sinh lý rau quả sau thu hoạch

CHƯƠNG 16: SINH LÝ RAU QUẢ SAU THU HOẠCH
I. Giới thiệu
Trái cây và rau quả sau thu hoạch tiếp tục duy trì các hệ thống sinh lý và duy trì các
quá trình trao đổi chất đã có trước khi thu hoạch. Trong khi gắn liền với nhà máy,
tổn thất từ sự hô hấp và thoát hơi nước được thay thế từ dòng chảy của nhựa,
trong đó có chứa nước, photosynthates, và khoáng chất ; Tuy nhiên, sau khi thu
hoạch, các sản phẩm phụ thuộc hoàn toàn vào nguồn dự trữ thực phẩm riêng của
mình và hàm lượng nước. Sự mất nước và các chất được sử dụng trong hô hấp có
thể không còn được thay thế và bắt đầu sự suy giảm của sản phẩm.
Sự trưởng thành, chín, và sự lão hóa gây ra nhiều thay đổi trong trái cây và rau
quả. Mặc dù sự khác biệt sinh lý chặt chẽ giữa quá trình chín của trái cây và lão hóa
là không rõ ràng, sự chín thúc đẩy quá trình lão hóa và khả năng tổn thương tế bào
và cái chết. Quả chín có nhiều thay đổi phức tạp, bao gồm cả sự trưởng thành hạt
giống, thay đổi màu sắc, hiện tượng rụng từ cây cha mẹ, làm mềm các mô, sản xuất
chất bay hơi, phát triển sáp trên da, và những thay đổi trong tỷ lệ hô hấp, sản xuất
ethylene, tính thấm của mô, thành phần carbohydrate, axit hữu cơ và protein. Sản
phẩm hô hấp, hơi nước, và sản xuất ethylene là những yếu tố chính góp phần vào sự
hư hỏng của các loại trái cây tươi và rau quả. Các quá trình hư hỏng được giảm
bớt bởi các công nghệ như làm mát và lưu trữ, tạo điều kiện thuận lợi cho các sản
phẩm sau thu hoạch được kéo dài. Chương này sẽ tập trung chủ yếu vào trao đổi hô
hấp, hơi nước, và sự tham gia của ethylene trong sinh lý sau thu hoạch. Tiến bộ
trong kiến thức và công nghệ sẽ là trọng tâm chính trong các lĩnh vực chuyên môn,
cùng với tổng quan ngắn gọn về các khía cạnh sinh lý.
2. Trao đổi khí
2.1. Sự hô hấp
Mỗi mô thực vật đòi hỏi năng lượng để duy trì sự sống và để hỗ trợ những thay đổi
phát triển. Năng lượng được tạo ra bởi hô hấp, đó là sự oxy hóa dị hóa
carbohydrate. Quá trình này xảy ra trong ty thể của tế bào sống và làm trung gian
giải phóng năng lượng và sự hình thành của các bộ xương carbon cần thiết để duy
trì và các tổng hợp phản ứng xảy ra sau khi thu hoạch . Hô hấp có thể được coi là
một loạt các phản ứng enzyme, liên quan đến ba con đường: đường phân (glucose

→ pyruvate), chu trình acid tricarboxylic (pyruvate → CO2), và oxy hóa phosphoryl
hóa (nicotinamide adenine dinucleotide [NADH] + giảm Flavin adenine
dinucleotide [FADH2] → adenosine triphosphate [ATP]). Oxy (O2) được tiêu thụ,
trong khi carbon dioxide (CO2), một số nhiệt và năng lượng được thoát ra ngoài.
Quá trình này có thể được mô tả bởi các phương trình đơn giản:


C6H12O6 6 O2 36 ADP → 6 CO2 6 H2O 36 ATP
Adenosine triphosphate (ATP) là nguồn năng lượng chính và được sử dụng trong
rất nhiều chức năng tế bào. Giảm hô hấp sẽ dẫn đến sản xuất ATP giảm, vì vai trò
quan trọng của hô hấp là thế hệ của ATP (năng lượng). Do đó, ít năng lượng cho
quá trình gắn với quá trình chín, dẫn đến sự thay đổi chất lượng. Việc kiểm soát hô
hấp bởi các yếu tố môi trường như nhiệt độ và thành phần khí được thảo luận.
ước tính chính xác của sản xuất và tiêu thụ năng lượng là rất cần thiết cho sự hiểu
biết các ứng dụng sau thu hoạch, chẳng hạn như điều kiện khí thay đổi. Về phía sản
xuất năng lượng, ví dụ, với niềm tin rằng 36 ATP được phát hành trên một phân tử
glucose vẫn còn đang được tranh luận, với 32 hoặc thấp hơn đôi khi được báo cáo.
Những đóng góp của hô hấp thay thế và còn lại để O2 tiêu thụ là rất quan trọng cho
việc lập dự toán sản xuất năng lượng (xem Sec. 2.1.a). Đối với sử dụng năng lượng,
điều quan trọng là để biết có hay không các quá trình ảnh hưởng đến các thuộc tính
chất lượng chính đòi hỏi rất nhiều năng lượng, và nếu điều trị cực đoan sẽ gây ra
một trạng thái năng lượng đó là không thể để trang trải nhu cầu bảo trì.
2.1.1 Hô hấp thay thế và hô hấp cặn
Một phần đáng kể mức tiêu thụ O2 có thể không được sử dụng cho việc hô hấp
cytochrome nhưng đối với hô hấp thay thế hoặc các quá trình khác ( hô hấp cặn).
hô hấp thay thế là một thay thế cho con đường cytochrome của vận chuyển điện tử
đến O2. từ chuỗi hô hấp chính tại ubiquinone (Coenzyme Q-10), và kết quả là sản
xuấtCO2 và nhiệt nhưng không sản xuất ATP. hô hấp thay thế có thể xảy ra khi sự hô
hấp cytochrome bị chặn; tầm quan trọng của sự hô hấp thay thế trong cơ thể vẫn
còn chưa rõ ràng . các phản ứng oxy hóa không chỉ do hoạt động hô hấp ở một

trong hai sản phẩm tươi sống hoặc ít xử lý. hô hấp cặn là một thuật ngữ thường
được sử dụng cho việc tiêu thụ O2 liên quan đến enzyme như polyphenoloxidase
(PPO) và peroxidase. enzyme này có liên quan đến phản ứng sửa chữa vết thương
và bảo vệ chống lại các vi sinh vật xâm nhập. PPO, có thể là enzyme nghiên cứu
nhiều nhất trong các loại trái cây và rau quả thu hoạch, chịu trách nhiệm cho màu
nâu của mô thực vật. Trong các sản phẩm được chế biến tối thiểu, như được xắt
nhỏ, cắt, thái lát, hoặc bóc vỏ, mức độ tổn thương mô là cao hơn nhiều so với toàn
bộ sản phẩm. Do đó, mức độ hoạt động trao đổi chất và do đó tỷ lệ hô hấp của sản
phẩm chế biến tối thiểu thường là cường độ cao hơn so với toàn bộ sản phẩm.
Enzyme như PPO cũng sẽ chủ động hơn khi hiện diện và có thể gây ra màu nâu nhìn
thấy được của bề mặt cắt.
Tương tự như hô hấp thay thế, hô hấp cặn không cho kết quả sản xuất ATP. Trong
mô của bơ, hô hấp thay thế và cặn có thể chiếm 60-70% tổng mức O2 tiêu thụ Mặc
dù những con số này có vẻ cao, có khả năng là cả hai thay thế và hô hấp cặn đóng


góp một cách nhất quán để tiêu thụ O2. Bộ ba con đường tiêu thụ O2 đường cũng
phản ứng khác nhau để thay đổi nồng độ khí , dẫn đến tỷ lệ khác nhau giữa sản
xuất ATP và phi sản xuất ATP-O2 tiêu thụ. Những phát hiện này cho thấy rằng 36
phân tử ATP mỗi phân tử tiêu thụ O2là không nhất quán, chính xác cho các ước
lượng của sản xuất ATP thực tế cuộc sống. Vì vậy, khi quá trình chuyển hóa năng
lượng được định lượng, một yếu tố cần được cho vào để chỉ ra tỷ lệ phần trăm của
O2 tiêu thụ dẫn đến sản xuất ATP.
2.1.2 Đo hô hấp
Tỷ lệ mà tại đó các loại trái cây và rau quả chín hoặc lão hóa có thể bị ảnh hưởng
và kiểm soát bởi các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, và thành phần khí. Cả
nồng độ O2 và CO2 trong không khí xung quanh có thể ảnh hưởng đến chất lượng và
thời gian bảo quản của nhiều loại trái cây và rau quả. nghiên cứu về việc sử dụng
các điều kiện khí thay đổi bắt đầu vào những năm 1920 với việc làm của Kidd và
West, Thomas , và Blackman . khám phá của Kidd và West của của thời kỳ bế kinh

và nghiên cứu của Blackman về hô hấp trong táo được thành lập trên các cơ sở
sinh lý sau thu hoạch hiện đại . hô hấp trao đổi khí thường được sử dụng như một
biện pháp chung của các tỷ lệ trao đổi chất của các mô, kể từ khi hô hấp có một vị
trí trung tâm trong sự trao đổi chất tổng thể của một cây trồng (một phần). Các
phép đo của sự trao đổi khí đầu tiên được tiến hành vào năm 1917 bởi Kidd trên
hạt đậu và hạt mù tạt. Blackman là người đầu tiên để đo sự sản xuất CO 2 của trái
táo. Sau đó Thornton đo việc tiêu thụ O2 sản phẩm cây trồng thu hoạch khác táo. Kể
từ giữa những năm 1940 tỷ lệ trao đổi khí của sản phẩm tươi đã được kiểm nghiệm
rộng rãi dưới nhiều O2 và CO2 khí quyển, nhiệt độ và độ ẩm.
Những dữ liệu này được sử dụng cho nhiều ứng dụng sau thu hoạch, chẳng hạn
như việc xác định các điều kiện tối ưu cho không khí có kiểm soát (CA) các phòng
lưu trữ hoặc biến đổi bầu khí quyển của các đóng gói, ba phương pháp thường
được sử dụng nhất là:
1. Phương pháp tĩnh: một thành phần khí cụ thể được tạo ra xung quanh một đối
tượng và các dòng khí được đóng kín trong một thời gian nhất định, thành phần
khí được đo ở đầu và cuối kỳ .
2. Phương pháp Flowthrough: một thành phần khí cụ thế được tạo ra xung quanh
một đối tượng và các thành phần khí của dòng chảy vào bên trong và bên ngoài
được đo
3. Phương pháp MA: sử dụng đóng gói với màng nhận biết tính thấm O 2 và CO2,
nồng độ cân bằng mà phát triển thì được đo. Tốc độ trao đổi khí sau đó được tính
toán.


