Xác định thành phần các loại ký sinh trùng trên ghẹ xanh (portunus pelagicus, linnaeus 1758) tại một số vùng biển ở việt nam dựa trên đặc điểm hình thái và di truyền

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

LÊ THỊ KIỀU OANH

XÁC ĐỊNH THÀNH PHẦN CÁC LOÀI KÝ SINH TRÙNG
TRÊN GHẸ XANH (Portunus pelagicus, Linnaeus 1758) TẠI
MỘT SỐ VÙNG BIỂN Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN ĐẶC ĐIỂM
HÌNH THÁI VÀ DI TRUYỀN

LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA - 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

LÊ THỊ KIỀU OANH

XÁC ĐỊNH THÀNH PHẦN CÁC LOÀI KÝ SINH TRÙNG
TRÊN GHẸ XANH (Portunus pelagicus, Linnaeus 1758) TẠI
MỘT SỐ VÙNG BIỂN Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN ĐẶC ĐIỂM
HÌNH THÁI VÀ DI TRUYỀN

LUẬN VĂN THẠC SĨ
Ngành:

Công nghệ Sinh học

Mã số:

60420201

Quyết định giao đề tài:

239/QĐ-ĐHNT ngày 23/3/2016

Quyết định thành lập hội đồng:

233/QĐ-ĐHNT ngày 24/2/2017

Ngày bảo vệ:

23/3/2017

Người hướng dẫn khoa học:
TS. ĐẶNG THÚY BÌNH
Chủ tịch Hội đồng:
GS. TS NGUYỄN NGỌC LÂM
Khoa sau đại học:

KHÁNH HÒA - 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan mọi kết quả của đề tài: “Xác định thành phần các loài ký
sinh trùng trên ghẹ xanh (Portunus pelagicus, Linnaeus 1758) tại một số vùng
biển ở Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái và di truyền” là công trình nghiên
cứu của cá nhân tôi và chưa từng được công bố trong bất cứ công trình khoa học nào
khác cho tới thời điểm này.

Khánh Hòa, ngày

tháng

Tác giả luận văn

Lê Thị Kiều Oanh

iii

năm 2017


LỜI CẢM ƠN

Xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của quý phòng, ban trường Đại học Nha
Trang, các thầy cô giáo trong Viện Công nghệ Sinh học và Môi trường đã tạo điều
kiện tốt nhất cho tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới TS. Đặng Thúy Bình, người đã tận tình chỉ bảo
và hướng dẫn tôi trong suốt thời gian thực hiện nghiên cứu này.
Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến gia đình và tất cả bạn bè, đồng
nghiệp đã giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình học tập.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Khánh Hòa, ngày tháng năm 2017
Tác giả luận văn

Lê Thị Kiều Oanh

iv

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ...................................................................................................... iii
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................iv
MỤC LỤC...................................................................................................................v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT.................................................................................viii
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................ix
DANH MỤC HÌNH.....................................................................................................x
TRÍCH YẾU LUẬN VĂN..........................................................................................xi
MỞ ĐẦU.....................................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN ............................................................................................3
1.1. Tổng quan các khu vực nghiên cứu .......................................................................3
1.2. Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của ghẹ xanh Portunus pelagicus...................3
1.2.1. Vị trí phân loại ...................................................................................................3
1.2.2. Đặc điểm phân bố ..............................................................................................4
1.2.3. Đặc điểm hình thái .............................................................................................4
1.2.4. Đặc điểm dinh dưỡng và sinh sản.......................................................................6
1.2.5. Tình hình khai thác và nuôi ghẹ xanh .................................................................8
1.3. Tình hình nghiên cứu ký sinh trùng trên cua, ghẹ..................................................8
1.3.1. Tình hình nghiên cứu ký sinh trùng ở cua ghẹ trên thế giới ................................9
1.3.1.1. Động vật nguyên sinh......................................................................................9
1.3.1.2. Động vật hình rêu (Bryozoa) .........................................................................10
1.3.1.3. Giáp xác (Crustacea) .....................................................................................10
1.3.1.4. Giun sán (Helminthes) ..................................................................................12
1.3.1.5. Giun nhiều tơ (Polychaete)............................................................................13
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam ....................................................................13
1.4. Tổng quan chỉ thị phân tử trong nghiên cứu tiến hóa ký sinh trùng .....................14
1.4.1. Nghiên cứu đặc điểm của gen nhân và gen ty thể .............................................14
1.4.2. Nghiên cứu định danh và mối quan hệ phát sinh loài ký sinh trùng trên cua, ghẹ ..... 17
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...............................19

2.1. Đối tượng nghiên cứu .........................................................................................19
2.2. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................19
2.3. Sơ đồ khối nghiên cứu ........................................................................................21
v


2.4. Phương pháp nghiên cứu.....................................................................................22
2.4.1. Phương pháp thu mẫu ghẹ xanh .......................................................................22
2.4.2. Phương pháp xử lý mẫu ghẹ.............................................................................22
2.4.3. Thu mẫu KST trên ghẹ .....................................................................................22
2.4.4. Nhuộm và làm tiêu bản và bảo quản KST ........................................................23
2.4.5. Phương pháp đo KST .......................................................................................24
2.4.6. Xác định tỷ lệ và mật độ nhiễm KST trên ghẹ xanh..........................................25
2.4.7. Phân loại, mô tả KST dựa vào đặc điểm hình thái ............................................25
2.4.8. Nghiên cứu di truyền KST ký sinh trên ghẹ xanh ở Việt Nam ..........................26
2.4.8.1. Định danh loài dựa trên chỉ thị phân tử 28S rDNA và COI mt DNA .............26
2.4.8.2. Phân tích dữ liệu và xây dựng mối quan hệ phát sinh loài .............................28
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.........................................31
3.1. Thành phần và đặc điểm hình thái các loài ký sinh trùng trên ghẹ xanh Portunus
pelagicus ...................................................................................................................31
3.1.1. Thành phần loài ký sinh trùng trên ghẹ xanh ....................................................31
3.1.2. Phân loại, mô tả đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của ký sinh trùng trên ghẹ
xanh...........................................................................................................................35
A. Ngành trùng lông Ciliophora.................................................................................35
3.1.2.1. Loài trùng loa kèn Epistylis sp.......................................................................35
3.1.2.2. Loài trùng loa kèn Zoothamnium sp. .............................................................37
3.1.2.3. Loài trung loa kèn Vorticella sp. ...................................................................39
B. Ngành Entoprocta .................................................................................................40
3.1.2.4. Loài Loxosomella sp. ....................................................................................40
C. Ngành Động vật hình rêu Bryozoa ........................................................................42

