chuyên đề di truyền học quần thể

DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ
Nhóm sinh trường THPT chuyên Thái Nguyên

PHẦN 1: KIẾN THỨC CƠ BẢN
1. QUẦN THỂ
Trong tự nhiên các cá thể không tồn tại riêng lẻ mà chúng sống quần tụ với
nhau. Các cá thể trong một loài có mối quan hệ với nhau về nhiều mặt, đặc biệt là
về phương diện sinh sản. Sự quần tụ số đông cá thể của một loài chiếm một không
gian nhất định và tồn tại qua một thời gian tương đối dài, có đặc trưng về sinh thái và
di truyền được gọi là quần thể sinh vật.
Quần thể không phải là một tập hợp cá thể ngẫu nhiên, nhất thời. Mỗi quần thể
là một cộng đồng có một lịch sử phát triển chung, có thành phần kiểu gen đặc trưng
và tương đối ổn định. Tùy theo hình thức sinh sản của các loài mà có quần thể sinh
sản hữu tính và vô tính.
- Quần thể sinh sản vô tính khá đồng nhất về mặt di truyền.
- Quần thể sinh sản hữu tính gồm các dạng sau:
+ Quần thể tự phối điển hình là các quần thể thực vật tự thụ phấn, động
vật lưỡng tính tự thụ tinh.
+ Quần thể giao phối cận huyết bao gồm những các cá thể có cùng quan
hệ huyết thống giao phối với nhau.
+ Quần thể giao phối có lựa chọn là trường hợp trong quần thể các động
vật có xu hướng lựa chọn kiểu hình khác giới thích hợp với mình.
+ Quần thể ngẫu phối diễn ra sự bắt cặp giao phối ngẫu nhiên của các cá
thể đực cái trong quần thể. Đây là dạng quần thể tồn tại phổ biến ở động vật.
2. CẤU TRÚC DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ
2.1.Vốn gen của quần thể
Xét về mặt di truyền mỗi quần thể có một vốn gen xác định, các cá thể
trong quần thể thừa hưởng vốn gen đó và cũng đóng góp gen của mình vào vốn

1

gen của quần thể.
Vốn gen là tập hợp tất cả các alen có trong quần thể tại một thời điểm xác
định. Vốn gen của một quần thể rất khó xác định được chính xác nhưng ta có thể
nhận biết được qua các bộ phận cấu thành của nó là các alen với những thông số
đặc trưng như: Tần số alen của một số gen nhất định và thành phần kiểu gen của
quần thể.
Mỗi quần thể thường có vốn gen đặc trưng riêng. Quần thể này có thể
giống quần thể khác về tần số alen của gen A nào đó nhưng lại khác biệt về tần
số alen của gen B hay gen X nào khác.
2.2. Xác định tần số alen và tần số kiểu gen của quần thể
Ví dụ: Giả sử ta xét 1 gen có 2 alen, A và a thì trong quần thể có 3 kiểu
gen khác nhau là AA, Aa, aa.
Ta gọi N là toàn bộ số cá thể của quần thể.
D là số cá thể mang kiểu gen AA-đồng hợp tử trội.
H là số cá thể mang kiểu gen Aa dị hợp tử.
R là số cá thể mang kiểu gen aa, đồng hợp tử lặn.
Như vậy N = D + H + R.
* Tính tần số alen theo số cá thể ( tần số tuyệt đối của mỗi kiểu gen):
Trong quần thể có N cá thể thì có 2N alen. Gọi p là tần số của alen A, còn
q là tần số của alen a, ta xác định được:
p=

2D + H
;
2N

q=

2R + H

2N

* Tính tần số alen theo tần số tương đối của mỗi kiểu gen:
Tính tần số tương đối của một kiểu gen được xác định bằng tỉ số cá thể có
kiểu gen đó trên tổng số cá thể trong quần thể.
- d là tần số tương đối của kiểu gen AA,
- h là tần số tương đối của kiểu gen Aa,
- r là tần số tương đối của kiểu gen-aa, thì

2


d=

D
H
R
;h =
;r =
( trong đó d + h + r = 1)
N
N
N

Gọi p là tần số của alen A, còn q là tần số của alen a, ta xác định được:

p=d+

h
h

; q=r+
2
2

3. QUÁ TRÌNH DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ NỘI PHỐI
Nội phối là sự giao giữa các kiểu gen đồng nhất, trong quá trình nội phối,
tần số gen đối với mỗi kiểu giao phối không giống nhau như trong trường hợp
ngẫu phối.
Nếu gọi Ho là phần dị hợp tử trong quần thể ban đầu và Hn là phần dị hợp
tử trong quần thể thứ n, thì tỉ lệ dị hợp tử sau mỗi thế hệ bằng một nửa tỉ lệ dị
hợp tử ở thế hệ trước đó, nghĩa là:
1
Hn = H n − 1 ,
2

1
còn H n − 1 = H n − 2 ,
2
n

1 
và cứ như thế suy ra: H n =   H 0 .
2 

Khi n → ∞ thì Hn → 0 vì lim

n

1
2÷

 

→0

Trong quần thể, thành phần dị hợp thể Aa qua tự phối hay giao phối với
nhau sẽ diễn ra sự phân ly, trong đó các thể đồng hợp trội AA và lặn aa được tạo
ra với tần số ngang nhau trong mỗi thế hệ. Do đó, quần thể khởi đầu với cấu trúc



1

1




di truyền (d, h, r) dần dần chuyển thành d + h; r + h ÷, nghĩa là thành
2
2
cấu trúc (p; 0; q). Như vậy, tần số kiểu gen thành tần số alen.
Nếu quần thể có cấu trúc di truyền ở thế hệ xuất phát:
dAA + hAa + raa =1
Qua n thế hệ nội phối ta có:
AA = d + h ×

