Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hoá sinh liên quan đến khả năng chịu mặn của 4 giống ngô (zea mays l ) năng suất cao

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

NGUYỄN THỊ KIM NHUNG

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH
CỦA 4 GIỐNG NGÔ (Zea mays L.) VỚI ĐIỀU KIỆN MẶN
NHÂN TẠO Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM VÀ CÂY CON

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Hà Nội – 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

NGUYỄN THỊ KIM NHUNG

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH
CỦA 4 GIỐNG NGÔ (Zea mays L.) VỚI ĐIỀU KIỆN MẶN
NHÂN TẠO Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM VÀ CÂY CON

Chuyên ngành:

Sinh học thực nghiệm

Mã số:

60.42.01.14

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: TS. Điêu Thị Mai Hoa

Hà Nội – 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan bản luận văn này là kết quả nghiên cứu của cá nhân tôi.
Các số liệu và tài liệu được trích dẫn trong luận văn là trung thực. Kết quả
nghiên cứu này không trùng với bất cứ công trình nào đã được công bố trước đó.
Tôi chịu trách nhiệm với lời cam đoan của mình.
Hà Nội, tháng 6 năm 2017
Tác giả luận văn


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Điêu Thị Mai Hoa người đã tận tình
hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và tiến hành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô trong bộ môn Sinh lý thực vật và ứng
dụng, bộ môn Công nghệ sinh học và Vi sinh, bộ môn Hóa sinh – Tế bào, khoa Sinh
học đã cung cấp, hỗ trợ các phương tiện, kỹ thuật phòng thí nghiệm cho tôi trong
quá trình học tập, nghiên cứu tại khoa.
Tôi xin chân thành cảm ơn các cán bộ Viện nghiên cứu Ngô Việt Nam đã cung
cấp cho tôi một số giống mới, các tài liệu liên quan trong quá trình nghiên cứu.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới những người thân trong gia
đình, bạn bè đã luôn động viên khích lệ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn
thành luận văn này.
Tác giả

Nguyễn Thị Kim Nhung


MỤC LỤC
Trang
PHẦN I. MỞ ĐẦU ............................................................................................................... 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài ............................................................................................... 1
1.1.1. Lý do chọn đề tài .......................................................................................................... 1
1.1.2. Mục tiêu nghiên cứu .................................................................................................... 2
1.1.3. Nội dung nghiên cứu .................................................................................................... 2
1.1.4. Ý nghĩa lý luận và ý nghĩa thực tiễn ............................................................................ 3
1.2. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu ............................................................................... 3
1.2.1. Khái quát về cây ngô ................................................................................................... 3
1.2.1.1. Nguồn gốc phân loại của cây ngô ............................................................................ 3
1.2.1.2. Đặc điểm sinh học của cây ngô ................................................................................ 3
1.2.1.3. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam .................................................... 4
1.2.2. Đất mặn và sự tác động của mặn đến thực vật ............................................................ 5
1.2.2.1. Đất mặn..................................................................................................................... 5
1.2.2.2. Ảnh hưởng của mặn với thực vật .............................................................................. 7
1.2.3. Cơ chế chống chịu mặn của thực vật ......................................................................... 11
1.2.3.1. Cơ sở sinh lý của tính chịu mặn.............................................................................. 11
1.2.3.2. Cơ sở sinh hóa của tính chịu mặn .......................................................................... 13
1.2.4. Một số nghiên cứu về ảnh hưởng của mặn đến cây ngô và một số cây trồng ........... 17
1.3. Đối tượng, thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu .................................. 18
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................................................................ 18

1.3.2. Thời gian, địa điểm nghiên cứu ................................................................................. 19
1.3.3.1. Bố trí thí nghiệm ..................................................................................................... 19
1.3.3.2. Phương pháp xác định các chỉ tiêu sinh trưởng ..................................................... 20
1.3.3.3. Phương pháp xác định các chỉ tiêu sinh lí, hóa sinh .............................................. 21

1.3.3.4. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................................... 26
PHẦN II: NỘI DUNG ....................................................................................................... 27
CHƯƠNG I: ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MẶN ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU
SINH LÝ, HÓA SINH Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM ....................................................... 27
1.1. Khả năng nảy mầm của hạt ngô dưới ảnh hưởng của mặn NaCl .......................... 27
1.2. Ảnh hưởng của mặn đến sự sinh trưởng của thân mầm ......................................... 30


1.3. Ảnh hưởng của mặn đến sự sinh trưởng của rễ mầm ............................................. 32
1.4. Ảnh hưởng của mặn đến sự biến động hàm lượng đường khử .............................. 35
1.5. Ảnh hưởng của mặn đến hoạt độ enzyme amylase của mầm ngô trong điều kiện
mặn nhân tạo ...................................................................................................................... 39
1.6. Ảnh hưởng của mặn đến hoạt độ của enzyme catalase ........................................... 43
CHƯƠNG 2: ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MẶN TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU
SINH LÝ, HÓA SINH Ở GIAI ĐOẠN CÂY CON. ....................................................... 47
2.1. Sinh khối khô của cây ................................................................................................. 47
2.2. Hàm lượng diệp lục tổng số trong lá ......................................................................... 49
2.3. Hàm lượng diệp lục liên kết ....................................................................................... 52
2.4. Ảnh hưởng của mặn đến lượng nước liên kết .......................................................... 54
2.5. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng proline trong lá giai đoạn cây con ............... 56
2.6. Ảnh hưởng của mặn đến chiều cao cây..................................................................... 60
2.7. Số cây trưởng thành đến khi đạt 2 – 3 lá .................................................................. 62
2.8. Đánh giá khả năng chịu mặn của ngô ở giai đoạn cây con theo hình thái. ........... 63
PHẦN III: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................ 66
TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC


DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô trên thế giới năm 2010 - 2014 ................... 5
Bảng1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô Việt Nam năm 2010 - 2014 ........................ 5
Bảng 1.3. Các loại đất mặn (phân loại theo nồng độ) và ảnh hưởng đối với cây trồng ..... 6
Bảng 1.4. Thang đánh giá khả năng chịu mặn ở giai đoạn cây con ................................... 21
Bảng 2.1: Tỉ lệ nảy mầm của hạt ngô dưới ảnh hưởng của NaCl (%) ............................... 28
Bảng 2.2: Sự sinh trưởng của thân mầm (cm) ...................................................................... 31
Bảng 2.3: Sự sinh trưởng của rễ mầm (cm) .......................................................................... 33
Bảng 2.4: Hàm lượng đường khử trong hạt nảy mầm ở các nồng độ NaCl khác nhau
(mg/g) ...................................................................................................................... 36
Bảng 2.5: Hoạt độ enzyme amylase trong hạt nảy mầm (U/g) .......................................... 40
Bảng 2.6: Hoạt độ enzyme catalase trong hạt nảy mầm (U/g) ........................................... 44
Bảng 2.7: Sinh khối khô của cây ngô (g/cây) ....................................................................... 48
Bảng 2.8: Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng diệp lục tổng số trong lá (mg/g) ............. 50
Bảng 2.9: Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng diệp lục liên kết trong lá (mg/g)............. 53
Bảng 2.10: Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng nước liên kết trong lá (%)..................... 55
Bảng 2.11: Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng proline trong lá ngô (µg/g) ................... 57
Bảng 2.12: Ảnh hưởng của mặn tới chiều cao cây ngô (cm) .............................................. 61
Bảng 2.13: Số cây trưởng thành đến khi đạt 2 – 3 lá ........................................................... 62
Bảng 2.14. Đánh giá khả năng chịu mặn của các giống ngô sau 15 ngày trồng trong điều
kiện mặn .................................................................................................................. 64


DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1: Thí nghiệm giai đoạn nảy mầm ...................................................... 19
Hình 1.2: Thí nghiệm giai đoạn cây con ......................................................... 20
Hình 2.1: Tác động của mặn đến tỉ lệ nảy mầm của hạt tại thời điểm 72 giờ
gieo hạt (% so với đối chứng ) ................................................................ 29
Hình 2.2: Tác động của mặn đến chiều dài thân mầm của hạt tại thời điểm 72
giờ gieo hạt (% so với đối chứng ) .......................................................... 32

Hình 2.3: Tác động của mặn đến chiều dài rễ mầm của hạt tại thời điểm 72
giờ gieo hạt (% so với đối chứng ) .......................................................... 34
Hình 2.4: Tác động của mặn đến hoạt độ enzyme amylase trong hạt nảy mầm
ở các thời điểm khác nhau (% so với ĐC) .............................................. 41
Hình 2.5: Tác động của mặn đến hàm lượng proline trong lá ngô (% so ĐC) ... 58
Hình 2.6: Đặc điểm hình thái của 4 giống ngô ở công thức NaCl 75 mM sau
15 ngày gieo trồng................................................................................... 65


PHẦN I. MỞ ĐẦU
1.1. Tính cấp thiết của đề tài
1.1.1. Lý do chọn đề tài
Thế kỉ XXI đánh dấu sự nóng lên của trái đất với hàng loạt các hiện tượng tự
nhiên bất thường như băng tan, nước biển dâng cao, bão lũ, sóng thần… vấn đề mặn
hóa có nguy cơ trầm trọng hơn. Việt Nam là một trong bốn nước chịu ảnh hưởng
nặng nề nhất của sự biến đổi khí hậu và dâng cao của nước biển. Hiện nay, ở Việt
Nam có khoảng trên 1 triệu hecta đất mặn, phân bố chủ yếu ở hai khu vực: Đồng
bằng sông Hồng và Đồng bằng sông Cửu Long [12]. Xâm nhập mặn là một trong
những trở ngại chính ảnh hưởng đến sản xuất ở khắp các vùng nông nghiệp ở Việt
Nam đặc biệt là các khu vực ven biển như Đồng bằng sông Cửu Long nơi có tình
trạng nhiễm mặn nặng nề nhất.
Mặn ảnh hưởng tới cây trồng theo nhiều cách khác nhau, không chỉ về hình
thái mà còn làm thay đổi sự trao đổi chất, hạn chế sự tăng trưởng và khả năng sinh
sản [29]. Trong các giai đoạn sinh trưởng của cây, sự sinh trưởng ở giai đoạn hạt
nảy mầm và cây con rất nhạy cảm với nồng độ mặn trong môi trường [21],[37]. Sức
nảy mẩm, độ dài rễ mầm, chiều cao cây, khối lượng chất khô tích lũy và các đặc
tính nông học cũng giảm có ý nghĩa khi tăng độ mặn [7]. Theo Nguyễn Văn Mã
(2012) thì nhiễm mặn là yếu tố gây stress tổn hại lớn hơn đối với trồng trọt khi so
sánh với hạn hán và giá lạnh [15].
Để giải quyết tình hình trên, việc phát triển các giống cây trồng có năng suất

cao, chất lượng tốt đồng thời lại có đặc tính chống chịu sẽ làm tăng tính ổn định của
giống trước sự biến đổi bất lợi của biến đổi khí hậu, đảm bảo phát triển hiệu quả và
bền vững là vấn đề đang được các nhà khoa học rất quan tâm.
Cây ngô (Zea mays L.) là loại cây ngũ cốc quan trọng trong nền kinh tế toàn
cầu và là cây lương thực đứng thứ ba sau lúa mì và lúa nước, góp phần nuôi sống
1/3 dân số trên thế giới. Trong nhiều năm tới, ngô vẫn là cây ngũ cốc có vai trò
quan trọng ở nước ta với nhiều công dụng khác nhau. Tất cả các bộ phận của ngô
đều có thể được sử dụng: hạt để làm lương thực, thực phẩm cho người và thức ăn

1


gia súc, làm nguyên liệu cho ngành công nghiệp; một số bộ phận của ngô chứa một
số chất có vai trò như loại thuốc chữa bệnh (VD: Râu ngô). Hiện nay, nhu cầu về
lương thực, thức ăn chăn nuôi và nhiên liệu trên thế giới ngày một tăng. Sản lượng
ngô trên thế giới trung bình tăng nhanh từ 851,27 đến 1016,7 triệu tấn (năm 2010 –
2013) [59]. Ở nước ta diện tích gieo trồng, năng suất và sản lượng ngô cũng tăng
nhưng chưa đáp ứng đủ nhu cầu. Theo thống kê ở Việt Nam, sản lượng ngô năm
2016 ước tính đạt 5,98 triệu tấn nhưng tổng lượng tiêu thụ ước tính lên tới 11,74
triệu tấn [4] điều đó cho thấy, nhu cầu sử dụng ngô ở nước ta rất lớn. Năm 2013,
Việt Nam phải nhập khẩu 2,6 triệu tấn, năm 2014 lên tới đến 3 triệu tấn [21].
Cây ngô được canh tác ở nhiều vùng sinh thái khác nhau… [13]. Chính vì vậy,
ngô cũng là cây trồng chịu tác động lớn của các yếu tố ngoại cảnh bất thuận trong
đó có bất thuận do nhiễm mặn.
Ở trong nước, đã có một số công trình nghiên cứu về ảnh hưởng của mặn trên
các đối tượng cây trồng khác nhau như: lúa, đậu xanh, đậu tương, lạc… Việc nghiên
cứu so sánh phản ứng sinh lý, hóa sinh của các giống ngô đối với môi trường mặn
cũng là một vấn đề các nhà khoa học đang ngày càng quan tâm do tình hình biến
đổi khí hậu bất lợi liên quan đến hạn hán và xâm nhập mặn.
Xuất phát từ tình hình trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu

một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh của 4 giống ngô (Zea mays L.) với điều kiện mặn
nhân tạo ở giai đoạn nảy mầm và cây con”.
1.1.2. Mục tiêu nghiên cứu
- Đánh giá được một số chỉ tiêu liên quan đến khả năng chịu mặn của 4 giống
ngô năng suất cao ở giai đoạn nảy mầm và cây con.
- So sánh khả năng chịu mặn thông qua các chỉ tiêu nghiên cứu, đề xuất giống
chịu mặn tốt hơn cả cho các nghiên cứu sâu sắc hơn về chọn tạo giống ngô chịu
mặn.
1.1.3. Nội dung nghiên cứu
- Đánh giá khả năng chịu mặn ở giai đoạn nảy mầm: Tỉ lệ nảy mầm; chiều dài
rễ mầm, thân mầm; hàm lượng đường khử, hoạt độ của một số enzyme.