Bảng 1 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên tỷ lệ hô hấp và lên men của bông cải xanh. Sự
hô hấp được đo bằng O2 hấp thu trong không khí xung quanh và lên men được đo
như sản xuất CO2 ở 0 kPa O2. (Từ Peppelenbos, dữ liệu chưa được công bố.)
Một số dữ liệu thực nghiệm sử dụng tỷ giá hối đoái khí chỉ có thể hiểu nếu khuếch
tán được đưa vào tài khoản. Nhìn chung, tỷ lệ hô hấp được xác định bằng cách đo
nồng độ O2 và CO2 trong khí quyển xung quanh sản phẩm. Được biết, tuy nhiên,

nồng độ khí bên trong sản phẩm khác với nồng độ bên ngoài. Nhiều rào cản phổ
biến tồn tại giữa không khí bên ngoài và vị trí thực tế mà hô hấp xảy ra: các ty lạp
thể. Như vậy trái cây nguyên vẹn cồng kềnh đáp ứng với nồng độ O 2 khác biệt so với
các nền văn hóa di động. Mặc dù oxidase thiết bị đầu cuối của sự hô hấp được bão
hòa ở nồng độ O2 thấp hơn 5 kPa, táo hô hấp tiếp tục tăng với nồng độ O 2 lớn hơn 5
kPa. Hành vi này thường được giải thích bởi sự kết hợp của các phản ứng hô hấp
với những hạn chế khuếch tán trong các loại trái cây.
2.1.3 Thương số hô hấp
Phương trình (1) đại diện cho dị hóa glucose. Tỷ lệ mol CO 2 được sản xuất trên mỗi
mol O2 tiêu thụ được gọi là thương số hô hấp (RQ), và là 1 cho dị hóa glucose. Khi
các chất khác glucose thì RQ là khác nhau hơn 1. Ví dụ, sự oxy hóa cùa quá trình hô
hấp acid malic , một chất nền chính trong táo , dẫn đến việc sản xuất CO 2 bổ sung.
Quá trình oxy hóa hoàn toàn của malate bởi chu trình acid tricarboxylic trong một
RQ có kết quả lý thuyết là 1,6. RQ cũng có thể vượt quá 1 khi O 2 không tham gia,


chẳng hạn như trong trao đổi chất lên men trở nên nổi trội khi O 2 hạn chế Giá trị
RQ dưới 1 có thể được mong đợi khi lipid hay protein, phân tử thường chứa ít ôxy
hơn carbohydrate. Do đó, RQ có thể được sử dụng như một dấu hiệu của chất đó
đang được sử dụng trong đường hô hấp. 2.2 QUÁ TRÌNH LÊN MEN
Tuy nguồn sản xuất chính CO2 là sự hô hấp của các mô thực vật. Tại nơi mà khí
O2 thấp hay CO2 cao thì quá trình lên men vẫn có vị trí ngày 1 quan trọng. Chất
chuyển hóa của quá trình lên men được tìm thấy trong các mô thực vật là ethanol,
acetaldehyde, và acid lactic (23,24). Ethanol là chất chuyển hóa nhiều nhất, đặc
biệt là sự thiếu oxy kéo dài, dẫn đến việc sản xuất bổ sung CO2 (24,25). Quá trình
lên men ethanol là quá trình oxi hóa pyruvate ethanal : sự kết hợp của quá trình
đường phân và lên men có thể được thể hiện theo phương trình:
C2H12O6+ 2 ADP → 2 CO2+ 2 C2H5OH +2 ATP

(2)

Các sản phẩm bảo quản trong điều kiện khí thay đổi thì rối loạn sinh lý gần như
luôn luôn tìm thấy cùng với nồng độ cao của chất chuyển hóa lên men. Vì thế, các
chất chuyển hóa thường được coi là nguyên nhân của rối loạn bảo quản, chẳng hạn
như hoại tử hoặc mô bị đổi màu, mất hương vị và mất mùi (26).
Một chức năng của quá trình lên men là việc tái chế NADH để tạo điều kiện tăng
đường phân. Điều này cho phép sản xuất của ATP glycolytic, mặc dù nó là rất không
hiệu quả so với quá trình oxi hóa phosphoryl. Sự gia tăng trong quá trình lên men
sẽ giúp các tế bào đáp ứng yêu cầu ATP của nó (27), trong khi những vết thương
gây nên sự thiếu oxy do những thay đổi trong chuyển hóa năng lượng (25). Không
có mối quan hệ đơn giản giữa sự sống còn và tỷ lệ lên men (24). Tổng lượng năng
lượng sản sinh trong quá trình hô hấp và lên men nên bao gồm các yêu cầu bảo trì.
Mô hoại tử thì năng lượng cung cấp trong điều kiện khí thay đổi sẽ thấp hơn năng
lượng duy trì.
2.2 SẢN XUẤT CO2 LÊN MEN
Đối với nhiều sản phẩm cây trồng sau thu hoạch,như táo, lê, và bông cải xanh,
sản xuất CO2 có thể tăng khi nồng độ O2 giảm đến mức rất thấp (Fig.2) Người ta có
thể giả định rằng sản lượng CO2 bổ sung này được gây ra bởi sự gia tăng quá trình
lên men, như
sự gia tăng trong sản xuất CO2 không kèm theo sự gia tăng hấp thu O2. Đáng chú ý
là đối với các sản phẩm khác nhau sản xuất CO2 khi thiếu oxy (lên men) vượt quá
sản xuất CO2 trong không khí xung quanh (hô hấp). Việc tích tụ Co2 quá cao cần
tránh hoặc kiểm soát để tránh làm ảnh hưởng đến chất lượng của sản phẩm. Đối
với một thiết kế kỹ lưỡng của các ứng dụng, chẳng hạn như các phòng điều khiển
động CA (xem Sec2.5.1) nơi có nồng độ O2 vô cùng thấp có thể được sử dụng hoặc
đóng gói MA trong một chuỗi vận chuyển nonoptimal, nơi mà nhiệt độ tăng cao có
thể tạm thời gây ra O2 nồng độ thấp trong đóng gói. (see Sec. 2.5.2), việc ước lượng
tốt việc sản xuất CO2 lên men là điều cần thiết

Ước tính sản lượng CO2 lên men có thể được thực hiện bằng cách sử dụng trao đổi
khí
đo. Việc đo CO2 một mình, tuy nhiên, là không đủ để ước lượng sự gia tăng trong
quá trình lên men trong điều kiện O2 thấp. Thay vào đó, các số đo của cả O2 tiêu
thụ và sản xuất CO2 dưới kết hợp của O2 cố định và nồng độ CO2 là cần thiết.
Những dữ liệu này được biết đến qua táo (29), cà chua (30), và nấm (31). Dữ liệu
cũng được biết đến qua cà chua (20), việt quất (17), và quả mâm xôi (33) bằng việc
sử dụng các đóng gói MA để lấy được các điều kiện khí khác nhau.
2.3. Tốc độ trao đổi các loại khí
2.3.1 Sự hấp thu O2
Cả Hô hấp và lên men cho kết quả trong khối dòng chảy của O2 và CO2. Một số
phương trình đã được phát triển để liên hệ các dòng chảy với nồng độ khí (30,34).
Các phương trình thể hiện mối quan hệ tuyến tính có thể gây ra lỗi dự đoán
nghiêm trọng, đặc biệt là ở các nồng độ O2 thấp mà tại đó họ có xu hướng đánh giá
quá cao O2 hấp thu (20). Một nhược điểm của các mối quan hệ thực nghiệm được
rằng các biến thường được giới thiệu mà không thể được liên quan đến một quá
trình sinh lý cụ thể . Hiện nay, các phương trình được sử dụng rộng rãi nhất để mô
tả sự hô hấp của quả dựa trên mô tả toán học của động học enzyme theo mô hình
Michaelis-Menten. Mô hình này được tiếp cận bởi nhiều tác giả (18,35,36):
V02= (VmO2 ∗ O2 )/(KmO2 O2) (3)
Trong đó : VO2 là tỷ lệ tiêu thụ O2 (nmol/kg.s)
VmO2 là tiêu thụ O2 tối đa (nmol/kg.s) , O2 là nồng độ O2 (kPa)
KmO2 là hằng số Michaelis cho O2 tiêu thụ (kPa O2).
Trong phương trình này, nó được giả định rằng toàn bộ đường hô hấp chuỗi có thể
được mô tả bởi một phản ứng enzyme qua trung gian, với các chất nền đường coi
như không giới hạn và chất nền O2 như hạn chế. Các KmO2 trong phương trình đề
cập với nồng độ O2, nơi tốc độ phản ứng (O2 tỷ lệ hấp thu) là một nửa tỷ lệ tối đa.
VmO2 là tốc độ phản ứng tối đa ( nmol/kg.s),. Vì nồng độ oxi thấp và nồng độ Co2
cao làm giảm tỉ lệ hô hấp
Eq. (3) có thể được sửa đổi để bao gồm các loại ức chế. Ba loại ức chế enzyme chức

năng có thể được phân loại (37), nhưng thường là loại không cạnh tranh được sử
dụng (15,36):
VO2= ( VmO2 ∗ O2 )/(KmO2 +O2) ∗ (1 +CO2/KmCO2 )
2.3.2 sản xuất CO2
Phương trình (3) cũng thường được áp dụng để mô tả sản CO2 (36,38). Cách tiếp
cận này giả định không sản xuất CO2 ở 0 kPa O2, đó là chính xác, nếu không có quá


trình lên men diễn ra hoặc nếu tất cả các quá trình lên men xảy ra dẫn đến sự hình
thành của các sản phẩm như lactat hoặc alanine . Tuy nhiên, ethanol là sản phẩm
lên men chính trong hầu hết các mô thực vật (23,24), dẫn tới sản lượng CO2 ở nồng
độ O2 thấp. Do đó, phương trình. (3) là không thích hợp cho các sản phẩm với việc
tăng sản lượng CO2 ở nồng độ O2 thấp, chẳng hạn như măng tây và cà rốt (21), lê
(16), anh đào (32), và quả việt quất (17). Vượt qua vấn đề này, các mô hình mà làm
cho một sự khác biệt giữa CO2 được sản xuất bởi sự trao đổi chất oxy hóa và sản
xuất bởi sự trao đổi chất lên men đã được phát triển (31,39-41).
Một số người thích để căn cứ mô hình của họ trên một phần mở rộng của phương
trình. (3) (31,40). Tổng CO2 sản xuất được tính bằng :
VCO2= RQox ∗ VO2 +(RQox ∗ VmO2 ∗ 10 10)/(O2+ab)
Nơi VmfCO2 là tốc độ tối đa lên men sản xuất CO2 (nmol kg -1 s-1) và KmfO2 hằng số
Michaelis cho sự ức chế sản xuất CO2 lên men bởi O2. thông số riêng phải được biết
đến với mỗi sản phẩm cho các mô hình động học enzyme. các phép đo chính xác về
tiêu thụ O2 và CO2 dưới nhiều nồng độ O2 và CO2 là cần thiết để tính toán các giá
trị. Một ví dụ của EQS. (1) và (6) fi tted trên dữ liệu trao đổi khí được thể hiện trong
hình. 2.

