Chuong 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

C H ƯƠ NG 6 1

Là một phần của hệ thần kinh, hệ thần kinh tự chủ
điều khiển hầu hết chức năng các cơ quan nội tạng của
cơ thể. Hệ thống này kiểm soát huyết áp động mạch,
nhu động và sự chế tiết của tiêu hóa, bài xuất nước
tiểu, mồ hôi, điều hòa nhiệt độ cơ thể và rất nhiều hoạt
động khác. Những hoạt động đó có thể được kiểm soát
hoàn toàn hoặc một phần bởi hệ thần kinh tự chủ.
Một trong những đặc điểm nổi bật của hệ thần kinh
tự chủ là khả năng làm biến đổi nhanh chóng và mạnh
mẽ các chức năng nội tạng. Ví dụ: Trong 3 tới 5 giây
hệ thống này có thể làm tăng nhịp tim lên gấp hai lần
bình thường, và trong 10 tới 15 giây huyết áp động
mạch có thể tăng lên gấp đôi. Ngược lại, huyết áp động
mạch cũng có thể giảm thấp trong 10 tới 15 giây đủ để
gây ngất. Sự tiết mồ hôi có thể bắt đầu trong vài giây,
và trong khoảng thời gian tương tự, bàng quang cũng
có thể tự động bài xuất toàn bộ nước tiểu

CẤU TRÚC TỔNG QUÁT CỦA
HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ
Hệ thần kinh tự chủ được kích hoạt chủ yếu bởi các
trung tâm nằm ở tủy sống, thân não và vùng dưới đồi.
Ngoài ra, các phần của vỏ não, đặc biệt là vỏ hệ viền
limbic, có thể truyền tín hiệu tới các trung tâm bên
dưới; và thông qua đó ảnh hưởng tới hoạt động của hệ
thần kinh tự chủ.
Hệ thần kinh tự chủ cũng thường hoạt động thông
qua các phản xạ nội tạng. Đó là, những tín hiệu cảm
giác nội tại từ các cơ quan nội tạng có thể truyền tới

các hạch tự chủ, thân não, hoặc vùng dưới đồi và sau
đó có các đáp ứng phản xạ tự động quay trở lại các cơ
quan nội tạng để điều hòa hoạt động của chúng.
Nhứng tín hiệu ly tâm của hệ thần kinh tự chủ được
truyền tới nhiều cơ quan khác nhau của cơ thể thông
qua hai con đường chủ yếu là hệ giao cảm và hệ phó
giao cảm. Những đặc điểm và chức năng của hai hệ
này được mô tả ở phần sau đây.

Giải phẫu sinh lý của hệ giao cảm
Hình 61-1 Mô tả cấu trúc chung các thành phần ngoại vi
của hệ giao cảm.

Đặc trưng mô tả trong hình là (1) Một trong hai chuỗi
hạch giao cảm cạnh sống được nối liền với dây thần
kinh tủy sống ở một phía của cột sống. (2) Hạch trước cột
sống (Hạch tạng, hạch mạc treo tràng trên, hạch động
mạch thận, hạch mạc treo tràng dưới và hạch hạc vị), và
(3) Các sợi thần kinh chạy từ các hạch tới các cơ quan
nội tang khác nhau.
Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ tủy sống
cùng với các dây thần kinh tủy sống ở các đốt tủy từ
ngực 1 (T1) đến thắt lưng 2 (L2) trước tiên đi tới chuỗi
hạch giao cảm và sau đó tới các mô và cơ quan chịu sự
kích thích bởi các dây thần kinh giao cảm.

Các neuron tiền hạch và neuron hậu hạch giao
cảm
Các sợi thần kinh giao cảm khác với các sợi thần kinh
vận động ở đặc điểm sau: mỗi con đường của hệ giao

cảm từ tủy sống đi tới kích thích các mô bao gồm hai
neuron, một neuron tiền hạch và một neuron hậu hạch,
khác với con đường của hệ vận động chỉ có một neuron
đơn thuần. Thân neuron của mỗi sợi tiền hạch nằm ở
sừng bên chất xám tủy sống và sợi trục của nó đi qua
sừng trước vào dây thần kinh tủy sống, thể hiện ở Hình
61-2.
Ngay sau khi dây thần kinh tủy sống rời khỏi ống sống,
các sợi giao cảm tiền hạch rời khỏi dây thần kinh tủy sống
và chạy qua nhánh thông trắng tới một trong những hạch
của chuỗi hạch giao cảm. Những sợi này sau đó có thể đi
theo một trong ba con đường: (1) chúng có thể tạo synap
với neuron hậu hạch giao cảm tại hạch mà chúng tới; (2)
chúng có thể đi lên hoặc đi xuống trong chuỗi hạch và tạo
synap với một trong những hạch còn lại; hoặc (3) chúng có
thể đi qua các quãng đường khác nhau trong chuỗi hạch sau
đó theo một trong những dây thần kinh giao cảm tỏa ra từ
chuỗi hạch, cuối cùng tạo synap ở hạch giao cảm ngoại
biên.
Neuron hậu hạch giao cảm bắt nguồn từ một trong
những hạch của chuỗi hạch giao cảm hoặc từ một trong
những hạch giao cảm ngoại vi. Từ một trong hai nguồn
này, các sợi hậu hạch đi tới đích của chúng tại các cơ
quan khác nhau.
Sợi thần kinh giao cảm trong các dây thần kinh vận
động. Một số sợi hậu hạch quay trở lại, đi từ chuỗi hạch giao
cảm vào trong các dây thần kinh tủy sống thông qua nhánh
thông xám ở tất cả các mức của dây sống Hình 61-2. Những
sợi giao cảm này đều là các sợi C rất nhỏ, và chúng đi tới mọi
bộ phận của cơ thể bằng con đường thông qua dây thần kinh

vận động. Chúng chi phối cho mạch máu, tuyến mồ hôi, và

773

PHẦN X I

Hệ thần kinh tự chủ và tủy
thượng thận


Unit XI The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology
Sưng bên
tủy sống

Rễ sau
Chuỗi hạch giao cảm

Mắt
Thông xám
Tim
Cơ dựng
lông

Rễ trước
C1

Phế quản

Thần
kinh

tủy
sống

Gan Dạ dáy

T1

Cơ quan đích

Mạch
máu

Hạch
tạng
Ruột

Tủy
sống
Từ
T1-L2

Hạch mạc
treo tràng
trên
T12

Van hồi manh tràng

Hạch động
mạch thận

L1
L2

Tủy
thượng
thận
Thận

Hạch mạc
treo tràng
dưới

Đại tràng

S1

Cơ thắt
hậu môn
Đám rối hạ
vị

Rễ sau
Thông
xám

Niệu quản
Đáy
Tam giác

Cơ quan sinh dục Bàng quang bàng
quang

Neuron tiền hạch
Rế
trước
Chuỗi hạch

Tận cùng
cảm giác

Neuron tiền hạch
Neuron hậu hạch

Tụy

Neuron hậu hạch

Hình 61-1. Hệ thần kinh giao cảm. Các đường màu đen thể hiện các
sợi hậu hạch, và các đường màu đỏ thể hiện các sợi tiền hạch

các cơ dựng lông. Khoảng 8 % tổng số các sợi thần kinh
trong dây thần kinh vận động là các sợi giao cảm. Điều đó
chứng tỏ chúng có vai trò rất quan trọng.

Sự phân bố theo đốt tủy của các sợi thần kinh
giao cảm Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ các
đốt khác nhau của tủy sống và chúng không thực sự chi
phối cùng một cơ quan của cơ thể như các sợi của hệ
thần kinh vận động bắt nguồn từ cùng một đốt tủy.

774

Thông trắng
Hạch ngoại
biên

Tuyến mồ
hôi

Thông
trắng

Dây thần kinh tạng

Ruột
Neuron cảm giác

Hình 61-2. Các liên kết thần kinh giữa tủy sống, dây thần kinh
tủy sống, chuỗi hạch giao cảm, và dây thần kinh giao cảm ngoại
biên.
Các sợi giao cảm từ đốt tủy ngực 1(T1) thường chạy (1)
phía trên chuỗi hạch giao cảm và tận hết tại vùng đầu; (2)
từ T2 tới tận hết ở vùng cổ; (3) từ T3, T4, T5, và T6 đi vào
trong lồng ngực; (4) từ T7, T8, T9, T10, và T11 đi vào
trong ổ bụng; và (5) từ T12, thắt lưng 1(L1), và L2 chạy
xuống hai chi dưới. Sư phân bố này chỉ gần đúng và có sự
trùng lặp.
Sự phân bố của dây thần kinh giao cảm tới mỗi cơ
quan được xác định một phần bới vị trí khởi nguồn của

cơ quan đó từ trong phôi thai. Ví dụ: Tim nhận chi phối
của rất nhiều sợi thần kinh giao cảm từ phần cổ của
chuỗi hạch giao cảm vì tim bắt nguồn từ phần cổ của
phôi thai trước khi nó di chuyển vào trong lồng ngực.
Tương tự, các cơ quan trong ổ bụng nhận sự chi phối của
các sợi giao cảm chủ yếu từ phần thấp của các đôt tủy
ngực do ruôt nguyên thủy khởi nguồn từ khu vực này.
Trường đặc biệt của các tận cùng thần kinh giao
cảm trong tủy thượng thận. Các sợi thần kinh giao cảm
tiền hạch bắt nguồn từ các tế bào ở sừng bên chất xám tủy
sống chạy thẳng qua chuỗi hạch giao cảm mà không tạo
synap, sau đó qua các dây thần kinh tạng, và cuối cùng tận
hết ở tủy thượng thận hai bên. Tại đây, các sợi giao cảm kết
thúc trực tiếp trên các tế bào neuron bị biến đổi trở thành
các tế bào chế tiết adrenalin và noradrenalin vào dòng
máu. Những tế bào này từ phôi thai có nguồn gốc từ các mô
thần kinh giống như các neuron hậu hạch; Và chúng thậm
chí có những sợi thần kinh thô sơ.và tận cùng của nhứng sợ
này bài tiết các hormone tủy thượng thận là adrenalin và
noradrenalin.