3.1.2.5. Loài Triticella flavar Dalyell, 1848 ...............................................................42
D. Ngành giun Nemertea ...........................................................................................44
3.1.2.6. Loài giun Carcinonemertes sp.......................................................................44
E. Ngành giun dẹp Platyhelminthes ...........................................................................47
3.1.2.7. Loài giun dẹp Notoplana sp...........................................................................47
F. Ngành giun đốt Annelida .......................................................................................49
3.1.2.8. Loài giun nhiều tơ Hydroides sp. ..................................................................49
G. Ngành chân khớp Arthropoda ...............................................................................51
vi


3.1.2.9. Loài giáp xác chân tơ Chelonibia patula Ranzani, 1818................................51
3.1.2.10. Loài giáp xác Semibalanus sp......................................................................53
3.1.2.11. Loài giáp xác Octolasmis angulata Aurivillius, 1894 ..................................54
3.1.2.12. Loài giáp xác Octolasmis neptuni McDonald, 1869.....................................56
3.1.2.13. Loài giáp xác Octolasmis warwickii Gray, 1825..........................................58
3.1.2.14. Loài giáp xác Octolasmis tridens Aurivillius, 1894 ....................................60
3.1.2.15. Loài giáp xác Choniosphaera indica Gnanamuthu, 1954.............................62
3.2. Tình trạng nhiễm ký sinh trùng trên ghẹ xanh .....................................................63
3.2.1. Mức độ đa dạng thành phần loài KST trên ghẹ xanh ........................................63
3.2.2. Tình trạng nhiễm KST theo mùa, theo khu vực nghiên cứu và theo giới tính ghẹ xanh.. 64
3.2.2.1. Tình trạng nhiễm KST trên ghẹ xanh.............................................................64
3.2.2.2. Tình trạng nhiễm các loài KST trên ghẹ xanh theo mùa ................................67
3.2.2.3. Tình trạng nhiễm các loài KST trên ghẹ xanh theo khu vực nghiên cứu ........70
3.2.2.4. Tình trạng nhiễm các loài KST theo giới tính ghẹ xanh.................................72
3.3. Nghiên cứu di truyền các loài ký sinh trùng trên ghẹ xanh tại một số vùng biển
Việt Nam ...................................................................................................................75
3.3.1. Khuếch đại đoạn gen 28S rDNA và COI mtDNA.............................................75
3.3.2. Xây dựng cây phát sinh loài của các loài ký sinh trùng.....................................76
3.3.2.1. Mối quan hệ tiến hóa đối với gen 28S rDNA của các loài KST .....................76

3.3.2.2. Mối quan hệ tiến hóa đối với gen COI mtDNA của các loài KST..................79
Chương 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ....................................................................82
KẾT LUẬN ...............................................................................................................82
KIẾN NGHỊ...............................................................................................................82
TÀI LIỆU THAM KHẢO..........................................................................................83
PHỤ LỤC

vii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

COI

: Cytochrome coxidase acid

cs

: Cộng sự

DNA

: Deoxyribonucleic acid

mtDNA

: Mitochondrial deoxyribonucleic acid

NCHT

: Nghiên cứu hiện tại

NTTS

:

PCR

: Polymerase Chain Reaction

rDNA

: Ribosomal deoxyribonucleic acid

Nuôi trồng thủy sản

viii


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Số liệu về mẫu ghẹ nghiên cứu............................................................................. 22
Bảng 2.2: Thông tin về các loài KST trên ghẹ xanh và các loài từ Genbank sử dụng trong
phân tích di truyền gen 28S rDNA và COI mtDNA ............................................ 29
Bảng 3.1: Thành phần loài ký sinh trùng trên ghẹ xanh ở Việt Nam ..................................... 33
Bảng 3.2: So sánh một số đặc điểm hình thái của các loài Loxosomella................................ 42
Bảng 3.3: So sánh một số đặc điểm hình thái các loài Carcinonemertes spp. ........................ 47
Bảng 3.4: Tỷ lệ và mật độ nhiễm trung bình của các loài KST trên ghẹ xanh........................ 65
Bảng 3.4: Tỷ lệ và mật độ nhiễm trung bình của các loài KST trên ghẹ xanh........................ 66
Bảng 3.5: Tỷ lệ và mật độ nhiễm KST theo mùa khô và mùa mưa........................................ 69
Bảng 3.6: Tỷ lệ và mật độ nhiễm KST theo khu vực nghiên cứu .......................................... 71

Bảng 3.7: Tỷ lệ nhiễm và mật độ nhiễm KST theo giới tính ghẹ........................................... 73

ix


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1 : Ghẹ xanh Portunus pelagicus Linnaeus, 1758 .............................................4
Hình 1.2: Cấu tạo các bộ phận cơ thể của ghẹ xanh Portunus pelagicus.......................5
Hình 1.3: Vùng rDNA ...............................................................................................15
Hình 1.4: DNA ty thể của loài Campylorhynchus zonatus..........................................16
Hình 2.1: Bản đồ các khu vực thu mẫu tại Việt Nam..................................................20
Hình 2.2: Sơ đồ khối nghiên cứu................................................................................21
Hình 3.1: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của trùng loa kèn Epistylis sp. ............36
Hình 3.2: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của trùng loa kèn Zoothamnium sp. ....38
Hình 3.3: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của trùng loa kèn Vorticella sp. ..........40
Hình 3.4: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài Loxosomella sp......................41
Hình 3.5: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài Triticella flavar .....................43
Hình 3.6: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài giun Carcinonemertes sp. ......45
Hình 3.7: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài giun dẹp Notoplana sp...........48
Hình 3.8: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài giun nhiều tơ Hydroides sp....50
Hình 3.9: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài giáp xác Chelonibia patula....52
Hình 3.10: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài giáp xác Semibalanus sp. ...........................53
Hình 3.11: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của giáp xác Octolasmis angulata.....53
Hình 3.12: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của loài Octolasmis neptuni..............57
Hình 3.13: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của giáp xác Octolasmis warwickii ...59
Hình 3.14: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của giáp xác Octolasmis tridens........61
Hình 3.15: Đặc điểm hình thái và vị trí ký sinh của giáp xác Choniosphaera indica ..63
Hình 3.16: Tỷ lệ của các nhóm ghẹ xanh nhiễm từ 0 đến 7 loài ký sinh trùng ............64
Hình 3.17: Kết quả điện di sản phẩm PCR đoạn gen 28S rDNA và COI mt DNA của
các loài KST trên ghẹ xanh ........................................................................75

