Bảo tồn đa dạng Sinh học - Chương 3

Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Chương 3.
Bảo tồn ở cấp quần thể và loài
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
1. Những bất cập của quần thể nhỏ
Một loài đặc biệt dễ bị tuyệt chủng khi chỉ có một vài quần thể
nhỏ.
Sự tuyệt chủng nhanh chóng của các quần thể có kích thước
nhỏ đã dẫn đến khái niệm quần thể tối thiểu của một loài có thể
sống được (Minimum Viable Population - MVP), nói lên số lượng
nhỏ nhất của các cá thể trong quần thể nào đó có khả năng tồn
tại qua một quãng thời gian xác định.
Shaffer (1981) “Mỗi quần thể tối thiểu có thể sống được của bất
kỳ một loài nào là một quần thể cách ly nhỏ nhất có 99% cơ hội
tiếp tục tồn tại trong suốt 1.000 năm nữa, bất chấp những tác
động không lường trước do thiên tai cũng như những biến
động về quần thể, môi trường và di truyền”.
Điểm mấu chốt của MVP - quần thể tối thiểu có thể sống được -
là căn cứ theo chỉ số này có thể dự tính số lượng cá thể cần
thiết để bảo tồn một loài.
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Nguyên tắc chung là cố gắng bảo vệ 500 -1.000 cá thể cho các loài
động vật có xương sống để bảo tồn sự biến dị di truyền. Đối với
những loài có độ dao động kích thước quần thể lớn, ví dụ như đối với
một số loài động vật không xương sống và các loài cây hàng năm, thì

người ta cho rằng sự bảo tồn một quần thể gồm khoảng 10.000 cá
thể sẽ là một chiến lược đem lại hiệu quả.
Diện tích dao động tối thiểu (Minimum Dynamic Area - MDA): có thể
ước tính được bằng cách nghiên cứu các kích thước khác nhau về nơi
cư trú của các cá thể hay các nhóm quần thể trong loài. Người ta đã
ước tính được rằng, để bảo tồn những quần thể tối thiểu của các loài
thú cần bảo tồn một diện tích vào khoảng từ 10.000 đến 100.000 ha.
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Tuy có ngo i l , song c n có các qu n th l n ạ ệ ầ ầ ể ớ
đ b o t n h u h t các loài vì nh ng loài nào có ể ả ồ ầ ế ữ
qu n th nh đ u có nguy c b tuy t di t. Các ầ ể ỏ ề ơ ị ệ ệ
qu n th nh d b suy gi m nhanh v s l ng ầ ể ỏ ễ ị ả ề ố ượ
và b tuy t ch ng c c b vì 3 nguyên nhân chính ị ệ ủ ụ ộ
nh sau: ư
•
Nh ng v n đ v m t di truy n; ữ ấ ề ề ặ ề
•
Nh ng dao đ ng v s l ng qu n th do ữ ộ ề ố ượ ầ ể
nh ng bi n đ ng ng u nhiên trong t l sinh và ữ ế ộ ẫ ỷ ệ
t l ch t; ỷ ệ ế
•
Nh ng nhi u đ ng môi tr ng do nh ng bi n ữ ễ ộ ườ ữ ế
đ i v s b t m i, c nh tranh, d ch b nh, ngu n ổ ề ự ắ ồ ạ ị ệ ồ
th c n c ng nh các r i ro v thiên tai x y ra ứ ă ũ ư ủ ề ả
b t th ng nh cháy, l l t hay h n hán ấ ườ ư ũ ụ ạ
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế

1.1. Những vấn đề về mặt di truyền

Mất tính biến dị di truyền

Biến đổi về số lượng cá thể trong quần thể

Sự biến đổi môi trường và các thiên tai

Những cơn lốc tuyệt chủng
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
1. Mất tính biến dị di truyền
Tính biến dị di truyền có tầm quan trọng đặc biệt vì nó cho phép quần
thể sinh vật thích nghi được với những biến đổi của môi trường.
Biến dị di truyền xảy ra do các cá thể có những dạng gene khác nhau
được gọi là allen. Các cá thể có thể có những allen nhất định hoặc tổ
hợp của các allen mang những đặc điểm cần thiết cho phép chúng tồn
tại trong những điều kiện mới.
Trong một quần thể, một số allen nhất định có thể thay đổi tần số xuất
hiện, từ dạng rất phổ biến cho đến rất hiếm. Các allen mới xuất hiện
trong quần thể thông qua đột biến.
Trong các quần thể nhỏ, tần số xuất hiện của các allen có thể thay đổi
một cách ngẫu nhiên từ thế hệ này sang thế hệ khác tùy thuộc vào cá
thể được giao phối. Quá trình trên gọi là sự phân ly gen (genetic drift).
Khi một allen có tần suất xuất hiện thấp trong một quần thể nhỏ thì xác
suất mất mát ngẫu nhiên trong từng thế hệ là đáng kể.
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế


Khi xem xét một ví dụ có tính lý thuyết về một quần thể cách ly
mà trong đó có 2 allen trong một gen, Wright đã đưa ra phương
trình biễu diễn khả năng giảm sút tính dị hợp tử (các cá thể có
hai dạng allen khác nhau trên cùng một gen) trong một thế hệ
(∆F) cho một quần thể các con trưởng thành đang sinh sản
(Ne):

∆F =

Theo phương trình này, nếu quần thể gồm 50 cá thể thì mỗi thế
hệ có thể giảm 1% tính dị hợp tử do mất đi những allen hiếm và
nếu quần thể có 10 cá thể thì mỗi thế hệ sẽ giảm đi 5%.
Phương tình trên cho thấy thuộc tính biến dị di truyền có thể
mất đi một cách đáng kể trong những quần thể nhỏ và sống
cách ly.
Ne2
1
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Các quần thể nhỏ có sự phân ly di truyền thường mẫn
cảm hơn với các ảnh hưởng có hại đến gen, ví dụ:

Suy thoái do giao phối nội dòng (inbreeding
depression): có rất nhiều cơ chế khác nhau nhằm ngăn
chặn sự giao phối nội dòng trong quần thể tự nhiên.
Trong các quần thể lớn của hầu hết các loài động vật,
các cá thể thường không giao phối với các cá thể đồng
huyết tộc gần mình. Sự giao phối nội dòng sẽ gây nên

sự suy thoái cận dòng đặc trưng bởi việc ít con cái, hoặc
con cái không khoẻ mạnh hay vô sinh.

Một cách lý giải hợp lý nhất cho sự suy thoái do giao
phối nội dòng là biểu hiện những allen nguy hại được di
truyền lại từ cha mẹ.
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế

Suy thoái do giao phối xa (outbreeding depression):
trong tự
nhiên, các cá thể thuộc các loài khác nhau hiếm khi giao phối với nhau
bởi một loạt các cơ chế cách ly về tập tính, sinh lý và hình thái.

Khi một loài trở nên hiếm hay nơi cư trú của nó bị hủy hoại thì sự giao
phối xa có thể xảy ra. Kết quả là con cái của chúng thường yếu hay bất
thụ do thiếu sự tương đồng của các nhiễm sắc thể cũng như không có
hệ enzym thích hợp. Những con lai này sẽ không bao giờ có được tổ
hợp chính xác các gen đảm bảo cho các cá thể tồn tại trong những
điều kiện nhất định.

Sự suy thoái do giao phối xa đặc biệt quan trọng đối với thực vật trong
đó sự thụ phấn bị động xảy ra trong chừng mực nào đó là do sự tình
cờ gặp phấn hoa của loài khác. Một loài cây hiếm mọc gần một loài cây
phổ biến khác có họ hàng gần có thể sẽ bị phấn hoa của cây phổ biến
lấn át, dẫn đến sự ra đời của dòng con cái bất thụ hay làm mờ đi sự
khác biệt giữa các loài
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,