2.4. Kiểm soát trao đổi khí
Việc giảm tỷ lệ hô hấp thường được coi là quá trình ảnh hưởng nhiều nhất bởi bầu
khí quyển biến đổi (40,42). Một mối quan hệ trực tiếp giữa tỷ lệ hô hấp và thay đổi
chất lượng đã được đề xuất (43,44). Mặc dù hô hấp là rất quan trọng, giảm của nó

không phải là tác dụng có lợi duy nhất của bầu khí quyển thay đổi (26). Giảm O 2 và
tăng nồng độ CO 2 cũng ảnh hưởng đến sản xuất ethylene và hành động (xem Sec
4:. Ethylene) và ngăn chặn sự phát triển của vi sinh vật. Ngày nay, nồng độ O 2 thấp
và cao CO 2 được tham gia vào một số kỹ thuật. Phổ biến nhất đối với các loại trái
cây tươi và rau quả được kiểm soát lưu trữ không khí và đóng gói không khí biến
đổi. Kiểm soát lưu trữ không khí thường dùng để giảm O 2 và tăng CO 2 với giám
sát và điều chỉnh hoạt động của các thành phần khí, trong khi bầu không khí sửa
đổi đề cập đến một sự khác biệt trong thành phần khí so với không khí xung quanh,
mà không có bất kỳ kiểm soát hoạt động của các thành phần khí.
2.4.1 bầu không khí kiểm soát lưu trữ
Kỹ thuật lưu trữ dựa trên điều kiện khí thay đổi có một lịch sử lâu dài. Các tác
phẩm cổ đại Trung Quốc báo cáo việc vận chuyển các loại trái cây trong chậu đất
sét bịt kín bằng lá tươi và cỏ thêm. Các loại trái cây tạo ra một bầu không khí O 2
và CO 2 cao thấp mà làm chậm quá trình chín của họ (45,46). Trong suốt thời gian


của Đế chế La Mã, bầu khí quyển khí sửa đổi đã được tạo ra bằng cách bịt kín hố
ngầm chứa đầy hạt, và do đó bảo vệ chúng khỏi các loài côn trùng và động vật gặm
nhấm (4). Vào đầu thế kỷ 19, Berard (47) đã chứng minh rằng các loại trái cây
được đặt trong thùng kín không chín. Nghiên cứu về việc sử dụng các điều kiện khí
được thay đổi để kéo dài cuộc sống sau thu hoạch trong sản xuất bắt đầu vào đầu
thế kỷ 20, với công việc của Kidd và Tây (9), Thomas (10), và Blackman (11).
Lưu trữ thương mại trong điều kiện khí thay đổi bắt đầu ở Anh vào năm 1929, khi
quả táo đã được lưu trữ trong 10 kPa CO 2 và môi trường xung quanh O 2 (4).
Giảm O 2 nồng độ và tăng nồng độ CO 2 cũng được chứng minh là mang lại lợi ích
cho các sản phẩm khác so với quả táo. Lưu trữ không khí kiểm soát đã được thông
qua trong năm 1930 tại Canada bởi CA cắt miếng và ở Hoa Kỳ bởi RE Smock. Sau
khi Chiến tranh thế giới thứ hai, kiểm soát lưu trữ bầu không khí trở nên ngày càng
quan trọng ở nhiều nước trồng cây ăn quả pome. Trong khi các cơ sở không khí
kiểm soát thường xuyên tập trung vào việc duy trì nồng độ O 2 giữa 3 và 4 kPa, các

siêu oxy thấp (ULO) lưu trữ cái gọi sử dụng nồng độ thấp hơn. Các khuyên O 2 nồng
độ cho nhiều giống táo là 1-2 kPa (48). Nó bây giờ là phổ biến đối với một số táo
phải được lưu trữ trong hơn một năm trong lưu trữ khí quyển kiểm soát, ví dụ như
Bắc Spy táo ở Nova Scotia (R. Prange, dữ liệu chưa công bố).
2.4.2 Bao bì
Trái ngược với không khí được kiểm soát, các thành phần khí trong đóng gói không
khí biến đổi là không theo dõi cũng không điều chỉnh. Tùy thuộc vào sự nhạy cảm O
2 và hoạt động trao đổi chất của các sản phẩm được đóng gói, không khí hoặc hỗn
hợp khí được xác định trước được sử dụng để tuôn ra những gói trước khi đóng.
Việc sử dụng không khí xung quanh như là khí bao bì rõ ràng là kinh tế nhất, nhưng
là một lựa chọn duy nhất khi hoạt động hô hấp của sản phẩm theo các điều kiện lưu
trữ hiện hành là đủ cao để giảm '' trong gói '' O 2 mức độ đủ nhanh không gây ra sự
suy giảm sinh lý hoặc vi sinh vật. Đối với sản phẩm có nồng độ thấp của hoạt động
hô hấp, đỏ bừng mặt với một hỗn hợp khí gồm O thấp 2 và CO 2 tương đối cao
thường được sử dụng để rút ngắn thời gian cần thiết để đạt được "thành phần khí
mong muốn 'trong gói' '. Sau khi đóng gói, hô hấp của sản phẩm sẽ dẫn đến sự sụt
giảm liên tục trong nội dung O 2 và tăng liên tục trong các nội dung CO 2. Nồng độ
khí thay đổi, tuy nhiên, gây ra sự sụt giảm trong tỷ lệ hô hấp. Cuối cùng một nồng
độ cân bằng bên trong gói sẽ đạt được, đó là kết quả của một sự cân bằng giữa giá
trao đổi chất của các đặc tính sản phẩm và phổ biến đóng gói các vật liệu đóng gói.
Điều này giải thích việc sử dụng khí quyển hạn cân bằng biến đổi (EMA) đóng gói.
Các gói phần mềm thường được thiết kế theo cách như vậy mà các nồng độ cân
bằng giống với nồng độ khí tối ưu được tìm thấy trong các thí nghiệm, nơi sản
phẩm được lưu trữ theo một loạt các điều kiện khí ổn định. Đối với một ứng dụng


tốt của không khí biến đổi đóng gói nó cũng là điều cần thiết để có cái nhìn sâu sắc
vào các đặc điểm hô hấp của sản phẩm như họ bị ảnh hưởng bởi nồng độ O 2 và CO
2.
Thường thì các điều khoản khác hơn không khí biến đổi được sử dụng để chỉ các

ứng dụng cụ thể của gói. Tích cực đóng gói được sử dụng cho gói đó các hợp chất
cụ thể được thêm vào mà hấp thụ một số chất khí trong gói (O 2, CO 2, ethylene)
hoặc giải phóng các chất cụ thể vào khí quyển gói. Được thay đổi bao bì độ ẩm
(MHP) được sử dụng cho các gói chủ yếu được thiết kế để tạo ra một độ ẩm tối ưu,
thay vì O 2 hoặc CO 2 nồng độ tối ưu, từ đó ngăn ngừa mất nước và hư hỏng của vi
sinh vật của các sản phẩm đóng gói.

2.4.3 Đặc điểm sản phẩm
Một số loại trái cây và rau được trang bị tốt để sống tách ra từ nhà máy, đặc biệt là
những thiết kế dành cho sinh sản vô tính (cà rốt, khoai tây, hành tây) và sinh sản
sinh sản (hạt giống và trái cây). Những sản phẩm này thường chứa một lượng lớn
carbohydrate cho phép duy trì hô hấp và sản xuất năng lượng. Sản phẩm thu hoạch
khác, chẳng hạn như lá (rau bina) hoặc toàn bộ nhà máy (xà lách, rau diếp quăn),
không chứa các tài liệu lưu trữ nhiều và dễ bị lão hóa nhanh chóng và héo (xem Sec
3:. Hơi).
Sự khác biệt lớn tồn tại liên quan đến phản ứng của một sản phẩm thực vật lưu trữ
không khí kiểm soát và đóng gói không khí biến đổi. Có nhiều sản phẩm, chẳng hạn
như táo, mà cuộc đời lưu trữ có thể được tăng lên bằng tháng dưới O thấp 2 điều
kiện. Ngược lại, những người khác, chẳng hạn như cà rốt (49), không đáp ứng tích
cực với O thấp 2 hoặc CO 2 cao nồng độ. Nói chung, điều kiện khí thay đổi được coi
là tích cực chỉ trong một phạm vi nhất định của nồng độ, nồng độ tối ưu cái gọi.
Nhiều nghiên cứu đã được hướng vào việc xác định nồng độ tối ưu, và sự tập trung
đã được công bố cho nhiều sản phẩm (48,50-52). Tuy nhiên, người ta không thể
khái quát kết quả bởi vì tối ưu có thể phụ thuộc vào giống và thậm chí cả trên các
điều kiện theo đó một cây trồng nhất định đã được sản xuất, bao gồm các loại đất,
khí hậu, và các yếu tố khác của địa phương (48). Ngoài ra, các giá trị tối ưu cho
nhiệt độ, O 2, và nồng độ CO 2 thường được thiết lập riêng biệt, mặc dù tương tác
giữa nhiệt độ, O 2, và nồng độ CO 2 (và có lẽ cũng ẩm) được biết đến.
Hiện nay, kiểm soát không khí và bầu không khí ĐỔI được sử dụng thương mại cho
một số lượng hạn chế của sản phẩm. Kiểm soát lưu trữ không khí trên toàn thế giới

quan trọng cho táo và lê, và ngày càng quan trọng đối với cải bắp (cho xà lách), hoa
quả và nho. Vận chuyển không khí được kiểm soát ở nước ngoài là quan trọng đối


với chuối và kiwi. SỬA ĐỔI bao bì bầu không khí ngày càng được sử dụng trong siêu
thị cho các sản phẩm như bông cải xanh, ngô và rau diếp, và đặc biệt là các sản
phẩm chế biến tối thiểu như rau diếp quăn, rau bina, hỗn hợp rau và xà lách.