1
2n ;
2

1−

Aa = h ×

3

1
h;
2n

aa = r + h ×

1
2n
2

1−


Cấu trúc di truyền của quần thể sau n thế hệ nội phối:
AA (d + h ×

1
1
1
1− n
n
2 ) + Aa (h × n h ) + ( aa = r + h × 2 ) = 1
2
2

2

1−

Trong quá trình tự phối liên tiếp qua nhiều thế hệ, tần số tương đối của các
alen không thay đổi nhưng tần số tương đối các kiểu gen hay cấu trúc di truyền
của quần thể thay đổi.
4. QUÁ TRÌNH DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ GIAO PHỐI
4.1. Định luật Hacdi - Vanbec
Năm 1908, Hacdi (G.H Hardy- người Anh) và Vanbec (W. Weinberg người Đức) đã độc lập với nhau đồng thời phát hiện quy luật ổn định về tỉ lệ
phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể ngẫu phối, về sau được gọi là
định luật Hacdi-Vanbec.
Theo định luật Hacdi-Vanbec, cấu trúc di truyền (tỉ lệ phân bố các kiểu
gen) của quần thể ngẫu phối được ổn định qua các thế hệ trong những điều kiện
nhất định.
Xét một gen với 2 alen A và a như trên, trong quần thể có 3 kiểu gen AA,
Aa, aa với các tần số tương đối tương ứng là d, h, r.
Trong quần thể sự ngẫu phối diễn ra giữa các cá thể có cùng hay khác kiểu
gen với nhau. Như vậy, trong quần thể có nhiều cặp lai khác nhau. Tần số của
mỗi kiểu giao phối bằng tích các tần số của hai kiểu gen trong cặp lai.
Quần thể có cấu trúc: p2 AA : 2pq Aa : q2aa được gọi là quần thể cân bằng di
truyền.
Từ công thức trên ta thấy:
- Tần số tương đối của thể đồng hợp trội bằng bình phương của tần số alen,
nghĩa là d = p2.
- Tần số tương đối của thể đồng hợp lặn bằng bình phương của tần số alen
lặn, nghĩa là r = q2.
- Tần số tương đối của thể dị hợp bằng hai lần tích của tần số alen trội và
lặn, nghĩa là h = 2pq.
4

- Trạng thái cân bằng của quần thể được phản ánh qua mối tương quan:
2 2

pq =

2

 2qp 
 2 ÷



, nghĩa là tích các tần số tương đối của thể đồng trội và lặn bằng

bình phương của một nửa tần số tương đối của thể dị hợp. Dùng đẳng thức này
có thể xác định được cấu trúc di truyền của các quần thể có đạt trạng thái cân
bằng hay không.
4.2.Một số cách xác định tần số alen và thành phần kiểu gen trong quần thể
giao phối
4.2.1. Nếu hai alen sinh ra ba kiểu hình khác biệt thì tần số alen có thể tính
bằng cách lấy tần số đồng hợp tử + 1/2 tần số dị hợp tử.
Ví dụ: Trong một nhóm 200 người, 120 người có nhóm máu MM, 36 người
MN và 4 người NN. Tính tần số alen N?, M?
Trước hết hãy tính tần số các kiểu gen:
Tần số kiểu gen MM = 160/200 = 0,8
Tần số kiểu gen MN = 36/200 = 0,18
Tần số kiểu gen NN = 4/200 = 0,02
Tần số alen N, ký hiệu là q:

q = 0,02 + 1/2(0,18) = 0,02 + 0,09 = 0,11
Tần số alen M, (p):

p = 0,8 + 0,09 = 0,89

Với một gen có hai alen, nếu biết tần số một alen thì tần số alen kia bằng 1
- tần số alen thứ nhất, vì p + q = 1.
Tần số alen cũng còn có thể tính bằng cách tính trực tiếp số alen. Một quần
thể gồm 200 cá thể sẽ có 400 alen ở mỗi gen.
Tần số alen M, (hoặc p) = [(160 X 2) + 36]/400 = 356/400 = 0,89
Tương tự, tần số alen N, (hoặc q) = [(4 X 2) + 36]/400 = 44/400 = 0,11
4.2.2. Nếu một quần thể ở trạng thái cân bằng thì thành phần kiểu gen là:
p2(A1A1) + 2pq(A1A2) + q2(A2A2) = 1

5


Giả sử xác suất giao tử là A1 bằng p, thì xác suất để cả hai alen cùng là A1
bằng p x p = p2. Lý luận tương tự cho q. Có hai cách để xuất hiện dị hợp tử,
vậy ta có thể dị hợp là 2pq.
Ví dụ 1: Trong một quần thể người( gen C lưỡi cong, c lưỡi thẳng) tần
số alen lưỡi cong (p) là 0,4. Tính tần số các kiểu gen ở trạng thái cân bằng.
Vì p = 0,4, nên q = 1 - 0,4 = 0,6.
Vậy khi quần thể ở trạng thái cân bằng, ta có:
(0,4)2 CC + 2 (0,4) (0,6) Cc + (0,6)2 = 1
 0,16 CC + 0,48 Cc + 0,36 cc = 1.
Chú ý rằng, nếu alen lặn là phổ biến trong quần thể thì các cá thể đồng hợp
tử lặn chiếm đa số, và số lượng các thể dị hợp tử có thể vượt số lượng theo lý
thuyết tính từ phép lai đơn tính.
Ví dụ 2: Quần thể nào dưới đây ở trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg?

Quần thể
A1A1
A2A2
1
0,25
0,5
2
0,60
0,2
3
0,04
0,32
Trước hết chúng ta phải tính tần số alen cho mỗi quần thể.

A1A2
0,25
0,2
0,64

Quần thể 1: p = 0,25 + 1/2(0,5) = 0,5; q = 0,5, vì q = 1 - p.
Quần thể 2: p = 0,6 + 1/2(0,2) = 0,7; q = 0,3.
Quần thể 3: p = 0,04 + 1/2(0,32) = 0,2; q = 0,8.
Bây giờ, sử dụng các tần số alen đó để tính tần số các kiểu gen cho trạng
thái cân bằng.
Đối với quần thể 1, các tần số đó sẽ là:
(0,5)2A1A1 = 0,25; 2(0,5)(0,5)A1A2 = 0,5 và (0,5)2A2A2 = 0,25.
0,25A1A1 + 0,5A1A2 + 0,25A2A2 = 1
Tần số thực tế phù hợp với tần số lý thuyết, vậy quần thể này ở trạng
thái cân bằng.
Đối với quần thể 2, tần số các kiểu gen ở trạng thái cân bằng là:

(0,7)2A1A1 = 0,49; 2(0,7)(0,3) A1A2 = 0,42 và (0,3)2 A2A2 = 0,09.