2


- Đánh giá khả năng chịu mặn ở giai đoạn cây con:
+ Khả năng sinh trưởng của cây trong điều kiện mặn.
+ Hàm lượng proline, hàm lượng nước liên kết, hàm lượng diệp lục liên kết và
diệp lục tổng số.
+ Quan sát một số thay đổi hình thái của cây khi bị mặn.
1.1.4. Ý nghĩa lý luận và ý nghĩa thực tiễn
- Ý nghĩa khoa học: Đề tài nghiên cứu bổ sung thêm các dẫn liệu khoa học cho
việc nghiên cứu ảnh hưởng của mặn đến thực vật nói chung và cây ngô nói riêng.
- Ý nghĩa thực tiễn: Góp phần vào việc chọn giống ngô chịu mặn tốt phục vụ
cho sản xuất nông nghiệp.
1.2. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu
1.2.1. Khái quát về cây ngô
1.2.1.1. Nguồn gốc phân loại của cây ngô
Cây ngô (Zea mays L.) là cây một lá mầm thuộc chi Zea, họ hòa thảo
(Poaceae), lớp Một lá mầm (Monocotyledoneae), Ngành Hạt kín (Angiospermae).

Cây ngô có nguồn gốc từ Trung Mỹ và được trồng phổ biến ở nhiều nơi trên thế
giới trong đó có Việt Nam.
1.2.1.2. Đặc điểm sinh học của cây ngô
Đặc điểm thực vật học của cây ngô
- Rễ ngô: Ngô có hệ rễ chùm. Căn cứ vào hình thái vị trí và thời gian phát sinh
có thể chia rễ ngô thành 3 loại: rễ mầm, rễ đốt và rễ chân kiềng.
- Thân cây ngô đặc, đường kính khoảng 2 – 4 cm, chiều cao 1,5 – 4 m. Thân
ngô trưởng thành gồm nhiều lóng nằm giữa các đốt, mỗi đốt cách nhau 20 – 30 cm.
Thân chính có nguồn gốc từ chồi mầm bao phủ bởi lá mầm nằm trong phôi của hạt.
- Lá ngô điển hình được cấu tạo bởi bẹ lá, bản lá và lưỡi lá. Tuy nhiên có một
số loại không có thìa lìa làm cho lá bó, gần như thẳng đứng theo cây.
- Bắp ngô là cụm hoa cái hình bông. Trên đỉnh của thân cây là cụm hoa đuôi
sóc hình chùy chứa các hoa đực, được gọi là cờ ngô. Mỗi râu ngô đều có thể thụ
phấn để tạo ra một hạt ngô trên bắp.

3


- Hạt ngô thuộc loại quả dính, gồm 5 phần: Vỏ hạt, lớp alơron, phôi, nội nhũ
và chân hạt. Trong đó, nội nhũ là phần chính của hạt chứa các tế bào dự trữ chất
dinh dưỡng [5],[14].
Vai trò của cây ngô
- Ngô làm lương thực, thực phẩm cho người: Ở các nước Trung Mỹ, Nam Á…
sử dụng ngô làm lương thực chính. Vì vậy trên phạm vi thế giới ngô sẽ vẫn còn là
cây lương thực rất quan trọng vì ngô rất phong phú về các chất dinh dưỡng. Ngô sử
dụng làm thực phẩm như dùng bắp ngô bao tử làm rau cao cấp. Một số loại ngô
dùng để đóng hộp làm thực phẩm xuất khẩu.
- Ngô làm thức ăn chăn nuôi: hầu như 70% chất tinh trong thức ăn tổng hợp
của gia súc là từ ngô. Ngoài việc cung cấp chất tinh, cây ngô còn là thức ăn xanh và
ủ chua lí tưởng cho đại gia súc, đặc biệt là bò sữa. Hiện nay, ở Việt Nam cũng dùng

ngô làm thức ăn chăn nuôi là chính (khoảng 90%).
- Ngô cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp: là nguyên liệu cho các nhà máy
sản xuất rượu cồn, tinh bột, dầu, bánh kẹo…
- Ngô có tác dụng chữa bệnh: Theo Tây y, ngô chứa hàm lượng kali cao, có
tác dụng tăng bài tiết mật, có lợi cho hệ tiêu hóa, tim mạch, chống oxy hóa… Theo
Đông y, hầu hết các bộ phận của cây ngô đều có lợi cho sức khỏe với những công
dụng như tiêu thũng, trừ thấp, góp phần trừ một số bệnh như bướu cổ, sốt rét…
[23].
1.2.1.3. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam
Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Năm 2014, theo tổ chức Nông nghiệp và lương thực của Liên hiệp quốc
(FAO), sản xuất ngô trên thế giới đạt kỉ lục về cả diện tích, năng suất và sản lượng.
Diện tích sản xuất ngô đạt 184,9 triệu ha, năng suất 5,6 tấn/ha và tổng sản lượng là
1037,8 triệu tấn.
Ngô được trồng khắp nơi trên thế giới trong đó Mĩ là quốc gia có sản lượng
lớn nhất chiếm một phần ba toàn thế giới, tiếp đến là Trung Quốc và Braxin. Ở khu
vực Đông Nam Á, quốc gia có sản lượng lớn nhất là Indonesia.

4


Bảng 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô trên thế giới năm 2010 - 2014
Yếu tố

Năm 2010

Năm 2012

Năm 2014

Diện tích trồng (ha)

163,9 triệu

178,5 triệu

184,9 triệu

Năng suất trung bình (tấn/ha)

5,1

4,9

5,6

Tổng sản lượng (tấn)

851,3 triệu

873,1 triệu

1037,8 triệu

(Nguồn: )
Theo Stoeva, hiện nay khoảng 20% diện tích canh tác trên thế giới và khoảng
một nửa diện tích đất tưới nước nhiễm mặn, độ mặn là một trong những nhân tố vô
sinh quan trọng nhất hạn chế năng suất cây trồng [55], việc sản xuất ngô trên thế
giới đang gặp nhiều khó khăn. Do vậy các nhà khoa học trên thế giới đã tập trung
nghiên cứu chọn tạo các giống mới và các biện pháp kỹ thuật nhằm tăng cường hiệu

quả của sản xuất ngô trên các vùng khó khăn.
Tình hình sản xuất ngô trong nước:
Tuy sản lượng ngô ở Việt Nam tăng lên hàng năm nhưng vẫn chưa đáp ứng
đủ do yêu cầu về lương thực, thức ăn chăn nuôi, nhiên liệu ngày một tăng.
Bảng1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô Việt Nam năm 2010 - 2014
Năm

Diện tích (ha)

Năng suất (tấn/ha)

Sản lượng (tấn)

2010

1126391

4,08

4.606.800

2011

1121255

4,31

4.835.717

2012

1156102

4,30

4.973.482

2013

1170322

4,43

5.190.895

2014

1178648

4,41

5.202.511

(Nguồn: )
1.2.2. Đất mặn và sự tác động của mặn đến thực vật
1.2.2.1. Đất mặn
* Khái niệm
Đất nhiễm mặn từ quan điểm nông nghiệp, là đất có các loại muối hòa tan ở
một nồng độ cao hơn bình thường, gây ảnh hưởng xấu đến cây trồng.