Hình 3.18: Cây phát sinh loài dựa vào trình tự gen 28S rDNA của các loài KST trên
ghẹ xanh......................................................................................................76
Hình 3.19: Cây phát sinh loài dựa vào trình tự gen COImt DNA của các loài ký sinh
trùng trên ghẹ xanh .....................................................................................80

x


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Ghẹ xanh Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758) có phân bố rộng, có giá trị dinh
dưỡng và có tính thương mại cao và được coi là đặc sản vì có thịt thơm, ngọt được
nhiều người ưa thích. Ngoài ra, nhờ có tốc độ tăng trưởng nhanh, khả năng chống chịu
nitrate và amoniac tốt, chúng trở thành một trong những loài lý tưởng trong nuôi trồng
thủy sản. Tuy nhiên, các bệnh ký sinh trùng làm ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển,
chất lượng và sản lượng của ghẹ xanh. Vì vậy, việc nghiên cứu ký sinh trùng trên đối
tượng này là điều cần thiết. Mục tiêu của nghiên cứu này nhằm xác định thành phần
loài, tỷ lệ nhiễm, mật độ nhiễm, mối quan hệ phát sinh loài của các ký sinh trùng trên
ghẹ xanh Portunus pelagicus tại một số vùng biển ở Việt Nam.
Tổng cộng 365 cá thể ghẹ xanh đã được thu từ 03 khu vực nghiên cứu: vùng biển
Hải Phòng (bao gồm đảo Cát Bà), vùng biển Khánh Hòa – Phú Yên và vùng biển Kiên
Giang (bao gồm đảo Phú Quốc). Thời gian tiến hành nghiên cứu: từ tháng 10/2015 đến
tháng 8/2016. Ngoại ký sinh được thu trên mai, chân, càng, yếm, mắt phần phụ miệng; nội
ký sinh thu từ ruột, máu, tim, tuyến sinh dục, dạ dày của ghẹ. Ký sinh trùng được cố định,
nhuộm, đo các thông số để xác định đặc điểm hình thái và định danh theo các tài liệu phân
loại. Tình trạng nhiễm ký sinh trùng được đánh giá thông qua tỷ lệ nhiễm (%) và mật
độ nhiễm trung bình (tổng số ký sinh trùng/số ghẹ nhiễm) và được so sánh bằng các
phép thống kê Chi bình phương (so sánh tỷ lệ nhiễm), Mann – Whitney và Kruskal –
Wallis (so sánh mật độ nhiễm trung bình). Các loài ký sinh trùng được nghiên cứu di
truyền dựa vào trình tự gen 28S rDNA và COI mtDNA để xác định mối quan hệ tiến
hóa của các loài. DNA được tách bằng bộ kit Qiagen; phản ứng PCR đối với gen 28S

rDNA sử dụng cặp mồi và chu trình nhiệt theo Olson và cộng sự (2003), gen COI
mtDNA sử dụng cặp mồi và chu trình nhiệt theo Folmer và cộng sự (1994); cây phát
sinh loài được xây dựng từ trình tự gen của các loài nghiên cứu và một số trình tự từ
Genbank dựa trên thuật toán Neighbor – Joining bằng phần mềm MEGA 6 với giá trị
bootstrap (độ lặp lại) 1.000 lần.
Kết quả phát hiện được 15 loài ký sinh trùng thuộc 12 giống, 12 họ, 9 bộ, 7 lớp, 7
ngành (Ciliophora, Entoprocta, Bryozoa, Nemertea, Annelida, Platyhelminthes và
Arthropoda). Ở Hải Phòng phát hiện 12 loài, Khánh Hòa – Phú Yên 13 và Kiên Giang
11 loài. Trên ghẹ cái ghi nhận 15 loài trong khi ghẹ đực có 12 loài ký sinh trùng. Mùa
xi


khô độ đa dạng thành phần loài (11 loài) thấp hơn mùa mưa (15 loài). Thành phần loài
dao động từ 0 đến 7 loài KST trên một cá thể ghẹ, trong đó nhóm nhiễm 1 loài ký sinh
trùng chiếm tỷ lệ cao nhất 23,29 %. Sự khác biệt có ý nghĩa thống kê về tỷ lệ và mật
độ nhiễm giữa mùa mưa và mùa khô, giữa các khu vực nghiên cứu và giữa hai giới
tính ghẹ tập trung vào giun Carcinonemertes sp. và nhóm Octolasmis. Nghiên cứu di
truyền dựa vào trình tự gen 28S rRNA và COI mtDNA cho thấy các loài ký sinh trùng
đều nằm trên cùng 1 nhánh đồng dạng (monophyly) và thể hiện sự phù hợp với các đặc
điểm hình thái.
Nghiên cứu đã phát hiện 15 loài ký sinh trùng thuộc 12 giống, 12 họ, 9 bộ, 7 lớp,
7 ngành ký sinh trên ghẹ xanh. Thành phần loài và tình trạng nhiễm một số loài ký
sinh trùng có sự khác biệt theo mùa, theo khu vực nghiên cứu và theo giới tính ghẹ.
Mỗi cá thể ghẹ nhiễm từ 0 đến 7 loài ký sinh trùng. Carcinonemertes sp. và
Octolasmis angulata là hai loài chiếm ưu thế trên ghẹ xanh với tỷ lệ và mật độ nhiễm
trung bình cao. Các đặc điểm di truyền dựa vào trình tự gen 28S rRNA và COI
mtDNA thể hiện sự phù hợp với các đặc điểm hình thái. Cần tiếp tục thu mẫu ghẹ ở
Hải Phòng và Kiên Giang nhằm cân bằng về số lượng mẫu giữa các khu vực nghiên
cứu và sử dụng các cặp mồi thích hợp để phân tích đặc điểm di truyền của các loài
thuộc ngành Ciliophora và Bryozoa.

Từ khóa: Ghẹ xanh, ký sinh trùng, tỷ lệ nhiễm, mật độ nhiễm, 28S rDNA,
COI mtDNA.

xii


MỞ ĐẦU
Ghẹ xanh Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758) phân bố chủ yếu ở vùng biển Ấn
Độ - Tây Thái Bình Dương từ các quốc gia Đông Á, Đông Nam Á, đông Australia,
đảo Fidji, đến phía tây Biển Đỏ, đông Phi (FAO, 2014). Chúng là loài hải sản có giá trị
dinh dưỡng và có tính thương mại cao (Alsaquabi và cs, 2010), đặc biệt ở các nước
nhiệt đới và cận nhiệt đới (Zainal, 2013) và được coi là đặc sản vì có thịt thơm, ngọt
được nhiều người ưa thích (Maheswarudu và cs, 2008). Theo thống kê của FAO
(2014) tổng sản lượng ghẹ xanh được đánh bắt trên thế giới tăng dần từ khoảng 5.000
tấn năm 1963 và đạt khoảng 184.000 tấn năm 2013. Ngoài ra, nhờ có tốc độ tăng
trưởng nhanh, khả năng chống chịu nitrate và amoniac tốt, ghẹ xanh trở thành một
trong những loài lý tưởng trong nuôi trồng thủy sản (Romano và Zeng, 2007). Ở Việt
Nam, ghẹ xanh phân bố khắp các vùng biển và hải đảo từ Bắc đến Nam, quy trình sản
xuất giống nhân tạo và nuôi thương phẩm ghẹ xanh đã được nghiên cứu thành công từ
năm 2000 (Nguyễn Thị Bích Thủy, 2000).
Theo mô hình trên mỗi sinh vật sống tự do có ít nhất một loài sinh vật ký sinh, thì
ký sinh trùng (KST) chiếm một nửa của đa dạng sinh học trên thế giới và đóng vai trò
quan trọng trong các hệ sinh thái (Windsor, 1998). Các loài ký sinh trùng gây bệnh
làm ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển thậm chí gây chết ở vật chủ. Tuy nhiên,
thông tin về đa dạng sinh học các loài KST thường ít được quan tâm (Poulin, 2004). Vì
vậy, nghiên cứu về thành phần các loài ký sinh trùng là điều rất cần thiết.
Từ cuối những năm 1960 đến nay, nhiều loài ký sinh trên cua, ghẹ là động vật
nguyên sinh, giun sán và giáp xác đã được biết đến qua các công bố của các nhà khoa
học như Weng (1987), Shields (1992), Gaddes (2004), Alsaqabi và cộng sự (2010).
Tại Việt Nam, đã có một vài nghiên cứu về KST trên ghẹ xanh được thực hiện ở vùng