6


0,49A1A1 + 0,42 A1A2 + 0,09A2A2 =1
Sai khác giữa tần số lý thuyết và thực nghiệm quá lớn (0,42 và 0,2 ở tần
số các dị hợp tử). Vậy, quần thể này không ở trạng thái cân bằng.
Tương tự, quần thể 3 ở trạng thái cân bằng.
0,04A1A1 + 0,32 A1A2 + 64A2A2 =1
4.2.3. Nếu một quần thể ở trạng thái cân bằng Hardy-Weiberg thì tần số alen
lặn (q) có thể tính bằng căn bậc hai của tần số kiểu hình lặn.
Vì q2 = tần số kiểu hình lặn, vậy q = q 2
Ví dụ: Trong số những người Mỹ da đen, tỷ lệ người có hồng cầu hình liềm
là khoảng 1/10000. Hãy tính tần số các alen.
q = 1 / 10000 = 1/100 = 0,01
Vì

p+q = 1, vậy p = 1 - q,
p = 1 - 0,01 = 0,99

Bạn cũng có thể tính tần số lý thuyết của các thể dị hợp tử
2pq = 2 (0,99)(0,01) = 0,0198 hoặc khoảng 2%.
4.2.4. Nếu quần thể ở trạng thái cân bằng thì tần số alen lặn liên kết X (q) có
thể tính bằng: số cá thể đực mang gen lặn/ tổng số cá thể đực.
Các cá thể đực chỉ cần một alen lặn trên X là biểu hiện tính trạng.
Ví dụ: Một quần thể người trên đảo có 50 phụ nữ và 50 người đàn ông, hai
người đàn ông bị bệnh mù mầu. Tính tần số alen bệnh mù mầu và tần số phụ nữ
mang gen bệnh.
Tần số đàn ông mắc bệnh là 2/50 = 0,04. Vậy q, tần số alen bệnh là 0,04.

p = 1 - 0,04 = 0,96.
Vậy tần số phụ nữ mang gen bệnh là:
2pq = 2 (0,04)(0,96) = 0,0768 hoặc khoảng 8%.
4.2.5. Một quần thể có locut gen với ba alen ở trạng thái cân bằng thì tần số
các kiểu gen là:
p2 (A1A1) + 2pq (A1A2) + 2pr (A1A3) + 2qr (A2A3) + q2 (A2A2) + r2 (A3A3).
Vì p + q + r = 1, các kiểu gen sẽ có tần số phân bố (p + q + r)2.
7


Ví dụ: Tần số các alen IA, IB, IO của hệ thống nhóm máu ABO ở những
người Mỹ da trắng là 0,28, 0,06, 0,66. Hãy tính tần số mỗi nhóm máu.
Ký hiệu p = tần số alen IA, q = tần số alen IB, r = tần số alen IO.
Nhóm máu A có kiểu gen IAIA và IAIO; vậy tần số của nó bằng
p2 + 2pr = (0,28)2 + 2(0,28)(0,66) = 0,4480 hoặc khoảng 45%.
Nhóm máu B có kiểu gen IBIB và IBIO , tần số nhóm máu B:
q2 + 2qr = (0,06)2 + 2 (0,06)(0,66) = 0,828 hoặc 3%.
Nhóm máu AB có kiểu gen, tần số nhóm máu IAIB
2pq = 2(0,28)(0,06) = 0,0336 hoặc 3%.
Nhóm máu O có kiểu gen IO IO, tần số nhóm máu O
r2 = (0,66)2 = 0,4356 hoặc 44%.
4.2.6. Sự cân bằng của quần thể khi có sự khác nhau về tần số gen ở các cơ
thể đực và cái
Ta xét trường hợp một gen với 2 alen: A và a
Giả thiết rằng:
- Tần số tương đối của A của phần đực trong quần thể là p’
- Tần số tương đối của a của phần đực trong quần thể là q’
- Tần số tương đối của A của phần cái trong quần thể là p”
- Tần số tương đối của a của phần cái trong quần thể là q”
Khi đó cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ sau có thể nhận được bằng

cách nhân 2 nhị thức sau:
(p’A + q’a) (p”A + q”a) = p’p”AA + (p’q” + p”q’) Aa + q’q”aa
Đối với quần thể mới này có thể xác định ngay được giá trị mới của p và q
(kí hiệu là pN và qN). Căn cứ vào công thức xác định tần số tương đối của gen
dựa vào tần số tương đối của các thể đồng hợp trội, lặn và thể dị hợp ta có:
pN PN = p' p"+

1
( p' q"+p" q' )
2

Thay giá trị q = 1 - p thì vế phải của đẳng thức có dạng:

8


1
1
PN = p'p" + p'(1-p") + p"(1-p')
2
2
1 1
1
1
PN = p'p" + p'- p'p" + p"- p'p"
2 2
2
2

1

1
1
PN = p' + p" = (p' + p")
2
2
2
1
2

Cũng bằng cách tính tương tự ta tính được: q N = ( q'+q" )
Những công thức này bao hàm cả định luật Hacdi - Vanbec xem như trường
hợp thuần túy khi p’ = p” và q’ = q”. Từ kết quả trên quần thể có cấu trúc
p 2N AA + 2p N q N Aa + q 2N aa
Sự cân bằng của quần thể sẽ đạt được ngay sau khi có sự ngẫu phối diễn ra
cho thế hệ sau (định luật giao phối ổn định).
Như vậy, nếu như tần số tương đối của các alen được xét đến ở phần đực
và cái khác nhau thì sự cân bằng di truyền sẽ đạt được sau hai thế hệ ngẫu phối,
trong đó ở thế hệ thứ nhất diễn ra sự san bằng tần số tương đối của các alen ở
hai giới tính và ở thế hệ thứ hai tiếp theo sự cân bằng di truyền ở quần thể đạt
được. Từ đó có thể xác định được rằng tần số cân bằng của mỗi alen bằng nửa
tổng tần số của alen đó trong giao tử cái và đực.
4.3. Xác định tổng số các kiểu gen trong quần thể giao
phối
4.3.1. Trường hợp xét loại gen có r alen ở trên NST X, Y không có alen tương
ứng.
- Số loại giao tử X là r.
- Số loại giao tử Y là t = 1.
=> Số kiểu gen giới XX =

r ( r +1)