Giải phẫu sinh lý của hệ phó giao cảm
Hệ thần kinh phó giao cảm được mô tả trong Hình 61-3,
trong hình thể hiện các sợi phó giao cảm rời khỏi hệ thần
kinh trung ương qua các dây thần kinh sọ số III, VII, IX,


Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Hạch mi

Cơ thể mi
Cơ co đồng tử

Hạch chân
bướm

VII

Tuyến lệ và
tuyến ở mũi

C1

IX

Hạch dưới
hàm

X
C8
T1

Hạch tai

Tuyến
mạng
tai

Tuyến dưới hàm
và dưới lưỡi

Tim
Dạ dày
Mô vị
T12
L1

Đại tràng
Ruột non

L5
S1

S2
S3
Cơ thắt hậu môn

S4

Đáy

Neuron tiền hạch
Neuron hậu hạch

Cơ quan
sinh dục

Bàng
quang

Tam giác
bàng
quang

Hình 61-3. Hệ thần kinh phó giao cảm. Các đường màu xanh
dương thể hiện các sợi tiền hạch và các đường màu đen thể
hiện các sợi hậu hạch.
và X; ngoài ra, cũng có các sợi phó giao cảm bắt nguồn
từ phần thấp nhất của tủy sống qua dây thần kinh tủy
sống cùng thứ hai và thứ ba và đôi khi là dây thần kinh
tủy sống cùng thứ nhất và thứ tư. Khoảng 75% tất cả các
sợi thần kinh phó giao cảm nằm trong dây thần kinh phế
vị (dây thần kinh sọ X), chạy bên trong lồng ngực và ổ
bụng. Bới vậy, một nhà sinh lý học khi đề cập về hệ
thống các dây thần kinh phó giao cảm thường nghĩ chủ
yếu về hai dây thần kinh phế vị. Các dây thần kinh phế
vị cung cấp các sợi phó giao cảm cho tim, phổi, thực
quản, dạ dày, toàn bộ ruột non, nửa trên của đại tràng,
gan, túi mật, tụy, hai thận, và phần trên của niệu quản.

ĐẶC ĐIỂM CHỨC NĂNG CƠ BẢN CỦA
HỆ GIAO CẢM VÀ HỆ PHÓ GIAO CẢM

CÁC SỢI THẦN KINH GIAO CẢM VÀ PHÓ
GIAO CẢM – SỰ BÀI TIẾT CỦA
ACETYLCHOLIN HOẶC NORADRENALIN
Các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm chủ yếu tiết
ra một trong hai chất dẫn truyền synap, acetylcholine hoặc
noradrenalin. Các sợi tiết ra acetylcholine được gọi là
sợi cholinergic. Những sợi tiết ra noradrenalin được

gọi là sợi adrenergic, là một thuật ngữ có nguồn gốc từ
adrenalin, có tên tương đương là epinephrin.
Tất cả các neuron tiền hạch của cả hệ thần kinh giao
cảm và hệ thần kinh phó giao cảm đều là sợi cholinergic.
Acetylcholin hoặc các chất giống như acetylcholin, khi
gắn vào các hạch, sẽ kích thích cả neuron hậu hạch giao
cảm và phó giao cảm
Toàn bộ hoặc gần toàn bộ các neuron hậu hạch của hệ
phó giao cảm cũng là các sợi cholinergic. Ngươc lại, phần
lớn các neuron hậu hạch giao cảm là sợi adrenergic. Tuy
nhiên, các sợi thần kinh hậu hạch giao cảm đi tới tuyến
mồ hôi và có thể là một số nhỏ các mạch máu là sợi
cholinergic.
775

PHẦN X I

III

Các sợi phó giao cảm trong dây thần kinh sọ số ba tới
chi phối cho cơ co đồng tử và cơ thể mi của nhãn cầu.
Các sợi từ dây thần kinh sọ số bảy đi tới tuyến lệ, mũi và
các tuyến dưới hàm. Các sợi từ dây thần kinh sọ số chín
đi tới chi phối cho tuyến mang tai.
Các sợi phó giao cảm cùng chạy trong các dây thần
kinh chậu, đi qua đám rối thần kinh tủy sống cùng ở mỗi
bên của dây sống tại mức S2 và S3. Những sợi này sau
đó phân bố tới đại tràng xuống, trực tràng, bàng quang,
và phần thấp của niệu quản. Ngoài ra, nhóm các sợi thần
kinh phó giao cảm bắt nguồn từ tủy cùng cũng cung cấp

các tín hiệu thần kinh cho cơ quan sinh dục ngoài và gây
cương.
Các neuron tiền hạch và hậu hạch phó giao.Hệ
phó giao cảm, tương tự như hệ giao cảm, đều có các
neuron tiền hạch và hậu hạch. Tuy nhiên, ngoại trừ
trường hợp của một vài dây phó giao cảm chạy trong các
dây thần kinh sọ, các sợi tiền hạch đều đi thẳng trực tiếp
tới cơ quan mà nó chi phối. Các neuron hậu hạch phó
giao cảm nằm ở ngay trên thành của các cơ quan. Các
sợi tiền hạch tới và tạo synap với các neuron này. Chiều
dài của các sợi hậu hạch rất ngắn, chỉ bằng một phần
nhỏ của một millimet cho tới vài centimet. Các sợi hậu
hạch rời khỏi thân neuron tới chi phối cho các mô của cơ
quan đó.
Vị trí của các neuron hậu hạch phó giao cảm trong
các cơ quan nội tạng rất khác biệt so với sự sắp xếp của
hạch giao cảm do thân của các tế bào neuron hậu hạch
giao cảm thường luôn nằm trong các hạch của chuỗi
hạch giao cạnh sống hoặc nằm trong các hạch riêng rẽ
khác nhau ở trong ổ bụng.


Unit XI The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology

Như vậy, toàn bộ hoặc gần như toàn bộ các tận cùng
thần kinh của hệ phó giao cảm đều tiết acetylcholin.
Gần như tất cả các tận cùng thần kinh của hệ giao cảm
đều tiết noradrenalin, tuy nhiên một vài sợi tiết ra
acetylcholine. Các chất dẫn truyền thần kinh này tác
động tới các cơ quan khác nhau và gây ra các đáp ứng

giao cảm hoặc phó giao cảm tương ứng. Do đó,
acetylcholin được gọi là một chất truyên dẫn truyền
thần kinh phó giao cảm và noradrenalin được gọi là
một chất dẫn truyền thần kinh giao cảm.
Cấu trúc hóa học của acetylcholin và noradrenalin như
sau
CH3
+

CH3

C

O

CH2

CH2

N

Acetylcholin

CH

CH2

Sự tổn hợp của Noradrenalin, Sự phân hủy và thờI gian
tác dụng. Qua trình tổng hợp của noradrenalin bắt đầu

NH2

OH
Noradrenalin

Cơ chế bài tiết và loại bỏ chất dẫn truyền
thần kinh tại tận cùng của sợi hậu hạch
Sự bài tiết Acetylcholin và Noradrenalin tại tận cùng của
sợi hậu hạch. Một số ít tận cùng thần kinh của các sợi hậu

hạch, đặc biệt là các sợi thần kinh phó giao cảm, tương tự
như synap thần kinh – cơ nhưng kích thước nhỏ hơn rất
nhiều. nhiều sợi thần kinh phó giao cảm và hầu hết tất cả
các sợi giao cảm chỉ đơn thuần tiếp xúc với các tế bào của
các cơ quan đích khi chúng đi qua, hoặc trong một số
trường hợp, chúng tận hết trong các mô liên kết nằm sát
cạnh các tế bào mà chúng chi phối. Tại vị trí các sợi này
tiếp xúc hoặc đi gần với các tế bào chịu kích thích, chúng
thường có các đoạn phình ra được gọi là “varicosities”,
các bọc chất dẫn truyền thần kinh là acetylcholin hoặc
noradrenalin được tổng hợp và dự trữ trong các cấu trúc
này. Cũng trong cấu trúc này có một số lượng lớn ty thể
cung cấp lượng ATP cần thiết cho quá trình tổng hợp
acetylcholin và noradrenalin.
Khi điện thế hoạt động lan truyền tới các sợi tận
cùng, quá trình khử cực sẽ làm gia tăng tính thấm của
màng tế bào với ion canxi, cho phép các ion này
khuếch tán vào bên trong các tận cùng thần kinh hoặc
các túi phình (varicosities). Các ion canxi sẽ gây giải
phóng các bọc chứa các chất dẫn truyền thần kinh.

Sự tổng hợp của Acetycholin, sự phân hủy sau khi chế
tiết, và thời gian tác dụng.

776

Một khi acetylcholine được giải phóng vào mô bởi tận cùng
thần kinh của hệ cholinergic, nó sẽ tồn tại trong mô một vài giây
đồng thời thực hiện chức năng truyền đạt tín hiệu thần kinh của
mình. Sau đó, acetylcholin sẽ bị phân hủy thành ion acetat và
cholin dưới sự xúc tác của enzyme acetylcholinesterase, enzyn
này liên kết với collagen và glycosaminoglycan trong các mô
liên kết tại chỗ. Cơ chế này giống như quá trình truyền đạt thông
tin và sự phân hủy của acetylcholin sảy ra tại các synap thần
kinh cơ của hệ vận động. Cholin sẽ được vận chuyển trở lại các
đầu tận cùng thần kinh, nơi chúng được tái sử dụng nhiều lần để
tổng hợp các phân tử acetylcholin mới.

trong sợi trục của các tận cùng thần kinh thuộc hệ
adrenergic tuy nhiên nó hoàn thiện trong các bọc chế tiết.
các bước cơ bản như sau:

HO

HO

Choline
acetyltransferase

Acetyl-CoA  Choline       Acetylcholine

CH3

CH3

O

Acetylcholin được tổng hợp ở các tận cùng thần kinh và các túi
phình (varicosities) của các sợi thần kinh của hệ cholinergic, nơi
chúng được dự trữ tập trung với nồng độ cao trong các bọc cho
đến khi được giải phóng. Phản ứng hóa học cơ bản của quá trình
này như sau:

Hydroxylati on

1. Tyrosine     Dopa
Decarboxylation

2. Dopa     
 Dopamine
3. Vận chuyển Dopamin vào các bọc chế tiết.
4. Dopamine     Norepinephrine
Hydroxylati on

Trong tuỷ thượng thận, phản ứng diễn ra thêm một
bước nữa để chuyển 80% noradrenalin thành adrenalin:
5. Norepinephrine    
 Epinephrine
Methylation