5


Hiện nay, để đánh giá độ mặn của đất, trên thế giới người ta dùng đại lượng
EC là độ dẫn điện của đất, có đơn vị là decisiemens/mét (dS/m), 1dS/m = 0,64‰.
Đất mặn là những loại đất có độ dẫn điện lớn hơn 4 dS/m ở 25oC tương đương với
nồng độ muối hòa tan khoảng 2,56 ‰ [53],[29],[30].
Shabala và Munns (2012) cho rằng đất được coi là nhiễm mặn khi độ dẫn điện
của dịch đất chiết bão hòa vượt quá 4 dS/m, tương đương 40 mM NaCl, là nồng độ
muối bắt đầu làm giảm đáng kể năng suất hầu hết cây trồng [15].
Xếp hạng độ mặn của cây trồng dựa trên sự giảm năng suất đối với đất không
chứa muối. Các lớp độ mặn đất được công nhận trình bày ở bảng 1.3 [29],[30].
Bảng 1.3. Các loại đất mặn (phân loại theo nồng độ) và ảnh hưởng đối với
cây trồng
Phân loại Độ dẫn điện của Nồng độ muối
đất mặn

đất (dS/m)

hòa tan (‰)

0–2

0 – 1,28

2–4

1,28 – 2,56

4–8

2,56 – 5,12

Mặn

8 – 16

5,12 – 10,24

Rất mặn

> 16

> 10,24

Không
mặn
Mặn ít
Mặn trung
bình

Ảnh hưởng đến cây trồng
Mặn ảnh hưởng không đáng kể
Năng suất của nhiều loại cây có
thể bị giới hạn
Năng suất của nhiều loại cây
trồng bị giới hạn
Chỉ một số cây trồng chịu đựng
được
Chỉ rất ít cây trồng chịu đựng

được.

* Tình hình nhiễm mặn Việt Nam
Với diện tích bờ biển dài hơn 3.620 km kéo dài từ Bắc vào Nam chính vì vậy
diện tích nhiễm mặn của nước ta rất lớn, trong đó chiếm diện tích lớn nhất là vùng
châu thổ sông Hồng và Đồng bằng sông Cửu Long.
Đồng bằng sông Cửu Long có diện tích tự nhiên là 3,96 triệu ha, trong đó đất
sản xuất nông nghiệp khoảng 2,9 triệu ha [1]. Theo viện khoa học thủy lợi miền

6


Nam trong năm 2016 ở khu vực Đồng bằng sông Cửu Long mặn tiến sâu vào đất
liền từ 45 – 93 km. Tình hình xâm nhập mặn trở nên nghiêm trọng hơn trong những
năm gần đây. Từ cuối năm 2014 đến nay, El Niño đã ảnh hưởng đến nước ta làm
cho nền nhiệt độ tăng cao, thiếu hụt lượng mưa gây ra hạn hán, xâm nhập mặn.
Theo dự báo, El Niño tiếp tục ảnh hưởng và kéo dài đến giữa năm 2016, trở thành
El Niño dài nhất đã ghi nhận ở nước ta [3].
Vùng ven biển Đồng bằng sông Hồng gồm 4 tỉnh Hải Phòng, Thái Bình, Nam
Định, Ninh Bình có diện tích tự nhiên 6131km2 (tương đương với 7% diện tích lưu vực
sông Hồng thuộc lãnh thổ Việt Nam). Dưới tác động ảnh hưởng đồng thời của dòng chảy
kiệt, điều tiết mực nước thượng lưu, yếu tố địa hình, chế độ thủy triều và kịch bản nước
biển dâng làm cho ranh giới xâm nhập mặn ngày một tiến sâu hơn [3].
1.2.2.2. Ảnh hưởng của mặn với thực vật
Có nhiều quan điểm khác nhau về ảnh hưởng của mặn với thực vật.
Theo Akram M. độ mặn có ba ảnh hưởng tiềm tàng đối với thực vật: giảm khả
năng hút nước, gây độc tính ion cụ thể là Na+ và Cl-, ảnh hưởng vào việc hấp thu
chất dinh dưỡng thiết yếu. Loại thứ hai có thể không thấy ảnh hưởng tức thì vì thực
vật có dự trữ các chất dinh dưỡng có thể huy động được. Sự chống chịu của cây
trồng đối với việc giảm khả năng sinh trưởng do mặn gồm hai giai đoạn: Giai đoạn

đầu tiên là giảm hút nước bên ngoài do muối có nhiều trong nước. Hiệu quả này
tương tự đối với các giống cây khác nhau về khả năng chịu mặn. Giai đoạn thứ hai
là sự lão hóa của lá do sự tích tụ ion trong lá già. Sự tích tụ ion này dẫn tới lá chết
và sự suy giảm dần của cây [26].
Theo Arbol (1998) độ mặn của đất quá mức làm cho cây trồng sinh trưởng
kém, không đồng đều, còi cọc và năng suất thấp, mức độ phụ thuộc vào mức độ
nhiễm mặn. Ảnh hưởng chính của độ mặn quá mức là nó làm giảm lượng nước có
sẵn trong cây trồng, điều này là do áp suất thẩm thấu (ASTT) của dung dịch đất
tăng lên khi nồng độ muối tăng. Ngoài hiệu ứng thẩm thấu của muối trong dung
dịch đất, nồng độ và sự hấp thu các ion cũng có thể gây độc cho cây hoặc làm chậm
sự hấp thu các chất dinh dưỡng quan trọng khác của cây trồng [30].