2

Số kiểu gen giới XY = r.1 = r

9


Tổng kiểu gen có thể có trong quần thể = Kiểu gen giới XX + Kiểu gen
giới XVí dụ 1: Một locus gen có 5 alen nằm trên NST X. NST Y không có alen
tử. Xác định số kiểu gen tối đa có thể có trong quần thể?
Theo yêu cầu của bài ta có:
- Số loại giao tử X = 5.
- Số loại giao tử Y = 1.
=> Số kiểu gen giới XX =

5(5 + 1)
= 15
2

=> Số kiểu gen giới XY = 5.
Nên tổng số kiểu gen là 15 + 5 = 20.
Ví dụ 2: Xét 3 gen, mỗi gen có 2 alen cùng nằm trên NSTX , Y không có
alen tương ứng. Xác định số kiểu gen tối đa có thể có trong quần thể ?.
Như vậy: - Số loại giao tử X là 23 = 8. Loại
- Số loại giao tử Y = 1.
8(8 + 1)
= 36
=> Số kiểu gen giới XX = 2

∑ = 44

Số kiểu gen giới XY = 8 x 1 =8
4.3.2. Trường hợp xét 1 gen có r alen ở cả trên X và Y:
=> Kiểu gen giới XX =

r + (r + 1)
2

Kiểu gen giới XY = (r x r ) = r2
Ví dụ: Một lôcus gen có 3 alen ở trên NST X, Y có các alen tương ứng.
Số kiểu gen tối đa có thể có là:
Như vậy: - Số loại gen x = 3.
- Số loại gen y = 3.
=> giới XX có

3(3 + 1)
= 6kgen
2

15Kiểu gen.

Giới XY có 3.3 = 9
4.3.3. Trường hợp NST X có r alen, NST Y có t alen không tương ứng.
- Số kiểu gen giới XX =

r (r +1)
2

10

- Số kiểu gen giới XY = r.t
VD: Một lôcus gen trên NST X có 3 alen. Một lôcus gen trên Y có 5 alen
không tương ứng với alen trên X tối đa quần thể có bao nhiêu kiểu gen.
Ta có: - Giao tử x = 3
- Giao tử y = 5.
=>

Số kiểu gen giới XX =

3(3 + 1)
= 6kgen
2

Số kiểu gen giới XY = 3 x 5 = 15
Tổng số kiểu gen trong quần thể = 21
4.4. Sự nội phối trong quần thể
4.4.1 Tần số các thể đồng hợp tử cao hơn lý thuyết là kết quả của nội phối.
Nội phối làm tăng đồng hợp tử bằng với mức giảm dị hợp tử.
Ví dụ: Tần số các kiểu gen A1A1, A1A2 và A2A2 ở một quần thể cách ly là
0,375, 0,25 và 0,375. Tính tần số alen; xác định xem quần thể có ở trạng thái cân
bằng không, nếu không, giải thích tại sao?
Trước hết phải tính tần số alen:
p(A1) = 0,375 + 1/2(0,25) = 0,5
q(A2) = 1 - 0,5 = 0,5.
Nếu quần thể ở trạng thái cân bằng thì tần số dị hợp tử phải là
2pq = 2(0,5)(0,5) = 0,5 hoặc 50%;
tần số các đồng hợp tử đều là (0,5)2 = 0,25. Quần thể không ở trạng thái
cân bằng, số dị hợp tử giảm đúng bằng số tăng các đồng hợp tử.
Chú ý: Nội phối có thể làm thay đổi tần số kiểu gen, nhưng tần số alen

không thay đổi.
4.4.2. Nếu trong một quần thể có (f) cá thể nội phối thì tần số các kiểu gen
có thể tính bằng (p2 + fpq) (A1A1) + (2pq - 2fpq) (A1A2) + (q2 + fpq) (A2A2).
Tần số đồng hợp tử do nội phối bằng fpq và do giao phối ngẫu nhiên bằng
q2 và p2.

11


Ví dụ: Trong một quần thể ruồi có 20% số cá thể nội phối. Cho q = 0,4, hãy
tính tần số các kiểu gen.
Ta có f = 0,2; q = 0,4 và p = 0,6.
Tần số kiểu gen A1A2 = p2 + fpq = 0,36 + 0,048 = 0,408
Tần số kiểu gen A2A2 = q2 + fpq = 0,16 + 0,408 = 0,208
Tần số kiểu gen A1A2 = 2pq - 2fpq = 0,48 - 0,096 = 0,384
* Hệ số nội phối được tính bằng:
1 - (tần số dị hợp tử quan sát được/tần số dị hợp tử theo lý thuyết).
Ví dụ: Trong một quần thể yến mạch hoang dại, tần số đồng hợp tử trội, dị
hợp tử và đồng hợp tử lặn là 0,67 ; 0,06 và 0,27. Tính hệ số nội phối.
Trước hết hãy tính tần số các alen:
p = 0,67 + 1/2(0,06) = 0,7
q = 1 - 0,7 = 0,3
Bây giờ, hãy tính tần số dị hợp tử theo lý thuyết:
2pq = 2(0,3)(0,7) = 0,42
Hệ số nội phối = 1 - (0,6/0,42) = 0,86
Đây là hệ số nội phối cao cho thấy hầu hết yến mạch trong quần thể này
sinh sản bằng cách tự thụ phấn.
Chú ý: Có cách khác để tính hệ số nội phối là: (tần số dị hợp tử theo lý
thuyết - tần số dị hợp tử quan sát được)/tần số dị hợp tử theo lý thuyết.

12


PHẦN II. CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP
1. Câu hỏi và bài tập tự luận
Câu 1: Trong một quần thể người có kích thước rất lớn, tần số các nhóm
máu MN như sau: 0,486 MM, 0,332 MN, 0,182 NN.
a. Tính tần số alen.
b. Xác định quần thể có ở trạng thái cân bằng không?
Nếu quần thể không ở trạng thái cân bằng, hãy tính hệ số nội phối.`
Hướng dẫn trả lời
a. Tần số M:

0,486 + 1/2(0,332) = 0,652

Tần số N:

0,182 + 1/2(0,332) = 0,348

M = 0,652,

N = 0,348

b. Không.
c. Tần số dị hợp tử theo lý thuyết:
2pq = 2(0,652)(0,348) = 0,453
Vì tần số dị hợp tử quan sát được giảm so với lý thuyết, vậy quần thể
không ở trạng thái cân bằng. Tần số kiểu gen NN theo lý thuyết là:
(0,348)2 = 0,121.
Ta thấy số đồng hợp tử NN tăng lên, vậy đã có hiện tượng nội phối.