biển Khánh Hòa như: nghiên cứu của Lê Văn Yên và cộng sự (2006), nghiên cứu của
Phạm Nguyễn Hậu (2012) và Võ Thế Dũng và cộng sự (2013).
Nhìn chung, các nghiên cứu nêu trên đều dựa vào đặc điểm hình thái để phân loại
ký sinh trùng trên cua, ghẹ. Các nghiên cứu ở Việt Nam chỉ được thực hiện ở Khánh
Hòa, chưa có số liệu so sánh về thành phần loài và tình trạng nhiễm KST trên ghẹ
xanh ở các vùng biển khác nhau, đặc biệt chưa có nghiên cứu nào ứng dụng những tiến
bộ của lĩnh vực sinh học phân tử, kết hợp định loại bằng đặc điểm hình thái và di
1


truyền và phân tích mối quan hệ phát sinh loài. Chính vì vậy, Viện Công nghệ Sinh
học và Môi trường, trường Đại học Nha Trang đã cho phép thực hiện đề tài “Xác định
thành phần các loài ký sinh trùng trên ghẹ xanh (Portunus pelagicus, Linnaeus
1758) tại một số vùng biển ở Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái và di truyền”
trong khuôn khổ chương trình đào tạo thạc sĩ.
Mục tiêu nghiên cứu
Xác định thành phần loài, tỷ lệ nhiễm, mật độ nhiễm, mối quan hệ phát sinh loài
của các ký sinh trùng trên ghẹ xanh Portunus pelagicus tại một số vùng biển ở Việt
Nam.
Nội dung nghiên cứu
Phân loại và xác định thành phần loài KST trên ghẹ xanh Portunus pelagicus tại
một số vùng biển ở Việt Nam.
Xác định tỷ lệ và mật độ nhiễm các loài KST trên các quần thể ghẹ xanh khác
nhau.
Nghiên cứu đặc điểm di truyền dựa trên chỉ thị phân tử của gen 28S ribosome
DNA (28S rDNA) và gen CO1 mitochondrial DNA (CO1 mtDNA), khảo sát mối quan
hệ phát sinh loài của các loài ký sinh trùng trên ghẹ xanh.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Kết quả của đề tài bổ sung thêm dẫn liệu về thành phần loài ký sinh trùng trên
ghẹ xanh ở Việt Nam cũng như trên thế giới. Từ đó làm cơ sở cho các nghiên cứu sâu

hơn về bệnh lý trên vật chủ và các giải pháp phòng, trị thích hợp.

2


Chương 1. TỔNG QUAN

1.1. Tổng quan các khu vực nghiên cứu
Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa và được phân bố thành 3
vùng khí hậu riêng biệt với miền Bắc là khí hậu cận nhiệt đới ẩm, miền Trung và Bắc
Trung bộ là khí hậu nhiệt đới gió mùa, miền Nam và Nam Trung bộ mang đặc điểm
nhiệt đới Xavan. Đồng thời, do nằm ở rìa phía Đông Nam của phần lục địa châu Á,
giáp với biển Đông (một phần của Thái Bình Dương), nên chịu ảnh hưởng trực tiếp
của kiểu khí hậu gió mùa mậu dịch, thường thổi ở các vùng vĩ độ thấp.
Việt Nam có tổng diện tích vùng biển rộng hơn 1.000.000 km2, bao bọc bờ phía
đông phần đất liền từ Móng Cái (tỉnh Quảng Ninh) đến Hà Tiên (tỉnh Kiên Giang) với
chiều dài trên 3.260 km. Trong vùng biển có khoảng 3.000 đảo lớn nhỏ nằm rải rác
dọc ven bờ và hình thành các quần đảo lớn như Hạ Long – Cát Bà ở phía tây vịnh Bắc
Bộ, quần đảo Trường Sa và Hoàng Sa ở ngoài khơi biển Đông. Địa hình có nhiều vịnh,
eo biển tạo điều kiện cho các loài thủy hải sản sinh trưởng và phát triển. Vì vậy Việt
Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học biển phong phú. Các nhà khoa
học đã phát hiện trên 11.000 sinh vật sống trong vùng biển và ven bờ Việt Nam. Trong
đó, có khoảng 6.000 loài động vật đáy, 2.458 loài cá, 653 loài rong biển, 657 loài động
vật nổi, 537 loài thực vật nổi, 14 loài cỏ biển, phân ngành giáp xác có 1.647 loài gồm
225 loài tôm biển, khoảng 500 - 600 loài cua, ghẹ và một số loài giáp xác khác (Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 2011).
1.2. Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của ghẹ xanh Portunus pelagicus
1.2.1. Vị trí phân loại
Ngành: Arthropoda
Lớp: Malacostraca

Bộ: Decapoda
Họ: Portunidae
Giống: Portunus
Loài: Portunus pelagicus Linnaeus, 1758

