HSG môn sinh chuyên đề quang hợp ở thực vật

CHUYÊN ĐỀ III: QUANG HỢP.
I. VAI TRÒ CỦA QUANG HỢP
* Phương trình quang hợp đầy đủ:

.
- Về mặt năng lượng: Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ (
và
) nhờ năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi hệ sắc tố từ thực vật.
- Về bản chất hóa học: Quang hợp là quá trình oxi hóa khử, trong đó, H2O bị oxi hóa và CO2 bị khử
* Quang hợp ở thực vật thải O2, quang hợp ở vi khuẩn không thải O2 vì chất cung cấp hidro và electron để khử
CO2 không phải là H2O
* Phương trình tổng quát cho cả thực vật và vi sinh vật: CO2 +H2A  CH2O +2A + H2O
1. Tạo chất hữu cơ
Quang hợp tạo ra hầu như toàn bộ các chất hữu cơ trên Trái Đất. Ngoài quá trình quang hợp ở thực vật
và ở một số vi sinh vật quang hợp, nói chung không có một sinh vật nào có thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một
số rất ít vi sinh vật hoá tự dưỡng).
Người ta đã tính toán rằng, thực vật ở dưới nước và trên cạn của thực bì tự nhiên hằng năm tạo ra gần
110 tỉ tấn chất hữu cơ, trong đó con người khai thác và sử dụng được khoảng 80 tỉ tấn.
Tổng sản lượng của thực vật trồng trọt hàng năm là 10 tỉ tấn, trong đó ở dạng thức ăn cho con người và
động vật là 500 triệu tấn. Với khối lượng thức ăn này con người đã thỏa mãn được 80% nhu cầu dinh dwongx
của
mình.
2. Tích luỹ năng lượng
Hầu hết các dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống của các sinh vật trên Trái Đất (năng lượng
hoá học: ATP) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ quá trình quang
hợp.
3. Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển
Quá trình quang hợp của các cây xanh trên Trái Đất đã hấp thụ
và giải phóng
vào khí quyển.
Nhờ đó, tỉ lệ

và
trong khí quyển luôn được cân bằng (
: 0,03%,
: 21%), đảm bảo sự sống
bình thường trên Trái Đất.
Hàng năm thực vật đã cố định 2.1012 tấn CO2, thải 13.1010 tấn O2
Ta có thể minh họa các quá trình trên bằng chu trình O2 và CO2 trong tự nhiên và trong cơ thể thực vật.

Trong tự nhiên

Thực vật quang hợp
(năng lượng mặt trời)
CH2O +O2

CO2 +H2O
Hô hấp thực vật, động
vật, vi sinh vật, quá trình
phân giải, đốt cháy)

Trang 1


Chu trình CO2 và O2 trong cơ thể thực vật.
KHÍ QUYỂN
H2O
PHA
SÁNG

CO2

CO2
ATP
NADPH2

PHA
TỐI

CH2O

CH2O

O2

HÔ HẤP

O2

ATP

H2O

KHÍ QUYỂN
II. BỘ MÁY QUANG HỢP
1. Lá – Cơ quan quang hợp
- Hình thái lá: lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang, nên luôn luôn vận động sao cho mặt
phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng.
- Về giải phẩu:
+ lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp, nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bì trên, gồm các tế bào xếp sít
nhau sao cho nhận được nhiều năng lượng ánh sáng mặt trời nhất.
+ lớp mô xốp có các khoảng trống gian bào lớn, chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp.

+ mạng lưới mạch dẫn dày đặc, dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và và dẫn các sản phảm
quang hợp đến các cơ quan khác.
+ hệ thống các khí khổng ở bề mặt trên và bề mặt dưới lá giúp cho CO 2, H2O, O2 đi vào và di ra khỏi lá một
cách dễ dàng.
2. lục lạp- bào quan của quang hợp:
Hình dạng rất khác nhau, khi bị đốt nóng chúng thường xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía
ánh sáng.
Số lượng và kích thước lục lạp khác nhau tùy loài thực vật. cây ưa bóng có số lượng, kích thwosc, hàm
lượng
các
sắc
tố
trong
lục
lạp
lớn
hơn
cây
ưa
sáng.
Cấu tạo gồm: chất nền: thể keo có độ nhớt cao, trong suốt và chứa nhiều enzim cacboxi hóa
Hạt: gồm các tilacoit, chứa hệ sắc tố, các chất chuyền điện tử, các trung tâm phản ứng.
Cụ thể:
- Hình thái: rất đa dạng: hình võng, hình cốc, hình sao, và thường có hình bầu dục để thuận tiện cho
quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, diệp lục có thể xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ
nhất của mình về phía có ánh sáng.
- Số lượng và kích thước: số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau
+ Tảo: mỗi tế bào có khi chỉ có một lục lạp.
+ Đối với thực vật, mỗi tế bào mô giậu (mô đồng hóa) có từ 20-100 lục lạp.
+ Lá thầu dầu: 1mm2 có từ 3.107 -5.107 lục lạp.