Hệ số nội phối là: 1 – (0,332/0,454) = 0,731.

Câu 2: Trong một quần thể 200 người, 17 người có nhóm máu A, 52 B, 3
AB và 128 người nhóm máu O. Nếu ở trạng thái cân bằng thì tần số mỗi
alen là bao nhiêu?
Hướng dẫn trả lời
Vì ta có ba alen nên tần số các kiểu gen được tính theo công thức
(p + q + r)2 = 1. Trong công thức này ta có
r2 = tần số các cá thể có nhóm máu O = 128/200. Vậy, r = 0,8.
Gọi p = tần số alen IA ta có.
p2 + 2pr = tần số nhóm máu A
p2 + 2pr = 17/ 200 = 0,085.  p = 0,05.
13


Vì p + q + r = 1, và p + r = 0,85, nên q = tần số alen IB = 0,15.
IA = 0,05, IB = 0,15 và IO = 0,8.
Câu 3: Tính tần số alen, nếu
a. Số đồng hợp tử lặn gấp đôi số dị hợp tử.
b. Số đồng hợp tử lặn gấp sáu lần số dị hợp tử’
Hướng dẫn trả lời
a. Theo đầu bài, ta có phương trình: q2= 2(2pq) = 4pq
Thay p = 1 – q  ta có: q2 = 4q(1 – q) = 4q – 4q2
0 = 4q – 5q2
0 = q(4 – 5q)
q không thể bằng 0, vì nếu vậy sẽ không có các đồng hợp tử lặn.
Vậy q = 0,8.
Kiểm tra lại bằng cách thay thế vào phương trình Hardy- Weinberg:
q2 = 0,64, 2pq = 2(0,2)(0,8) = 0,32
b. p = 0,08; q = 0,92.

Lý luận tương tự để giải phần b: q2 = 6(2pq) = 12pq = 12q – 12q2
0 = q(12-13q). vậy q = 0 hoặc = 12/13 = 0,92.
Kiểm tra lại: q2 = (0,92)2 = 0,846; 2pq = 2(00,8)(0,92) = 0,14
Câu 4: Có khoảng 1/20000 người sinh ra mắc bệnh xơ nang. Giả sử rằng bệnh này
do gen lặn trên nhiễm sắc thể thường quy định, dù rằng những nghiên cứu gần
đây cho thấy có nhiều kiểu di truyền khác nhau của bệnh này.
a. Tính tần số alen bệnh xơ nang.
b. Tỷ lệ phần trăm người mang bệnh trong quần thể.
Hướng dẫn trả lời
a. Vì bệnh xơ nang là tính trạng lặn, vậy tần số alen lặn (q) là:
tần số kiểu hình lặn = 1 / 20000 = 0,007
và p = 1 – q = 0,993
b.Tần số các thể mang gen bệnh theo lý thuyết là:
2pq = 2(0,093)(0,007) = 0,14
14


Câu 5: Bệnh mù mầu xanh - đỏ là bệnh do gen lặn liên kết X quy định. Tỷ
lệ mắc bệnh là 64/10000 phụ nữ.
a. Tính tần số len lặn.
b. Tỷ lệ nam không mắc bệnh?
Hướng dẫn trả lời
a. Vì phụ nữ cần hai alen lặn mới biểu hiện kiểu hình, nên tỷ lệ phụ nữ
mang bệnh là q2. Vậy q = 64 / 10000 = 0,08. P = 1 – q = 0,92.
Vì nam giới chỉ có một nhiễm sắc thể X, vậy tần số lý thuyết để người
đàn ông mắc bệnh mù mầu là q = 0,08, 92 % nam giới bình thường.
p = 0,92; q = 0,08
b. 0,92
Câu 6: Một bệnh do gen lặn liên kết X được tìm thấy với tỷ
lệ 1% ở nam giới.

a.Tính tần số alen lặn.
b.Tỷ lệ phụ nữ mang gen bệnh?
Hướng dẫn trả lời
a. Tần số alen lặn chính là tỷ lệ đàn ông mắc bệnh, bằng 0,01.
b. Vậy p = 1 – q = 0,99.
Tần số dị hợp tử : 2pq = 2(0,01)(0,99) = 0,0198. hoặc khoảng 2%
Câu 7: Cho p = 0,8, q = 0,2 và f = 0,4, hãy tính tần số các
kiểu gen ở thế hệ sau.
Hướng dẫn trả lời
A1A1 = p2 + fpq = (0,8)2 + (0,4)(0,8)(0,2) = 0,704
A2A2 = q2 + fpq = (0,2)2 + (0,4)(0,8)(0,2) = 0,104
A1A2 = 2pq – 2fpq = 2(0,8)(0,2) – 2(0,4)(0,8)(0,2) = 0,32 – 0,128 = 0,192
0,704 A1A1: 0,192 A1A2: 0,104 A2A2.
Câu 8: Trong một quần thể người có kích thước lớn và ngẫu phối, tần số
alen IA, IB và IO là 0,6, 0,3 và 0,1. Hãy tính tần số mỗi loại nhóm máu.
Hướng dẫn trả lời
15


Vì quần thể ở trạng thái cân bằng, nên tần số các kiểu gen được tính:
(p + q + r)2 = p2 + 2pq + q2 + 2qr + r2
p = 0,6; q = 0,3 và r = 0,1, vậy tần số các nhóm máu là:
A: p2 + 2pr = 0,36 + 0,12
B: q2 + 2qr= 0,09 + 0,06
AB: 2pq= 0,36

O: r2= 0,01
Tỷ lệ các nhóm máu: 0,48 A: 0,15 B: 0,36 AB: 0,01 O.
Câu 9: Nếu một gen trên nhiễm sắc thể thường có hai alen với tần số p = 0,8
và q = 0,2; tần số dị hợp tử là 0,2. Hãy tính hệ số nội phối.