ĐHKH Huế
Mất tính mềm dẻo tiến hóa:
những allen hiếm và những tổ
hợp allen bất thường tuy chưa thể hiện ngay những ưu điểm
của mình song rất có thể lại vô cùng thích hợp trong những
điều kiện môi trường trong tương lai. Sự suy thoái tính biến dị
di truyền trong những quần thể cực nhỏ có thể sẽ hạn chế khả
năng phản ứng của quần thể với những biến đổi dài hạn của
môi trường như ô nhiễm, các dịch bệnh mới hay sự biến đổi
khí hậu toàn cầu. Một khi không có đủ tính biến dị di truyền,
các loài có thể bị tuyệt diệt
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Kích thước quần thể có hiệu quả (effective population
size):
Nguyên tắc 50/500, Franklin (1980): các quần thể cách ly cần
phải có ít nhất 50 cá thể và lý tưởng hơn là có 500 cá thể nhằm
duy trì tính biến dị di truyền của quần thể đó.
Nguyên tắc 50/500 không dễ áp dụng trong thực tế vì nhiều cá
thể trong một quần thể lại không sinh sản được vì những lý do
như tuổi tác, sức khoẻ yếu, vô sinh, suy dinh dưỡng, cơ thể nhỏ
bé hoặc do các cấu trúc xã hội đã cản trở không cho một vài cá
thể tìm ra “bạn đời” của mình. Do những yếu tố nêu trên nên
kích thước quần thể có hiệu quả (Ne) của những cá thể trong
độ tuổi sinh sản thường là nhỏ hơn kích thước thực của quần
thể (actual population size).
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế

Một quần thể có kích thước hiệu quả nhỏ hơn kích thước thực
tế vì:
Tỷ lệ giới tính không tương xứng (unequal sex ratio):
do ngẫu
nhiên mà quần thể có thể có tỷ lệ không tương xứng giữa con
đực và con cái.
•
Các loài đơn giao (monogamous) như loài ngỗng.
•
Ở những nhóm động vật tạp giao khác (polygamuos), ví
dụ như ở hải cẩu. Ảnh hưởng của số lượng không tương
xứng giữa con đực và con cái đến kích thước thực Ne có
thể mô tả theo công thức: Ne=
Trong đó Nm và Nf là số cá thể đực và cái trong quần thể.
fm
fm
NN
NN
+
4
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Ví dụ: một quần thể có 100 cá thể, trong đó tỷ lệ
đực cái là 1: 9.
Kích thước quần thể hiệu quả sẽ là:


4(10 X 90)
4(10 X 90)

10 + 90
10 + 90
= 36
= 36
Ne =
Ne =
Điều đó có nghĩa là một quần thể có 100 cá thể bao
gồm 10 con đực và 90 con cái, sẽ mất biến dị di truyền
nhanh như là một quần thể chỉ có 18 con đực và 18 con
cái hay gồm 36 cá thể.
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Sự biến động về sản phẩm sinh sản:
ở nhiều loài, số lượng
con non của từng cá thể thường có sự khác nhau đáng kể.
Điều này càng đúng hơn với thực vật mà trong đó một số
cây chỉ có thể sinh ra một vài hạt trong khi đó có những cây
khác lại sinh ra hàng ngàn hạt. Việc sinh ra một số con cái
không đồng đều trong quần thể sẽ dẫn đến sự suy giảm
đáng kể của Ne do một số ít cá thể trong thế hệ hiện tại đã
tạo nên sự không cân đối trong quỹ gen của thế hệ tiếp
theo
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Những dao động bất thường và những cản trở quần thể:

Đối với một số loài, kích thước quần thể dao động đáng kể từ
thế hệ này sang thế hệ khác, làm cho kích thước quần thể có
hiệu quả sẽ dao động trong khoảng từ thấp nhất đến cao nhất.
Như vậy chỉ cần một năm có sự suy giảm lớn về số lượng cá thể
trong quần thể sẽ kéo theo sự giảm sút đáng kể của Ne. Nguyên
tắc này kéo theo một hiện tượng gọi là cản trở quần thể, khi một
quần thể bị giảm kích thước nghiêm trọng thì những allen hiếm
trong quần thể sẽ bị mất đi nếu không có cá thể nào mang
những allen này sống sót và sinh sản.
Một loại cản trở đặc biệt thường gọi là hiệu ứng lập đàn (founder
effect) sẽ xuất hiện khi một vài cá thể rời bỏ quần thể lớn để
thành lập một quần thể mới. Quần thể mới này thường có ít tính
biến dị di truyền so với quần thể lớn nguyên thủy
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
2. Biến đổi về số lượng cá thể trong quần thể
Trong điều kiện môi trường ổn định lý tưởng, một quần thể
sẽ phát triển cho đến khi đạt mức cao nhất khả năng chịu tải
của môi trường. Tới ngưỡng này, tỷ lệ sinh trung bình trên
một cá thể là sẽ ngang bằng với tỷ lệ chết trung bình và sẽ
không có sự thay đổi nào về kích thước của quần thể.
Trong thực tế, các cá thể của một quần thể thường không
sinh ra một số lượng con cái trung bình mà hoặc là không
sinh sản, hoặc số con cái ít hơn bình quân, hoặc là nhiều hơn
bình quân. Chừng nào kích thước quần thể còn lớn thì trị số
trung bình sẽ cung cấp những chỉ số chính xác về hiện trạng
đang tiếp diễn trong quần thể. Tương tự, tỷ lệ chết trung
bình trong một quần thể có thể được xác định thông qua
nghiên cứu một số lượng lớn các cá thể trong quần thể.

Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế

Khi kích thước quần thể giảm dưới 50 cá thể, sự khác nhau ở mỗi
cá thể về sức sống được thể hiện bằng tỷ lệ sinh và tỷ lệ chết sẽ
gây nên dao động kích thước quần thể một cách ngẫu nhiên. Do
vậy, mỗi khi quần thể bị thu nhỏ lại thì sự biến động số lượng
quần thể sẽ trở thành một yếu tố quan trọng và quần thể đó rất
dễ bị tuyệt chủng.

Các đàn động vật ăn cỏ hay các đàn chim có thể không có khả
năng tìm kiếm thức ăn hay tự bảo vệ mình khi số lượng cá thể
trong quần thể của chúng bị giảm xuống đến một mức nhất định.
Những động vật săn bắt mồi theo bầy có thể cần phải có một số
lượng cá thể nhất định nào đó thì mới săn mồi có hiệu quả.

Nhiều quần thể của loài động vật sống trong những khu phân bố
rộng lớn như gấu hay cá voi có thể không tìm được bạn đời cho
mình một khi mật độ quần thể ở mức quá thấp. Hiện tượng này
được gọi là hiệu ứng Allee (Allee effect).
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Những biến đổi ngẫu nhiên về môi trường sinh học và vật lý có
thể gây nên những biến đổi về cấu trúc quần thể của một loài.
Những dao động về điều kiện tự nhiên (môi trường vật lý) cũng
có thể ảnh hưởng đến quần thể của loài.
Các thiên tai xảy ra một cách bất thường như hạn hán, bão tố,
lũ lụt, động đất, núi lửa, cháy và hiện tượng chết theo chu kỳ

trong các quần xã sinh vật, cũng gây nên những dao động lớn
trong cấu trúc quần thể.
Mặc dù xác suất xảy ra thiên tai trong một năm là rất thấp, song
trong hàng thập kỷ hay thế kỷ thì hoàn toàn có thể xảy ra
3. Sự biến đổi môi trường và các thiên tai
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Qua các nỗ lực mô hình hoá do Menges (1992) thực hiện đã cho
thấy sự biến đổi ngẫu nhiên về môi trường làm gia tăng tỷ lệ
tuyệt chủng của các quần thể cở vừa và nhỏ.
Menges đã đưa các thông số biến đổi môi trường vào một số mô
hình quần thể cây cọ. Trong trường hợp mô hình chỉ xem xét sự
biến đổi về số lượng quần thể thì kết quả đã cho thấy với kích
thước nhỏ nhất mà quần thể có thể tồn tại trong vòng 100 năm là
140 cá thể. Tuy nhiên, khi đưa thêm các yếu tố biến đổi các
thông số môi trường vào thì giá trị này đã tăng lên 380 cá thể
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
4. Những cơn lốc tuyệt chủng (Extinction vortices)
Một quần thể càng nhỏ thì nó càng dễ bị tổn thương bởi
những biến đổi về số lượng, các yếu tố môi trường và các
yếu tố di truyền; ảnh hưởng của các yếu tố này có xu
hướng làm cho quần thể giảm kích thước, dần trở nên nhỏ
hơn rồi bị tuyệt chủng với tốc độ được ví như là một cơn lốc
tuyệt chủng.
Biến đổi môi trường, biến động số lượng quần thể và mất
tính biến dị di truyền luôn tác động với nhau, sự thu hẹp
kích thước quần thể do một yếu tố gây ra sẽ làm tăng tính