Nếu đem cộng diện tích bề mặt lục lạp lại, sẽ có diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá
- Kích thước:
+ Đường kính trung bình của lục lạp từ 4-6µm, dày 2-3µm
+ Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn
những cây ưa sáng.
- Cấu tạo:
+ Ngoài cùng là màng kép, mỗi màng được cấu tạo bằng 2 lớp protein, tách biệt nhau bằng một lớp
lipits ở giữa
+ Trong màng là thể nền lỏng, nhầy, không màu, đó là protein hòa tan có chứa nhiều enzim tham gia vào
quá trình quang hợp.
+ Thể nền bao bọc quanh các hạt gọi là grana
Mỗi lục lạp có từ 40-50 grana.
Mỗi grana có từ 5-6-20 đĩa tylacoit có màng riêng bao bọc, xếp thành chồng
Trang 2


Trên mỗi tilacoit có các tiểu phần quantoxom, là đơn vị chức năng của lục lạp.
Trong quantoxom có chứa, protein, lipit, có hệ sắc tố (160 diệp lục a, 70 diệp lục b, 48 phân tử
carotenoit), chuỗi vận chuyển điện tử (plastoquynon, ferredoxin, xitocrom, ), Mn, Cu, trung tâm phản ứng
- Đối với một số loài thực vật (thuộc nhóm C4), lục lạp có hai loại: lục lạp của tế bào mô giậu có grana
phát triển đầy đủ và lục lạp của tế bào bao bó mạch có grana phát triển không đầy đủ và phần lớn ở dạng bản
mỏng ty lacoit.
Trong hạt lục lạp này có chứa nhiều hạt tinh bột lớn.
- Thành phần hóa học của lục lạp: rất phức tạp.
+ Nước: 75%
+ Các chất hữu cơ: protein: 30-40%, lipit: 20-40%
+ Các nguyên tố khoáng: Fe: 80%, Zn: 665-70%, Cu: 50%; K, Mg, Mn…
+ Nhiều loại vitamin như: D, E, K, A.
+ Chứa trên 30 loại enzim khác nhau thuộc nhóm enzim thủy phân và enzim của hệ thống oxy hóa khử.
 Như vậy, ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là nơi tổng hợp các hợp chất hữu cơ như lipit,

photpholipit, các axit béo, protein.
 có thể khẳng định rằng: lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hóa học mà quá trình quang hợp
là một trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất.
3. Hệ sắc tố quang hợp và tính chất của chúng.
Các nhóm sắc tố
- Nhóm sắc tố chính (diệp lục)
+ Diệp lục a:
+ Diệp lục b:
- Nhóm sắc tố phụ (carôtenôit)
+ Carôten:
+ Xantôphyl:
(n: 1 – 6)
+ Phycobilin
+ sắc tố của dịch tế bào: antoxyan
Vai trò của các nhóm sắc tố trong quang hợp
- Nhóm diệp lục hấp thụ ánh sáng chủ yếu ở vùng đỏ và vùng xanh tím, chuyển năng lượng thu được từ các
phôtôn cho quá trình quang phân li
và các phản ứng quang hoá để hình thành ATP và NADPH.
- Nhóm carôtenôit sau khi hấp thụ ánh sáng, đã chuyển năng lượng thu được cho diệp lục
Cụ thể:
chlorophyl:
- Người ta phân biệt nhiều loại chlorophil bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết về cấu tạo và cực
đại hấp thụ bức xạ ánh sáng.
- Về cấu tạo chung: 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl –CH= để tạo nên vòng porphyrin
với nguyên tử Mg ở giữa, có liên kết thhaatj và giả với nguyên tử N của các nhân pyron, hai nguyên tử H ở
nhân pyron thứ 4, vòng xyclopentan và gốc rượu phyton.
Nhìn vào công thức cấu tạo, ta thấy, trong phân tử của clorophyl có nhiều nối đôi cách đều. Đó là kiểu
nối đôi cộng đồng, kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng.
- Sự mất màu của clorophyl: trong tế bào nó không bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và
lipoit. Nhưng dung dich clorophyl ngoài ánh sáng và trong môi trường có O 2 thì sự mất màu xảy ra do nó bị oxi

hóa dưới tác dụng của ánh sáng.
- Quang phổ hấp thụ của clorophyl: trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400-700 nm) có hai vùng hấp
thụ của clorophyl: xanh tím (430nm) và đỏ (662nm)
Màu lục đặc trưng của clorophyl là do kết quả của sự hấp thụ vùng quang phổ xanh tím và đỏ.
Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophyl hấp thụ đã kích thích phân tử clorophyl và các dạng
của phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện twongj huỳnh quang và lân quang.
Trang 3