Hướng dẫn trả lời
Trước hết, hãy tính tần số dị hợp tử theo lý thuyết:
2pq = 2(0,8)(0,2) = 0,32
Hệ số nội phối:
1 – (số liệu quan sát / số liệu lý thuyết) = 1 – (0,2/0,32) = 1 – 0,625 = 0,375.
Câu 10: Trong một quần thể ruồi giấm có 20% cá thể nội phối (giao phối
gần). Cho q = 0,4. Hãy tính tần số các kiểu gen.
Hướng dẫn trả lời
Theo bài ra ta có q = 0,4 suy ra p = 1 - 0,4 = 0,6
Vậy: Tần số kiểu gen AA là: (0,6)2 + (0,2)(0,4)(0,6) = 0,408
Tần số kiểu gen aa là: (0,4)2 + (0,2)(0,4)(0,6) = 0,208
Tần số kiểu gen Aa là: 2(0,6)(0,4) - 2. (0,2)(0,4)(0,6) = 0,384
Câu 11: Có hai quần thể A và B của ruồi giấm ở trạng thái cân bằng. Trong
quần thể A, một locut có tần số alen F = 0,8; f = 0,2; một locut khác có tần
số alen G = 0,4; g = 0,6. Trong quần thể B, 1 locut có tần số của alen F = 0,4;
f = 0,6; một locut khác có tần số alen G = 0,9; g = 0,1.Người ta đặt cả hai
quần thể (con cái quần thể A; con đực quần thể B) cùng trong một vùng và
có sự giao phối ngẫu nhiên, tự do. Biết rằng hai locut đều độc lập.
a. Tính tần số các giao tử FG của F1.
16


b. Quần thể ở F2 có ở trạng thái cân bằng không?
Hướng dẫn trả lời
a. Tần số giao tử trong 2 quần thể như sau:
Quần thể A: FG = 0,32; fg = 0,12; fG = 0,08; Fg = 0,48
Quần thể B: FG = 0,36; fg = 0,06; fG = 0,54; Fg = 0,04
Quần thể F1 thu được nhờ bảng lai sau:
A
FG = 0,32

fg = 0,12

fG = 0,08

Fg = 0,48

B
FG = 0,36

FFGG

FfGg

FfGG

FFGg

fg = 0,06

0,1152
FfGg

0,0192
ffgg

0,1728
ffGg

0,0128

Ffgg

fG = 0,54

0,0432
FfGG

0,0072
ffGg

0,0648
ffGG

0,0048
FfGg

Fg = 0,04

0,0288
FfGg

0,0048
Ffgg

0,0432
FfGg

0,0032
FFgg

0,1728

0,0288

0,2592

0,0192

Tần số các giao tử FG ở F1 được thu nhận một cách dễ dàng bằng cách:
Tần số FG: 0,1152 + 0,0192 x 0,25 + 0,1728 x 0,5 + 0,0128 x 0,5 + 0,0432
x 0,25 + 0,0288 x 0,5 + 0,0032 x 0,25 + 0,1728 x 0,25 = 0,39.
Bằng cách như vậy ta có thể tìm ra tần số của các giao tử khác.
b. Quần thể ở F2 không ở trạng thái cân bằng.
Câu 12: Ở một loài thực vật, gen A quy định hoa đỏ là trội hoàn toàn với
alen a quy định hoa trắng. Quần thể nào dưới đây ở trạng thái cân bằng
Hacdy - Vanbec? Quần thể 1: 100% cây cho hoa đỏ.
Quần thể 2: 100% cây cho hoa trắng.
Quần thể 3: 25% cây cho hoa trắng.
Hướng dẫn trả lời
Quần thể 1: 100% cây cho hoa đỏ. Có thể xảy ra khả năng:

17


+ Tất cả các cây hoa đỏ đều có kiểu gen AA. Khi đó p = 1 và q = 0. Vậy
quần thể cân bằng vì thỏa mãn biểu thức p2AA + 2pqAa + q2aa = 1.
+ Tất cả các cây hoa đỏ đều có kiểu gen Aa. Khi đó p = 0,5 và q = 0,5. Vậy
quần thể không cân bằng vì p2AA + 2pqAa + q2aa ≠ 1.
+ Các cây hoa đỏ có kiểu gen AA và Aa. Như vậy q ≠ 0; vậy phải có q2aa
khi quần thể cân bằng. Nghĩa là quần thể không cân bằng.

Quần thể 2: 100% cây cho hoa trắng. Tất cả các cây hoa trắng đều có kiểu
gen aa. Khi đó p = 0 và q = 1. Vậy quần thể cân bằng vì thỏa mãn biểu thức
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1.
Quần thể 3: 25% cây cho hoa trắng. Nếu quần thể cân bằng thì q = 0,5 và p
= 0,5. Thành phần kiểu gen của quần thể là: 0,25AA + 0,5Aa + 0,25aa. Đầu bài
chưa cho tỉ lệ kiểu gen của cây hoa đỏ nên không xác định được quần thể cân
bằng hay không.
Câu 13: Ở một quần thể sinh vật ngẫu phối, xét 3 locus trên nhiễm sắc thể
thường, mỗi locus đều có 2 alen khác nhau. Hãy xác định số kiểu gen khác
nhau có thể có trong quần thể ở hai trường hợp:
a) Tất cả các locus đều phân ly độc lập.
b) Tất cả các locus đều liên kết với nhau (không xét đến thứ tự các gen).
Hướng dẫn trả lời
a) Số kiểu gen khác nhau có thể có trong trường hợp phân ly độc lập là:
3 3 = 27
b) Số kiểu gen khác nhau có thể có trong trường hợp liên kết là:
+ Trường hợp dị hợp về cả ba cặp gen → 4 kiểu gen liên kết
+ Trường hợp dị hợp về hai cặp gen → 12 kiểu gen liên kết
+ Trường hợp dị hợp về một cặp gen → 12 kiểu gen liên kết
+ Trường hợp đồng hợp vể tất cả các cặp gen → 8 kiểu gen liên kết
Vậy tổng số kiểu gen là: 36
Câu 14: Trong một quần thể, 90% alen ở locut Rh là R. Alen còn lại là r.

18


Bốn mươi trẻ em của quần thể này đi đến một trường học nhất định. Xác
suất để tất cả các em đều là Rh dương tính sẽ là bao nhiêu?
Hướng dẫn trả lời
- Tần số alen R là 0,9 suy ra tần số alen r là 0,1.

