuy nhiên, creatinine
không ph i là ch t hoàn h o đ đ đánh giá GFR do
m t lư ng nh GFR đư c bài ti t
ng th n.
366

Figure 28­21 Effeccct
edu ing
of r
glomerular filtration rate (GFR) by
50 per
cent
on serum creatinine concentration and on creatinine
excretion rate when the production rate of creatinine remains constant. PCreatinineeatinine
, plasma cr
concentration.

B i v y, lư ng creatinine đo đư c nươc ti u s
l n hơn lư ng đư c lóc qua c u th n. Thuy nhiên,
do thư ng có m t l i nh trong vi c đ nh lư ng
cre-atinine huy t tương d n đ n làm tăng n ng đ
crea-tinine trong huy t tương. Như v y, hai đi u
này có th bù tr cho nhau, nên đ thanh th i creatinine có th đư c dùng đ ư c tính GFR
Throng m t s trư ng h p, có th không th thu
nư c ti u đ đo đ thanh th i creatinine (CCr). Ư c
tính s thay đ i GFR, tuy nhiên, có th d dàng
th y đư c b ng cách đo n ng đ creatinine huy t
thanh, do chúng có m i quan h t l ngh ch:
GFR ≈ CCr =

UCr × V
PCr

N u như GFR đ t ng t gi m xu ng còn 50% giá
tr bình thư ng, th n s không l c h t và ch bài ti t
m t n a lư n creatinine, gây l ng đ ng creatinine
trong cơ th , làm tăng n ng n creatinine trong
huy t tương. N ng đ creatinine s tăng d n cho
đ n khi lưu lư ng l c c a creatinine (PCr × GFR) và
V
lưu lư ng bài ti t creatinine (UCr × V) tr v bình
thư ng và cân b ng gi a lưu lư ng l c và bài ti t
đư c tái thi t l p. S tái thi t l p này s x y ra khi
n ng đ creatinine cao g p 2 l n bình thư ng, như
Figure 28-21.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 28 ubular
Renal T

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

PPAH = 0.01 mg/ml

12
10

8

UNIT V

Plasma creatinine concentration
(mg/100 ml)

14

Reabsorption and Secretion

Renal plasma flow
UPAH × V
=
PPAH

6
4
2

Renal venous
PAH =
0.001 mg/ml

Normal

25

50
75

100
125
Glomerular filtration rate
(ml/min)

150

UPAH = 5.85 mg/ml
.
V = 1 ml/min

Figure 28­22. Ư c lư ng m i quan h giũa m c l c c u th n
(GFR) và n ng đ Creatinine trong huy t tương. Gi m GFR 50%
làm tăng n ng đ creatinine lên 2 l n trong trư ng h p m c đ
s n xu t creatinine không đ i

N u GFR gi m xu ng còn 1/4 giá tr bình thư ng,
n ng đ creatinine s tăng g p 4 l n bình thư ng,
gi m GFR xu ng 1/8 thì n ng đ creatinine huy t
tương s tăng g p 8 l n bình thư ng. Do tr ng
thái thái n đ nh, lư ng creatinine đư c đào th i s
b ng v i lư ng creatinine t o ra, m c dù có gi m
GFR. Như v y lưu lư ng bài ti t creatinine s tr v
bình thư ng khi n ng đ creatinine bù tr đ cho s
gi m GFR, như trong Figure 28-22.
PAH CÓ TH DÙNG Đ Ư C TÍNH RPF
Theo lý thuy t, n u m t ch t đư c hoàn toàn th i tr
kh i huy t tương, đ thanh th i ch t đó chính b ng
lưu lư ng thuy t tương qua th n(RPF). Nói cách
khác, lư ng ch t đó đư c chuy n t i th n trong máu

(RPF × Ps) s b ng lư ng ch t đó bài ti t ra nư c
ti u (Us x V)
Do đó, RPF có th đư c tính như sau
RPF =

Us × V
= Cs
Ps

Do m c l c c u th n GFR ch chi m kho ng 20%
lưu lư ng máu qua th n, m t ch t đư c th i tr hoàn
toàn ra kh i huy t tương ph i đư c bài ti t
ng
th n cũng như l c c u th n(Figure 28-23). Không
có ch t nào đư c bi t là th i tr hoàn toàn ra kh i cơ
th b i th n. Thuy nhiên, có m t ch t là PAH đư c
th i tr kho ng 90% kh i huy t tương. Do đó, đ
thanh th i c a PAH s p x b ng RPF. Đ chính xác
hơn, ta có th xác đ nh ph n trăm PAH còn l i trong
sau khi nó qua th n. Ph n trăm PAH đư c th i tr .