Huỳnh quang và lân quang là đặc điểm quang học của nhiều chất. Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn
hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng. Lân quang là sự phát sáng dài hơn huỳnh quang và còn tiếp tục
phát sáng sau khi nguồn sáng đã tắt.
Cuối cùng các phân tử được tích lũy được trong các phân tử diệp lục sẽ được chuyển đến các phản ứng
quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học.
4. Các thành phần truyền điện tử trong quang hợp.
a. Các quynon:
Gồm ubiquynon (coenzim Q), plastoquynon (PQ), naftoquynon (vitamin K)
Quang phổ hấp thụ ở vùng tử ngoại (260-300nm)
Trong quá trình phát triển của lá, hàm lượng quynon tăng dần cực đại rồi giảm, hàm lượng thay đổi theo
mùa.
b. Các xitocrom (xit)
Cấu tạo gần giống clorophyl, chỉ khác là sắc hóa trị II được thay cho nhân Mg, và không có vòng
xyclopentan
Các xytocrom quan trọng nhất trong chu trình vận chuyển điện tử trong quang hợp: xitocrom dạng b (b 6,
b3) cà dạng c (xitocrom f)
Thế năng oxy hóa của xitocrom f là +0,36 của xitb6 là + 0.06V
Quang phổ hấp thụ của xitocrom trong khoảng 500-600 nm.
c. Ferredoxin feredoxin-NADP-reductaza
d. Plastoxianin: Là một protein gồm hai nguyên tử dồng , liên kết chặt chẽ trong cấu trúc của lục lạp.
Plastoxianin khi ở dạng oxi hóa có màu xanh tím, khi ở dạng khử không màu/

Dạng oxy hóa có quang phổ hấp thụ cực đại ở 597 nm.
II. BẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP
1. Các pha trong quá trình quang hợp.
Pha sáng của quang hợp:
+ có sự tham gia của ánh sáng.
+ gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố.
+ biến đổi năng lượng lượng lượng tử ánh sáng thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất giàu
năng lượng là ATP và NADP
- Pha tối của quang hợp:
+ Không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng.
+ gồm có quá trình sử dụng ATP và nhiều sản phẩm khác để tổng hợp nên chất hữu cơ (glucozo)
2. Bản chất của pha sáng trong quang hợp.
Gồm giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hóa.
a. Giai đoạn quang lí:
- Gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của clorophyl.
- Ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt lại vừa có tính chất sóng.
Tính chất hạt: những phàn năng lượng nhỏ bé gọi là photon hay quang tử.
Photon là một loại hạt cơ bản giống như proton và electron, nhưng không mang điện và có khối lượng
vô cùng nhỏ bé
Tính chất sóng: ánh sáng có các màu sác khác nhau thuộc các miền qiang phổ khác nhau, có độ dài sóng
và tần số nhất định
- Khi ánh sáng chiếu vào vật thể thì các photon đập vào vật thể và phải được vật thể hấp thụ và trở thành
dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử.
- năng lượng của lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo công
thức:
hC
E = hυ =
λ
E: Năng lượng photon (J)
h: hằng số Planck (6.625.10 -34 J.s

υ : Tần số bức xạ(1/s)
C: Vận tốc ánh sáng (3.10 7 nm/s)
λ : độ dài bước song (nm)
1J=6.25.10 18 Ev
Trang 4