2.5 ứng dụng thực tế
2.5.1 Thay đổi theo thời gian
Sản phẩm cây trồng thu hoạch nhất cho thấy những thay đổi trong hoạt động
chuyển hóa sau khi thu hoạch. Đối với quả hô hấp đột biến đặc biệt, những thay đổi
này là đáng kể (xem Sec 4:. Ethylene). Các sản phẩm khác cũng có thể hiển thị
những thay đổi đó (Hình. 3).

hình 35.992

Sung. 3 Ảnh hưởng của nồng độ cực O 2 và CO 2 trên CO 2 sản xuất mầm đậu xanh
được lưu trữ tại 8 ° C. (Trích từ Ref 114..)

Những thay đổi về hô hấp thường liên quan đến những thay đổi phát triển trong
sản phẩm. Tuy nhiên, những thay đổi chuyển hóa cụ thể có thể xảy ra mà không
thay đổi đo lường trong hô hấp ròng (4). Bất cứ khi nào hô hấp và ATP tăng sản
xuất, sự gia tăng nhu cầu năng lượng dự kiến. Trong trường hợp đó, lưu trữ các
sản phẩm ở cố định O thấp 2 nồng độ có thể gây ra vấn đề, bởi vì nhu cầu năng
lượng không còn gặp nhau trong những điều kiện này. Công nghệ ATMOSPHERE
QUẢN khả năng đáp ứng với những thay đổi chuyển hóa sẽ là sự thay thế. Một điều
khiển năng động như các điều kiện bảo quản (53,54) tập trung vào nồng độ O 2 khi
sản xuất CO 2 là tối thiểu (ACP; điểm bồi thường kỵ khí). Điều này, tuy nhiên, không
thể là thủ tục tốt nhất, vì ACP có xu hướng dịch chuyển trong quá trình lưu trữ, như

quan sát thấy trong táo (28) và quả lê (Peppelenbos HW, dữ liệu chưa công bố). Một
cách tiếp cận tập trung vào việc phát hiện các chất chuyển hóa của quá trình lên
men, như ethanol, trong bầu không khí lưu trữ cũng đã được đề nghị (55).

2.5.2 Nhiệt độ điều khiển


Kiểm soát nhiệt độ nghiêm ngặt trong chuỗi phân phối là một điều kiện tiên quyết
để sử dụng tối ưu các gói ATMOSPHERE SỬA ĐỔI trong thực tế, nhưng trong hầu
hết các nước coolchain giữa sản xuất, phân phối,

Bán lẻ và người tiêu dùng có nhiều liên kết không kiểm soát được. Những thay đổi
trong thấm của hầu hết các bộ phim đóng gói để khí trong phản ứng với những
thay đổi về nhiệt độ thường ít hơn những thay đổi trong hô hấp sản phẩm. Hầu hết
các bộ phim nhựa hiện nay không có thích hợp O 2 / CO 2 tỷ lệ thấm để cung cấp
các lý tưởng SỬA ĐỔI bầu không khí đối với nhiều mặt hàng tại một nhiệt độ nhất
định. Theo quan điểm của tất cả các biến này và biết rằng bất kỳ thay đổi trong
hoặc xung quanh các gói sẽ làm thay đổi cân bằng động giữa các sản phẩm và môi
trường của nó, nó là rõ ràng rằng kiến thức về giới hạn của sự khoan dung của một
mặt hàng nào đó thậm chí còn quan trọng hơn đối với bầu không khí ĐỔI hơn nó là
dành cho bầu không khí QUẢN.
3. Thoát hơi nước
Trái cây và rau tươi có từ 80 đến 95% nước, tùy thuộc vào sản phẩm. Trong trái
cây hoặc rau, có một liên tục của không gian giữa các tế bào thông qua đó khí, bao
gồm hơi nước, di chuyển (56). Giả định rằng bầu khí quyển bên trong này là một
điều kiện bão hòa (57,58). Tuy nhiên, đối với hầu hết các loại trái cây và rau tươi,
sự có mặt chất tan và nước bị trôi trong pha lỏng giảm nhẹ cân bằng từ 100% bão
hòa đến khoảng 97% áp suất hơi bão hòa của nước tinh khiết (1). Thở ra là một
quá trình chuyển giao khối lượng, trong đó hơi nước di chuyển từ bề mặt trái cây
hoặc rau vào không khí xung quanh. Quá trình mất độ ẩm gây ra sự héo, co ngót, và

sự mất kiên nhẫn và sự khô ráo của trái cây và rau quả, và do đó ảnh hưởng tiêu
cực đến bề ngoài, kết cấu, hương vị, và khối lượng của sản phẩm. Hầu hết các loại
trái cây và rau quả bị mất độ tươi sau 3 đến 10% khối lượng mất (59). Sự thoát ra
được coi là nguyên nhân chính gây tổn thất sau thu hoạch và chất lượng kém trong
rau lá, như rau diếp, chard, rau bina, cải bắp và hành lá xanh (60), và được coi là
nguyên nhân chính của thương mại và sự suy giảm về sinh lý trong trái cây họ cam
quýt (61).
3.1 Cơ sở lý thuyết
Để hiểu được sự thoát hơi nước, trước tiên phải hiểu được định luật của Fick về sự
thẩm thấu. Ở trạng thái động, sự thẩm thấu chỉ thị mức độ di chuyển của vật chất
khi qua vật cản (như hoi nước di chuyển vào và ra khỏi mô thực vật), nó tỉ lệ thuận
với sự khác biệt áp suất riêng phẩn chính nó và tỉ lệ nghịch với sức cản. Có thể xác
định như công thức sau:


(7)
Ps – Pa là sự chênh lệch áp suất giữa không khí trên bề mặt vật với áp suất của môi
trường. r là sức cản để hơi di chuyển qua lớp vật cản (m.s -1).
Định luật này chứng tỏ rằng động lực của việc thoát hơi nước là sự chênh lệch
gradient nồng độ giữa nước của mô thực vật và không khí xung quanh. Áp suất hoi
nước (kPa). Áp suất hơi nước trong khí quyển là một hàm phụ thuộc vào tỉ trọng
(D), khối lượng riêng thể tích (g.m -3) và nhiệt độ (K) theo định luật về chất khí lí
tưởng.
P(kPa) = 4.62x10-4 * D*T

(8)

Sử dụng phương trình phương trình (8), giá trị áp suất hơi trong phương trình (7)
có thể chuyển đổi sang mật độ áp suất hơi và lưu lượng của hơi nước (g.m -2s-1).
Áp suất hơi nước của mô thực vật phụ thuộc vào nhiệt độ và hàm lượng chất hòa

tan trong mô. Khi tìm hiểu về sự di chuyển của nước trong trái cây và rau quả, sự
khác nhau giữa áp suất hơi nước trong thực phẩm và áp suất hơi nước xung quanh
các thực phẩm đó đã cho thấy mối liên hệ về sự thay đổi hàm lượng ẩm của thực
phẩm.
Thực vật và các cơ quan của nó có cơ cấu làm ảnh hưởng đến sự khuếch tán. Nước
di chuyển tương đối tự do giữa các kênh bào ở nhiều loại rau quả, sự trao đổi
không giới hạn giữa thực vật và môi trường sẽ làm rau quả nhanh chết do mất
nước. Những dòng khuếch tán tạo ra nhiều lớp cản trở sự di chuyển của các phân
tử nước. Khả năng cản trở sự trao đổi nước và khí chủ yếu do lớp cuticular, là lớp
phân cắt giữa tế bào thực vật với không khí. Sức cản của bể mặt rau quả phụ thuộc
vào các lỗ khí, lớp biểu bì... Mạch gỗ của rau quả sau thu hoạch có thể bị cản trở khả
năng hấp thụ và hoạt động do tắc nghẽn, nước sẽ di chuyển theo những con đường
khác thông qua sự di chuyển qua các thành tế bào.
Hệ số thoát hơi nước thể hiện mức độ dễ dàng thoát ẩm khỏi bề mặt rau quả ra môi
trường, biểu thị bằng khối lượng hơi ẩm thoát ra trên một đơn vị khối lượng của
sản phẩm đó trong một đơn vị thời gian (57,58). Trong một số trường hợp, hệ số
thoát hơi nước còn thể hiện qua lượng ẩm thoát ra trên một đơn vị diện tích chứ
không phải theo đơn vị khối lượng. Nước tự do có hệ số thoát hơi nước cao nhất, do
đó các mặt hàng như rau diếp cá và cải bruxen có hệ số thoát hơi nước rất cao
(7400 and 6150 mg.kg-1.s-1.MPa-1) , trong khi các sản phẩm có bề mặt dày, cứng có
hệ số thoát hơi nước rất thấp ( khoai tây và táo [25 và 42 mg.kg -1.s-1.MPa-1).
Độ ẩm tương đối và Độ ẩm tuyệt đối thường được sử dụng để diễn tả hàm lượng
nước trong không khí. Độ ẩm tương đối (%) được định nghĩa là tỷ lệ giữa lượng
nước hiện tại và tối đa có thể có ở cùng nhiệt độ và áp suất. Còn độ ẩm tuyệt đối là


thước đo khối lượng của nước theo khối lượng không khí khô, độ ẩm tuyệt đối độc
lập với nhiệt độ và áp suất.
Biểu đồ trắc ẩm thể hiện sự tương quan giữa các thuộc tính khác nhau của không
khí ẩm. Thang dọc theo trục hoành đại diện cho nhiệt độ bầu khô, dựa theo ẩm kế

ướt và khô. Thang dọc theo trục tung thể hiện độ ẩm không khí, cột bên phải thể
hiện áp suất hơi nước (kPa). Không khí khô ở mọi nhiệt độ có hàm lượng nước là 0
và đó cũng là áp suất hơi nước. Độ ẩm tối đa của hơi nước mà không khí có thể giữ
ở nhiệt độ cụ thể thể hiện bằng đường cong đầu trên của giản đồ, tương đương với
độ ẩm 100%. Những đường cong theo dưới chỉ thị độ ẩm tương đối của không khí
ở các nhiệt độ khác nhau, từ đó ta thấy rằng nhiệt độ càng tăng thì không khí càng
có thể chứa nhiều hơi nước. Nói chung, lượng nước tối đa mà không khí có thể giữ
tăng gấp đôi nếu nhiệt độ tăng thêm 11 0C. Điều đó cho thấy tầm quan trọng đối với
thực phẩm lạnh đông và giải thích tại sao phải làm lạnh nhanh thực phẩm để giảm
thiểu sự chênh lệch áp suất hơi nước giữa thực phẩm và không khí, do đó làm giảm
sự thoát hơi nước. Ví dụ, việc sử dụng không khí bão hòa để làm mát nhưng có
lượng ẩm thấp hơn rau quả cũng sẽ làm cho rau quả bị mất nước. Nhiệt độ bầu ướt
được thể hiện bởi các đường dốc theo đường chéo xuống dưới từ trái sang phải,
trong khi đó các đường ngang chỉ ra nhiệt độ điểm sương. Nhiệt độ làm hơi nước
trong không khí bắt đầu ngưng tụ. Sự ngưng tụ có thể xảy ra từ quá trình đóng gói
làm xẹp hơi trong bao bì và làm tăng tốc sự nóng lên của sản phẩm. Việc bảo quản
ở nhiệt độ thấp nhưng có độ ẩm không khí cao, nhiệt độ dao động nhỏ có thể dẫn
đến ngưng tụ trên bề mặt và tăng mất nước.