- Tần số những người Rh dương tính sẽ là:
p2 + 2pq = (0,9)2 + 2. (0,9). (0,1) = 0,99
Vậy xác suất để tất cả 40 em đều là Rh dương tính sẽ là (0,99)40
Câu 15. Một quần thể thực vật có thành phần kiểu gen là 0,49 AA : 0,42
Aa : 0,09 aa. Với hệ số nội phối f = 0,4 sau 5 thế hệ liên tiếp thì phần các
kiểu gen sẽ bằng bao nhiêu ?
Hướng dẫn trả lời :
Ký hiệu: Tỷ lệ thể dị hợp là h
Tỷ lệ thể đồng hợp trội là d
Tỷ lệ thể đồng hợp lặn là r
Nếu qua một thế hệ nội phối ta có
h1Aa = 2pq- 2pq.f = 2pq(1-f )
Nếu qua n thế hệ nội phối ta có hnAa = 2pq (1-f )n
Vậy sau 5 thế hệ nội phối thì thành phần kiểu gen sẽ là
h5Aa = 2pq (1-f )5 = 0,42(1- 0,4)5 = 0,0327
d5AA = p2 + (h0 - h5) / 2 = 0,49+ (0,42- 0,0327) / 2 = 0,6837
r5aa = r2 + (h0 - h5) / 2 = 0,09+ (0,42- 0,0327) / 2 = 0,2837
Thành phần kiểu gen của quần thể :
0,6837AA: 0,0327 Aa : 0,2837aa
Câu 16:: Một đàn cừu gồm 816 con, trong đó có 4 con không tai, tính
trạng này do gen lặn gây ra. Quần thể ở trạng thái cân bằng di truyền. Xác
định số cá thể đồng hợp trội, đồng hợp lặn và cấu trúc di truyền của quần
thể.
Hướng dẫn trả lời
Tần số tương đối của đồng hợp lặn :
19


q2aa =

4
816

= 0,0049

q = 0,0049 = 0,07
p = 1 - 0,07 = 0,93

p2 = 0,8649

2pq = 2 x 0,93 x 0,07 = 0,1302
Số cá thể đồng hợp thể trội là: 816 x 0,8649 = 706
Số cá thể dị hợp là: 816 x 0,1302 = 106
Cấu trúc di truyền của quần thể:
0,8649AA: 0,1302Aa: 0,0049aa.
2. Trắc nghiệm khách quan
Lựa chọn phương án đúng hoặc đúng nhất
C©u 1: Tần số tương đối của alen được tính bằng:
A) tỉ lệ số giao tử mang alen đó trên tổng số alen của gen đó có trong quần thể.
B) tỉ lệ số alen được xét đến trên tổng số alen của một cá thể.
C) tỉ lệ số kiểu gen được xét đến trên tổng số gen trong quần thể.
D) tỉ lệ giữa số alen được xét trên tổng số alen trong quần thể
C©u 2: Định luật Hacđi - Vanbec chỉ đúng
A) trong điều kiện quần thể không có di nhập gen và biến động di truyền.
B) trong điều kiện quần thể không có sự chọn lọc và ngẫu phối.
C) khi quần thể có những điều kiện nhất định và ngẫu phối.
D) trong điều kiện quần thể không có đột biến và ngẫu phối.
C©u 3: Một quần thể người trên một hòn đảo có 500 người phụ nữ và 500 người
đàn ông. Trong đó có 20 người đàn ông bị mù màu đỏ - lục. Tỉ lệ số người phụ
nữ mang gen bệnh là:

A) 0,0768

B) 0,576

C) 0,0016

D) 0,0384

C©u 4: Trong một quần thể người, tỉ lệ người bị bạch tạng là 10 -4. Tỉ lệ người
mang gen bệnh nhưng không bị bạch tạng là
A) 0,0099

B) 0,18

C) 0,0198

20

D) 0,81


C©u 5: Ở một loài thực vật giao phấn. Gen A qui định hoa đỏ trội không hoàn
toàn so với gen a qui định hoa trắng. Quần thể nào sau đây đạt trạng thái cân
bằng di truyền:
A) 50% cây hoa đỏ : 50% cây hoa hồng.

B) 100% cây hoa trắng.

C) 50% cây hoa đỏ : 50% cây hoa trắng.

D) 100% cây hoa hồng.

C©u 6: Một quần thể ban đầu có 0,6AA + 0,3Aa + 0,1aa = 1. Qua 3 thế hệ tự thụ
phấn quần thể có thành phần kiểu gen là:
A) 0,73 AA : 0,04 Aa : 0,23 aa

B) 0,4375 AA : 0,125 Aa : 0,875 aa

C) 0,78 AA : 0,125 Aa : 0,095 aa

D) 0,65 AA : 0,125 Aa : 0,15 aa

C©u 7: Thành phần kiểu gen của một quần thể có tính chất:
A) Đa dạng và thích nghi

B) Đặc trưng và ổn định

C) Đặc trưng nhưng không ổn định

D) Đa dạng, thích nghi và ổn định

C©u 8: Hậu quả về mặt kiểu gen của quần thể tự phối:
A) Tăng tính chất đồng hợp, giảm tính chất dị hợp
B) Tăng tính chất dị hợp, giảm tính chất đồng hợp
C) Xuất hiện nhiếu biến dị tổ hợp
D) Xuất hiện thêm nhiều alen mới
C©u 9: Đặc điểm nào sau đây không có ở quần thể giao phối:
A) Có sự giao phối ngẫu nhiên giữa các cá thể trong quần thể
B) Làm giảm xuất hiện các biến dị tổ hợp
C) Xảy ra ở các loài sinh sản hữu tính

D) Làm cho đột biến gen là nguồn nguyên liệu sơ cấp trở thành nguồn nguyên
liệu thứ cấp
C©u 10: Vốn gen của quần thể là:
A) Tất cả các tổ hợp gen của quần thể đó
D) Kiểu gen của quần thể
B) Tất cả các gen nằm trong nhân tế bào của các cá thể trong quần thể đó
C) Tất cả các alen trong quần thể không kể đến các alen đột biến

21


C©u 11: Vốn gen của quần thể trở nên đa dạng sẽ không phụ thuộc vào yếu tố
nào sau đây:
A) Sự giao phối ngẫu nhiên và tự do

B) Sự xuất hiện các đột biến trội

C) Sự xuất hiện các đột biến lặn

D) Các cơ chế cách li

C©u 12: Ý nghĩa về mặt lí luận của định luật Hacđi – Vanbec là:
A) Tính được tần số tương đối các alen trong một quần thể
B) Giải thích tính ổn định trong một thời gian dài của các quần thể trong tự nhiên
C) Giải thích được sự tiến hóa nhỏ
D) Cơ sở giải thích sự tiến hóa của loài
C©u 13: Gọi X: số alen của một gen. Số kiểu gen xuất hiện trong quần thể giao
phối tuân theo công thức tổng quát nào:
A) 2X