7


Có thể khái quát về ảnh hưởng của mặn với thực vật như sau:
- Mặn gây stress thẩm thấu cho cây trồng
Tác hại thứ nhất là gây hạn sinh lý: Hàm lượng muối cao trong đất làm cho
ASTT môi trường lớn. Nếu ASTT nội bào không thắng được ASTT môi trường thì
cây chẳng những không hút được nước trong đất mà còn mất nước trong đất. Cây
không hấp thụ được nhưng quá trình thoát hơi nước của lá vẫn diễn ra bình thường
làm mất cân bằng nước gây nên hạn sinh lý. Thiếu nước nhẹ thì làm giảm tốc độ
sinh trưởng, thiếu nước trầm trọng sẽ dẫn đến biến đổi hệ keo nguyên sinh chất làm
tăng quá trình già hóa tế bào, thậm chí bị tổn thương và chết.
Các tác động ASTT của muối lên thực vật thể hiện là giảm thế năng của đất và
làm tăng nồng độ của các chất tan xung quanh vùng rễ. Khi thế năng nước của đất
quá thấp, thực vật sẽ không có khả năng lấy nước từ đất. Vì vậy, một số loại khi bị
stress muối cũng giống như stress hạn. Tuy nhiên, ở nồng độ muối trung bình hoặc
thấp, thực vật điều chỉnh ASTT (bằng cách tích luỹ các chất tan nội bào) để lấy
nước vào tế bào [40].

Tác hại thứ hai: Liên quan đến tính gây độc của các ion với thực vật. Đất bị
nhiễm mặn chứa hàm lượng cao các ion, đặc biệt Na+ và Cl- ngoài ra còn các ion
khác như SO42-, HCO3-… Hàm lượng cao các ion này đều gây hại cho sự sinh
trưởng và phát triển của thực vật.
- Sự tác động của mặn đến quá trình quang hợp và hô hấp
Hoạt động quang hợp của cây sống trên đất mặn bị ức chế. Nhiều công trình
nghiên cứu trên ngô và một số cây khác như cà chua, lúa, đậu… cũng cho thấy dưới
tác động của mặn cường độ quang hợp của các loại cây trồng này giảm xuống. Có
bằng chứng mạnh mẽ rằng muối ảnh hưởng đến các enzyme quang hợp, diệp lục và
carotenoid [33],[55]. Nhiều công trình nghiên cứu trên đậu, cà chua dưới tác động
của mặn cho thấy hoạt tính enzyme chlorophyllase trong lá giảm xuống. Trong điều
kiện mặn, ở thực vật thường thấy sự thay đổi kích thước, số lượng của lục lạp, hàm
lượng diệp lục và tinh bột. Khi xử lí NaCl, ở lục lạp ngô và đậu Hà Lan không hình

8


thành grana. Sau thời gian, các grana được tạo thành trước đó bị phá hủy, bề mặt
màng lamel của thylakoid cũng bị giảm [15].
Theo Iyengar và Reddy [48] sự suy giảm hiệu quả quang hợp liên quan đến
muối là do một số nguyên nhân:
Sự mất nước của màng sinh chất tế bào dẫn đến làm giảm khả năng thấm CO2.
Nồng độ muối cao trong đất và trong nước sẽ tạo ra thế ASTT cao chúng sẽ làm
giảm lượng nước có lợi cho thực vật. Sự giảm thế năng nước gây ra stress thẩm
thấu, làm bất hoạt không thuận nghịch chuỗi vận chuyển điện tử.
Ngộ độc muối đặc biệt là Na+ và Cl-, theo một số tác giả Cl- ức chế hoạt động
quang hợp. Sự suy giảm CO2 cung cấp có nguyên nhân là do lỗ khí đóng [55]. Theo
Iyengar và Reddy, lỗ khí đóng làm giảm đến mức nhỏ nhất lượng nước thoát ra
ngoài, quá trình này tác động lên hệ thống hấp thu và chuyển hoá năng lượng của
lục lạp. Thay đổi hoạt động của enzyme được cảm ứng bởi những thay đổi trong

cấu trúc của tế bào chất. Nhiều thay đổi diễn ra trong thực vật cho phép chúng
chống chịu muối và vẫn duy trì được khả năng quang hợp. Đây là thông tin hữu ích
cho kĩ thuật di truyền trong việc tạo cây trồng chống chịu muối có sinh trưởng cao.
Quang hợp và hô hấp là hai quá trình trao đổi chất liên quan chặt chẽ với nhau.
Vì vậy, song song với tác động của mặn đến quang hợp, nhiều tác giả cũng đã tiến
hành nghiên cứu ảnh hưởng của mặn đến hoạt động hô hấp của thực vật. Muối ảnh
hưởng đến hệ thống enzyme hô hấp, gây ra stress oxy hóa, ảnh hưởng đến cấu trúc
màng và gây ra hiện tượng tách rời phosphorine hóa và oxy hóa. Nhiều ý kiến cho
rằng, khi độ mặn thấp, cường độ hô hấp có tăng lên nhằm bù đắp năng lượng thiếu
hụt trong điều kiện stress. Tuy nhiên khi độ mặn tăng cao thì cường độ hô hấp giảm
sút [15]. Theo Shigemi mặn làm tăng tốc độ hô hấp của rễ, bởi vì rễ có nhu cầu
glucid cao hơn để duy trì cường độ hô hấp trên nền mặn, còn ở các loài cây chịu
mặn tốt cường độ hô hấp giảm xuống [54].
- Ảnh hưởng của mặn đến trao đổi saccharide và hoạt tính enzyme
Việc thủy phân trữ lượng tinh bột là một trong những hoạt động chủ yếu được
bắt đầu trong giai đoạn nảy mầm. Các chất hoà tan được huy động, đóng vai trò

9


quan trọng trong điều chỉnh ASTT của tế bào trong quá trình nảy mầm [42].
Enzyme amylase đóng vai trò quan trọng trong sự phân giải tinh bột để tạo ra các
loại đường hòa tan. Tuy nhiên hoạt động của enzyme và thủy phân của tinh bột bị
ảnh hưởng mạnh bởi stress muối trong quá trình nảy mầm [49].
Dưới tác động của mặn, quá trình trao đổi nitơ ở nhiều loại cây trồng cũng bị
rối loạn. Sự tổng hợp protein trong lá của cây sống trong mặn có thể giảm xuống do
phản ứng với việc thiếu nước. Hợp chất được nghiên cứu nhiều nhất dưới ảnh
hưởng muối là proline. Số lượng proline tăng theo độ mặn. Việc tích lũy amino acid
nói chung và proline nói riêng có liên quan đến việc tăng hàm lượng absisic acid
trong cây khi chịu tác động của mặn. Hàm lượng proline trong cây tăng lên cùng