Từ đó ta có thể tính được năng lượng của 1 phôtn
E= 1242: λ ( eV )
- Khi hấp thụ quang tử ánh sáng,diệp lục trở thành trạng thái kích thích, sẽ chuyển lên mức năng
lượng cao hơn (singlet- trạng thái không bền), sau đó e được chuyển về mức năng lượng thấp hơn hoặc về
trạng thái cơ sở (gọi là triplet- trạng thái bền thứ cấp hay bền ổn định)
Có hai trạng thái kích siglet cơ bản tương ứng với mức năng lượng của photon hấp thụ. Đó là S a , có
bước sóng λ =680nm, được kích thích nhờ ánh sáng đỏ và S b, có bước sóng λ =430nm, được kích thích nhò
ánh sáng xanh tím.
Sự chuyển e từ trạng thái kích thích về các trạng thái khác thể hiện rõ qua các hiện tượng huỳnh quang
và lân quang của phân tử clorophyl.
Nguyên nhân của hiện tượng huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ khi chuyển e
từ trạng thái singlet về trạng thái cơ sở, thời gian sống của e khi huỳnh quang là 10-9-10-6
Còn hiện tượng lân quang là do sự chuyển e từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở bằng con đường
bức xạ, thòi gian sống của e khi lân quang dài từ 10-3-10-1s
Nu vậy, hiện tượng huỳnh quang và lân quang đề là những dạng năng lượng do kết quả của quá trình
làm mất hoạt tính của phân tử chlorophyl bằng con đường bức xạ. Dạng năng lượng này chỉ được sử dụng khi
nó được các sắc tố khác hấp thụ. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là hiện tượng truyền năng lượng giữa
các phân tử sắc tố.
Sb()
Sa()

1

2

3 4

T()

5
S0()

Chú thích:
1. Photon ánh sáng dài (680 nm)
2. photon bước sóng ngắn (430 nm)
3. bức xạ nhiệt
4. bức xạ huỳnh quang
5. bức xạ lân quang
Tại trạng thái triplet, phân tử clorophyl với năng lượng tích lũy được có khả năng tham gia vào quá trình
vận chuyển hidro và e của hệ thống trung gian tới CO2 để tổng hợp nên chất hữu cơ.
Qúa trình biến đổi trạng thái của săc tố ở giai đoạn quang lí có thể tóm tắt như sau
Chl +h υ
Chl*
Chl**
Trạng thái
Trạng thái
Trạng thái bền
Bình thường
kích thích
thứ cấp
Sau khi hoàn thành giai đoạn quang lý, clorophyl tham gia vào quá trình quang hóa.
b. Giai đoạn quang hóa.
Gồm 3 quá trình :

+ quang hóa sơ cấp
+ Quang phân li nước
+ photphoril hóa quang hóa.
B1 : Qúa trình quang hóa sơ cấp (quang hóa khởi nguyên)
Clorophyl chuyển e và H+ cho chuỗi vận chuyển điện tử. Chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm :
+ những chất chứa sắt dạng hem như xitocrom f, b6, b3 và dạng không hem như feredoxin, plastoxianin,
plastoquynon.
Chuỗi chuyền e này nằm trong hai hệ thống quang hóa I và II (PSI, PSII)
+ Sơ đồ chuyển e vòng :

Trang 5


-0.
6

X

Fd

[Q]
0.0

Xit6

Pq
ADP

Xit7
Pc

P 700

ATP
+0
.43

Photon đỏ xa
+0 Hình: Sơ đồ chuyển e vòng (PSI)
.81

[X]
-0.6

0.0

Fd

2NADP

[Q]
Pq

+0.43

+0.90
H2O

Xit
f

P680
4e
O2

2NADPH

PC

P700

Hệ quang hóa I

Hệ quang hóa II

4 photon ánh
sáng đỏ

Hình: Sơ đồ vận chuyển e không vòng.

Trang 6

4 photon ánh
sáng đỏ xa


H2O+ADP+ 2NADP+ + Pv

Hv, E

ATP + 2 NADPH+ 1/2O2

B2 : Qúa trình quang phân li nước :
Cơ chế của quá trình quang phân li nước nhờ tác dụng của ánh sáng được hấp thụ bởi clorophyl được
biểu diễn như sau :
4Chl +4hv  4Chl*
Chl ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình quang phân li nước :
Chl*
2H2O  4H+ +O2 + e
Tuy nhiên quá trình quang phân li nước hiện nay còn nhiều vấn đề chưa rõ. Chẳng hạn như trình tự
các phản ứng dẫn tới thải O2 tự do ? Ngoài chlorophyl, còn những chất nào tham gia vào việc phân li nước
(carotenoit, vitamin K, xitocrom f ?) Sự phân li nước nước này có nhất thiết phải thực hiện ở ngoài sáng hay
không ?
Một điều chắc chắn là quá trình quang phân li nước là một quá trình rất quan trọng, nhờ đó mà phản ứng
sáng 2 có nguồn H+ cho việc hình thành NADPH, một trong hai sản phẩm của pha sáng.
B3 : Qúa trình photphorin hóa quang hóa.
Năng lượng được giải phóng trong quá trình vận chuyển điện tử được sử dụng để tổng hợp ATP,
NADPH theo cơ chế hóa thẩm.
Nói chung cứ 1 photon hấp thu trong quá trình có khả năng hình thành được từ 1-3ATP và có thể tại các
điểm : từ Fd  Xitb6  Xitf (đối với quá trình phot pho rin hóa vòng), vì thấy rằng sự chênh lệch thế năng oxy
hóa khử giữa các chấ truyền e trung gian này khá lớn (0.4, 0.39 eV )
Trong quá trình photphorin hóa không vòng, năng lượng được giải phóng và tích lũy trong ATP ở điểm giữa
plastoquynon và xitocrom f
Tóm lại : quá trình biến đổi năng lượng trong quá trình quang hợp ở cây xanh, chủ yếu được tiến hành
do hai phản ứng photphorin hóa vòng và không vòng. Hai phản ứng này được phân biệt bởi một số điểm sau
đây :
STT Chỉ tiêu so sánh
Vòng
Không vòng
1
Con đường đi của điện Điện tử đi vòng : e của chl qua dãy Điện tử không đi vòng : e của chl