Figure 28-23 Tính lưu lư ng huyêt tương qua th n nh đ
thanh th i c a para-aminophipuric acid ( PAH). PAH đư c l c
t do qua mao m ch c u th n và bài ti t
ng th n. Lư ng
PAH trong huy t tương c a đ ng m ch th n b ng lư ng PAH
có trong nư c ti u. Do đso, lưu lư ng huyêt tương qua th n
đư c tính băng đ thanh th i c a PAH. Đ chính xác hơn, ta
có th tính ph n trăm PAH còn trong máu sau khi ra kh i
th n. đư c th i tr kh i máu đư c g i là t l bài xu t c a

vàđ trung
trên
90% đ th
n bình
PPAH:PAH
N ng
PAH bình
trongshuy
t tương
ng m
ch
thư
ng.đ PAH
th ntrong
b nh
se lư
gi ng
m do
UPAH:
N ng
nưlý,ctti l u;này
V: lưu
nư cng
ti u

th n b phá h y kh ng có kh năng bài ti t PAH
vào lòng ng
Đ tính RPF có th tính như ví d sau: Gi s n ng
đ c a PAH trong huy t thanh là 0.01 mg/ml, n ng
đ trong nư c ti u là 5.85 mg/ml, lưu lư ng nư c

ti u là 1ml/min.Đ thanh th i PAH có th đư c tính
b ng lưu lư ng bài ti t PAH (5.85 mg/ml x 1ml/min)
chia cho n ng đ c a PAH trong huyêt tương (0.01
mg/ml). Do đó, đ thanh th i c a PAH s b ng 585ml/min
N u t l bài xu t c a PAH là 90%, lưu lư ng máu
th n th c t s đư c tính b ng cách chia 585 ml/
min cho 0.9, k t qu thu đưu c s là 650ml/min.
Như v y, lưu lư ng huy t tương qua th n (RFP) có
th đư c tính b ng công th c
RFP

=

PAH clearance
PAH extraction ratio

T l bài xu t PAH (EPAH) đư c tính b ng hi u gi a
n ng đ PAH trong đ ng m ch th n (PPAH) và tĩnh
m ch th n (VPAH), sau đó chia cho n ng đ PAH
trong đ ng m ch th n
PAH

=

PPAH − VPAH
PPAH

Ta có th tính lưu lư ng máu th n nh
RPF và hematocrit ( ph n trăm h ng c u
trong máu):

367


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Unit V  The Body Fluids and Kidneys

N u hematocrite là 0.45 và RPF là 650 ml/min, lưu
lư ng máu qua th n s đư c tính b ng 650/(1-0.45)
và b ng 1182 ml/min

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

(3) N u đ thanh th i m t ch t l n hơn c a inulin, ch t
đó ch c ch n đư c bài ti t b i ng th n. Dư i đây là
đ thanh th i c a m t s ch t đư c x lý th n (tính
g n đúng)
Substance

PHÂN S

L C ĐƯ C TÍNH B NG GFR/RPF

Đ tính phân s l c, là ph n trăm huy t tương
đư c l c qua c th n, trư c h t chúng ta ph i bi t
RPR ( hay đ thanh th i PAH) và GFR ( đ thanh
th i in-ulin). N u RPF là 650 ml/min và GFR là 125

ml/min, thì phân s l c (FF) tính ra đư c :
FF = GFR/RPF = 125/650 = 0.19

TÍNH TOÁN S TÁI H P THU
HAY BÀI TI T M T CH T T
Đ THANH TH I
N u bi t m c l c c u th n và n ng đ m t ch t
trong nư c ti u, ta có th bi t đư c ch t đó đư c tái
h p thu nhi u hơn hay bài ti t nhi u hơn. Ví d , n u
lưu lư ng bài ti t c a m t ch t (Us x V) nh hơn lưu
lư ng l c c a ch t đóV (GFR x Ps), như v y ch t đó
ch c ch n đư c tái h p thu đo n nào đó c a ng
th n.
Ngư c l i, n u lưu lư ng th i m t ch t l n hơn lưu
lư ng l c ch t đó, khi đó, lưu lư ng bài ti t s là
t ng c a lưu lư ng l c và bài ti t c a ng th n.
Ví d sau s ch ng minh cho s tái h p thu c a ng
th n. Gi s ta có các th ng s xét nghi m sau c a
m t b nh nhân:
Lưu lư ng nư c ti u = 1 ml/min
N ng đ Natri trong nư c ti u= 70 mEq/L = 70µEq/
ml
N ng đ Ntri trong huy t tương = 140 mEq/L
= 140 µEq/ml
GFR (đ t thanh th i inulin) = 100 ml/min
Trong ví d này, lưu lư ng l c c a natri là GFR x
PNa hay 100 ml/min x 140 µEq/ml = 14,000 µEq/
min. Lưu lư ng bài ti t natri (UNa × V ) là 70 µEq/
min. Do đó, s tái h p thu natri là hi u c a lưu
lư ng l c và bài ti t, hay 14,000 µEq/min 70 µEq/

min = 13,930 µEq/min.