Sau khi noradrenalin được tiết ra bởi các tận cùng

thần kinh, nó sẽ bị loại bỏ theo ba cách: (1) tái sử dụng
bởi quá trình vận chuyển chủ động, loại bỏ từ 50% đến
80% lượng noradrenalin được tiết ra; (2) Khuếch tán xa
khỏi các tận cùng thần kinh vào dịch ngoại bào và sau
đo vào trong máu, loại bỏ hầu hết lượng noradrenalin
còn lại; (3) Một phần nhỏ bị phân hủy bởi enzyme của
mô (một trong số đó là MAO, được tìm thấy trong các
tận cùng thần kinh, và enzym còn lại là catechol-Omethyl transferase, có mặt phổ biến trong mô).
Bình thường, sau khi noradrenalin được tiết trực tiếp
vào mô, nó có tác dụng trong chỉ một vài giây, thể hiện
rằng sự tái hấp thu và khuếch tán khỏi mô diễn ra
nhanh chóng. Tuy nhiên, noradrenalin và adrenalin tiết
vào máu bởi tuyến thượng thận vẫn có tác dụng cho tới
khi chúng khuếch tán vào một số mô, nơi chúng bị phá
hủy bởi catechol-O-methyl transferase; phản ứng này
diễn ra chủ yếu tại gan. Do đó, khi được chế tiết


Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận
vào máu, cả noradrenalin và adrenalin vẫn có tác dụng
từ 10 đến 30 giây, tuy nhiên tác dụng của chúng sẽ hết
hoàn toàn trong từ 1 đến vài phút.

CÁC RECEPTOR Ở CÁC CƠ QUAN ĐÍCH

Sự kích thích hoặc ức chế tế bào đích thông qua thông
qua sự thay đổi tính thấn của màng tế bào. Do các

protein receptor là một phần thiết yếu của màng tế bào,
một sự thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của protein

receptor thường gây mở hoặc đóng một kênh ion thông
qua các khe của phân tử protein, từ đó làm biến đổi tính
thấm của màng tế bào với các ion khác nhau. Ví dụ:
Thường gây mở các kênh ion natri và/ hoặc canxi và cho
phép các dòng ion riêng biệt nhanh chóng đi vào trong tế
bào, thường gây khử cực màng và kích thích tế bào. Vào
các thời điểm khác, kênh kali sẽ mở, cho phép các ion kali
khuếch tán ra khỏi tế bào, và thường ức chế tế bào do sự
giảm nồng độ các ion dương kali bên trong tế bào gây ra
hiện tượng ưu phân cực. Đối với một vài tế bào, sự thay
đổi nồng độ ion trong môi trường nội bào sẽ tạo ra các
phản ứng bên trong tế bào, ví dụ: tác dụng trực tiếp của
ion canxi gây co cơ trơn.
Hoạt động của receptor thông qua các enzyme nội bào là
chất truyền tin thứ hai. Bằng một phương thức khác,

receptor thực hiện chức năng bằng cách hoạt hóa hoặc
bất hoạt một enzym (hoặc chất hóa học nội bào khác)
bên trong tế bào. Các enzym này thường được gắn vào
các protein receptor tại vị trí chúng lộ ra ở mặt trong
màng tế bào. Ví dụ, sự bám của noradrenalin với
receptor ở mặt ngoài màng tế bào sẽ hoạt hóa enzyme
adenylyl cyclase ở phía mặt trong của màng gây tổng
hợp cyclic adenosine monophosphate (cAMP). cAMP
sau đó sẽ kích hoạt một trong rất nhiều các phản ứng
nội bào khác nhau, và tác dụng chính xác phụ thuộc
vào tế bào đích đặc hiệu và bộ máy hóa học của chúng.
Rất dễ hiểu cách một chất dẫn truyền của hệ thần kinh
tự chủ làm ức chế một vài cơ quan hoặc kích thích các cơ
quan khác. Nó được quyết định bởi đặc điểm tự nhiên

của protein receptor trên màng tế bào và tác động do sự

Hai loại receptor căn bản của Acetylcholin –
receptor Muscarinic và receptor Nicotinic
Acetylcholine tác động vào chủ yếu hai loại receptor là
muscarinic và nicotinic receptor. Nguồn gốc của tên gọi
là từ một loại nấm độc (muscarine). Loại chất độc này có
khả năng kích thích đơn thuần receptor muscarinic mà
không kích thích receptor nicotinic. Nicotin chỉ tác động
lên receptor nicotinic và acetylcholine tác động lên cả hai
receptor.
Receptor muscarinic sử dụng protein G như cơ chế
truyền tin. Protein này được tìm thấy trong tất cả tế bào
đích nhận sự chi phối bởi các neuron hậu hạch thuộc hệ
cholinergic của hệ thần kinh phó giao cảm hoặc hệ giao
cảm.
Các receptor nicotinic là các kênh ion phối tử
(ligand-gated ion channel) được tìm thấy trong các
hạch tự chủ tại vị trí tạo synap giũa neuron tiền hạch và
hậu hạch của cả hệ giao cảm và phó giao cảm. (Các
receptor nicotinic cũng có mặt tại các tận cùng thần
kinh ngoài hệ tự chủ - như tại các synap thần kinh – cơ
ở cơ vân [mô tả ở chương 7].)
Sự thấu hiểu về hai loại receptor trên là đặc biệt
quan trọng vì các loại thuốc đặc hiệu thường xuyên
được sử dụng để tác động vào một trong hai receptor
này gây kích thích hoặc ức chế chúng.

Các receptor của hệ adrenergic – receptor alpha và beta
Có hai loại receptor đặc hiệu của hệ adrenergic; chúng được

gọi là receptor alpha và receptor beta. Receptor alpha có hai
loại, alpha1 và alpha2 . Chúng liên kết với các protein G
khác nhau. Receptor beta được chia thành receptor beta1,
beta2, và beta3 do các chất hóa học nhất định chỉ tác dụng
lên các receptor beta nhất định. Các receptor beta cũng sử
dụng protein G để truyền thông tin. Cả noradrenalin và
adrenalin đều được giải phóng vào máu bởi tủy thượng
thận.. Có sự khác biệt nhỏ trong tác dụng của hai
hormone này lên hai loại receptor. Noradrenalin tác
dụng chủ yếu lên các receptor alpha; tuy nhiên, nó cũng
kích thích lượng nhỏ các receptor beta. Adrenalin kích
thích cả hai loại receptor gần như tương đương. Do đó,
tác dụng của noradrenalin và adrenalin trên các cơ quan
đích khác nhau được xác định bởi loại receptor có trong
cơ quan đó. Nếu tất cả chúng đều là receptor beta,
adrenalin sẽ có ảnh hưởng nhiều hơn.
Bảng 61-1 liệt kê sự phân bố của các receptor alpha
và beta tại một số cơ quan và hệ thống chịu sự kiểm
soát của các dây thần kinh giao cảm. Lưu ý rằng
receptor alpha một số là kích thích, một số là ức chế.
Receptor beta cũng tương tự như vậy. Do đó, các
receptor alpha và beta không nhât thiết liên quan tới

777

PHẦN XI

Acetylcholin, noradrenalin, hoặc adrenalin được tiết ra
ở tận cùng của dây thần kinh tự chủ. Trước khi các chất
này có thể tác động lên cơ quan đích, trước tiên chúng

cần gắn vào các receptor đặc hiệu trên các tế bào đích.
Các receptor nằm ở mặt ngoài của màng tế bào. Sự
bám của các chất dẫn truyền thần kinh vào các receptor
gây ra sư thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của phân
tử protein. Kế tiếp, phân tử protein bị biến đổi sẽ kích
thích hoặc ức chế tế bào, thường chủ yếu bởi (1) gây ra
sự thay đổi về tính thấm của màng tế bào với một hoặc
một vài ion hoặc (2) hoạt hóa hoặc bất hoạt enzyme
gắn vào phần kết thúc của protein receptor, tại nơi nó
biểu lộ ở phía bên trong của màng tế bào.

biến đổi về cấu trúc của receptor khi gắn với các chất dẫn
truyền thần kinh.Với cùng một receptor, hiệu ứng đạt
được có thể khác biệt tại các cơ quan khác nhau.


Unit XI The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology
Bảng 61-1 Chức năng của các receptor adrenergic
Alpha Receptor
Co mạch

Beta Receptor
Giãn mạch (β2)

Giãn đồng tử

Tăng tần số tim (β1)

Giảm nhu động ruột

Tăng trương lực cơ tim (β1)

Co cơ thắt
Co cơ dựng lông

Giảm nhu động ruột (β2)
Giảm nhu động niệu quản (β2)
Giãn phế quản (β2)

Co cơ thắt bàng quang

Tăng sinh nhiệt (β2)

Ức chế giải phóng
chất dẫn truyền
neuron (α2)

Tăng sinh nhiệt (β2)
Phân giải lipid (β1)
Giãn thành bàng quang (β2)
Sinh nhiệt (β3)

tác dụng kích thích hoặc ức chế mà nó đơn thuần phụ
thuộc vào ái lực của hormone với các receptor tại cơ
quan đích mà chúng tới.
Một loại hormone tổng hợp bằng phương pháp hóa
học tương tự như adrenalin và noradrenalin là
isopropyl norepinephrine có tác dụng rất mạnh lên các
receptor beta nhưng lại không tác dụng lên receptor
alpha.