3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự chuyển ẩm
3.2.1 Sụt áp suất hơi nước


Việc thoát hơi nước chủ yếu do sự khác biệt về áp suất hơi nước giữa hơi nước bên
trong rau quả với môi trường xung quanh. Áp suất hơi nước của rau quả tươi được
xem là chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ của hàng, trong khi đó áp suất hơi nước của môi
trường chịu ảnh hưởng bởi cả nhiệt độ và độ ẩm tương đối. Nhiều nghiên cứu đã
chỉ ra rằng tỉ lệ thoát hơi nước của rau quả là hàm tuyến tính theo độ sụt áp suất
hơi. Mối tương quan thường sử dụng là:
Độ thoát hơi nước = hệ số thoát hơi x khối lượng x chênh lệch áp suất hơi

Trong thực tế, độ sụt áp suất hơi nước thường được thể hiện theo độ ẩm tương đối.
Giả sử áp suất cân bằng của hơi nước tương đương với độ ẩm tương đối là 100%,
sự bốc hơi sau đó tỷ lệ thuận với sự chênh lệch độ ẩm tương đối trong không khí và
độ bão hòa. Độ ẩm tương đối thay đổi 5% sẽ có ảnh hưởng mạnh hơn nhiều ở độ
ẩm cao so với khi ở độ ẩm thấp. Ví dụ, độ ẩm thay đổi từ 98% xuống 93% thì độ bốc
hơi tăng 250%, trong khi đó, ẩm độ thay đổi từ 85% xuống 80% thì độ bốc hơi chỉ
tăng 33%.
3.2.2 Nhiệt độ
Sự khác nhau giữa nhiệt độ sản phẩm và nhiệt độ môi trường có thể làm ảnh
hưởng đến áp suất hơi nước cân bằng do đó sẽ ảnh hưởng đến sự thoát ẩm. Nếu
rau quả có nhiệt độ cao hơn so với môi trường, áp lực hơi nước câng bằng sẽ tăng
lên đáng kể. Nếu chênh lệch nhiệt độ đủ lớn, áp suất hơi nước giữa rau quả và môi
trường sẽ dễ tiến tới trạng thái cân bằng. Để giảm mất ẩm trong điều kiện như vậy,
ta nên làm giảm chênh lệch nhiệt độ giữa sản phẩm và môi trường.
Thâm hụt áp suất hơi nước trong không khí tại 5 0C và độ ẩm tương đối 95% là lớn
hơn 43% so với thâm hụt áp suất hơi nước trong không khí ở 0 0C và cùng độ ẩm
tương đối.
3.2.3 Môi trường bảo quản
Mất ẩm từ trái cây và rau quả tươi trong thời gian bảo quản phụ thuộc nhiều vào
độ ẩm tương đối, vận tốc không khí và nhiệt độ hô hấp và còn phụ thuộc đáng kể về
mật độ số lượng, khoảng cách không khí đi vào khoảng trống của sản phẩm. Nhiều
mô hình và quan sát thực nghiệm đã chỉ ra rằng: (a) Sự gia tăng vận tốc không khí
(ví dụ, làm mát cưỡng bức không khí) làm giảm nhiệt độ sản phẩm và gradient
nhiệt độ, do đó làm giảm tỷ lệ thất thoát độ ẩm. (b) Đối với các loại trái cây hoặc
rau có hệ số thoát hơi cao, độ ẩm tương đối ban đầu có ảnh hưởng ít đến mất độ
ẩm, trừ những nơi các luồng không khí đi vào. Khi đó, ảnh hưởng của độ ẩm tương
đối thấp là nghiêm trọng.(c) Đối với mặt hàng có hế số thoát ẩm cao, độ ẩm tương
đối ban đầu ít ảnh hưởng đến ẩm độ tương đối của đống hàng. (d) Độ ẩm tương
đối chịu ảnh hưởng mạnh mẽ bởi hệ số thoát hơi (được định nghĩa trước đó),
nhưng tương đối độc lập với nhiệt độ hô hấp, tốc độ không khí và độ ẩm tương đối

ban đầu. (e) Sự tăng nhiệt từ hơi thở hoặc rò rĩ nhiệt vào phòng bảo quản cũng gây
ra ảnh hưởng tương tự đến sự giảm ẩm.
3.2.4 Hô hấp Sản phẩm
Hô hấp tạo ra nước và nhiệt, cả hai đều có ảnh hưởng gián tiếp hơi.
Các nước sản xuất vẫn còn trong mô trái cây hoặc rau, trong khi đó nhiệt được tiêu
tan qua truyền nhiệt trực tiếp đến môi trường và thông qua sự bốc hơi nước (66).
Hơi nóng của hô hấp làm tăng nhiệt độ của sản phẩm và do đó, làm tăng hơi. Táo
mất một lượng nhỏ của độ ẩm khi trong một môi trường bão hòa nước, có lẽ là ở
nhiệt độ giống như trái cây (67). Sự mất mát này có thể là do sức nóng của hô hấp,
điều này làm tăng nhiệt độ của một loại hàng hóa, tạo ra một thâm hụt áp suất hơi
và do đó làm tăng sự bốc hơi.
3.2.5 Kích thước, hình dạng, và bề mặt của một hàng hóa
trái cây lớn và các loại rau có một tỷ lệ nhỏ hơn bề mặt-tới-khối lượng hơn hàng
hóa nhỏ và do đó có xu hướng mất ít độ ẩm trên mỗi đơn vị cơ sở khối lượng
(57,58). trái cây lớn hơn cũng thường có vỏ dày hơn so với các loại trái cây nhỏ
hơn, mà có thể là một lý do cho sự khác biệt về tỷ lệ thoát hơi nước (68).
Các hình dạng của sản phẩm cũng có thể ảnh hưởng đến tỷ lệ diện tích bề mặt để
đại chúng. Ví dụ, dài, mỏng, cà rốt hình nón mất khối lượng lớn hơn, những cái có
hình ống dày (69)
Càng lâu, cà rốt mỏng teo lại nhanh hơn ở các hướng dẫn vì diện tích bề mặt lớn
hơn trên một đơn vị khối lượng. Mối quan hệ giữa tốc độ thoát hơi nước và tỷ lệ
đất-đối-khối lượng cũng đã được hiển thị cho táo, bơ, đu đủ, cà chua, và dưa hấu
(56).
Mặc dù bề mặt của một số loại trái cây và rau quả là gần như hoàn toàn bao phủ
bởi một lớp sáp không thấm nước, nhiều con đường có thể cho mất nước tồn tại,
như vết sẹo gốc, vết sần, lỗ khí, vết thương, lông biểu bì, và các vết nứt trong các lớp
biểu bì. Sự khác biệt trong cấu trúc bề mặt chiếm phần lớn cho sự thay đổi trong tỷ
lệ thoát hơi giữa hàng hóa và giống cây trồng.

3.2.6 trưởng thành và chín
Tốc độ thoát hơi các loại trái cây và rau quả thay đổi với sự trưởng thành. Trong
một số hàng hóa, trái cây chưa trưởng thành toát hơi nhanh chóng, giảm đến một
giai đoạn nhất định của sự trưởng thành là đạt và sau đó tăng trở lại với hơn ngày
đáo hạn (70,71). Điều này đã được quan sát cho táo (72) và mận (73). các loại trái
cây khác có thể đáp ứng khác nhau (74). Cà chua xuất hiện để có một tỷ lệ thoát hơi


liên tục bất kể sự trưởng thành, trong khi các loại trái cây nhiệt đới như đu đủ, cho
thấy sự gia tăng trong sự thoát hơi với sự xuất hiện của màu sắc trên da và các
khởi đầu của thời kỳ mãn kinh. Chuối và xoài có một tỷ lệ ban đầu ổn định và thấp
của hơi nước khi màu xanh lá cây và quả chưa chín, tiếp theo là một sự gia tăng
nhanh chóng trong giai đoạn đầu của quá trình chín. quả chín nẫu và sau đó hiển
thị một tốc độ ổn định, nhưng thường tăng chậm. Những thay đổi trong cấu trúc bề
mặt gắn liền với sự trưởng thành xuất hiện để thể là lý do cho những thay đổi trong
hơi (57,58). Nói chung, thấm da các loại trái cây được lưu trữ có xu hướng giảm
với sự trưởng thành, trong khi đó tỷ lệ hô hấp hoặc thay đổi hay vẫn không đổi, tùy
theo tính chất của sản phẩm.
3.3 Kiểm soát sự thoát hơi nước
Sự thoát hơi nước của các loại trái cây tươi và rau quả có thể được giảm bằng
cách giảm chênh lệch áp suất giữa sản phẩm và không khí và / hoặc bằng cách
tăng sự chống chịu của sản phẩm. Việc hạn chế tối đa sự khác biệt áp suất hơi nước
làm giảm lượng nước bốc hơi từ các sản phẩm trước khi không khí bão hòa thường
được thực hiện bằng cách hạ thấp nhiệt độ và / hoặc nâng cao độ ẩm tương đối
của không khí. Độ ẩm của không khí xung quanh nên được duy trì ở mức độ tạo ra
một áp suất hơi nước gần bằng của sản phẩm. Ví dụ, độ ẩm tương đối rất cao (9599%) thường được áp dụng cho các sản phẩm mọng nước, trong khi nhiều độ ẩm
lưu trữ thấp hơn (ví dụ, 60-70%) là cần thiết cho các sản phẩm ẩm thấp, chẳng hạn
như rễ đã qua xử lý, củ, và hành lá (4).
Mặc dù mối quan hệ giữa độ ẩm và sự trao đổi nước là tương đối đơn giản, những
tác động của nhiệt độ sẽ làm nó phức tạp hơn. Ba thông số nhiệt có ảnh hưởng rõ