với việc tăng nồng độ muối ngoài, góp phần quan trọng trong việc điều chỉnh ASTT
của tế bào dưới tác động của mặn [25].
- Tác hại của mặn tới thực vật tới các đặc điểm sinh trưởng, hình thái, giải
phẫu của cây
Theo Bùi Chí Bửu, thiệt hại do mặn thể hiện trước hết là giảm diện tích lá. Sự
gia tăng độ mặn của đất làm cho các tế bào lá bị mất nước mặc dù trong vài giờ tế
bào có thể lấy lại thể tích ban đầu nhờ điều chỉnh ASTT nhưng tỉ lệ kéo dài tế bào
bị giảm, qua nhiều ngày sự phân chia tế bào giảm, dẫn đến lá xuất hiện chậm hơn,
kích thước nhỏ hơn và dày hơn [52]. Trong điều kiện thiệt hại nhẹ, khối lượng khô
có xu hướng tăng lên trong một thời gian, sau đó giảm nghiêm trọng do suy giảm
diện tích lá. Trong điều thiệt hại nặng hơn, khối lượng khô của chồi và của rễ suy
giảm tương ứng với mức độ thiệt hại. Ở giai đoạn mạ, lá già hơn sẽ mất khả năng
sống sót sớm hơn lá non [2].
Các nghiên cứu cũng cho thấy muối gây ra thay đổi về hình thái của cây. Ví
dụ, bộ lá của đậu, bông tăng chiều dày của biểu bì, chiều dài và đường kính của tế
bào mô dậu, đường kính của tế bào mô xốp khi tăng nồng độ muối [50]. Ngược lại,
cả biểu bì và độ dày của mô mềm và khoang gian bào đều giảm đáng kể khi xử lí
muối ở cây vẹt. Ở lá cà chua thấy có sự giảm mật độ khí khổng. Khi nồng độ muối
cao, một số triệu chứng mà thực vật gặp phải như hoạt tử, đầu lá bị cháy do ion Na+

10


và Cl- [57]. Khi nồng độ ion cao có thể phá vỡ tính toàn vẹn và chức năng của màng
sinh chất, ảnh hưởng đến sự cân bằng của chất tan nội bào và sự hấp thu dinh
dưỡng, gây ra hiện tượng thiếu hụt dinh dưỡng [43].
Sự ức chế sinh trưởng của cây khi bị mặn là đặc trưng rõ rệt nhất. Trong đất
mặn, các thực vật kém chịu mặn ngừng sinh trưởng do các chức năng sinh lý bị kìm
hãm. Nồng độ muối càng cao thì kìm hãm sự sinh trưởng càng mạnh. Tùy theo mức
độ mặn và khả năng chống chịu mà cây giảm năng suất nhiều hay ít. Ngay từ giai

đoạn đầu tiên của sinh trưởng là hạt nảy mầm đã thấy rõ hiện tượng muối ức chế
nảy mầm, làm cho mầm mảnh hơn. Nguyên nhân chính do mặn kìm hãm sinh sinh
trưởng tế bào mô phân sinh và hoạt động của các enzyme phân hủy ở nội nhũ bị
giảm [15].
Sự hình thành cơ quan mới ở cây bị mặn chậm hơn đối chứng, đồng thời kích
thước của chúng cũng nhỏ hơn. Điều này xảy ra ở cơ quan sinh trưởng và cơ quan
sinh sản như hoa ra sớm hoặc giảm số lượng hoa [52]. Thậm chí trong điều kiện
mặn, cà chua không hình thành hoa được. Sự thay đổi trong việc tạo cơ quan sinh
dưỡng và cơ quan sinh sản liên quan với sự phá vỡ chức năng của mô phân sinh của
đỉnh sinh trưởng khi bị mặn. Muối gây ra sự giảm kích thước đỉnh sinh trưởng và
kìm hãm việc chuyển sang giai đoạn tạo cơ quan của chúng.
1.2.3. Cơ chế chống chịu mặn của thực vật
1.2.3.1. Cơ sở sinh lý của tính chịu mặn
Yeo và Flower [58] đã tổng kết cơ chế chịu mặn ở cây gồm các nhóm sau:
- Hiện tượng ngăn chặn muối: Cây không hấp thu một lượng muối dư thừa
nhờ khả năng hấp thu có chọn lọc.
- Hiện tượng tái hấp thu: Cây hấp thu một lượng muối và được tái hấp thu
trong mạch libe, Na+ không di chuyển đến chồi thân.
- Chuyển vị từ rễ đến chồi : Tính chịu mặn được phối hợp với một mức độ cao
về điện phân ở rễ, và mức độ thấp về điện phân ở chồi, làm cho sự di chuyển Na+
trở nên ít hơn từ rễ đến chồi.
- Hiện tượng ngăn cách từ lá đến lá: Lượng muối dư thừa được chuyển từ lá

11


non sang lá già, muối được định vị tại lá già không có chức năng, không thể chuyển
ngược lại.
- Chống chịu ở mô: Cây hấp thu muối sau đó muối được ngăn cách trong các
không bào của lá, làm giảm ảnh hưởng độc hại của muối đối với sinh trưởng của cây.

- Ảnh hưởng pha loãng: Cây hấp thu muối nhưng sẽ làm loãng nồng độ muối
nhờ tăng cường tốc độ sinh trưởng, phát triển và gia tăng hàm lượng nước trong
chồi.
Thực vật có thể tránh khỏi tác hại của mặn bằng cách loại muối hay cách ly
muối. Tùy theo hình thức chịu mặn, có thể chia cây chịu mặn thành các nhóm sau:
- Cây chịu mặn thực sự: là nhóm cây chịu mặn cao, có khả năng sống trong
môi trường có độ mặn cao, do ASTT của dịch bào ở nhóm cây này có thể đạt tới
200 – 300 atm, cao gấp hàng chục lần so với các nhóm cây khác.
- Cây thải muối: là nhóm cây có khả năng tiết muối đã tích lũy trong cơ thể ra
ngoài qua khí khổng hay tuyến muối. Ở nhóm cây này muối từ môi trường thấm
vào cơ thể được tập trung vào các tuyến muối mà không phát tán đi các thành phần
khác của cơ thể nên không gây độc cho cơ thể. Sau khi tích một lượng muối nhất
định, muối sẽ được tiết ra ngoài qua tuyến muối hay khí khổng.
- Cây cách ly muối: Ở nhóm cây này, trên lá và thân có rất nhiều lông. Các
lông này làm thành lớp cách ly cơ thể với muối trong môi trường. Muối được tích
lũy trên các lông phủ dày trên lá, trên thân nên muối không tiếp xúc với cơ thể,
không thấm vào được cơ thể nên không gây độc cho cơ thể. Nhóm cây này có thể
sống trong môi trường có độ muối cao.
- Cây không thấm muối: Đây là nhóm cây có màng nguyên sinh chất với khả
năng chọn lọc cao nên không cho một số loại muối độc thấm vào tế bào. Nhóm cây
này có thể sống trong môi trường độ mặn vừa.
Về nguyên tắc tính chống chịu mặn có thể đạt được trong các bộ phận bài xuất
muối bằng cách chống lại sự thiếu nước bên trong, còn ở trong các bộ phận chứa
muối do tính chống chịu của mô cao hoặc do tránh nồng độ muối cao trong mô. Tuy

12


nhiên tính chống chịu mặn được hình thành do kết hợp của nhiều phương diện như
giải phẫu, hình thái, sinh lý và đặc điểm hóa sinh [22].