tử
truyền điện tử rồi trở lại chl để khép chuyển đến NADP và e trở về Chl là e
kín chu trình
của nước.
2.
Sản phẩm của quá trình ATP
ATP, NADPH, O2
3.
Hệ sắc tố tham gia vào Hệ sắc tố sóng dài, λ =680-700 nm Hệ săc tố sóng ngắn và cả sóng dài, λ
hai quá trình
<680
4.
Mức độ tiến hóa
It tiến hóa bằng, gặp ở vi khuẩn
Tiến hóa hơn, gặp ở thực vật, sử dụng
cả hai hệ thống quang hóa, sản phẩm
phong phú hơn
Trang 7


Tuy nhien để xúc tiến quá trình quang hợp tốt, cần có sự phối hợp giữa hai hình thức trên. Nếu giả sử chỉ xảy ra
mạnh quá trình photphorin hóa không vòng thì cơ thể thực vật thiếu ATP và quá trình hình thành gluxit bị ảnh
hưởng và sản phẩm chủ yếu sẽ là protein, các axit hữu cơ, axit béo. Đây có theer là con ddwwongf chủ yếu của
các thực vật tổng hợp protein, axit béo, axit hữu cơ, vì trong thành phần của nó giàu diệp lục b hơn so với
những cây trồng khác.
Như vậy, nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng, clorophyl đã tạo ra được lực đồng hóa (ATP, NADPH 2) cho
quá trình khử CO2 ở pha tối.
Phương trình tổng quát của pha sáng:
- Phöông trình pha saùng:
12 H2O + 12 NADP + 18 ATP

12 NADPH + 18 ATP + 6O2
3. Bản chất pha tối trong quang hợp- con đường cacbon trong quang hợp.
Cố định CO2 trong quang hợp tức là quá trình khử CO 2 bởi ATP và NADPH2 để đưa nó vào các hợp chất
hữu cơ.
- Phöông trình pha toái:
6CO2 + 12 NADPH + 18 ATP
C 6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18
Pv
Thông thường, người ta gọi tên của chu trình theo tên của nhà khoa học người đã phát hiện ra nó hoặc
theo sản phẩm đầu tiên mà CO2 được cố định
3.1. Chu trình canvi-benson (chu trình C3) xảy ra ở phần lớn thực vật bậc thấp và vi khuẩn
GỒM 3 GIAI ĐOẠN :
1. cạcboxyl hóa : Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là
axit photphoglixeric
RuDP cacboxylaza
3RiDP +3 CO2

6APG
Giai đoạn này gồm 13 phản ứng
2. Giai đoạn 2 là giai đoạn khử : APG bị khử để hình thành AlPG với sự tham gia của ATP và NADPH2
6ATP + 6NADPH
6APG

6 AlPG
E. Kinaza
3. Giai đoạn 3 : phục hồi chất nhận Ribulozodiphotphat
Izomeraza, Aldolaza
- 2C3

C6

Transketolaza, Aldolaza
- C3 + C 6

C4+C5
-

C3 + C 4  C7
C3 +C7  2C5

3ATP, Izomeraza, Kinaza
- 3C5

3RiDP
* Vẽ chu trình.
3.2. Chu trình Hatch-Slack –chu trình C4 hay chu trình axit dicacboxylic
- Được phát hiện bởi Hatch và Slack , hai nhà Bác học người Oxtraylia.
- gồm một số thực vật vùng nhiệt đới như ngô, mía, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau sam, hoa mười giờ, rau
dền, cúc bạch nhật, cỏ voi, cỏ mần trầu, cỏ chân vịt, cỏ gà...
- chúng sống trong điều kiện nóng ẩm kéo dài : ánh sáng cao, nhiệt độ cao, nồng độ CO 2 giảm, nồng độ
oxi tăng.
Gồm các pha như sau :
+ Tổng hợp PEP : AP + ATP  PEP
PEP cacboxylaza
+ Cacboxy hóa: PEP + CO2