ràng đến trao đổi độ ẩm trong lưu trữ (4): (a) nhiệt độ thực tế, (b) sự khác biệt
nhiệt độ giữa các sản phẩm và không khí, và (c) các biến động trong lưu trữ làm
giảm lượng nước trong không khí. Vì vậy, ở một độ ẩm nhất định, chênh lệch áp
suất hơi nước giữa một sản phẩm và không khí sẽ giảm khi nhiệt độ giảm, dẫn đến
giảm thoát hơi nước. Vì vậy, rất quan trọng để làm mát sản phẩm thu hoạch, càng
nhanh càng tốt để giảm thiểu sự mất nước.
3.3.1 Điều kiện lưu trữ
Tăng diện tích bề mặt làm mát đã được sử dụng rộng rãi để kiểm soát áp suất hơi
nước (64). Tuy nhiên, rất khó khăn để tăng độ ẩm tương đối trên 90% khi chỉ hạ
thấp nhiệt độ, tăng diện tích bề mặt làm mát. Làm ẩm trực tiếp là một phương
pháp như vậy, sự xuất hiện của nước hoặc hơi nước vào dòng khí sau khi rời khỏi
bề mặt làm mát (75). Bốc hơi bị giới hạn bởi truyền nhiệt khi sử dụng vòi phun
nước, như nhiệt cho bay hơi phải được chiết xuất từ nước và từ không khí. Một
cách khác là tiêm hơi nước, nhưng năng lượng bổ sung phải được loại bỏ để làm


mát không khí này một lần nữa, tăng đáng kể với chi phí của điện lạnh. Một nghiên
cứu đã được thử nghiệm thành công ở Canada được phun nước trực tiếp trên đầu
trang của cà rốt lớn được lưu trữ với không khí lạnh di chuyển xuống qua sản
phẩm (65). Bay hơi loại bỏ một phần nhiệt của hô hấp và bề mặt lớn diện tích cà
rốt đảm bảo độ ẩm trong không khí tăng bão hòa. Làm lạnh với một cuộn dây ướt
là một biến đổi của ẩm trực tiếp sử dụng một phun nước trong không khí. Trong
trường hợp này, nước được phun lên bề mặt làm mát. Đối với hoạt động gần 0 ° C,
tỷ lệ luồng không khí có thể rất lớn và thậm chí sau đó không khí không thể được
làm lạnh xuống dưới 1 ° C. Độ ẩm tương đối cao hơn so với 97% hiếm khi đạt được
theo các điều kiện và thường ít phụ thuộc vào lượng nhiệt bị loại bỏ (76).
Kiểm soát áp suất hơi nước để kiểm soát hơi được sử dụng trong ba kỹ thuật lưu
trữ phát triển tốt: (a) lưu trữ vỏ áo (77), (b) hệ thống '' Humifresh '' (76), và
(C)dung dịch tỷ trọng thấp hoặc lưu trữ áp suất thấp (78). Tuy nhiên, mô tả chi tiết
của các hệ thống này nằm ngoài phạm vi của chương giới thiệu này về sinh lý sau

thu hoạch.
Không khí chuyển động là rất cần thiết trong lưu trữ trong tủ lạnh để loại bỏ nhiệt
sinh ra bởi trái cây được lưu trữ và các loại rau. Tuy nhiên, không khí chuyển động
như vậy cũng có xu hướng giảm các lớp của không khí ẩm xung quanh các sản
phẩm (các lớp biên). Điều này làm tăng chênh lệch áp suất hơi nước ở gần bề mặt
của sản phẩm và do đó làm tăng sự thoát hơi nước. Các dòng không khí chuyển
động nhanh hơn, tỷ lệ thất thoát nước từ các sản phẩm lớn hơn. Hạn chế luồng
không khí xung quanh sản phẩm trong kho lạnh có thể giảm tỷ lệ thất thoát nước.
Điều này có thể đạt được sau khi làm mát ban đầu bằng cách làm giảm lượng
không khí chuyển động được tạo ra bởi quạt , hoặc bằng cách chạy chúng ở tốc độ
thấp hơn hoặc bằng cách giảm chiều dài thời gian mà nó hoạt động (1). Phòng mở
với hệ thống thông gió tự nhiên cũng có thể được sửa đổi để hạn chế luồng không
khí. Tuy nhiên, phải có đủ không khí chuyển động, đủ để ngăn chặn gradient nhiệt
độ hình thành trong các phòng lưu trữ.

3.3.2 Bao bì
Thoát hơi nước cũng có thể được giảm bằng cách đặt một rào cản vật chất xung
quanh sản phẩm để giảm không khí chuyển động trên bề mặt của nó. Các phương
pháp đơn giản nhất là che ngăn xếp của các sản phẩm với bạt, hoặc để các sản
phẩm đóng gói vào túi, hộp, hoặc thùng carton (1). Đóng bao bì các sản phẩm hạn
chế sự di chuyển của không khí xung quanh các mục cá nhân và do đó làm giảm
thoát hơi. Mức độ mà tỷ lệ thoát hơi giảm phụ thuộc vào tính thấm của gói để
chuyển hơi nước, cũng như sự chặt chẽ của việc ngăn chặn.


Tất cả các vật liệu thường được sử dụng đều cho nước thấm qua một mức độ nào
đó. Tuy nhiên, vật liệu với giá tương đối thấp, chẳng hạn như những tấm
polyethylene, được coi là có tính chống thấm tốt, trong khi giấy thường và tấm xơ
ép không cung cấp kiểm soát tốt của hơi vì độ thấm cao. Đóng gói cũng làm giảm
tỷ lệ làm mát bằng cách hạn chế không khí chuyển động xung quanh các mục cá

nhân. Việc sử dụng các tấm/ màng nhựa, túi, lớp lót, hoặc số lượng lớn hộp là một
cách dễ dàng để đảm bảo độ ẩm tương đối cao khoảng sản quá trình bảo quản, vận
chuyển và tiếp thị (56). phim như tăng sức đề kháng để chuyển hơi nước và do đó
sản xuất một microatmosphere với độ ẩm tương đối cao hơn so với bên ngoài. Vì
hầu hết các bộ phim không đủ thấm được sử dụng như là các gói niêm phong, phim
thường phải được đục lỗ hoặc không đóng kín. bao bì màng cũng có thể tăng cường
phân hủy, vì ngưng tụ trong gói và độ ẩm tương đối cao.
Việc sử dụng các màng nhựa rất mỏng để đóng gói sản phẩm rời là một công nghệ
tương đối mới. Kỹ thuật này là một sự thích nghi đặc biệt của bao bì màng, trong
đó mỗi sản phẩm được niêm phong trong màng nhựa và sau đó đi qua một đường
hầm khí nóng để thu nhỏ màng(79,80). Nó làm giảm đáng kể độ co và khối lượng
mất mát, cũng như cải thiện sự xuất hiện, độ cứng, và cuộc sống lưu trữ tổng thể
của một số loại trái cây, không có bất kỳ tác hại trên hương vị. Ví dụ, có con dấu
đóng gói làm giảm mất khối lượng, co quắp, và mất độ săn chắc trong trái cây khác
nhau (81-83), làm giảm mất khối lượng trong dưa chuột (84), và có thể giảm sâu
trong ớt chuông đỏ (85) và cà chua (86). Gói độ ẩm thay đổi (MHP) được thiết kế
cho các sản phẩm, trong đó tình trạng mất nước gây ra những tổn thất chất lượng
quan trọng nhất, và do đó tập trung vào việc kiểm soát nồng độ hơi nước.
Khi các sản phẩm như các loại rau lá xanh hoặc ớt chuông không đóng gói, tổn thất
chất lượng như héo và co quắp có thể được quan sát rất sớm. Trong hầu hết các
'gói' 'đóng' (Ví dụ, biến đổi khí quyển bao bì), độ ẩm tương đối gần bão hòa do việc
trao đổi nước giữa các sản phẩm và không khí xung quanh. độ ẩm cao này làm tăng
xác suất ngưng tụ nước tự do trực tiếp trên sản phẩm, đặc biệt là khi gói được tiếp
xúc với sự thay đổi nhiệt độ. Do đó, hệ thống MHP được thiết kế để kiểm soát không
chỉ mất nước nhưng ngưng tụ là tốt.
Một gói được thiết kế để có một độ ẩm tương đối cao ở nhiệt độ cao sẽ cho ngưng
tụ trên bề mặt bao bì hoặc trên các sản phẩm nếu nhiệt độ giảm đáng kể. Để chống
lại các tác động của hơi nước ngưng tụ, bộ phim đã được phát triển được phủ một
lớp chống sương mù. Độ ẩm sau đó tạo thành một lớp liên tục trên bề mặt các bộ
phim như vậy, chứ không phải là giọt nước riêng biệt. Điều này cho phép một cái

nhìn rõ ràng về các sản phẩm và ngăn chặn tổng hợp nước dưới đáy của một gói.