TÁC DỤNG KÍCH THÍCH VÀ ỨC CHẾ CỦA
VIỆC KÍCH THÍCH HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ
GIAO CẢM
Bảng 61-2 liệt kê tác dụng lên các chức năng nội tạng
khác nhau của cơ thể gây ra bởi sự khích thích các sợi
thần kinh phó giao cảm hoặc giao cảm. Cần lưu ý một
lần nữa, sự kích thích hệ giao cảm gây hiệu ứng kích
thích ở một số cơ quan trong khi các cơ quan khác lại
gây ra sự ức chế. Điều tương tự cũng sảy ra đối với hệ
phó giao cảm. Ngoài ra, khi hệ giao cảm gây kích thích
trên một cơ quan nhất định thì hệ phó giao cảm đôi khi
gây ức chế chính cơ quan đó. Điều này giải thích, hai
hệ thống này đôi khi hoạt động tương hỗ với nhau. Tuy
nhiên, hầu hết các cơ quan chịu sự chi phối ưu thế bởi
một trong hai hệ trên.
Không có một sự tóm tắt nào có thể sử dụng để giải
thích liệu sự kích thích hệ giao cảm hoặc phó giao cảm
có gây ra kích thích hoặc ức chế trên một cơ quan nhất
định. Do đó, để hiểu được chức năng của hệ giao cảm
và phó giao cảm, trước tiên cần học tất cả các chức
năng riêng biệt của hai hệ thần kinh này trên từng cơ
quan. Như được liệt kê trong Bảng 61-2. Một số các
chức năng này cần được làm rõ hơn, như sau:
Tác động của việc kích thích hệ giao cảm và hệ phó
giao cảm trên các cơ quan nhất định
Mắt. Hai chức năng của mắt được điều khiển bởi hệ thần

kinh tự động: (1) sự giãn của đồng tử và (2) sự hội tụ của
thủy tinh thể.

778

Kích thích hệ giao cảm gây co các sợi dọc của mống
mắt và làm giản đồng tử, trong khi kích thích hệ phó giao
cảm gây co cơ vòng của mống mắt và làm co đồng tử.
Các sợi phó giao cảm chi phối cho đồng bị kích thích
khi có quá nhiều ánh sáng đi vào trong nhãn cầu, điều
này được giải thích ở chương 52; phản xạ này làm đồng
co nhỏ và giảm lượng ánh sáng chiếu trên võng mạc.
Ngược lại, kích thích hệ giao cảm làm đồng tử giãn ra
Sự hội tụ của thủy tinh thể được điều khiển gần như
hoàn toàn bởi hệ thần kinh phó giao cảm. Thủy tinh thể
được giữ bình thường ở trạng thái dẹt do bản thân lực
đàn hồi của các dây chằng treo thủy tinh thể. Kích thích
hệ phó giao cảm gây co cơ thể mi. Đây là các sợi cơ trơn
hình nhẫn bao quanh lấy phía ngoài của các dây chằng
treo thủy tinh thể.
Sự co cơ này làm giải phóng lực trên các dây chằng và
cho phép thủy tinh thể trở nên lồi hơn, làm cho mắt tập
trung vào các vật ở rất gần. Cơ chế hội chi tiết được nêu
trong chương 50 và 52 liên quan tới chức năng của nhãn
cầu.
Các tuyến của cơ thể. Các tuyến của mũi, tuyến lệ, tuyến
nước bọt và rất nhiều tuyến tiêu hóa chịu sự chi phối mạnh
mẽ bởi hệ thần kinh phó giao cảm, thường gây tăng bài tiết
lượng nước. Các tuyến của đường tiêu hóa trên chịu sự
kích thích mạnh nhất bởi hệ phó giao cảm, đặc biệt là
các tuyến ở khoang miệng và dạ dày. Mặt khác, các
tuyến của ruột non và ruột già căn bản chịu sự kiểm soát

bởi các yếu tố tại chỗ trong chính bản thân đường ruột
và bởi hệ thống thần kinh ruột; chúng ít chịu sự chi phối
bởi các dây thần kinh tự chủ hơn so vởi các tuyến của
đường tiêu hóa trên.
Sự kích thích hệ giao cảm có tác động trực tiếp trên
các tế bào tuyến tiêu hóa gây cô đặc dịch tiết làm chúng
có tỉ lệ các enzyme và chất nhầy cao. Tuy nhiên, nó
cũng gây co các mạch máu nuôi dưỡng cho các tuyến; và
đôi khí, điều này làm giảm tốc độ bài tiết.
Các tuyến mồ hôi tiết ra lượng lớn mồ hôi khi các sợi
thần kinh giao cảm bị kích thích, tuy nhiên, không có đáp
ứng nào sảy ra nếu kích thích các dây thần kinh phó giao
cảm. Các sợi giao cảm tới hầu hết các tuyến mồ hôi là sợi
cholinergic (trừ một vài sợi adrenergic tới lòng bàn tay và
bàn chân), trái ngược với gần như tất cả các sợi giao cảm
khác là các sợi adrenergic. Hơn nữa, các tuyến mồ hôi chịu
sự kích thích chủ yếu bởi các trung tâm ở vùng dưới đồi,
thường được coi là trung tâm của hệ phó giao cảm. Do vậy,
bài tiết mồ hôi có thể được gọi là một chức năng phó giao
cảm, cho dù chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh về
giải phẫu được phân bố thông qua hệ thần kinh giao cảm.
Các tuyến mồ ở vùng nách (Apocrine gland) bài tiết ra
chất tiết đặc, có mùi thơm là do sự kích thích của hệ giao
cảm, tuy nhiên chúng không đáp ứng với sự kích thích
hệ phó giao cảm. Sự bài tiết này có tác dụng như chất
bôi trơn cho phép sự trượt dễ dàng của các bề mặt bên
trong ở dưới khớp vai. Các tuyến bã, mặc dù có nguồn
gốc phôi thai gần với tuyến mồ hôi, chịu sự chi phối bởi
các sợi thuộc hệ adrenergic

Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận
Bảng 61-2 Tác động của hệ tự chủ lên các cơ quan của cơ thể
Tác động của hệ giao cảm

Tác động của hệ phó giao cảm

Mắt
Đồng tử
Cơ thể mi

Giãn
Giãn nhẹ (Nhìn xa)

Co
Co (Nhìn gần)

Các tuyến

Co mạch và bài tiết nhẹ

Kích thích tăng tiết (tăng lượng enzyme trong các
tuyến chế thiết enzyme)

Tuyến mồ hôi

Tăng tiếtp (cholinergic)

Tiết mồ hôi lòng bàn tay và tay

Tuyến mồ hôi nách và
quanh hậu môn

Tiết đặc, có mùi

Không

Mạch máu

Chủ yếu gây co

Thường ít hoặc không tác dụng

Tăng tần số
tăng lực co
Giãn (β2); Co (α)

Giảm tần số
Giảm lực co (Đặc biệt tâm nhĩ)
Giãn

Phổi
Phế quản
Thành mạch

Giãn
Co trung bình

Co
? Giãn

Ruột
Nhung mao
Cơ thắt

Giảm nhu động và trương lực
Tăng trương lực (Hầu hết trường hợp)

Tăng nhu động và trương lực
Giãn (Hầu hết trường hợp)

Gan

Giải phóng glucose

Tăng nhẹ tổng hợp glycogen

Túi mật, ống mật

Giãn

Co

Thận

Tăng bài tiết nước tiểu và tăng tiết
renin

Không

Giãn (Nhẹ)
Co

Co
Giãn

Xuất tinh

Cương

Co
Co (adrenergic α)
Giãn (adrenergic β2)
Giãn (cholinergic)
Co

Không
Không

Máu
Động máu
Glucose
Lipid

Tăng
Tăng
Tăng

Không
Không

Không

Chuyển hóa cơ bản

Tăng tới 100%

Không

Bài tiết tủy thượng thận

Tăng

Không

Hoạt động tinh thần

Tăng

Không

Cơ dựng lông

Co cơ

Không

Cơ vân

Tăng ly giải glycogen
Tăng trương lực

Không

Tế bào mỡ

Phân giải lipid

Không

PHẦN X I

Cơ quan

Mũi
Tuyến lệ
Tuyến mang tai
Tuyến dưới hàm
Dạ dày
Tụy

Tim
Cơ
Mạch vành

Bàng quang
Cơ Detrusor
Tam giác bàng quang
Dương vật
Động mạch hệ thống
Tạng ổ bụng

Cơ

Da

Không

779


Unit XI The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology

hơn là bởi các sợi của hệ cholinergic. Và chúng cũng
chịu sự chi phối của các trung tâm giao cảm ở hệ thần
kinh trung ương nhiều hơn các trung tâm của hệ phó
giao cảm.
Đám rối thần kinh tại thành của hệ thống tiêu hóa.

Bản thân hệ tiêu hóa có hệ thống các dây thần kinh nội
tại riêng đó là đám rối thần kinh tại thành ống tiêu hóa hay
là hệ thống thần kinh ruột. Ngoài ra, cả sự kích của cả hệ
giao cảm và phó giao cảm bắt nguồn từ não bộ đều có thể
ảnh hưởng tới hoạt động của hệ tiêu hóa chủ yếu qua việc
gia tăng hoặc ức chế hoạt động của đám rối thần kinh tại
thành của ống tiêu hóa. Thông thường, sự kích thích hệ phó
giao cảm làm gia tăng toàn bộ mức độ các hoạt động của
ống tiêu hóa bằng cách làm tăng nhu động và giãn các cơ
thắt, do đó làm đẩy nhanh tốc độ di chuyển của các chất
trong đương tiêu hóa. Tác dụng này đồng thời liên quan tới
việc gia tăng tốc độ bài tiết của các tuyến tiêu hóa như đã
mô tả ở trước.