mẫn cảm với các yếu tố khác.
Khi kích thước quần thể đã bị thu nhỏ thì hậu quả thông
thường là tuyệt diệt, trừ khi có các điều kiện cực kỳ thích
hợp cho sự gia tăng kích thước quần thể.
Cơn lốc tuyệt chủng
Cơn lốc tuyệt chủng
Quần thể
nhỏ
Giao phối
gần
Phân ly di
truyền
Mất biến dị
di truyền
Tỷ lệ sinh
thấp
Tỷ lệ tử
cao
Quần thể
nhỏ hơn
Giảm sức
sống và khả
năng thích
ứng
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
The Extinction Vortex
Kích thước nhỏ
Giảm tỷ lệ

tăng trưởng
Giảm khả năng sinh
sản và sống sót
Gia tăng giao phối nội
dòng và trôi dạt di truyền
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Quần thể biến thái (Metapopulation)
•
Trải qua thời gian, quần thể của một loài có thể bị mất đi
do tuyệt chủng cục bộ ở một vùng nào đó và các quần thể
mới có thể sẽ được hình thành ở những vùng thích hợp
gần đó. Hệ thống tạm thời này hay những quần thể biến
động số lượng được liên kết với nhau nhờ sự di nhập
được gọi là quần thể biến thái.
•
Quần thể biến thái là tập hợp các quần thể nhỏ (sub-
populations) của một loài sống biệt lập trong mỗi mảnh
nhỏ của nơi cư trú trong một vùng sinh cảnh, tồn tại được
do sự cân bằng giữa tuyệt chủng cục bộ và phục hồi của
các quần thể, nhờ vào sự di nhập các cá thể từ một hoặc
một vài quần thể này tới các quần thể khác
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Quần thể gốc có nơi ở thích hợp
Quần thể vệ tinh có chất lượng nơi ở thấp
Cá thể sinh vật trong các quần thể
Đường phát tán của các cá thể

Quần thể biến thái
Nguyễn Mộng
Khoa Môi trường,
ĐHKH Huế
Quần thể biến thái (Metapopulation)

Các quần thể mà ở đấy có tỷ lệ gia tăng số lượng cá thể cao, tạo ra
một số lượng cá thể dư thừa được gọi là các quần thể trung tâm hay
quần thể gốc (source- population). Số lượng cá thể dư thừa từ các
quần thể trung tâm này, sẽ di nhập vào các quần thể có tỷ lệ gia tăng
số lượng cá thể thấp, thường bị tuyệt chủng cục bộ, được gọi là các
quần thể vệ tinh (hay quần thể suy thoái - sink population). Các quần
thể vệ tinh do chất lượng nơi cư trú thấp nên có thể tuyệt chủng nếu
không có sự di nhập cá thể từ các quần thể trung tâm.

Sự di nhập các cá thể từ quần thể trung tâm tới các quần thể vệ tinh
bảo đảm cho sự tồn tại của quần thể biến thái.

Đối với các quần thể biến thái, sự phá huỷ nơi cư trú của một quần thể
trung tâm có thể sẽ dẫn đến sự tuyệt chủng của các quần thể vệ tinh,
vốn là những quần thể phụ thuộc nhiều vào quần thể trung tâm. Những
nhiễu động do con người tạo ra gây cản trở cho sự di nhập của các cá
thể cũng có thể làm giảm tốc độ nhập cư giữa các khu vực cư trú khác
nhau của loài và từ đó làm giảm, thậm chí làm mất đi khả năng tái lập
quần thể sau khi xảy ra sự tuyệt chủng cục bộ.