AOA + PVC
+ Biế đổi thuận nghịch giữa AOA malic, aspartic:
Dehydrogenaza
Aminotransferaza
Trang 8

Malic

+Phục hồi AP:

AOA



Aspartic

Transcacboxylaza
Axit C4 + “chất nhận C2 hoặc C5”

AP + APG
* Các quá trình hóa sinh của con đường CO2 ở hai nhóm thực vật C3 và C4 khác nhau là do hoạt động
của các enzim.
Bảng hoạt tính của một số enzim (uM bản thể/mg Chl/phút) ở hai nhóm thực vật C3, C4
ENZIM
C4
C3
1. Photphoenolpyruvatcacboxylaza
16-21
0.30-0.35
2. NADP-malatdehydrogenaza
2.5-6.5
0.2-0.3
3. Pyruvat-dikinaza
1.7-7.0

0
4. Ribulozodiphotphatcacboxylaza
0.2-0.6
4.2-4.7
5. Adeninatkinaza
17-45
0.3-0.5
6. Glicolat-oxidaza
9-25
70-114
* Hô hấp sáng: Hô hấp sáng là một trong những tiêu chuẩn quan trọng phân biệt hai nhóm thực vật C3
và C4 . Vì nhiều tác giả thấy rằng: chỉ có thực vật C3 mới có hô hấp sáng, còn thực vật C4 thì không có hoặc
yếu.
* Tóm tắt tiêu chuẩn xác định thực vật C3 và thực vật C4
Đặc điểm
C3
C4
CAM
1. Hình thái,
- có một loại lục lạp ở tế bào - Có hai loại lục lạp ở tế bào mô - Có một loại lục lạp ở tế
giải phẫu
mô giậu
giậu và tế bào bao bó mạch
bào mô giậu
- Lá bình thường
- Lá bình thường
- Lá mọng nước
2
2. Cường độ
10-30 mg/dm /giờ

30-60
10-15
quang hợp
3. Điểm bù CO2 30-70 ppm
0-10 ppm
Thấp như C4
4. Điểm bù ánh Thấp: 1/3 ánh sáng mặt trờ
Cao, khó xác định
Cao, khó xác định
sáng
toàn phần
5. Nhiệt độ
20-300
25-350C
Cao: 30-400C
thích hợp
6. Nhu cầu
Cao
Thấp, bằng ½ thực vật C3
Thấp
nước
7. Hô hấp sáng Có
Không
Không
8. năng suất
Trung bình
Cao gấp đôi thực vật C3
Thấp
sinh học

* Phân biệt chu trình C3, C4, CAM.
STT
Chỉ tiêu so sánh
1
Sản phẩm dầu tiên của
quá trình quang hợp.
2.
Chất nhận CO2 đầu tiên
3.
Enzim cố định CO2

Thực vật C3
AlPG
RiDP
RiDP Cacboxylaza

4.

Không gian cố định CO2

Lục lạp của tế bào mô giậu

5.
6.

Thời gian cố định CO2
Hiệu suất quang hợp

Ban ngày
Trung bình

IV. QUANG HỢP VÀ CÁC ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG
Trang 9

Thực vật C4
AOA, APG

Thực vật CAM
AOA, APG

PEP, RiDP
PEP Cacboxylaza
RiDP Cacboxylaza
LL của TB mô giậu và
TB bao bó mạch
Ban ngày
Cao gấp đôi thực vật
C3

PEP, RiDP
PEP Cacboxylaza
RiDP acboxylaza
Lục lạp của tế bào
bao bó mạch
Ban đêm
Thấp


Quang hợp là một quá trình cơ bản trong hoạt động sống của cơ thể thực vật và có quan hệ mật thiết với
tất cả các quá trình trao đổi chất khác của cơ thể và chịu ảnh hwongr liên tục của điều kiện môi trường.