Thông thường, chức năng nhu động của ông tiêu hóa
không phụ thuộc quá nhiều vào sự kích thích hệ giao
cảm. Tuy nhiên, sự kích thích mạnh của hệ giao cảm gậy
ức chế nhu động và tăng trương lực của các cơ thắt. Kết
quả cuối cùng là sự di chuyển của thức ăn qua ống tiêu
hóa chậm lại và đôi khi cũng làm ức chế sự bài tiết, thậm
chí đôi khi có thể gây táo bón.
Tim. Thông thường, sự kích thích hệ giao cảm làm
tăng tất cả các hoạt động của tim. Tác dụng này gây ra
do tăng tăng đồng thời tốc độ và lực co cơ tim.
Sự kích thích phó giao cảm chủ yếu gây ra tác dụng
đối lập – làm giảm tốc độ và biên độ co cơ. Tác động
này được thể hiện trong trường hợp : sự kích thích hệ
giao cảm làm gia tăng hiệu quả bơm máu của tim để đáp
ứng yêu cầu của cơ thể khi luyện tập gắng sức, trong khi
sự khích thích hệ phó giao cảm làm giảm hoạt động của
tim, cho phép tim được nghỉ ngơi giữa các đợt hoạt động
căng thẳng.
Hệ thống các mạch máu. Hầu hết hệ thống mạch máu,
đặc biệt các mạch máu của tạng trong ổ bụng và da ở tay
chân, bị co nhỏ bởi sự kích thích hệ giao cảm. Sự kích thích
hệ phó giao cảm hầu như không gây tác động trên phần lớn
các mạch máu. Trong một số trương hợp, chức năng beta
của hệ giao cảm lại gây giãn mạch khác với tác động gây
co mạch như thông thường của của hệ giao cảm, tuy nhiên
nó này hiếm khi sảy ra ngoại trừ các thuốc làm mất tác
dụng gây co mạch của receptor alpha của hệ giao cảm.
Receptor alpha có trên hầu hết các mạch máu và thường có
ưu thế trội hơn nhiều so với tác dụng của receptor beta.
Tác động của hệ giao cảm và phó giao cảm lên huyết

áp động mạch. Áp lực động mạch được xác định bởi hai
yếu tố tác động lên dòng máu: Sực đẩy của tim và sức
cản của các mạch máu ngoại vi. Kích thích hệ giao cảm
làm gia tăng đồng thời cả sức đẩy của tim và sức cản lên
dòng máu. Nó thường gây tăng rõ rệt áp lực động mạch
một cách cấp tính. Tuy nhiên, nó thường chỉ gây ra sự
thay đổi rất nhỏ đối với huyết áp dài hạn trừ khi hệ giao
cảm cũng cùng lúc kích thận gây giữ muối và nước.
Ngược lại, kích thích vừa phải hệ phó giao cảm thông
qua dây thần kinh phế vị làm giảm hoạt động của tim tuy
nhiên gần như không có tác dụng trên sức cản của mạch
máu ngoại vi. Do đó, kết quả thường là giảm nhẹ áp lực
động mạch. Tuy nhiên, nếu kích thích mạnh dây thần
kinh phế vị

780

có thể gần như hoặc đôi khi thực sự gây ngừng tim hoàn
toàn trong vài giây và tạm thời gây mất hoàn toàn hoặc
phần lớn áp lực động mạch.
Tác động của việc kích thích hệ giao cảm và phó giao
cảm trên các chức năng khác của cơ thể. Do vai trò rất
quan trọng của hệ giao cảm và phó giao cảm, chúng đã
được đề cập nhiều lần trong phần này trong mối quan hệ
với các chức năng phức tạp của cơ thể. Thông thường, hầu
hết các cấu trúc có nguồn gốc từ nội bì, ví dụ như các ống
gan, túi mật, niệu quản, bàng quang, và phế quản, bị ức chế
bởi hệ giao cảm trong khi hệ phó giao cảm gây kích thích
các cơ quan này. Sự kích thích hệ giao cảm cũng gây các
tác động lên quá trình trao đổi chất như gây giải phóng

glucose từ gan và làm tăng nồng độ glucose trong máu,
phân giải glycogen ở cả gan và cơ, sức mạnh của cơ vân,
tốc độ chuyển hóa cơ bản, và hoạt động trí óc. Cuối cùng,
hệ giao cảm và hệ phó giao cảm còn liên quan tới các hoạt
động tình dục của nam và nữ, và được đề cập trong
chương 81 và 82.

CHỨC NĂNG CỦA TỦY THƯỢNG THẬN
Sự kích thích các sợi thần kinh giao cảm tới tủy
thượng thận gây giải phóng lượng lớn adrenalin và
noradrenalin vào vòng tuần hoàn máu, và hai hormone
này sau đó sẽ được máu đưa tới tất cả các mô của cơ
thể. Trung bình, khoảng 80% lượng hormon tiết ra là
adrenalin và 20% là noradrenalin, mặc dù tỉ lệ giữa hai
hormone có thể thay đổi đáng kể dưới các trạng thái
sinh lý khác nhau.
Adrenalin và noradrenalin trong vòng tuần hoàn có
tác dụng gần như giồng nhau trên các cơ quan khác
nhau và giống tác dụng gây ra bởi sự kích thích trực
tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài hơn 5 tới
10 lần do cả hai hormone này được loại bỏ chậm khỏi
máu qua khoảng thời gian 2 tới 4 phút.
Noradrenalin trong vòng tuần hoàn gây co hầu hết
các mạch máu của cơ thể; nó cũng gây gia tăng hoạt
động của tim, ức chế bộ máy tiêu hóa, làm giãn đồng
tử, và nhiều tác động khác.
Adrenalin có tác động gần tương tự như các tác
động gây ra bởi noradrenalin, tuy nhiên các tác dụng
khác sau đây cần chú ý: Đầu tiên, adrenalin, do tác
động kích thích các receptor beta mạnh hơn nên có tác

dụng trên tim mạnh hơn noradrenalin. Thứ hai,
adrenalin chỉ gây co nhẹ các mạch máu trong các cơ so
với sự co mạch rất mạnh gây ra bởi noradrenalin. Đó là
do các mạch máu ở cơ là phần mạch máu quan trọng
của cơ thể, sự khác biệt này đặc biệt quan trọng do
noradrenalin làm gia tăng rõ rệt tổng sức cản ngoại vi
và nâng áp lực động mạch lên, trong khi adrenalin gây
nâng áp lực động mạch it hơn làm gia tăng cung lượng
tim nhiều hơn.
Sự khác biệt thứ ba giữa adrenalin và noradrenalin
liên quan tới tác dụng của chúng trên sự trao đổi chất ở
mô.


Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Vai trò của tủy thượng thận tới chức năng của hệ thần
kinh giao cảm. Adrenalin và noradrenalin phần lớn

thường được giải phóng bởi tủy thượng thận trong cùng
thời điểm các cơ quan khác nhau bị kích thích trực tiếp
bởi sự hoạt hóa chung của hệ giao cảm. Do đó, các cơ
quan thực sự bị kích thích theo hai cách: trực tiếp bởi các
dây thần kinh giao cảm và gián tiếp bởi các hormone của
thủy thượng thận. Hai kết quả của sự kích thích là hỗ trợ
nhau, hoặc trong trường hợp đặc biệt nhất có thể thay thế
cho nhau. Ví dụ, sự phá hủy của con đường kích thích
trực tiếp của hệ giao cảm lên các cơ quan khác nhau của
cơ thể không làm mất sự kích thích giao cảm trên các cơ
quan đó do noradrenalin và adrenalin vẫn được giải phóng

vào dòng máu và gián tiếp gây ra sự kích thích. Tương tự,
mất hai tủy thượng thận thường tác động không đáng kể
trên hoạt động của hệ thần kinh giao cảm do con đường
trực tiếp vẫn có thể thực hiện hầu như tất cả các nhiệm vụ
cần thiết. Do vậy, cơ chế kép của sự kích thích giao cảm
mang tới yếu tố an toàn, với một cơ chế thay thế cho cơ
chế còn lại nếu nó không hoạt động.
Một ý nghĩa quan trọng khác của tủy thượng thận là
khả năng của adrenalin và noradrenalin tới kích thích
cho các cấu trúc của cơ thể mà không có sự phân bố
trực tiếp của các sợi giao cảm. Ví dụ, tốc độ trao đổi
chất của phần lớn mọi tế bào của cơ thể được tăng
cường bởi các hormone này, đặc biệt là do adrenalin,
cho dù chỉ một lượng nhỏ trong số tất cả các tế bào của
cơ thể có sự phân bố trực tiếp của các sợi giao cảm.

LIÊN QUAN GIỮA MỨC ĐỘ KÍCH THÍCH TỚI
MỨC ĐỘ TÁC DỤNG CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ
PHÓ GIAO CẢM
Một điểm khác biệt đặc biệt giữa hệ thần kinh tự chủ
và hệ thần kinh vận động là chỉ một kích thích tần số
thấp cũng đủ gây kích hoạt toàn bộ các tác động tự chủ.
Thông thường, chỉ duy nhất một xung động thần kinh
mỗi vài giây cũng đủ để duy trì các tác động bình
thường của hệ giao cảm hoặc phó giao cảm, và sự kích
hoạt toàn bộ sảy ra khi các sợi thần kinh phát xung từ
10 tới 20 lần mỗi giây.

Mức độ này so với mức hoạt hóa toàn bộ của hệ thống
thần kinh vận động là từ 50 tới hơn 500 số xung mỗi giây.

TRƯƠNG LỰC CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ
GIAO CẢM
Bình thường, hệ giao cảm và phó giao cảm hoạt hóa
liên tục, và mức độ cơ bản như đã biết chính là trương
lực giao cảm và phó giao cảm.
Ý nghĩa của trương lực đó là nó cho phép một hệ
thần kinh đơn độc có thể đồng thời làm tăng và giảm
hoạt động của cơ quan chịu kích thích. Ví dụ, trương
lực giao cảm binh thường giữ gần như tất cả các tiểu
động mạch của vòng tuần hoàn lớn co lại bằng khoảng
một nửa đường kính tối đa. Bằng việc gia tăng mức độ
kích thích hệ giao cảm hơn bình thường, các mạch máu
này có thể bị co lại nhiều hơn; ngược lại, qua giảm sự
kích thích dưới mức bình thường, các tiểu động mạch
này có thể giãn ra. Nếu không có nền trương lực giao
cảm liên tục, hệ giao cảm chỉ có thể làm co mạch,
không bào giờ làm giãn mạch.
Một ví dụ thú vị khác của trương lực là trương lực
nền của hệ phó giao cảm trên đường tiêu hóa. Phẫu
thuật loại bỏ sự chi phối của hệ phó giao cảm cho phần
lớn ruột bằng cách cắt dây thần kinh phế vị có thể
khiến dạ dày và ruột mất trương lực nghiêm trọng và
kéo dài cùng với tác động ức chế mạnh nhu động bình
thường của hệ tiêu hóa và hậu quả là táo bón nghiêm
trọng, do đó chứng tỏ trương lực phó giao cảm trên
ruột là rất cần thiết. Trương lực này có thể bị giảm do
não bộ, theo đó gây ức chế nhu động tiêu hóa, hoặc nó
có thể tăng lên, và làm thúc đẩy hoạt động của hệ tiêu
hóa.