Giảm sự mất nước là một trong những khía cạnh chính liên quan đến việc đóng gói
tối thiểu chế biến sản phẩm, mặc dù thông thường nhấn mạnh về mức độ khí (20).
Tuy nhiên, đối với các sản phẩm như hành tây, độ ẩm không nên quá cao vì nó làm
tăng thêm nảy mầm và phân rã. Như với O2 và CO2, nồng độ hơi nước có thể là quá
cao hoặc quá thấp, và tối ưu mức độ có thể đạt được. Đối với ớt chuông mức này đã
được ước tính là 92% tương đối độ ẩm ở mức 8 ° C (85). độ ẩm tương đối thấp gây
ra quá nhiều mất mát khối lượng, trong khi đó một độ ẩm tương đối cao hơn gây
sâu răng. MHP hiệu quả có thể được sử dụng để giảm thiểu tổn thất của chất lượng
sản phẩm mà mất nước là nguyên nhân chủ yếu nhất của sự thay đổi chất lượng,
như ớt chuông và cà chua. Trong trường hợp này, nồng độ của O2 và CO2 trong
MHP thường gần bằng không khí xung quanh.
3.3.3 Lớp phủ bề mặt
Chất phủ bề mặt đã được áp dụng cho nhiều loại trái cây và rau quả để giảm thiệt
hại do thoát hơi nước, cũng như để khôi phục hoặc tăng cường độ bóng và cải thiện
chất lượng lưu trữ. Ví dụ, chất phủ bề mặt trái cây làm giảm sự mất mát khối lượng
của đu đủ trong lưu trữ (87); duy trì tốt độ cứng, chuẩn độ axit, và màu da xanh ở
lê (88); giảm tổn thất khối lượng và tỷ lệ đổi màu thân và rỗ bề mặt trong anh đào
trong lưu trữ (89); giữ lại thịt săn chắc và tính axit trong táo (90); và kiểm soát
mất khối lượng và bảo toàn độ bóng của trái cây có múi (91).
Lớp phủ bề mặt tốt nên có các đặc điểm sau (56): không độc hại cho con người,
tính thấm tốt, ổn định trong việc sử dụng, làm khô nhanh chóng, bảo vệ mạnh mẽ
các trái cây trong suốt thời gian bảo quản, độ bóng cao, và kinh tế. Tuy nhiên, nó có
thể là một lớp cụ thể có thể chấp nhận được đối với một số sản phẩm nhưng không
cho những người khác, do tính chất của cả hai: lớp phủ và các sản phẩm. Tất cả các
chất phủ bề mặt cung cấp một số khả năng trao đổi khí, tùy thuộc vào độ dày và
thành phần của lớp phủ. Sáp carnauba thương mại là thấm O2, CO2, và ethylene
hơn sáp làm từ cánh kiến đỏ và nhựa thông (92). Lớp phủ thấm nước, chẳng hạn

như những kết hợp giữa tinh bột, carrageenan, hoặc cellulose, làm chậm sự chuyển
động của các khí, nhưng có ít tác dụng trên hơi nước (93). Kể từ khi các lớp phủ bề
mặt có thể làm thay đổi O2 và CO2 các cấp trong một sản phẩm, nó cũng có thể can
thiệp vào quá trình chín sau thu hoạch, như quan sát trong ổi phủ nhũ cellulosehoặc dựa trên carnauba (94).
4. ETHYLENE:
Có một số ấn phẩm gần đây (95-97) mà xem lại các bản chất sinh học chung của
etylen (C2H4), bao gồm tài liệu tham khảo để vai trò của nó trong lưu trữ sau thu
hoạch trái cây và rau quả. Ethylene, được sản xuất một cách tự nhiên bởi nhiều hệ


thống sinh học và phi sinh học, là chất duy nhất điều hòa sinh trưởng thực vật tồn
tại như là một chất khí ở nhiệt độ sinh học bình thường. Nó có thể gây ra phản ứng
tổng hợp chất dinh dưỡng của thực vật ở nồng độ rất thấp (0.1 µL L -1 hoặc ít hơn),
và có một loạt các hiệu ứng trên hầu như tất cả các giai đoạn của chu kỳ sống của
thực vật (ví dụ, sự nảy mầm, sinh trưởng, ra hoa, đậu quả, hiện tượng sinh lý, chín,
già nua, và tình trạng ngủ). Ethylene đôi khi được gọi là ''khí chín'', bởi vì có hiệu
lực sau thu hoạch quan trọng nhất của nó là sự tăng tốc của quá trình chín và già
yếu. Tuy nhiên, có tác dụng sau thu hoạch khác của etylen, bao gồm cả cảm ứng
hoặc ức chế sự tăng trưởng của khoai tây nảy mầm, mất chất diệp lục
(degreening), và cảm ứng hoặc ức chế khả năng kháng bệnh. Một số trong những
hiệu ứng mong muốn và một số không mong muốn, tùy thuộc vào mục đích sử dụng
của các sản phẩm thực vật lưu trữ. Sự hiện diện và hoạt động của ethylene trong
một hệ thống lưu trữ có thể không bị phát hiện nếu người điều hành lưu trữ không
đánh giá phạm vi của các hiệu ứng và / hoặc không có một máy dò ethylene.
4.1 Sản xuất ethylen:
4.1.1 Sản xuất sinh học:
Một số bằng chứng được công bố về sản xuất ethylene bởi động vật, vi khuẩn, nấm,
và cả cây không ra hoa (ví dụ: tảo và dương xỉ) và thực vật có hoa (ví dụ: cây hạt
trần và thực vật hạt kín). Ở thực vật có hoa, tất cả các tế bào có khả năng sản xuất
ethylene, nhưng tỷ lệ sản xuất có thể thay đổi giữa các tế bào và các loài thực vật.

Mặt hàng kính trồng cây đã được phân loại theo mức sản xuất ethylene của họ (97).
Trong thực vật có hoa, sự hình thành của ethylene từ methionine thông qua con
đường ACC được công nhận như là nguồn gốc chính của ethylene, trong khi thực
vật không có hoa không có ACC oxidase và sản xuất ethylene từ con đường khác
chưa biết (s) khi chúng được nhấn mạnh hoặc bị hư hỏng ( 99). Trong tế bào thực
vật bị hư hỏng hoặc căng thẳng, ethylene có thể được sản xuất như là một sản
phẩm của lipid peroxide, nhưng điều này đã không được tốt tài liệu. Sự hình thành
của ethylene từ C 3 và 4 của L-methionine liên quan đến hai hợp chất trung gian, SS-Adenosylmethionine (AdoMet, chính thức được gọi là SAM) và 1- chuyển đổi là (a)
AdoMet synthetase (EC 2.5.1.6) này xúc tác chuyển đổi Lmethionine và ATP thành
AdoMet; (B) ACC synthase (EC 4.4.1.14) xúc tác chuyển đổi AdoMet ACC. Một sản
phẩm của phản ứng này là 5 'methylthioadenosine aminocyclopropane-1carboxylic acid (ACC) (Hình. 5). Ba enzym tham gia trong này có thể được tái chế để


sản xuất methionine hơn; và (c) oxidase ACC (chính thức được gọi là enzyme
ethylene nghiện, EFE) này xúc tác chuyển đổi ACC với ethylene trong sự hiện diện
của CO2 và Fe2. ACC cũng có thể được chuyển đổi thành malonyl-ACC hoặc
glutamyl-ACC trong sự hiện diện của transferase malonyl-ACC hoặc transferase
glutamyl-ACC, tương ứng (Hình. 5).
4.1.2 Sản xuất phi sinh học:
Ethylene có thể được sản xuất phi sinh học trong các phản ứng trong đó các hợp
chất hữu cơ được oxy hóa không hoàn toàn, chẳng hạn như cháy không hoàn toàn
nhiên liệu hữu cơ. Ngay cả trước khi ethylene đã được xác định, nó được gọi là đốt
hương hoặc phơi bày trái cây được lưu trữ và rau để hút thuốc, máy sưởi dầu hỏa
hoặc chiếu sáng phản ứng khí được sản xuất ngày nay gọi là ethylene gây ra (95).
Bất cứ khi nào không khí xung quanh quả lưu trữ và các loại rau có chứa một chất
hóa học hoặc đốt khí hữu cơ dạng khí, nó có khả năng phản ứng etylen như sẽ xảy
ra trong sản phẩm, gây ra hoặc do bản thân ethylene hoặc bởi các hợp chất hóa học
tương tự ethylene nếu có mặt ở nồng độ cao hơn ethylene.
4.1.3 Ethylen, hô hấp và làm chín trái cây:
Nhìn chung, tỷ lệ hô hấp là cao nhất trong thực vật chưa trưởng thành và suy giảm

theo tuổi. Trong các loại trái cây, có hai mô hình đường hô hấp. Một nhóm có một
mô hình tương tự như các loại rau và trái cây được gọi là không thời kỳ suy yếu.
Các nhóm khác, được gọi là hoa quả của thời kỳ suy yếu, thể hiện một sự gia tăng
hô hấp tạm thời, trong đó xảy ra khi quả đạt trưởng thành hoàn toàn về kích thước
và đang bước vào giai đoạn chín. Thời kỳ suy yếu hô hấp này được mô tả lần đầu
tiên vào năm 1925 trong táo (1) nhưng hiện nay nó được biết là xảy ra ở các loài
cây botanically không liên quan khác (Bảng 1). Không phải tất cả trái cây đã được
kiểm tra để xác định xem họ là những thời kỳ suy yếu hoặc không suy yếu và, trong
một số loài cây, có bất đồng về việc liệu trái cây là thời kỳ suy yếu hoặc không thời
kỳ suy yếu. quả của thời kỳ mãn đáp ứng với ethylene khác biệt so với các loại trái
cây và rau quả không mãn kinh. Trong trái cây thời kỳ mãn kinh, các thời kỳ suy
yếu hô hấp và quá trình chín tiếp theo và lão hóa có liên quan đến một sự gia tăng
trùng trong sản xuất ethylene nội sinh. Ethylene áp dụng ngoại sinh cho hoa quả


của thời kỳ suy yếu cũng có thể sản xuất đáp ứng tương tự, tùy thuộc vào loài cây
và giai đoạn của sự trưởng thành. Ngược lại, trong trái cây không hô hấp đột biến
và rau quả, tăng nồng độ ethylene ngoại sinh làm tăng nhịp hô hấp và già yếu,
nhưng cả hai giá giảm nếu ethylene được lấy ra. Phản ứng này có thể lặp lại so với
sự gia tăng hô hấp duy nhất trong các loại trái cây của thời kỳ suy yếu.
Quả của thời kỳ suy yếu
Táo (Malus domestica)
Mơ (Prunus Armeniaca)
Lê châu Á (Pyrus pyrifolia)a
Quả bơ (Persea americana)
Chuối (Musa spp.)
Quả mâm xôi (Rubus occidentalis)
Cây việt quất và nam việt quất
(Vaccinium spp.) a
Cherimoya (Annona cherimola)

Cà tím (Solanum melongena var.
Esculentum)
Feijoa (Feijoa sellowiana)
Vả (Ficus Carica)
Ổi (Psidium guajava)
Táo tàu (Ziziphus jujuba)
Kiwi (chi dương đào Deliciosa)
Xoài (Mangifera indica)
Dưa lê (Cucumis melo)

Quả của thời kỳ không suy yếu
Ớt (Capsicum spp.)
Khế (Averrhoa carambola)
Cherry (Prunus spp.)
Thực vật giống cam quýt spp a
Nho (Vitis Vinifera)
Lychee (Litchi chinensis)
Dứa (Ananas comosus)
Bí ngô (Cucurbita pepo)
Chôm chôm (Nephelium lappaceum)
Dâu tây (Fragaria spp.)
Tamarilho (cây cà chua)
(Cyphomandra
betacea)
Dưa hấu (Citrullus lanatus)a

Phân loại phụ thuộc vào các yếu tố
khác (ví dụ, tập tin đính kèm để trồng,
trưởng thành thu hoạch)

Đu đủ (Carica papaya)
Chanh dây (Passiflora edulis)
Quả đào (Prunus persica)
Quả lê (Pyrus communis)
Hồng (Diospyros kaki)
Mận (Prunus domestica, P. salicina)
Mâm xôi (Rubus idaeus)
Sapote (Calocarpum sapota)
Tomato (Lycopersicon esculentum)

Dưa chuột (Cucumis sativus)
Ô liu (Olea europaea)

Bảng 1: Phân loại của một số trái cây có mặc hoặc vắng mặt của hô hấp trong thời
kỳ suy yếu.