1.2.3.2. Cơ sở sinh hóa của tính chịu mặn
Phản ứng thích nghi với độ mặn cũng bao gồm tổng hợp các chất tan tương
thích cũng như điều chỉnh sự vận chuyển ion. Những phản ứng này sẽ dẫn đến việc
khôi phục lại cân bằng tế bào, giải độc và giúp cây sống sót dưới stress do mặn gây
ra [34].
Nồng độ muối trong môi trường cao làm ức chế sự hấp thụ nước, ảnh hưởng
đến khả năng đóng mở khí khổng và lượng khí CO2 hấp thụ vào tế bào lá cây… gây
tổn thương mô tế bào thực vật. Những thay đổi trong trao đổi chất thường dẫn đến
sự gia tăng một số chất liên quan đến điều chỉnh ASTT trong tế bào như glycine
betaine (GB), proline, ectoine… Tuy nhiên, sự điều chỉnh này chỉ đòi hỏi tăng
cường của một trong những enzyme trong con đường tổng hợp hoặc chuyển hóa các
chất đó. Sự điều tiết các ion cũng liên quan đến một số lượng nhỏ các gen. Khoảng
21000 gen ở Arabidopsis thực hiện chức năng chủ yếu trong quá trình phát triển cá
thể của thực vật, hình thành hoa, phát triển quả và hạt, nhưng chỉ có một số lượng
nhỏ các gen phản ứng với điều kiện mặn [12].
Trong vùng bị mặn muối kéo dài như ven biển, thực vật có khả năng chịu mặn
thích nghi với môi trường sống đã phát triển một loạt các cơ chế để duy trì năng
suất cây trồng dưới áp lực muối [31]. Các biến đổi đó thường đi theo các hướng sau
đây:
- Tăng cường các chất điều chỉnh áp suất thẩm thấu
Các loại cây trồng như bông và lúa mạch có sản lượng tốt ở mức độ mặn của
đất nhiều hơn các loại cây trồng như ngô và đậu nành. Điều này là do một số cây
trồng có thể điều chỉnh ASTT cho phép chúng lấy nhiều nước hơn từ đất mặn [31].
Mặn muối bên ngoài môi trường sẽ tạo nồng độ dung dịch cao, giữ lại nước và
nước không thể hấp thụ vào tế bào thực vật, gây ra khan hiếm nước trầm trọng trong
tế bào. Monosaccharide, ethanol, proline, GB, acid hữu cơ và trehalose là một trong
những chất chính giúp điều chỉnh ASTT. Kaya và CS (2010) báo cáo rằng có sự gia

13

tăng tích tụ proline trong cây ngô. Ở nồng độ NaCl 400 mM, lá ngô tích tụ hơn 600
µmol/g (Azevedo N. và cs). Tương tự như vậy, Mansour (2005) báo cáo có sự tăng
tích lũy proline và GB trong ngô dưới áp lực muối [37].
Một số nghiên cứu trên các đối tượng như lạc, lúa, đậu tương… cho thấy có
mối tương quan thuận giữa hàm lượng đường khử và hoạt độ enzyme amylase, giữa
hàm lượng protein và hoạt độ protease [38]. Đường tan là một trong những chất
tham gia điều chỉnh ASTT trong tế bào. Sự tăng hoạt độ amylase sẽ làm tăng hàm
lượng đường tan do đó tăng ASTT và tăng khả năng chống chịu của cây trồng.
- Loại bỏ các dạng ROS (Reactive oxygen species) – các dạng oxy hoạt hóa
Trong môi trường mặn, hạn và lạnh, tế bào thực vật đều bị mất nước và tạo ra
nhiều dạng oxy hoạt hóa trong tế bào. Dạng oxy hoạt hóa có những tác động lớn
đến tế bào và cơ thể của thực vật: làm khí khổng đóng lại; gây tổn thương cho các
đại phân tử như lipid, protein trên màng tế bào; gây tổn thương ADN; làm thất thoát
các chất như ion K+ và gây chết tế bào. Tuy nhiên, không phải các dạng oxy hoạt
hóa luôn có hại, một số dạng oxy hoạt hóa được tế bào sản sinh ra khi mầm bệnh
xâm nhập để tiêu diệt các tế bào gây bệnh và nó kết hợp với enzyme chống oxy hóa
như một dạng tín hiệu, hoạt hóa các phản ứng của cơ thể để kháng bệnh.
Như vậy, các dạng oxy hoạt hóa sinh ra đa số gây hại cho cây trồng. Do đó, hệ
thống bảo vệ cây trồng nhằm loại bỏ dạng oxy hoạt hóa được thực hiện nhờ các chất
chống oxy hóa tồn tại trong các bào quan. Các chất này bao gồm các enzyme và các
hợp chất chống oxy hóa không có bản chất enzyme. Các chất chống oxy hóa không
có mặt ở tất cả các vị trí trong tế bào mà phụ thuộc vào các hệ thống bảo vệ của các
loài khác nhau, chúng có thể biểu hiện ở những bào quan nhất định. Các enzyme và
các chất chống oxy hóa không có bản chất enzyme hầu hết trong các bào quan
nhưng phân bố khác nhau: chủ yếu tập trung trong không bào (73%) và lục lạp
(17%), sau đó đến tế bào chất (5%), apoplast (4%) và ti thể (1%), hầu như chúng
không có trong nhân tế bào [12].

14

- Các protein kiểm soát hấp thụ ion Na+, K+, Ca2+ và hấp thụ nước
Duy trì trạng thái cân bằng ion không chỉ quan trọng đối với sự phát triển của
cây bình thường mà còn là một quá trình thiết yếu cho sự tăng trưởng trong suốt quá
trình chịu mặn. Việc kiểm soát sự hấp thụ các ion và nước đóng vai trò then chốt
trong việc hạn chế sự xâm nhập của ion Na+ và Cl-.
Các bằng chứng chứng tỏ vai trò của một con đường truyền tín hiệu báo hiệu
khi xuất hiện muối nồng độ cao (SOS). Con đường này bao gồm ba protein SOS1,
SOS2, SOS3. SOS1 mã hóa protein cần thiết trong việc điều chỉnh lượng Na+ ở mức
tế bào và tạo điều kiện vận chuyển Na+ từ rễ tới chồi. Số lượng lớn protein này tạo
ra khả năng chịu mặn ở thực vật. SOS2 mã hóa serine/threonine kinase gây tín hiệu
Ca2+ [35].
Đối với các cây chịu mặn, việc kiểm soát sự hấp thụ các ion và nước đóng vai
trò then chốt trong việc hạn chế sự xâm nhập của ion Na+ và Cl-. Vận chuyển nước
và ion qua màng đều do các protein hoặc các phức hệ protein đảm nhiệm. Cơ chế
kiểm soát việc gia tăng sự biểu hiện cũng như hoạt hóa các protein và các phức hệ
protein rất phức tạp và tiến hành theo nhiều bước. Trên màng tế bào có hệ thống các
chất làm nhiệm vụ vận chuyển các ion và các chất hữu cơ phân tử nhỏ khác qua
màng. Các chất vận chuyển đó bao gồm các bơm, chất mang và kênh vận chuyển.
Các bơm là các enzyme dạng ATPase vận chuyển các proton H+ và Na+ qua màng
tế bào. Chất mang đều là protein hoặc các phức hệ protein. Các kênh vận chuyển
nước và các chất ion K+, Ca2+ và ion thành dòng.
Aquaporin, protein chuyển nước qua màng đóng vai trò quan trọng trong việc
kiểm soát sự hấp thụ nước qua màng tế bào trong điều kiện bình thường cũng như
khi gặp hạn, lạnh, mặn… P-ATPase là protein có khối lượng phân tử khoảng
100kDa. Hoạt tính của enzyme này ở các cây chịu mặn đều tăng khi gặp điều kiện
mặn. Đây chính là bơm proton H+ qua màng sinh chất.
Vận chuyển ion K+ qua màng tế bào nhờ có chất mang và kênh vận chuyển K+
được xảy ra thường xuyên. Ion K+ có lượng đáng kể trong tế bào chất và đóng vai trò