Trương lực tạo ra do sự chế tiết bình thường adrenalin và
noradrenalin của tuyến thượng thận. Tốc độ chế tiết lúc
nghỉ ngơi bình thường của tủy thượng thận là khoảng 0.2
µg/kg/phút đối với adrenalin và khoảng 0.5 µg/kg/phút
đối với noradrenalin. Số lượng này là đáng kể, đủ để duy
trì áp lực máu gần như bình thường dù tất cả con đường
giao cảm trực tiếp đi tới hệ tim mạch bị loại bỏ. Bởi vậy,
điều này cho thấy rõ ràng phần lớn toàn bộ trương lực của
hệ thần kinh giao cảm do sự chế tiết bình thường của
adrenalin và noradrenalin thêm vào đó là trương lực do sự
kích thích trực tiếp hệ giao cảm tạo ra.
Tác động do sự mất trương lực giao cảm hoặc phó
giao cảm sau khi cắt bỏ dây thần kinh. Ngay lập tức
sau khi một dây thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm
bị cắt, cơ quan chịu chi phối sẽ mất trương lực giao
cảm hoặc phó giao cảm. Trong nhiều mạch máu, ví dụ,
khi cắt bỏ các sợi thần kinh giao cảm sẽ gây ra giãn
mạnh mạch máu trong vòng 5 tới 30 giây. Tuy nhiên,
qua vài phút, vài giờ, vài ngày, hoặc vài tuần, trương
lực nội tại của cơ trơn thành mạch sẽ tăng lên do tăng
lực co cơ. Đó không phải là kết quả của sự kích thích

781

PHẦN X I

Adrenalin có tác dụng lên trao đổi chất gấp 5 đến 10
lần noradrenalin. Thực sự, adrenalin tiết ra bởi tủy
thượng thận có thể gia tăng tốc độ trao đổi chất của
toàn bộ cơ thể lên 100% trên mức thông thường, từ đó

làm tăng cường hoạt động và sự nhạy cảm của cơ thể.
Nó cũng làm tăng tốc độ các hoạt động trao đổi chất
khác, như phân giải glycogen ở gan, cơ và giải phóng
glucose vào máu.
Tóm lại, kích thích tủy thượng thận gây giải phóng
các hormone adrenalin và noradrenalin, chúng cùng có
tác dụng gần như tương tự trên cơ thể giống như sự
kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo
dài, từ 2 đến 4 phút sau khi sự kích thích chấm dứt.


Lưu lượngmáu tới tay(ml/phút)

Unit XI The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology

400

Bình
200 thường

Tác dụng
của lượng
noradrenalin
tương đương

Hủy hạch sao

Các phản xạ tự chủ

Tác dụng của

noradrenlin
0
0

1

2

3
4
Tuần

5

6

Hình 61-4. Tác động của hủy giao cảm trên lưu lượng máu tới tay và
tác dụng của một lượng noradrenalin trước và sau thí nghiệm, thể
hiện sự nhạy cảm qua mức của mạch máu với noradrenalin .

hệ giao cảm mà là sự thích ứng hóa học trong bản thân
các sợi cơ trơn. Trương lực nội tại này thậm chí có thể
khôi phục sự co mạch gần như mức bình thường.
Về bản chất các tác động giống như vậy sảy ra trên
hầu hết các cơ quan đích khác khi mà trương lực giao
cảm hoặc phó giao cảm bị mất đi. Đó là sự bù đắp nội
tại sớm bộc lộ để đưa chức năng của cơ quan quay trở
lại mức gần như bình thường. Tuy nhiên, đối với hệ
phó giao cảm, sự bù đắp đôi khi cần tới vài tháng. Ví
dụ, trên chó, sự mất trương lực phó giao cảm trên tim

sau khi cắt bỏ thần kinh phế vị làm tăng tần số tim lên
160 nhịp/phút, và tần số này vẫn tiếp tục được nâng lên
từng phần 6 tháng sau đó.
Sự nhạy cảm quá mức của các cơ quan chịu sự chi
phối của hệ giao cảm và phó giao cảm sau khi loại bỏ
dây thần kinh Trong thời gian khoảng tuần đầu tiên sau
khi một dây thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm bị
phá hủy, cơ quan được chi phối trở nên nhạy cảm hơn
với noradrenalin hoặc acetylcholine đường tiêm tương
ứng với từng hệ. Điều này được mô tả ở Hình 61-4, thể
hiện lưu lượng máu tới cẳng tay trước khi hủy hệ giao
cảm là khoảng 200 ml/phút; thử nghiệm với một lượng
noradrenalin chỉ gây ra sự giảm nhẹ lưu lượng máu kéo
dài trong khoảng một phút. Sau đó hạch sao bị loại bỏ,
và trương lực giao cảm bình thường bị mất. Đầu tiên,
lưu lượng máu tăng lên một cách rõ rệt do trương lực
của mạch bị mất, tuy nhiên sau quãng thời gian vài ngày
tới vài tuần lưu lượng máu sẽ trở lại gần như bình
thường là do một quá trình gia tăng trương lực nội tại
của bản thân các cơ của mạch máu. Sau đó, một thử
nghiệm với một lượng noradrenalin tương tự được thực
hiện, và lưu lượng máu giảm rất nhiều so với lần trước,
cho thấy mạch máu có sự đáp ứng với noradrenalin gấp
khoảng hai tới bốn lần. Hiện tượng này được gọi là sự
nhạy cảm quá mức sau khi loại bỏ dây thần kinh
(denervation supersensitivity). Nó sảy ra đồng thời với
các cơ quan chịu chi phối của hệ giao cảm và các cơ
quan chịu sự chi phối của hệ phó giao cảm. tuy nhiên
mức độ ở một vài cơ quan lớn hơn các so với các cơ
quan khác, đôi khi làm tăng mức đáp ứng lên gấp hơn 10

lần.
Cơ chế của sự nhạy cảm quá mức. Nguyên nhân của
sự nhạy cảm quá mức mới chỉ được biết một phần.

782

Một phần của câu trả lời là số lượng các receptor trên màng
sau synap của các tế bào đích đôi khi tăng lên vài lần ở vị
trí noradrenalin hoặc acetylcholin không còn được giảI
phóng vào các synap. Quá trình này được gọi là sự điều
chỉnh tăng lên (“up-regulation”) của các receptor. Vì thế,
lúc này khi một lượng hormon được tiêm vào vòng tuần
hoàn máu, đáp ứng của cơ quan đích tăng lên nhiều lần.
Nhiều chức năng nội tạng của cơ thể được điều chỉnh
bởi các phản xạ tự chủ. Qua phần này, chức năng của
những phản xạ này được nêu ra trong mối quan hệ với
từng hệ cơ quan; để minh họa cho sự quan trọng của
chúng, một số sê được trình bày ngắn gọn ở đây.
Các phản xạ tự chủ của hệ tim mạch. Một vài phản xạ
của hệ tim mạch giúp kiểm soát huyết áp động mạch và tần
số tim. Một trong nhưng phản xạ đó là phản xạ
baroreceptor, được mô tả tại chương 18 cùng với các phản
xạ tim mạch khác. Một cách tóm tắt, các receptor nhận cảm
sự giãn được gọi là baroreceptor nằm trên thành của một
vài động mạch chuyên biệt, đặc biệt là động mạch cảnh
trong và quai động mạch chủ. Khi các mạch này bị giãn ra
do áp lực cao, tín hiệu sẽ được truyền tới thân não, tại đây
chúng ức chế các xung động thần kinh giao cảm tới tim và
các mạch máu, đồng thời kích thích phó giao cảm; nó cho
phép áp lực động mạch giảm xuống mức bình thường.

Các phản xạ tự chủ của hệ tiêu hóa. Phần cao nhất
của đường tiêu hóa và trực tràng được kiểm soát cơ bản bởi
các phản xạ tự chủ. Ví dụ, mùi của món ăn ngon hoặc sự có
mặt của thức ăn trong miệng sẽ tạo ra các tín hiệu từ mũi và
miệng tới nhân dây X, nhân lưỡi – hầu, nhân của tuyến
nước bọt tại thân não. Những nhân này sẽ truyền tín hiệu
qua các dây phó giao cảm tới các tuyến chế tiết của miệng
và dạ dày, gây tiết các dịch tiêu hóa thậm chí đôi lúc trước
cả khi thức ăn ở trong miệng.
Ơ phía đầu kia của ống tiêu hóa, khi chất phân đầy ở
trực tràng, các xung thần kinh cảm giác phát sinh do sự
giãn ra của trực tràng được truyền tới phần tủy sống
cùng, và một tín hiệu phản xạ sẽ được truyền trở lại qua
các sợi phó giao cảm cùng tới phần xa của đại tràng;
nhứng tín hiệu này tạo ra các nhu động co bóp mạnh gây
bài tiết phân.
Các phản xạ tự chủ khác. Sự bài tiết nước tiểu được
kiểm soát với cùng phương thức với sự bài tiết phân; sự
giãn ra của bàng quang gửi các xung thần kinh tới tủy
cùng, các tín hiệu phản hồi gây co bàng quang và giãn
cơ thắt niệu đạo, làm kích hoạt quá trình bài tiết nước
tiểu.
Cũng quan trọng đó là các phản xạ tình dục, khởi
phát đồng thời bởi kích thích tâm lý từ não bộ và kích
thích ở cơ quan sinh dục. Các xung thần kinh từ hai
nguồn này cùng đi tới tủy cùng và ở nam giới, tác động
đầu tiên là gây cương cứng dương vật, chủ yếu do chức
năng của hệ phó giao cảm, và sau đó gây xuất tinh, một
phần là chức năng của hệ giao cảm.
Các chức năng của hệ tự chủ khác bao gồm phản xạ

góp phần điều chỉnh sự bài tiết của tụy, hoạt động của
túi mật, sự bài tiết nước tiểu của thận, tiết mồ hôi, nồng
độ glucose máu, và rất nhiều các chức năng nội tạng
khác, tất cả chúng được mô tả ở các phần khác của cuốn
sách này.


Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Hệ giao cảm đôi khi phản ứng bởi sự phát xung đồng
loạt. Trong một số trường hợp, hầu hết toàn bộ các phần

của hệ thần kinh giao cảm phát xung đồng thời như một
đơn vị thống nhất, hiện tượng này được gọi là sự phát
xung đồng loạt. Nó hay sảy ra khi vùng dưới đồi bị kích
hoạt bởi sự hoảng sợ hoặc cơn đau nghiêm trọng. Kết quả
dẫn tới sự phản ứng lan rộng toàn bộ cơ thể được gọi là
tình trạng báo động hay phản ứng stress, như đã được mô
tả ngắn gọn.
Trong các trường hợp khác, sự hoạt hóa sảy ra ở các
phần ngoại vi của hệ thống thần kinh giao cảm. Các ví dụ
quan trọng đó là:
1. . Trong suốt quá trình điều chỉnh thân nhiệt, hệ
giao cảm kiểm soát sự tiết bài mồ hôi và dòng
máu trong da mà không tác động tới các cơ quan
khác chịu chi phối của hệ giao cảm.
2. Rất nhiều các phản xạ tại chỗ liên quan tới các sợi
cảm giác hướng tâm đi hướng tâm trong các dây
thần kinh ngoại vi tới hạch giao cảm và tủy sống,
gây các phản xạ đáp ứng tại chỗ, Ví dụ như sự tăng

nhiệt độ tại một vùng da gây ra sự giãn mạch tại chỗ
và làm tăng bài tiết mồ hôi, trái lại, sự giảm nhiệt độ
gây các hiệu ứng ngược lại.
3. Rất nhiều phản xạ giao cảm điều hòa các chức
năng tiêu hóa hoạt động thông qua các đương
thần kinh thậm chí không đi vào tủy sống, đơn
thuần chỉ đi chủ yếu từ ruột tới hạch cạnh sống,
và sau đó trở lại ruột thông qua các sợi thần
kinh giao cảm để điều hòa nhu động hoặc các
hoạt động chế tiết.
Hệ phó giao cảm thường gây các đáp ứng tại chỗ đặc
thù. Kiểm soát các chức năng thực hiện bởi hệ phó giao

cảm thường rất đặc trưng. Ví dụ, các phản xạ tim mạch
phó giao cảm thường chỉ sảy ra ở tim làm tăng nhịp
tim. Tương tự, các phản xạ phó giao cảm khác gây sự
chế tiết chủ yếu bởi các tuyến ở miệng, và trong các
trường hợp khác chủ yếu là bởi các tuyến của dạ dày.
Cuối cùng, phản xạ bài tiết phân không ảnh hưởng tới
các phần khác của ruột.
Tuy nhiên, thường có liên quan giữa các chức năng phó
giao cảm gần với nhau. Ví dụ, mặc dù sự tiết nước bọt có
thể diễn ra không phụ thuộc váo sự bài tiết của dạ dày,
chúng thường sảy ra cùng nhau, và sự bài tiết của tụy cũng
sảy ra cùng lúc. Cũng như vậy, phản xạ bài tiết phân
thường gây khởi phát phản xạ bài tiết nước tiểu, kết quả là
sự kích hoạt đồng thời cả bàng quang và trực tràng. Ngược
lại, phản xạ bài tiết nước tiểu có thể khởi phát phản xạ bài
tiết phân.

TÌNH TRẠNG BÁO ĐỘNG HOẶC PHẢN ỨNG
STRESS CỦA HỆ THẦN KINH GIAO CẢM
Khi nhiều phần của hệ thần kinh giao cảm phát xung
cùng một lúc, đó là sự phát xung đồng loạt. Phản ứng
này làm gia tăng khả năng của cơ thể để thực hiện các
hoạt động cơ bắp mạnh mẽ thông qua nhiều cách, như
được tổng hợp trong danh sách dưới đây:
1. Tăng áp lực động mạch
2. Tăng lưng lượng máu tới các cơ hoạt động
đồng thời với giảm lưu lượng máu tới các
cơ quan không cần thiết cho hoạt động vận
động nhanh như đường tiêu hóa và thận
3. Tăng tốc độ trao đổi chất của tế bào trên toàn bộ
cơ thể.
4. Tăng nồng độ glucose máu
5. Tăng phân giải glycogen ở gan và trong cơ
6. Tăng sức mạnh của cơ
7. Tăng hoạt động trí óc
8. Tăng tốc độ đông máu.
Tổng hợp của các hiệu ứng trên cho phép một người
thực hiện được hoạt động thể chất gắng sức nhiều hơn
so với có thể. Do stress tâm lý hoặc thể chất có thể kích
thích hệ giao cảm, nên mục đích của hệ giao cảm được
cho là để đáp ứng sự kích hoạt quá mức của cơ thể
trong các trạng thái stress, nó được gọi là phản ứng
stress của hệ giao cảm.
Hệ giao cảm cũng đặc biệt được kích hoạt mạnh mẽ
trong nhiều trạng thái cảm xúc. Ví dụ, trong trạng thái
giận dữ, vùng dưới đồi sẽ bị kích thích, các tín hiệu sẽ
được truyền xuống qua hệ thống lưới của thân não và

đi vào tủy sống để gây ra sự phát xung đồng loạt của hệ
giao cảm; hầu hết các sự kiện như đã được liệt kê của
hệ giao cảm sẽ sảy ra sau đó ngay lập tức. Nó được gọi
là phản ứng báo động của hệ giao cảm. Nó cũng
thường được gọi là phản ứng đối mặt hay chạy trốn
(fight or flight reaction ) vì đối với các loài động vật,ở
trong tình trạng này quyết định gần như tức thì sẽ đứng
lại và chiến đấu hay bỏ chạy. Trong cả hai trường hợp,
phản ứng báo động của hệ giao cảm khiến các hoạt
động tiếp theo của con vật mạnh mẽ hơn.

SỰ KIỂM SOÁT HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ CỦA
HÀNH NÃO, CẦU NÃO, VÀ NÃO GIỮA
Nhiều vùng neuron trong chất lưới thân não và dọc
theo đường đi của nhân bó đơn độc ở hành não, cầu
não, và não giữa, cũng như trong rất nhiều nhân đặc
biệt (Hình 61-5), kiểm soát các chức năng tự chủ khác
nhau như áp lực động mạch, tần số tim, sự bài tiết của
các tuyến tiêu hóa, nhu động tiêu hóa, và mức độ co
thắt của bàng quang. Sự điều chính các chức năng này
đã được mô tả đầy đủ trong các phần khác. Một số các
chưc năng quan trọng nhất được điều khiển ở thân não
là áp lực động mạch, tần số tim, và tần số hô hấp. Nếu
như cắt ngang thân não phía trên mức giữa cho phép
việc kiểm soát cơ bản đôi với
783

PHẦN X I

SỰ KÍCH THÍCH CÁC CƠ QUAN RIÊNG

BIỆT TRONG MỘT VÀI TRƯỜNG HỢP VÀ
SỰ KÍCH THÍCH ĐỒNG LOẠT TRONG
CÁC TRƯỜNG HỢP KHÁC BỞI HỆ GIAO
CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM


Unit XI The Nervous System: C. Motor and Integrative Neurophysiology

Dược lý của hệ thần kinh tự chủ
Phó giao cảm
Cân
bằng
dịch
Kiểm
soát ăn
uống
Vùng dưới đồi

Các thuốc tác động trên các cơ quan đích của hệ
adrenergic – Các thuốc có tác dụng giao cảm

Kiểm soát nhiệt độ
Giao cảm

Kiểm soát bàng quang
Trưng tâm điều chỉnh thở

Từ phần bàn luận trước, ta thấy rõ noradrenalin đường
tiêm tĩnh mạch gây ra các tác dụng trên cơ thể tương tự
như sự kích thích hệ giao cảm. Do đó, noradrenalin được

gọi là một thuốc có tác dụng giao cảm hay thuốc có tác
dụng adrenegic. Adrenalin và methoxamine cũng là các
thuốc có tác dụng giao cảm, và còn rất nhiều thuốc khác.
Chúng khác nhau ở mức độ kích thích và thời gian tác

Tuyến yên
Thể vú

Nhịp tim nhanh và co
mạch
Nhịp tim chậm
Trung tâm hô hấp

Hình 61-5. Các vùng điều khiển của hệ thần kinh tự chủ tại
thân não và vùng dưới đồi.

áp lực động mạch vẫn tiếp tục như trước nhưng sự ảnh
hưởng của các trung tâm thần kinh nằm ở cao hơn như vùng
dưới đồi bị ngăn lại. Trái lại, sự cắt ngang đột ngột bên dưới
hành não gây tụt áp lực động mạch xuống thấp hơn một nửa
so với giá trị bình thường.
Liên quan mật thiết với các trung tâm điều hòa hệ tim
mạch ở thân não là các trung tâm điều hòa hệ hô hấp ở hành
não và cầu não, nó được mô tả ở chương 42. Mặc dù sự điều
hòa hệ hô hấp không được xem là một chức năng tự chủ, nó
vẫn được coi là một trong các chức năng tự chủ của cơ thể.

Các vùng cao hơn điều khiển các trung tâm tự chủ
tại thân não.
Các tín hiệu từ vùng dưới đồi và thận chí từ não giữa có

thể ảnh hưởng tới hoạt dộng của hầu hết tất cả các trung
tâm của hệ tự chủ ở thân não. Ví dụ, sự kích thích ở các
vùng thích hợp (chủ yếu ở phía sau của vùng dưới đồi) có
thể kích hoạt mạnh các trung tâm điều hòa hệ tim mạch ở
hành não đủ để làm tăng áp lực động mạch lên hơn gấp
đôi giá trị bình thường. Tương tự, các trung tâm khác ở
vùng dưới đồi kiểm soát nhiệt độ cơ thể, tăng hoặc giảm
sự bài tiết nước bọt, hoạt động của hệ tiêu hóa, và gây bài
xuất nước tiểu. Do đó, các trung tâm tự chủ ở thân não
hoạt động như trạm khuếch đại các tín hiệu kiểm soát
khởi nguồn tại vùng cao hơn của não, đặc biệt là ở vùng
dưới đồi.
Trong các chương 59 và 60, chúng được đề cập tương
tự rất nhiều các đáp ứng hành vi và gián tiếp thông qua (1)
vùng dưới đồi, (2) vùng lưới của thân não, và (3) hệ thống
thần kinh tự chủ. Thêm vào đó, một số vùng cao hơn của
não có thể làm thay đổi mạnh mẽ chức năng của toàn bộ
hệ thần kinh tự chủ hoặc một bộ phận của nó đủ để gây
bệnh lý nghiêm trọng như loét dạ dày hoặc tá tràng, táo
bón, tim đập nhanh, hoặc thậm chí gây nhồi máu cơ tim.