3


A

B

Hình 1.1. Ghẹ xanh Portunus pelagicus Linnaeus, 1758
A - Ghẹ đực

B - Ghẹ cái

1.2.2. Đặc điểm phân bố
Ghẹ xanh Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758) có tên tiếng anh là blue
swimming crab (FAO, 2014). Chúng được tìm thấy chủ yếu ở vùng biển Ấn Độ - Tây
Thái Bình Dương từ các quốc gia Đông Á, Đông Nam Á, đông Australia, đến phía tây
Biển Đỏ, đông Phi (FAO, 2014). Ngoài ra, ghẹ xanh còn xuất hiện ở biển Địa Trung
Hải, Ai Cập, Israel, Lebanon, Thổ Nhĩ Kỳ, Ả-rập Xê-út, Cộng Hòa Síp và đông nam
vùng Sicily (Department of Fisheries of Australia, 2011). Ở Việt Nam, ghẹ xanh phân
bố khắp các vùng biển và hải đảo từ Bắc đến Nam (Nguyễn Thị Bích Thủy, 2000).
Ghẹ xanh sống trên nền đáy cát hoặc bùn cát ở những vùng nước nông từ 10 đến 50
m, bao gồm cả các khu vực gần rạn san hô, rừng ngập mặn, thảm cỏ biển (FAO, 2014).
1.2.3. Đặc điểm hình thái
Mai của ghẹ xanh có chiều rộng gấp khoảng 2 lần chiều dài và có thể lên đến 20
cm. Bề mặt mai thô ráp với nhiều hạt và gai nhỏ dày đặc. Có bốn răng hình tam giác,

cặp răng bên ngoài lớn che phủ cặp răng bên trong. Mỗi mép bên phía trước của mai
có 9 gai, trong đó gai cuối cùng lớn và hướng thẳng sang 2 bên. Đôi càng dài, có thể
lên đến 80 cm, to nhỏ không bằng nhau, bề mặt có hoa văn; mép trong của đốt ống
(merus) có 3 gai, mỗi góc (trong và ngoài) của đốt đùi (carpus) đều có 1 gai; đốt bàn
(propodus) có 2 ngón với các gai hình nón ở mặt trong mỗi ngón. Đôi chân bơi dẹt với
hai đốt cuối có hình như mái chèo giúp ghẹ bơi dễ dàng (Department of Fisheries of
Australia, 2011).

4


Ghẹ đực có màu xanh sáng với những đốm hoa văn màu xanh lam nhạt và màu
trắng với đôi càng dài đặc trưng, con cái màu nâu lục, xỉn màu hơn và mai tròn hơn
con đực (FAO, 2014). Phần yếm của ghẹ đực giống hình chữ V ngược, hẹp và thấy rõ
các góc. Trong khi đó, yếm ghẹ cái rộng và tròn hơn (Department of Fisheries of
Australia, 2011).

Hình 1.2. Cấu tạo các bộ phận cơ thể của ghẹ xanh Portunus pelagicus
(Nguồn: Lai, 2010)
A – Cấu tạo bên ngoài;

B – Cấu tạo bên trong lớp mai

1 – Mai; 2 – Càng; 3 – Chân bò; 4 – Chân bơi; 5 – Gai lớn; 6 - Gai nhỏ; 7 – Mắt;
8 – An ten; 9 – Khoang mang; 10 – Các chân hàm; 11 – Dạ dày; 12 –Tuyến sinh dục;
13 – Phần cứng dưới lớp mang; 14 – Mang; 15 – Tim; 16 – Ruột
5


1.2.4. Đặc điểm dinh dưỡng và sinh sản

Thức ăn của ghẹ xanh khá đa dạng, chủ yếu là động vật bao gồm hai mảnh vỏ,
chân bụng, giáp xác, cá và ít hơn là các loài rong tảo lớn (FAO, 2014). Theo Josileen
(2011), đối với ghẹ trưởng thành, giáp xác là loại thức ăn phổ biến được tìm thấy trong
dạ dày của 78,43 % số ghẹ nghiên cứu. Trong khi đó, thức ăn chính của con non và
con chưa trưởng thành là các mảnh vụn hữu cơ.
Ghẹ bơi lội rất tốt, chúng có thể bơi xa 20 km trong một ngày, chủ yếu là do các cặp
chân bơi dẹp như các mái chèo (Gaddes và Sumpton, 2004). Chúng sinh trưởng và phát
triển quanh năm ở những vùng nước ấm (Kumar và cs, 2003). Khi không hoạt động hoặc
vào mùa đông ở những vùng ôn đới, ghẹ vùi mình dưới cát hay bùn chỉ có phần mắt, an
ten và miệng nhô lên. Ngược với loài cua xanh trong cùng họ Portunidae, ghẹ xanh không
thể sống một thời gian dài mà không có nước (Gaddes và Sumpton, 2004).
Ấu trùng ghẹ xanh trải qua 5 giai đoạn biển thái trong khoảng thời gian 15 – 18
ngày, gồm 4 giai đoạn zoeal và 1 giai đoạn megalopa (Josileen, 2004). Ấu trùng ghẹ
xanh sống dạng phù du, chúng có thể trôi dạt đến 80 km ra biển trước khi trở về sống ở
khu vực ven bờ. Trong tự nhiên, giai đoạn này có tỷ lệ tử vong rất cao do ấu trùng ghẹ
là con mồi của nhiều loài sinh vật khác. Ấu trùng ghẹ di chuyển từ xa bờ đến gần bờ
để trở thành những sinh vật phù du bán trôi nổi và sống đáy (Department of Fisheries
of Australia, 2011).
Từ giai đoạn megalopa, ấu trùng có đôi càng to để bắt mồi, giai đoạn từ
megalopa đến ghẹ con chúng vẫn tiếp tục sống ở cửa sông, do môi trường vẫn phù hợp
để kiếm ăn và trú ẩn. Sau giai đoạn megalopa là giai đoạn con non với kích thước từ 3
– 6 mm, lúc này chúng đã có hình dạng hoàn chỉnh của ghẹ và tiếp tục phát triển rất
nhanh. Giai đoạn này, mỗi lần lột xác chúng có thể tăng 80 % khối lượng và 20 % kích
thước. Các yếu tố như nhiệt độ, độ mặn, ánh sáng… đều có thể ảnh hưởng đến tỷ lệ
sống và tốc độ sinh trưởng, phát triển của ấu trùng (Mareia và cs, 2010). Theo Romano
và Zeng (2006), độ mặn có ảnh hưởng đến tỷ lệ sống, sinh trưởng của những con non.
Độ mặn thích hợp cho sự phát triển của con non là từ 20 - 35 ppt. Khi độ mặn nằm
ngoài ngưỡng này ghẹ non sẽ sinh trưởng chậm và mắc hội chứng chết do không thể
lột xác. Nguyên nhân có thể do khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu của ghẹ non còn
yếu; điều đó giải thích vì sao chúng di cư hàng loạt từ cửa sông ra biển vào mùa mưa.