quan trọng trong dinh dưỡng của cây, điều tiết sự phát triển cũng như quá trình sinh

15


lý trong cây. Ion Na+ có thể xâm nhập vào tế bào qua kênh vận chuyển K+ này. Ion
Na+ từ nguyên sinh chất có thể đi vào không bào nhờ có chất mang đối chiều Na+/H+.
Ion Ca2+ còn được vận chuyển qua màng tế bào nhờ các kênh vận chuyển đặc hiệu.
Tăng lượng ion Ca2+ trong tế bào cải thiện được khả năng chịu mặn của cây: làm tăng
pH của không bào, hoạt hóa chất mang đối chiều Na+/H+. Việc kiểm soát nghiêm ngặt
nồng độ ion Ca2+ trong nguyên sinh chất và các bào quan như không bào, ti thể và lưới
nội bào chứng tỏ vai trò quan trọng của ion này trong khả năng phản ứng chịu mặn
của cây.
Như vậy, yếu tố mặn muối gây ra hiện tượng hạn sinh lý cho cây. Phản ứng
chống chịu của cây đều được hoạt hóa qua các con đường dẫn truyền tín hiệu như
trong trường hợp cây gặp hạn. Các cây chịu mặn có các gen điều hòa chống chịu.
Các gen này được chia ra thành các nhóm khác nhau như trao đổi phosphoinosit,
sinh tổng hợp các chất điều hòa ASTT, giải độc oxy hoạt hóa, chuyển các chất qua
màng, trao đổi chất hormone và truyền tín hiệu phản ứng chống chịu với các điều
kiện ngoại cảnh bất lợi hạn, mặn… [12].
Tính chống chịu là tính trạng đa gen, được biểu hiện khác nhau trong các giai
đoạn phát triển của cây. Trên thực tế vẫn chưa tìm được gen thực sự quyết định tính
chịu mặn mà mới chỉ tìm thấy các gen liên qua đến tính chịu mặn. Vì vậy, nghiên
cứu cơ chế phân tử của tính chịu mặn chủ yếu đi vào hướng chính là nghiên cứu
biểu hiện, chức năng của các chất và các gen tương ứng liên quan đến khả năng bảo
vệ khỏi tác động của stress. Một trong những nhóm gen liên quan đến các điều kiện
mất nước là các gen mã hóa nhóm protein có tên là LEA (Late embryogenesis
abundant protein). LEA không những đóng vai trò điều chỉnh quá trình mất nước
sinh lý khi hạt chín mà còn hạn chế sự mất nước bắt buộc do các điều kiện ngoại
cảnh bất lợi như hạn, lạnh, nóng… Mức độ phiên mã của LEA được điều khiển bởi

absisic acid và độ mất nước của tế bào. Ngoài ra những nhóm chất như protein sốc
nhiệt, ubiquitin… cũng được đặc biệt quan tâm.

16


1.2.4. Một số nghiên cứu về ảnh hưởng của mặn đến cây ngô và một số cây trồng
* Một số nghiên cứu ở Việt Nam
Tác giả Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003) nghiên cứu khả năng chịu
mặn của một số giống lúa tại Đồng bằng sông Cửu Long tiến hành tạo môi trường
mặn bằng cách hòa tan NaCl trong nước cất xử lý mặn trong 3 tuần, sau đó theo dõi
các chỉ tiêu và thấy rằng: khối lượng khô của rễ mầm và thân mầm đều chịu ảnh
hưởng của mặn [2].
Nghiên cứu của Điêu Thị Mai Hoa và Trần Thị Thanh Huyền (2007), hàm lượng
proline ở rễ và lá cây đậu xanh có những biến đổi rõ rệt dưới tác động của stress muối
NaCl. Thời gian 30 ngày tuổi, các giống đậu xanh có hàm lượng proline trong rễ và lá
giảm so với đối chứng. Thời gian 40 ngày tuổi, các giống đậu xanh có hàm lượng proline
trong rễ và lá tăng (% so với đối chứng: 237,5% ở rễ; 282,3% ở lá) [10].
Điêu Thị Mai Hoa và các đồng tác giả (2011), nghiên cứu ảnh hưởng của
ASTT cao đến sự nảy mầm của đậu xanh kết luận: trong điều kiện ASTT cao, kết
thúc giai đoạn nảy mầm, giống Vàng Phú Thọ thể hiện khả năng nảy mầm tốt nhất
sau đó đến Tiêu Hải Dương, DX14 và V123 có mức suy giảm khả năng sinh trưởng
mầm mạnh nhất so với đối chứng; hàm lượng proline amino acid ở giai đoạn cuối
của sự nảy mầm tăng mạnh ở giống Vàng Phú Thọ [9].
Nguyễn Thị Thanh Hải và nhiều đồng tác giả (2013) tiến hành nghiên cứu
phản ứng của 6 giống lạc với điều kiện mặn nhân tạo. Chiều cao thân chính của cả 6
giống lạc giảm mạnh khi tưới NaCl có nồng độ từ 2% - 4% hơn là từ 0% - 2%. Hàm
lượng proline của các giống tăng từ 0,52 – 0,95 µmol/g lá tại mức tưới NaCl 0% lên
1,59 – 5.99 µmol/g lá tại mức 2% và lên 2,33 – 7,37 µmol/g lá tại 4% [7].
* Một số nghiên cứu trên thế giới

Adda A. và đồng tác giả (2014), nghiên cứu ảnh hưởng của mặn đến hoạt
động enzyme amylase, đường tan và ASTT của hai giống đậu giai đoạn nảy mầm ở
nồng độ NaCl 0, 50, 100, 150 và 200 mM đã kết luận: ở nồng độ 50 và 100 mM
NaCl, tỉ lệ nảy mầm hạt không bị ảnh hưởng nhiều và hoạt động enzyme amylase
tăng lên. Ở nồng độ 150 và 200 mM thì ngược lại. Hàm lượng đường trong hạt cũng

17