So sánh đ thanh th i Inulin và các ch t khác.
T ng k t dư i đây s so sánh đ thanh th i các
ch t và đ thanh th i Inulin (m t phương pháp tính
GFR):
(1) N u đ thanh th i m t ch t b ng đ thanh th i
In-ulin, ch t đó ch đư c l c mà không đư c tái h p
thu hay bài ti t; (2) n u đ thanh th i m t ch t nh
hơn đ thanh th i Inulin, ch t đó ch c chăn đư c tái
h p thu b i ng th n

368

Glucose

Clearance Rate (ml/min)
0

Sodium

0.9

Chloride

1.3

Potassium

12.0

Phosphate

25.0

Inulin

125.0

Creatinine

140.0

Bibliography
Al-Awqati Q, Gao XB: Differentiation of intercalated cells in the
kidney. Physiology (Bethesda) 26:266, 2011.
Alexander RT, Dimke H, Cordat E: Proximal tubular NHEs: sodium,
protons and calcium? Am J Physiol Renal Physiol 305:F229,
2013.
Ares GR, Caceres PS, Ortiz PA: Molecular regulation of NKCC2 in the
thick ascending limb. Am J Physiol Renal Physiol 301:F1143,
2011.
Arroyo JP, Ronzaud C, Lagnaz D, et al: Aldosterone paradox: differential regulation of ion transport in distal nephron. Physiology
(Bethesda) 26:115, 2011.
Breton S, Brown D: Regulation of luminal acidification by the
V-ATPase. Physiology (Bethesda) 28:318, 2013.
Bröer S: Amino acid transport across mammalian intestinal and renal
epithelia. Physiol Rev 88:249, 2008.
Christensen EI, Birn H, Storm T, et al: Endocytic receptors in the renal
proximal tubule. Physiology (Bethesda) 27:223, 2012.

Féraille E, Doucet A: Sodium-potassium-adenosine-triphosphatase–
dependent sodium transport in the kidney: hormonal control.
Physiol Rev 81:345, 2001.
Ferrannini E, Solini A: SGLT2 inhibition in diabetes mellitus: rationale
and clinical prospects. Nat Rev Endocrinol 8:495, 2012.
Gamba G, Wang W, Schild L: Sodium chloride transport in the loop
of Henle, distal convoluted tubule and collecting duct. In: Alpern
RJ, Caplan MJ, Moe OW (eds): Seldin Giebisch’s The Kidney—
Physiology and Pathophysiology, 5th ed. London: Academic Press,
2013.
Hall JE, Brands MW: The renin-angiotensin-aldosterone system: renal
mechanisms and circulatory homeostasis. In: Seldin DW, Giebisch
G (eds): The Kidney—Physiology and Pathophysiology, 3rd ed. New
York: Raven Press, 2000.
Hall JE, Granger JP, do Carmo JM, et al: Hypertension: physiology
and pathophysiology. Compr Physiol 2:2393, 2012.
Hamilton KL, Devor DC: Basolateral membrane K+ channels in
renal epithelial cells. Am J Physiol Renal Physiol 302:F1069,
2012.
Hamm L, Hering-Smith KS, Nakhoul NL: Acid-base and potassium
homeostasis. Semin Nephrol 33:257, 2013.
Kellenberger S, Schild L: Epithelial sodium channel/degenerin family
of ion channels: a variety of functions for a shared structure.
Physiol Rev 82:735, 2002.
Klein JD, Blount MA, Sands JM: Molecular mechanisms of urea transport in health and disease. Pflugers Arch 464:561, 2012.
Kohan DE: Role of collecting duct endothelin in control of renal function and blood pressure. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
305:R659, 2013.


Chapter 28  Renal Tubular Reabsorption and Secretion

Schafer JA: Abnormal regulation of ENaC: syndromes of salt retention and salt wasting by the collecting duct. Am J Physiol Renal
Physiol 283:F221, 2002.
Staruschenko A: Regulation of transport in the connecting tubule
and cortical collecting duct. Compr Physiol 2:1541, 2012.
Thomson SC, Blantz RC: Glomerulotubular balance, tubuloglomerular feedback, and salt homeostasis. J Am Soc Nephrol 19:2272,
2008.
Welling PA: Regulation of renal potassium secretion: molecular
mechanisms. Semin Nephrol 33:215, 2013.
Wright EM: Renal Na(+)-glucose cotransporters. Am J Physiol Renal
Physiol 280:F10, 2001.

369

UNIT V

Nielsen S, Frøkiær J, Marples D, et al: Aquaporins in the kidney: from
molecules to medicine. Physiol Rev 82:205, 2002.
Palmer LG, Frindt G: Aldosterone and potassium secretion by the
cortical collecting duct. Kidney Int 57:1324, 2000.
Reilly RF, Ellison DH: Mammalian distal tubule: physiology, pathophysiology, and molecular anatomy. Physiol Rev 80:277, 2000.
Rossier BC, Staub O, Hummler E: Genetic dissection of sodium and
potassium transport along the aldosterone-sensitive distal nephron:
importance in the control of blood pressure and hypertension.
FEBS Lett 587:1929, 2013.
Russell JM: Sodium-potassium-chloride cotransport. Physiol Rev 80: 
211, 2000.