6


Khi ghẹ trưởng thành và thành thục sinh dục sẽ có những dấu hiệu để nhận biết.
Những dấu hiệu này ở ghẹ cái rõ ràng hơn ghẹ đực. Ghẹ cái thay đổi hình dạng yếm,
phần phụ bụng và xương ức trong khi ghẹ đực xuất hiện các ống dẫn tinh và màu sắc
xanh đậm hơn của đôi càng (Al-Rumaidh, 2002).
Kích thước thành thục sinh dục (tính theo chiều rộng mai) của ghẹ xanh phụ
thuộc vào giới tính và vùng phân bố của ghẹ. Nghiên cứu ở Philippines, kích thước
thành thục sinh dục tối thiểu ở ghẹ cái là 40 mm và ghẹ đực là 37 mm, trong khi đó ở
Australia kích thước này lần lượt là 79 mm và 81 mm (Shields, 1993). Theo Xiao và
Kumar (2004), nghiên cứu về sự trưởng thành sinh dục của ghẹ cái ở Australia cho
thấy, chiều rộng mai để 50% ghẹ xanh trưởng thành sinh dục là 58,5 mm, và khi chiều
rộng mai đạt kích thước 66,3 mm, 95 % ghẹ cái trưởng thành sinh dục. Ở Việt Nam,
kích cỡ tham gia sinh sản lần đầu của ghẹ cái là 74,5 mm, sức sinh sản của ghẹ tỷ lệ
thuận với kích thước cơ thể (Nguyễn Thị Bích Thủy, 2000).
Thời gian cho một chu kỳ sinh sản của ghẹ xanh thay đổi theo nhiệt độ hàng
năm. Ở các vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, ghẹ đẻ trứng quanh năm. Ở các vùng
ôn đới, chúng đẻ trứng 1 lần vào các tháng ấm hơn vì chúng chỉ lột xác 1 lần trong
năm (Romano và Zeng, 2006). Ghẹ bắt cặp và giao phối vào cuối mùa hè. Giao phối
xảy ra ngay khi ghẹ cái lột xác và khi vỏ còn mềm. Ghẹ đực có thể giao phối với nhiều
ghẹ cái trong một mùa sinh sản (Department of Fisheries of Australia, 2011). Sau khi
giao phối thành công, những con cái có thể đẻ và ấp trứng nở ra ấu trùng trong 6 lần
liên tiếp mà không cần giao phối thêm (Romano và Zeng, 2008). Số trứng trong mỗi
lần đẻ của ghẹ cái khoảng từ 180.000 đến 2 triệu trứng (Department of Fisheries of
Australia, 2011).
Khi ghẹ cái đã sẵn sàng đẻ trứng, chúng di cư từ vùng cửa sông đến vùng biển xa
bờ để đẻ trứng. Sự di cư này cần thiết cho các ấu trùng sống sót sau khi nở vì lượng
oxy hòa tan và thức ăn thích hợp cho ấu trùng thường thấp ở vùng cửa sông (Shahib,
2012). Trứng được phóng ra dưới nền cát, sau đó ghẹ cái gom vào phần bụng dưới

yếm, và trứng được ấp ở đó. Ban đầu, trứng có màu cam và dần chuyển sang màu xám
và sau đó nở thành các ấu trùng. Tốc độ phát triển phụ thuộc vào nhiệt độ nước; ở
200C trứng mất 18 ngày để phát triển thành ấu trùng, ở 250C trứng chỉ mất 8 ngày để
phát triển thành ấu trùng (Romano và Zeng, 2008).
7


1.2.5. Tình hình khai thác và nuôi ghẹ xanh
Ghẹ xanh trở thành sản phẩm thương mại có giá trị và bắt đầu khai thác vào khoảng
đầu những năm 1960 với sản lượng khoảng 20.000 tấn mỗi năm trên toàn thế giới. Sản
lượng này tăng dần theo thời gian và đạt mức 184.000 tấn năm 2013 (FAO, 2014).
Tuy nhiên, cùng với sự suy giảm chất lượng môi trường sống, sự khai thác quá
mức và một số loại bệnh đã làm sản lượng ghẹ xanh ở một số nơi giảm đáng kể. Tại
vịnh Kung Krabaen - Thái Lan, sản lượng năm 2002 từ 120 tấn giảm 58,33 % còn 50
tấn vào năm 2012 (Kunsook và cs, 2014).
Ngành công nghiệp nuôi ghẹ xanh bắt đầu ở châu Á vào khoảng thời gian giữa
những năm 1990, khi bệnh đốm trắng gây ảnh hưởng lớn cho nuôi tôm nước mặn
(Romano và Zeng, 2008). Ghẹ xanh có thể được nuôi trong các ao nuôi hoặc trong các
hệ thống tuần hoàn. Với tốc độ tăng trưởng nhanh, khả năng chống chịu cả nitrat lẫn
ammoniac tốt, ghẹ xanh trở thành một trong những đối tượng lý tưởng cho nuôi trồng
thủy sản (Mireia và cs, 2010). Nghề nuôi ghẹ xanh không chỉ cung cấp cho thị trường
ghẹ thương phẩm nguyên con, mà còn có ghẹ lột, một dạng sản phẩm có giá trị cao
gấp nhiều lần ghẹ bình thường (Romano và Zeng, 2008). Tuy nhiên, những khó khăn
trong việc tìm kiếm loại thức ăn phù hợp và việc đảm bảo được môi trường nuôi tối ưu
(về độ mặn, nhiệt độ, ánh sáng…) nhằm nâng cao tỷ lệ sống, tốc độ tăng trưởng và
giảm giá thành sản xuất vẫn đang là những thách thức không nhỏ đối với việc nuôi ghẹ
xanh, do đó sản lượng nuôi chưa cao (Mireia và cs, 2010). Sản lượng ghẹ xanh nuôi
trên toàn thế giới chỉ đạt trên 30 tấn năm 2008 và trên 25 tấn năm 2013 (FAO, 2014).
Ở Việt Nam, quy trình sản xuất giống nhân tạo và nuôi thương phẩm ghẹ xanh đã
được Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III nghiên cứu thành công (Nguyễn Thị

Bích Thủy, 2000). Nuôi ghẹ lột ở một số nơi (Quảng Ninh, Hải Phòng, Nam Định và
khu vực đồng bằng Sông Cửu Long) đã tạo ra một sản lượng đáng kể cho thị trường
(Võ Thế Dũng, 2013).
1.3. Tình hình nghiên cứu ký sinh trùng trên cua, ghẹ
Từ cuối những năm 1960 đầu 1970, khi cua, ghẹ trở thành loài thủy sản được
khai thác nhiều trên thế giới thì các loài ký sinh và bệnh trên các đối tượng này mới
được quan tâm nghiên cứu (Josileen, 2014). Cho đến nay, nhiều loài cộng sinh, ký sinh
trên cua, ghẹ là động vật nguyên sinh, giun sán và giáp xác đã được biết đến qua các
8