Như vậy quang hợp phụ thuộc chặt chẽ vào hàng loạt các nhân tố ảnh hưởng ối. bao gồm:
các quá trình khuếch tán, liên quan đến quá trình xâm nhập CO2 vào nơi xảy ra quang hợp
các quá trình quang hóa liên quan đế sự sử dụng năng lượng cho quang hợp
Các quá trình hóa học :” tối” liên quan đến sự cố định CO2
Các quá trình liên quan đến sự chuyển sản phẩm quang hợp từ nơi xảy ra quang hợp đến các mô và
các cơ quan khác.
Rất nhiều các yếu tố bên trong và bên ngoài ảnh hưởng lên các quá trình trên. Có thể chia các yếu tố ra
các nhóm như sau:
các yếu tố của môi trường ngoài: gồm nồng độ CO2, cường độ bức xạ ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm đất
và không khí, dinh dưỡng khoáng
các yếu tố bên trong gồm: cấu trúc của bộ máy quang hợp, tình trạng nước trong cây, các hệ sắc tố,
thành phân của hệ thống quang hóa, kiểu bộ máy của enzim quang hợp, tuổi lá và tuổi cây, các giá
trị trở khangs khuếch tán
các yếu tố thời gian gồm nhịp điệu ngày, mùa sinh trưởng
các yếu tố quan hệ cây và quần thể.
1. Quang hợp và nồng độ CO2:
CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ CO2 trong không khí quyết
định năng suất của quang hợp theo chiều thuận.
Nông độ CO2 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0.008-0.01%. khi tăng nồng độ CO thì cwongf độ
quang hợp lúc đầu tăng theo tỉ lệ thuận nhưng sau tăng chậm dần và đạt tới diểm bão hòa CO2
Khi đạt tới điểm bão hòa, nếu tăng tiếp tục nồng độ CO2 thì cường độ quang hộp giảm.
Điểm bão hòa CO2 , trị số tuyệt đối của Pn thay đổi tùy theo mức độ chiếu sáng, nhiệt độ và các điều
kiện khác.
Điểm bão hòa CO2 thay đổi trong giớ hạn rộng đối với các cây khác nhau, từ 0.06-0.4%. Nhu vậy, nồng
độ CO2 trong khí quyển (o.o3%) trong phần lớn trường hợp là thiếu để đạt đến độ bão hòa CO2 trong quang
hợp (nghĩa là để thỏa mãn cường độ tiềm tạng của quang hợp)
2. Quang hợp và cường độ ánh sáng và thành phân ánh sáng.
Cường độ ánh sáng và quang hợp: Cường độ ánh sáng tối thiểu, tức là cường độánh sáng ở đó cây
bắt đầu quang hợp. Cường độ ánh sáng này rất thấp, ngang với ánh sáng của đèn dầu hay ánh sáng trăng (ánh
sáng của buổi hoàng hôn)

Khi tăng cường độ ánh sáng thì cường độ quang hợp tăng, sau đó tiếp tục tăng cường độ ánh sáng thì
cường độ quang hợp giảm dần
Ở cường độ ánh sáng cao, đường cong của cường độ quan hợp song song với trục hoành., nghĩa là lúc
đó có thể xác định điểm bão hòa ánh sáng.
Sau điểm bão hòa ánh sáng điểm bieur diễn sẽ đi xuống., liên quan với sự phá hủy bộ máy quang hợp,
sự mất hoạt tính của bộ máy enzim, do sự thừa năng lượng ánh sáng.
Điều này xảy ra do tác hại của sự quang oxi hóa. Khi quang hợp bình thường, không xảy ra quá trình
oxy hóa, nhưng trong tình trạng thừa ánh sáng, dẫn đến thừa phân tử chlorophyl bị kích thích và vì không dùng
hết năng lượng vào quá trình đồng hóa CO2 nen năng lượng thưa được dùng vào phản ứng quang oxi hóa và
các phản ứng không đặc trưng khác. Có thể trong trường hợp này enzim cacboxyl hóa bị quang oxy hóa làm
cho quang hợp giảm và đi đến ngừng hẳn.
Trị số tuyệt đối của điểm bão hòa ánh sáng có thể thay dổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố, nhiệt độ, CO2,
tuổi lá, tuổi cây, các nhóm cây sinh thái khác nhau
Nhóm cây ưa sáng như cây thông, cây keo cường độ quang hợp cùng với sự tăng cường độ ánh sáng cho
đến độ chiếu sáng mặt trời toàn phần. Ngược lại những cây ưa bóng thì ngay ở cường độ ánh sáng yếu đã đạt
tới cự đại cường độ quang hợp.
Điểm bão hòa ánh áng của quang hợp đạt được ở cường độ ánh sáng 75-100. 103 erg/cm2.s
Đối với cây ưa sáng ở cường độ ánh sáng cao hơn nhiều: 300-350.103 erg/cm2.s
Người ta cũng thấy rằng, lá cây ưa sáng và ưa bóng khác nhau về mặt cấu trúc hóa học. Ví dụ: lá cây ư
bóng mỏng hơn, lục lạp to hơn và chứa nhiều hơn clorophyl hơn
Điểm bù ánh sáng ở cây ưa bóng thấp hơn ở cây ưa sáng nhiều
Thành phần ánh sáng đối với quang hợp: quang hợp tiến hành tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh. Hiệu
quả đối với quang hợp của các tia sáng khác nhau, tăng theo sự tăng của độ dài bước sóng ánh sáng
Trang 10