4.3 Hoạt động Ethylene (Nhận thức và tín hiệu tải nạp) trong thực vật cao
hơn:
Người ta tin rằng ethylene gây sức ảnh hưởng của nó bằng cách thay đổi biểu hiện
gen (102). Có bằng chứng là ethylene có thể kiểm soát cả hai phiên mã gen và quá
trình posttranscription (103). Trong 10 năm qua tiến bộ đáng kể đã được thực hiện
trong việc tìm hiểu ethylene có thể làm thay đổi biểu hiện gen. Công trình này đã
được xem xét bởi nhiều tác giả (100.102.104.105). Sử dụng cây Arabidopsis
thaliana (L.) Heynh., Một con đường đã được đề xuất bao gồm các gen (và các sản
phẩm protein liên quan) có thể được tham gia vào nhận thức của ethylene, truyền
tín hiệu, và kiểm soát phiên mã gen (Hình. 6).
Có bằng chứng đáng kể rằng gen ETR1 (và đồng dạng như ERS) mã hóa cho một
protein màng bị ràng buộc liên kết với ethylene, trong khi CTR1 mã hóa một protein
chặn hoạt động của EIN2 và sau đó truyền tín hiệu hạ lưu. Khi hiện tại, ethylene có

thể bám vào và kích hoạt các protein ETR1. Nồng độ của ethylene cần thiết để kích
hoạt các protein ETR1 là khá thấp. Trong nấm men chuyển gen có chứa gen ETR1,
các Kd (phân ly không đổi) của ETR1 là 0,04 µL L -1 ethylene (pha khí) (104), mà là
gần với lượng ethylene cần thiết cho một phản ứng nửa tối đa trong sự phát triển
cây giống khảo nghiệm.
Ràng buộc của ethylene để ETR1 có thể đảo ngược. Việc phát hành của ethylene
ràng buộc từ nấm men chuyển gen có chu kỳ bán rã của 12 h, tỷ lệ tương tự như
quan sát thấy với một lớp học của các hoạt động báo cáo từ một số nguồn thực vật
(104) ràng buộc. Sau đó phức tạp ethylene ETR1 có thể bất hoạt CTR1, hoặc trực
tiếp hoặc gián tiếp (thông qua sự tương tác với EIN4) và có thể thông qua sự
phosphoryl hóa. Với CTR1 bất hoạt, gen EIN2 sau đó có thể kích hoạt gen ethylene
quy định, có thể bằng cách tác động vào gen như EIN3 (hoặc EIN5) và những
EREBPs sản xuất. Nhiều 4.3 Các chất ức chế quá trình sinh ethylene và hoạt
động:
4.3.1) Sãn xuất ethylene:
Có rất nhiều chất ức chế nội sinh hoặc ngoại sinh gây ức chế sãn xuất ethylene .
Nhiều chất ức chế này biến đổi theo khả năng kích ức chế sinh ethylene và đôi khi có


thể kích thích sinh ethylene(e.g...CO2). sau đây là một vài chất ức chế thích hợp và
được biết đến rộng rãi nhất.
ACC synthase bị ức chế bởi amioethoxyviylglycine (AVG) and aminooxyacetic acid
(AOA). AOA không được đăng kí cho mục đích thương mại, nhưng hiện nay AVG
đag được sãn xuất bởi Abbott Laboratories và được thương mại hóa đối với quả
táo và lê ở mỹ với nhãn hiệu ReTain(106,107; Abbot Laboratories, personal
communication)
Hoạt động của ACC oxidase bị ức chế khi O 2 thấp hay trong điều kiện kị khí. Khi
nhiệt độ tăng lên trên 300C làm mất hoạt tính của ACC oxidase(95). Ion cobalt(II) và
nickel(II) ức chế ACC oxydase đến mức độ thấp hơn.
4.3.2) Hoạt động của ethylenne:

2 nhóm chất ức chế sãn xuất ethylene được chấp nhận. Nhóm dầu tiên là chất độc
nhẹ làm cản trở hoạt động của ethylene bằng cách làm chậm chứ năng sinh lý của
tế bào. Nhóm thứ hai có hoạt động như chất ức chế cạnh tranh có nghĩa là sẽ cạnh
tranh với ethylene trong việc kết hợp với cơ quan thụ cảm protein của ethylene như
là ETR1. Trong cả hai cách này đều có thể bị đảo ngược cơ chế loại thải chất ức chế
ra khỏi mô. Cách thứ 2 có thể không có tác dụng khi nồng độ ethylen tăng lên.
nhóm thứ I là nhiệt độ (thấp hoặc cao), ethanol, và CO 2
nhóm thứ II là ion Ag (I), 2,5-norbornadiene(NBD), diazocyclopentadiene(DACP),
cyclopropene(CP), 3,3-dimethylcyclopropene(3,3-DMCP) and 1-methylcyclopropene
(1-MCP) (108,109). Không một hóa chất nào ở đây là miễn phí hoàn toàn hay là có
những tác dụng rắc rối, có thể ngoại trừ ethanol và 1-MCP. Việc sử dụng nhiệt độ,
ethano và CO2 cho các sãn phẩm thực phẩm ăn được không gây ra bất cứ rắc rối
nào, nhưng không đúng đối với Ag(I) và NBD. Bạc thiosulfate được sử dụng
thương mại hóa trong ngành công nghiệp hoa cắt cành. NBD không được sử dụng
như vậy vì có mùi khó chịu và bị nghi ngờ là chất gây ung thư. Ngày nay chất ức chế
1-MCP được chứng minh không độc hại là một tín hiệu tích cực và có thể thương
mại hóa(109).
4.3.3 Bảo quản CA:
Nguyên tắc bảo quản CA và đóng gói MA đã được trình bày trong phần hô hấp ở
chương trước, với những hiểu biết hiện nay của về chức năng sinh học của ethylene,
không thể chối cải rằng bảo quản CA cung cấp những điều kiện tốt nhất có thể làm
sự sinh ethylenec(O2 thấp) và hoạt động của ethylene(CO 2 cao và nhiệt độ thấp). CA
có thể làm giảm sự sinh tổng hợp ethylene bởi sự tác động của nó ở cả ACC
synthase và ACC oxidase. O2 thấp và/hoặc tăng CO2 làm giảm sự sinh tổng hợp


ethylene ở “golden delicious” apples bằng việc trì hoãn và ngăn chặn các biểu hiện
của ACC synthase ở mức độ phiên mã và việc giảm sự đa dạng của ACC oxidase
protein(110). Hoạt động của ethylene có thể bị triệt tiêu bởi nhiệt độ thấp và tăng
CO2.

Phương pháp bảo quản CA có lợi nếu ethylene không hiện diện, điều này được
nghiên cứu với sự kết hợp nhiều giải pháp. Nó xuất hiện khi sự loại bỏ ethylene có
thể có lợi chỉ khi nồng độ ethylen được giữ ở dưới mức sinh học 1 μL L -1 hoặc có thể
thấp hơn(95).người ta biết rằng hầu như không có lợi ích nào với ethylene tinh chế
trong bảo quản CA trong điều kiện ít oxy vì tỉ lệ sãn phẩm ethylene thấp hơn và
nồng độ ethylene trong trái cây có sự hiện diện của 1kPa O 2 hoặc thấp hơn. Tuy
nhiên ethylen tinh chế cải thiện sự vững chắc có được trong quả táo được bảo
quản ở 1.2kPa(ULO), so sánh với ULO không có ethylene tinh chế(110). Hầu hết các
nghiên cứu về ethylene tinh chế tong ở điều kiện CA được thực hiện trên quả táo.
Chưa chắc chắn các sãn phẩm khác sẽ phản ứng tương tự.
4.4 Bổ sung ethylene
Trong nhiều trường hợp ethylene được thêm vào cố ý để đẩy nhanh các quá trình
trong một vài loại thực vật mà nó điều khiển. Nồng độ ethylene và thời gian để đạt
hiệu quả sẽ thay đổi tùy thuộc vào các sãn phẩm. Với hầu hết các loại thực phẩm
nồng độ từ 0.1μL L-1 đến 10μL L-1 hoặc thấp hơn. Tuy nhiên trong một số cách sử lý
thì phải sử dụng lên tới 100μL L-1 để điều chỉnh cho các phòng bị rò rỉ.
Nguồn ethylene có thể biến đổi. Những bình ga ethylene được đóng chai tương đối
rẻ tiền, nhưng những nguồn khác có thể được ưu tiên khi những bình ga không có
sẵn hay do yếu tố an toàn(ethylene gas nổ khi có áp suất 2.7 đến 36kPa) . Ethylen có
thể được tạo ra từ các chất lỏng thương mại có chứa ethanol và có thể là những
sãn phẩm độc quyền khác. Nhiệt độ của các chất lỏng có thể phá vỡ ethanol và
ethylene. Ethephon (2-chloroethane phosphonic acid), được thương mại hóa với
các tên gọi như Ethrel, Florel, Cerone, Prep, and CEPA có sẵn dưới dạng nước. Khi
độ pH của dung dịch lớn hơn 5, các phân tử ethaphon được thủy phân hình thành
các sãn phẩm khác trong đó có ethylene. Tỉ lệ thủy phân tăng lên khi độ pH tăng
lên. CaC2 tồn tại dưới dạng chất rắn màu xám, khi bị thủy phân sinh ra acetylene và
một lượng nhỏ ethylene . Acetylene giống như ethylene nhưng có nồng độ cao hơn
làm tăng khả năng nổ. Phương pháp vẫn còn phổ biến ở nhiều nơi, nơi không có
sẵn ethylene hay đắt hơn.
Ngoài ra ethylene có thể được thêm vào trong quá trình bảo quản bằng việc sử

dụng các quả chín để sinh ra ethylen. Phương pháp này có thể thích hợp cho công ty
có quy mô nhỏ hoặc là hộ gia đình.nghiên cứu trong tương lai sẽ xác minh tính hợp