công bố của các nhà khoa học như Weng (1987), Shield (1992), Gaddes và Sumpton
(2004), Alsaqabi và cộng sự (2010). Hầu hết ký sinh trùng và các bệnh do chúng gây
ra tương đối lành tính, tuy nhiên một số bệnh làm cua, ghẹ chậm phát triển thậm chí
chết, khiến năng suất, sản lượng giảm đáng kể (Pitogo và Pena, 2004).
1.3.1. Tình hình nghiên cứu ký sinh trùng ở cua ghẹ trên thế giới
1.3.1.1. Động vật nguyên sinh
Nhóm động vật nguyên sinh ký sinh trên cua ghẹ bao gồm trùng lông, trùng
amip, trùng roi và trùng bào tử.
Trùng lông (Ciliophora): Vorticella, Epistylis, Zoothamnium, Acineta là những
giống ký sinh trùng thường gặp trên cua biển. Một số loài gây ảnh hưởng đến sự trao
đổi khí của trứng và ấu trùng khi chúng ký sinh ở mật độ cao. Ngoài ra, chúng còn cản
trở quá trình vận động, lột xác và lọc thức ăn của cua, ghẹ (Pitogo và Pena, 2004).
Loài trùng lông Paranophrys sp. ký sinh trên cua Canner magister gây thoái hóa và
hoại tử cơ làm cho cua chết (Amstrong và cs, 1981). Loài Mesanophrys sp. có ký chủ
là Carcinus maenas, Cancer pagurus, Cancer magister, khi bị nhiễm nặng làm cho
cua yếu ớt, cơ thể bị lật ngược và mô cơ tim bị hoại tử (Bower và cs, 1994).
Trùng amip (Amoebozoa): Trùng amip Paramoeba là tác nhân gây bệnh cua xám
"gray crab" trên một số loài cua như Callinectes sapidus, Cancer irotatus, Carcinus
maenas. Biểu hiện của bệnh là bụng cua có màu xám, cua hoạt động chậm chạp, giảm

hoặc không đông máu, và tỷ lệ tử vong cao đối với cua mới lột (Bower và cs, 1994).
Trùng roi (Mastigophora): Hematodinium ký sinh trong máu tôm, cua và thường
gây chết ở vật chủ (Lützen và Pham, 1999). Mặt khác, Hematodinium còn được xem là
tác nhân gây bệnh cua đắng "bitter crab", làm giảm chất lượng thịt và giá trị thương
mại của cua, ghẹ (Love và cs, 1993). Loài Hematodinium sp. ký sinh trên cua xanh
Callinectes sapidus, cua Cancer irroratus, C. borealis và Ovalipes ocellatus ở Mỹ,
gây tỷ lệ tử vong khá cao, không phân biệt kích thước, giai đoạn lột xác hay giới tính
(MacLean và Ruddell, 1978; Shields và Squyars, 2000). Ở Alaska và đông Canada
Hematodinium sp. được tìm thấy trên cua Chionoecetes bairdi và C. Opilio (Meyers và
cs, 1996).

9


Trùng bào tử (Sporozoa): Ameson michaelis là loài trùng bào tử gây bệnh cua
bông "cotton crab disease" ở vịnh Chesapeake và Louisiana (Shields và Overstreet,
2003). Trùng Haplosporidium sp. ký sinh trên cua Carcinus maenas ở châu Âu. Đây là
loài ký sinh trong các mô máu và mô liên kết của vật chủ (Stentiford và cs, 2004).
Nghiên cứu trên ghẹ xanh Portunus pelagicus ở vịnh Moreton phía đông
Australia đã phát hiện 15 loài cộng sinh và ký sinh trên mô, các lá mang, máu, ruột và
bề mặt ngoài của ghẹ xanh. Trong số đó, có 6 loài động vật nguyên sinh ký sinh bao
gồm: 2 loài trùng lông Operculariella sp. và Acineta sp. trên mang, 2 loài trùng bào tử
Thelohania sp. và Ameson sp. trong ruột, trùng bào tử Nematopsis sp. trong cơ, máu và
trùng roi Hematodinium sp. ký sinh trong máu ghẹ (Shields, 1992).
1.3.1.2. Động vật hình rêu (Bryozoa)
Nghiên cứu của Abelló và Corbera (1996) ở đồng bằng sông Ebro phía tây Địa
Trung Hải đã ghi nhận 2 loài bryozoa Triticella flava và Alcyonidium mamillatum trên
phần vỏ cứng của loài cua Goneplax rhomboides với tỷ lệ nhiễm lần lượt là 36,3% và
0,7 %. Loài T. flava sống bám trên các chân hàm hoặc mép sau của mai trong khi
A. mamillatum bám trên phần nhẵn của mai và càng cua. Khi cua bị giáp xác

sacculinid ký sinh, tỷ lệ nhiễm cả hai loài trên tăng cao, nguyên nhân là do sacculinid
làm ức chế quá trình lột xác ở vật chủ. Một số loài Bryozoa khác cũng đã được ghi
nhận trên cua ghẹ: Nolella annectens trên mai cua Bathynectes piperitus ở Namibia
(Gili và cs, 1993); Membranipora membranacea trên cua Cancer productus và Cancer
magister ở Colombia (McGow, 2006), trên ghẹ ba chấm Portunus sanguinolentus ở
Trung Quốc (Yang và cs, 2014), một loài Bryozoa chưa được định danh nhiễm trên
cua Arenaeus cribrarius tại Brasil (Costa và cs, 2010).
1.3.1.3. Giáp xác (Crustacea)
Giáp xác ký sinh trên cua, ghẹ bao gồm giáp xác chân tơ (Cirripedia) và giáp xác
chân chèo (Copepoda).
Giáp xác chân tơ thuộc bộ Kentrogonida: Gồm một số giống như Lernaeodiscus,
Sacculina, Loxothylacus, Thompsonia và Briarosaccus thường ký sinh trên giáp xác
mười chân. Chúng có thể gây nên sự phát triển bất thường trên vật chủ (Day, 1935). Ở
Đài Loan, đã tìm thấy 8 loài thuộc bộ này trên 16 loài cua khác nhau. Năm 2004, đã
10


ghi nhận loài Sacculina scabra ký sinh trên cua Charybdis truncate ở Hồng Kông
(Chan, 2004).
Trên ghẹ xanh Portunus pelagicus đã ghi nhận 3 loài thuộc bộ Kentrogonida:
Thompsonia littoralis, T. pilodiae và Sacculina granifera ở Singapore và Australia
(Lützen và Jespersen, 1990). Nghiên cứu sự ảnh hưởng của loài Sacculina granifera
ký sinh trên hai quần thể ghẹ xanh khác nhau ở Queensland đã được thực hiện. S.
grannifera làm thay đổi bụng của vật chủ theo 3 dạng hình thái khác nhau. Kết quả
cho thấy, loài này được tìm thấy quanh năm với tỷ lệ cao nhất vào mùa khô (từ tháng 5
đến tháng 10) ở vịnh Carpentaria và những tháng ấm (tháng 10 đến tháng 3) ở vịnh
Moreton. Tỷ lệ nhiễm ở con đực nhiều hơn con cái ở vùng Carpentaria, còn ở Moreton
tỷ lệ nhiễm ở cả ghẹ đực và cái tương đương nhau. Mật độ nhiễm là 6,6 % ở Moreton
và 1,2 % ở vịnh Carpentaria (Weng, 1987).
Giáp xác chân tơ thuộc bộ Lepadiformes: Chủ yếu là các loài trong giống