Ánh sáng sóng ngắn (xanh) có khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin, protein trong quá trình
quang hợp còn ánh sáng sóng dài (đỏ) đẩy mạnh sự hình thành gluxxit.
3. Quang hợp và nhiệt độ.
Nhiệt độ ảnh hưởng tới tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây, độ lớn của diện

tích đồng hóa và sau cùng là ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa từ lục lạp đến các cơ quan
khác.
Trị số Q10 đối với các phản ứng ở pha sáng là 1.1-1.4; pha tối là 2-3
Khi nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng nhanh và thwongf đạt cực đại ở khoảng nhiệt độ 25300C, sau đó giảm mạnh đến 0
Nhiệt độ của lá không chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ không khí xung quanh, mà còn phụ thuộc vào sự
hấp thụ quang năng, sự bay hơi nước và sự truyền nhiệt. Nhiệt độ của lá tỉ lệ thuận với hàm lượng nước trong lá
và tier lệ nghịch với cường độ thoát hơi nước. Khi tăng hàm lượng sắc tố thì sự hấp thụ quang năng tăng và do
đó làm tăng nhiệt độ của lá.
4. Quang hợp và nước
Hàm lượng nước trong không khí, trong lá ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước, do đó ảnh
hưởng tới độ mở của khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập CO2 vào tế bào.
- Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trwongr của cây, dó đó ảnh hưởng đến kích thước của bộ máy
đồng hóa.
- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa.
- hàm lượng nước trong tees ảnh hưởng đến độ hydrast hóa cuat chất nguyên sinh và do đó ảnh
hưởng điều kiện làm việc của hệ thống enzim
- Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro và điện tử.
- qúa trình thoát hơi nước đã điều hòa nhiệt độ của lá, do đó ảnh hwongr đến quang hợp
5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng.
Dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp lên quang hoạp và do đó ảnh hưởng đến năng
suất trên cơ sở sau đây:
Một số nguyên tố khoáng là thành phần của sắc tố và enzim
Xúc tác cho quá trình tổng hợp và hoạt động của sắc tố và enzim
Ảnh hưởng đến tính thẩm thấu của màng tế bào và màng sinh chất
Thay đổi cấu tạo và điều chỉnh hoạt động của khí khổng
Thay đổi độ lớn, số lượng cũng như cấu tạo của lá.
Ả nh hưởng đến thời gian sống của cơ quan đồng hóa.
Mối liên quan giữa dinh dưỡng khoáng và quang hợp được tóm tắt như sau:

Sản phẩm

quang hợp

Chu trình
cacbon
trong
quang hợp
Bộ máy enzim
quang hợp

Chất dinh
dưỡng trong
dung dịch

Nồng độ
chất khoáng
trong mô

Hệ sắc tố
quang hợp

Các chất xây
dựng các chất dự
trữ

Qúa trình quang
hóa học

Qúa trình
quang vật lí

Bộ máy quang
hợp

V. Quang hợp ở vi khuẩn và tảo
Quá trình quang hợp ở vi khuẩn có những nét khác biệt so với thực vật bậc cao:
Trang 11


Chất cho điện tử là H hay các hợp chất S ở dạng khử đều là những chất khử mạnh hơn H2O và các hợp
chất hữu cơ.
CO2 + 2H2S (ánh sáng) CH2O + 2S + H2O
Trung tâm phản ứng là P840 ở vi khuẩn xanh, ở vi khuẩn tía là P890.
Quá trình phosphoryl hóa quang hợp liên quan tới NAD chứ không phải NADP như ở thực vật bậc cao.
Được tiến hành trong điều kiện yếm khí, quá trình khử CO2 được gắn liền với quá trình oxy hóa của
thực thể vô cơ hoặc hữu cơ.
Quá trình này không thải khí O2 mà cũng không hút CO2.
Vai trò của ánh sáng chỉ là để tạo ATP.

Trang 12