784

dụng trên mỗi cơ quan của hệ giao cảm. Nordrenalin và
adrenalin có tác dụng ngắn trong 1 tới 2 phút, trong khi
tác dụng của một vài thuốc phổ biến khác kéo dài 30
phút tới 2 giờ. Các thuốc quan trọng kích thích đặc hiệu
các receptor thuộc hệ adrenergic là phenylephrine
(receptor alpha), isoproterenol (receptor beta), và
albuterol (chỉ receptor beta2).

Các thuốc gây giải phóng noradrenalin từ các tận
cùng thần kinh. Các này thuốc có tác dụng gián tiếp lên hệ
giao cảm tại vị trí các cơ quan đích của hệ giao cảm bị kích
thích trực tiếp. Bao gồm các thuốc ephedrine, tyramine, và
amphetamine. Tác dụng của chúng gây giải phóng
noradrenalin từ các túi dự trữ tại các tận cùng thần kinh.
Noradrenalin sau khi được giải phóng gây ra các hiệu ứng
giao cảm.
Các thuốc ức chế hoạt động của hệ adrenergic. Hoạt
động của hệ adrenergic có thể bị ức chế ở vài vị trí trên hệ
thống hoạt động, Các vị trí đó là:
1. Sự tổng hợp và dự trữ noradrenalin trong các tận
cùng thần kinh có thể bị chặn lại. Thuốc được biết
đến nhiều nhất là reserpine.
2. Sự giải phóng noradrenalin từ các tận cùng giao cảm
có thể bị ức chế. Tác dụng này có thể bị gây ra bởi
guanethidine.
3. Các receptor alpha của hệ giao cảm có thể bị ức
chế. Hai thuốc tác động trên cả receptor alpha1 và
alpha2 là phenoxybenzamine và phentolamine. Tác
dụng chon lọc trên alpha1 gồm có prazosin và
terazosin, trong khi yohimbine chỉ có tác dụng trên
receptor alpha2 .
4. Các receptor beta của hệ giao cảm có thể bị ức
chế. Một thuốc có tác dụng ức chế receptor beta1 và
beta2 là propranolol. Các thuốc ức chế chủ yếu
receptor beta1 là atenolol, nebivolol, và metoprolol.
5. Các hoạt động giao cảm có thể bị ức chế bởi các
thuốc gây ức chế dẫn truyền các xung thần kinh
qua hạch tự chủ. Chúng được trình bày ở phần sau,

tuy nhiên một thuốc quan trọng làm ức chế dẫn
truyền của cả hệ giao cảm và phó giao cảm là
hexamethonium.

Các thuốc tác động trên các cơ quan đích của hệ
cholinergic
Các thuốc có tác dụng phó giao cảm (Các thuốc
Cholinergic).Acetylcholin tiêm tĩnh mạch thường không
gây chính xác tác dụng trên cơ thể giống như sự kích
thích hệ phó giao cảm do hầu hết acetylcholin bị phá hủy
bới cholinesterase ở trong máu và các dịch cơ thể


Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

CÁC THUỐC KÍCH THÍCH HOẶC ỨC
CHẾ NEURON HẬU HẠCH GIAO CẢM
VÀ PHÓ GIAO CẢM
Các thuốc kích thích neuron hậu hạch Các neuron tiền
hạch của cả hệ giao cảm và phó giao cảm đều tiết ra
acetylcholin tại các tận cùng thần kinh, và đến lượt mình
acetylcholin sẽ kích thích các neuron hậu hạch. Hơn nữa,
acetylcholin đường tiêm cũng kích thích đồng thời
neuron hậu hạch của cả hai hệ, gây tác dụng giao cảm và
phó giao cảm trên cơ thể cùng một lúc.
Nicotine là một thuốc khác có thể kích thích neuron hậu
hạch giồng phương thức của acetylcholin do màng của
những neuron này đều chứa receptor acetylcholin loại
nicotinic. Do đó, các thuốc gây các tác dụng của hệ tự chủ
bằng cách kích thích các neuron hậu hạch được gọi là các

thuốc nicotinic. Một và thuốc khác, như mehtacholine, có
tác dụng trên cả receptor muscarinic và receptor nicotinic,
trong khi pilocarpine chỉ có tác dụng trên receptor
muscarinic.
Nicotine kích thích đồng thời cả neuron hậu hạch
giao cảm và phó giao cảm, kết quả gây co mạch mạnh
do hệ giao cảm trên các tạng ở ổ bụng và các chi tuy
nhiên tác dụng của hệ phó giao cảm cũng sảy ra cùng lúc
như làm tăng hoạt động của hệ tiêu hóa.

Các thuốc ức chế hạch. Các thuốc ngăn sự dẫn truyền
từ các neuron tiền hạch tới các neuron hậu hạch bao gồm
tetraethyl ammonium ion, hexamethonium ion, và
pentolinium. Những thuốc này ngăn chặn sự kích thích của
acetycholin từ sợi tiền hạch tới sợi hậu hạch của cả hệ giao
cảm và phó giao cảm. Chúng thường được sử dụng để ức
chế hoạt động của hệ giao cảm nhưng rất hiếm khi dược
dùng đối với hệ phó giao cảm do tác dụng của chúng trong
việc phong bế hệ giao cảm thường che lấp tác dụng trên hệ
phó giao cảm. Các thuốc ức chế hạch có thể làm giảm
huyết áp động mạch một cách nhanh chóng, tuy nhiên
chúng rất không hữu dụng về mặt lâm sàng do tác dụng
của chúng rất khó kiểm soát.

Danh mục tham khảo
Ulrich-Lai YM, Herman JP: Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses. Nat Rev Neurosci 10:397, 2009.
Dajas-Bailador F, Wonnacott S: Nicotinic acetylcholine receptors and
the regulation of neuronal signalling. Trends Pharmacol Sci
25:317, 2004.
DiBona GF: Sympathetic nervous system and hypertension.

Hypertension 61:556, 2013.
Eisenhofer G, Kopin IJ, Goldstein DS: Catecholamine metabolism: a
contemporary view with implications for physiology and
medicine.
Pharmacol Rev 56:331, 2004.
Florea VG, Cohn JN: The autonomic nervous system and heart failure.
Circ Res 114:1815, 2014.
Goldstein DS, Sharabi Y: Neurogenic orthostatic hypotension: a
pathophysiological approach. Circulation 119:139, 2009.
Guyenet PG: The sympathetic control of blood pressure. Nat Rev
Neurosci 7:335, 2006.
Guyenet PG, Stornetta RL, Bochorishvili G, et al: C1 neurons: the
body’s EMTs. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
305:R187, 2013.
Hall JE, da Silva AA, do Carmo JM, et al: Obesity-induced hypertension: role of sympathetic nervous system, leptin, and melanocortins. J Biol Chem 285(23):17271, 2010.
Kvetnansky R, Sabban EL, Palkovits M: Catecholaminergic systems
in stress: structural and molecular genetic approaches. Physiol Rev
89:535, 2009.
Lohmeier TE, Iliescu R: Lowering of blood pressure by chronic suppression of central sympathetic outflow: insight from prolonged
baroreflex activation. J Appl Physiol 113:1652, 2012.
Lymperopoulos A, Rengo G, Koch WJ: Adrenergic nervous system
in heart failure: pathophysiology and therapy. Circ Res 113:739,
2013.
Malpas SC: Sympathetic nervous system overactivity and its role in
the development of cardiovascular disease. Physiol Rev 90:513,
2010.
Mancia G, Grassi G: The autonomic nervous system and hypertension. Circ Res 114:1804, 2014.
Taylor EW, Jordan D, Coote JH: Central control of the cardiovascular
and respiratory systems and their interactions in vertebrates.
Physiol Rev 79:855, 1999.

Ulrich-Lai YM, Herman JP: Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses. Nat Rev Neurosci 10:397, 2009.

785

PHẦN X I

Trước khi chúng tới được tất cả các cơ quan đích. Tuy
nhiên một số thuốc khác không bị phá hủy nhanh có thể
tạo ra các tác dụng điển hình của hệ phó giao cảm;
chúng được gọi là các thuốc có tác dụng phó giao cảm.
Hai thuốc tác động trên hệ phó giao cảm thông
thường được sử dụng là pilocarpine và methacholine.
Chúng tác động trực tiếp trên các receptor của hệ
cholinergic loại muscarinic.
Các thuốc làm tăng tác dụng của hệ phó giao cảm –
các thuốc kháng cholinesterase. Một số thuốc không có
tác động trực tiếp trên các cơ quan đích của hệ phó giao
cảm nhưng làm tằng cường tác dụng của acetylcholin được
tiết ra tự nhiên tại các tận cùng thần kinh phó giao cảm.
Chúng là các thuốc tương tự với các thuốc được nhắc tới ở
chương 7 làm tăng tác dụng của acetylcholin tại các synap
thần kinh – cơ. Các thuốc này bao gồm neostigmine,
pyridostigmine, và ambenonium. Chúng ức chế
acetylcholinestarase, do đó ngăn chặn sự phá hủy nhanh
của acetylcholin được giải phóng tại các tận cùng thần kinh
phó giao cảm. Hệ quả là làm tăng số lượng acetylcholin với
các kích thích kế tiếp nhau, và mức độ của hoạt động cũng
gia tăng.
Các thuốc ức chế hoạt động của hệ cholinergic tại cơ
quan đích – các thuốc kháng muscarinic. Atropin và các

thuốc tương tự như homatropin và scopolamin làm bất hoạt
tác động của acetylcholine lên các receptor muscarinic trên
các cơ quan đích của hệ cholinergic. Các thuốc này không
ảnh hưởng tới việc hoạt hóa các receptor nicotinic của
acetylcholin trên các neuron hậu hạch hoặc trên cơ vân.