B) 2.X

C) (1+X).X/2

D) 3X

C©u 14: Xét một gen có 3 alen trên NST thường. Số kiểu gen xuất hiện trong quần
thể giao phối là:
A) 3

B) 4

C) 6

D) 8

C©u 15: Gọi y là số kiểu gen khác nhau trong một quần thể giao phối. Số kiểu
giao phối khác nhau có thể xuất hiện trong quần thể theo công thức tổng quát:
A) 3y

B) 2y

C) (1+y).y

D) (1+y).y/2

C©u 16: Nếu gen thứ nhất có 2 alen, gen thứ 2 có 3 alen, gen thứ 3 có 4 alen, các
gen nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau thì số kiểu gen có thể có là:
A) 24

B) 90

C) 180

D) 512

C©u 17: Gọi p(A); q(a) lần lượt là tần số tương đối alen A, a và phương trình :
p2(AA) + 2pqAa + q2aa = 1. Đặc điểm về cấu trúc di truyền của một quần thể lúc
đạt trạng thái cân bằng là:
A) Tần số tương đối các alen bằng tần số tương đối các alen của quần thể trước
đó và ở cá thế hệ sau
B) p2 q2 = (2pq/2)2

C) p2 q2 ≠ (2pq/2)2

D) Câu A và B đúng

C©u 18: Cho rằng một quần thể nào đó chưa đạt cân bằng di truyền. Điều kiện
nào để quần thể đó đạt trạng thái cân bằng:
22


A) Cho ngẫu phối

B) Cho tự phối

C) Cho ngẫu phối và tự phối

D) Chọn lọc một số cá thể

C©u 19: Cho một quần thể giao phối có cấu trúc di truyền: 0,4 AA : 0, 4 Aa : 0,2
aa. A quy định lông xoăn, a quy định lông thẳng. Nội dung nào sau đây đúng:
A) Cấu trúc di truyền của quần thể trên đạt cân bằng vì tần số p(A) = 0,6; q(a) = 0,4
B) Cấu trúc di truyền của quần thể chưa đạt cân bằng vì: p2 q2 ≠ (2pq/2)2 ⇔ 0,08 ≠ 0,04
C) Quần thể trân đã đạt trạng thái cân bằng vì di truyền vì tỉ lệ kiểu gen dị hợp
bằng 2/3 kiểu gen đồng hợp
D) Câu A và B đúng
C©u 20: Cho một quần thể giao phối có cấu trúc di truyền: 0,4 AA : 0, 4 Aa :
0,2 aa. A quy định lông xoăn, a quy định lông thẳng. Khi đạt trạng thái cân
bằng, số lượng cá thể của quần thể gồm 5000 cá thể. Số lượng cá thể lông xoăn
đồng hợp, lúc đạt cân bằng di truyền là:
A) 800

B) 2400

C) 1250

D) 1800

C©u 21: Nội dung nào sau đây sai:
A) Trong thực tế, tần số tương đối các alen của một gen có thể thay đổi vì sức
sống, sức sinh sản của các cá thểcó kiểu gen khác nhau thì không giống nhau
B) Khi quần thể đạt cân bằng di truyền thì tần số tương đối các alen của các thế
hệ hệ sau sẽ không đổi
C) Tần số các alen của quần thể thuộc thế hệ trước khi đạt trạng thái cân bằng
giống tần số các alen của quần thể khi đã đạt trạng thái cân bằng
D) Tần số các alen càng gần 0,5 bao nhiêu thì tần số kiểu gen đồng hợp càng cao
bấy nhiêu so với kiểu gen dị hợp
C©u 22: Tần số tương đối alen A của quần thể 1 là 0,6 trong lúc ở quần thể 2,
tần số alen a là 0,3. Lúc đạt trạng thái cân bằng, quần thể nào có tần số kiểu gen

dị hợp cao hơn và cao hơn bao nhiêu:
A) Quần thể 1 và hơn 8%
C) Quần thể 1 và hơn 6%

B) Quần thể 2 và hơn 6%
D) Quần thể 2 và hơn 8%

C©u 23: Xét 2 quần thể có cấu trúc di truyền như sau:
23


Quần thể 1: 0,6AA : 0,2Aa : 0,2aa
Quần thể 2: 0,49AA : 0,42Aa : 0,09aa
Nội dung nào sau đây đúng:
A) Cấu trúc di truyền của 2 quần thể đều đạt trạng thái cân bằng
B) Cấu trúc di truyền của quần thể 1 có tính ổn định cao hơn nhờ có tỉ lệ kiểu
gen đồng hợp trội lớn hơn quần thể 2
C) Cấu trúc di truyền 2 quần thể khác nhau, do đó tần số alen cũng khác nhau
D) Cấu trúc di truyền của hai quần thể giống nhau lúc chúng đạt trạng thái cân
bằng
C©u 24: Hệ nhóm máu ở người do hai loại alen M và N quy định, trong đó có M
trội không hoàn toàn so với N. Một quần thể gồm 3600 người, trong đó số người
có nhóm máu MN và N đều bằng 1620. Tần số tương đối các alen M và N là:
A. M : N = 0,67 : 0,33

B. M : N = 0,32 : 0,68

C. M : N = 0,325 : 0,675

D. M : N = 0,33 : 0,67

C©u 25: Quần thể ban đầu có cấu trúc di truyền là 21 AA : 10 Aa : 10 aa. Cấu
trúc di truyền của quần thể sau 5 thế hệ nội phối là:
A. 21 AA : 10 Aa : 10 aa

B. 1 AA : 2 Aa : 1 aa

C. 0,55 AA : 05 aa

D. 0,6314 AA : 0,0076 Aa : 0,3610 aa

Đáp án 25 câu trắc nghiệm:
1.A; 2.C; 3.A; 4.C; 5.B; 6.A; 7.B; 8.A; 9.B; 10.A; 11.D; 12.B; 13.C; 14.C; 15.D;
16.C; 17.B; 18.A; 19.B; 20.D; 21.D; 22.C; 23.D; 24.C; 25.D.

24