Octolasmis. Giống này có phân bố rộng khắp trong các vùng biển ôn đới và nhiệt đới
(Jones và cs, 2000). Chúng lấy thức ăn bằng cách lọc các hạt vật chất trong dòng hô
hấp của vật chủ, tuy nhiên việc sống bám trên mang cua ghẹ, làm giảm không gian
quanh mang, gây khó khăn cho việc trao đổi khí của vật chủ (Meyers và cs, 1996).
Một số loài Octolasmis đã được tìm thấy trên ghẹ Portunus pelagicus, cua P.
sangguinolentis, Podopthalmus vigil, Scylla serreta và S. tranqueberiea ở Ấn Độ và
Thái Lan (Kumaravel và cs, 2009).
Nghiên cứu sự phân bố của Octolasmis muelleri trên mang loài cua xanh
Callinectes sapidus cho thấy tỷ lệ nhiễm dao động từ 17 % – 67 %, mật độ nhiễm
trung bình là 21,8 trùng/con, mật độ cao nhất là 432 trùng/con. Octolasmis ký sinh chủ
yếu trên các phiến mạng ở vị trí 3, 4, 5 và 6 của cua (Gannon, 1990).
Gaddes và Sumpton (2004) thực hiện nghiên cứu trên 952 cá thể ghẹ xanh
Portunus pelagicus ở 3 điểm khác nhau quanh vịnh Moreton – Australia. Kết quả đã
ghi nhận sự xuất hiện của giáp xác ngoại ký sinh trên mai và mang của ghẹ; tỷ lệ
nhiễm Octolasmis spp. là 92%. Trong đó, mật độ nhiễm trên mai (chủ yếu là loài
Octolasmis warwickii) và trên mang (chủ yếu là O. angulata) với số lượng tương ứng
là 2,35 và 71,1 trùng/con. Hơn nữa, giáp xác ký sinh trên ghẹ có sự thay đổi theo vùng,
theo mùa và theo giới tính. Ghẹ sống ở vùng nước sâu hơn có mật độ nhiễm cao hơn.
11


Giáp xác tập trung nhiều nhất ở gần bề mặt của các phiến mang số 3, 4 và 5. Vật chủ
trong giai đoạn thay vỏ, hoặc bị nhiễm giáp xác Sacculina granifera cũng có thể ảnh
hưởng đến mật độ nhiễm Octolasmis.
Giáp xác chân tơ thuộc bộ Sessilia: Loài Chelonibia patula bám trên phần vỏ
cứng của loài ghẹ ba chấm Portunus sanguinolentus (Yang và cs, 2014), cua Arenaeus
cribrarius (Costa và cs, 2010), ghẹ xanh Portunus pelagicus (Shields, 1992). Loài
Balanus crenatus ký sinh trên cua Cancer gracilis, C. productus, và C. magister ở
Columbia (McGaw, 2006), trên cua Liocarcinus puber ở Scotland (Leborans và
Gabilondo, 2008), Balanus amphitrite và Balanus eburneus trên cua Schizophrys

dahlak ở Ai Cập (Madkour và cs, 2012). Nhóm giáp xác này có các phiến canxi lớn
bao bọc phía ngoài, khi chúng xuất hiện với số lượng lớn sẽ gây khó khăn cho quá
trình di chuyển, vận động và có thể dẫn đến chết ở vật chủ (Tan và cs, 2011).
Giáp xác chân tơ thuộc bộ Akentrogonida: Loài Diplothylacus sinensis được ghi
nhận trên loài ghẹ ba chấm Portunus sanguinolentus tại Trung Quốc (Yang và cs, 2014).
Một số loài copepode như Choniopharea indica và Choniophaera cancrorum
được biết đến là loài ký sinh ăn trứng trên cua, ghẹ (Johnson, 1957).
1.3.1.4. Giun sán (Helminthes)
Giun: Các loài thuộc giống Carcinonemertes là động vật ăn trứng của cua, ghẹ
(Kuris, 1987). Nghiên cứu của Shields và cộng sự (1989) đã mô tả C. regicides là sinh
vật ăn trứng trên cua đỏ Paralithodes camtschatica ở Alaska. Trong khi đó, loài C.
epialti có ảnh hưởng đến quá trình lột xác và sinh sản của cua Hemigrapsus
orgonensis (Kuris, 1987). Khảo sát về sự phân bố của loài Carcinonemertes sp. trên
cua tím Randallia ornata cho thấy giun có chiều dài khoảng 10 mm, tỷ lệ nhiễm trung
bình là 70% (85% trên cua cái ôm trứng, 67% trên cua cái sau ôm trứng và 45% trên
cua đực). Giun trưởng thành được tìm thấy trên khối trứng của cua, giun trưởng thành
thoái hóa nằm dưới phần bụng của cua cái sau khi ôm trứng, các nang ấu trùng được
tìm thấy trên cua cái chưa trưởng thành và cua đực (Sadeghian và Kuris, 2001).
Ngoài giun tròn Carcinonemertes missukurii và Carcinonemertes sp. ký sinh trên
ghẹ xanh đã được phát hiện ở Ả-rập Xê-út (Alsaqabi, 2010).

12


Shields (2001) đã mô tả loài Ovicides julieae thuộc giống giun mới Ovicides trên
cua Chlorodiella nigra và C. xishaensis ở Australia. Ovicides cùng họ với
Carcinonemertes và cũng là loài giun ăn trứng trên giáp xác mười chân. Sự khác biệt
cơ bản giữa hai giống giun này là hình dạng của túi vòi và có thêm các gai thực quản
phụ ở Ovicides. Ba loài mới khác là Ovicides jonesi trên cua Austinograea alayseae,
Ovicides davidi trên cua Cyanagraea praedator và Ovicides jonesi trên cua

Bythograea vrijenhoeki đã được Shields và Segonzac (2007) mô tả. Tiếp đó Kajihara
và Kuris (2013) đã mô tả loài giun mới Ovicides paralithodis ký sinh trên cua
Paralithodes camtschaticus ở Nhật Bản và Hoa Kỳ.
Nghiên cứu về loài cộng sinh và ký sinh trên ghẹ xanh Portunus pelagicus ở
Australia còn tìm thấy ấu trùng loài sán lá Levinseniella sp. ký sinh trong cơ, máu, ấu
trùng sán dây Polypocephalus moretonensis trong các dây thần kinh, ấu trùng Tetraphyllid
trong ruột và ấu trùng giun dẹp Planoceroid trên mang ghẹ (Shields, 1992).
1.3.1.5. Giun nhiều tơ (Polychaete)
Gili và cộng sự (1993) đã phát hiện loài giun nhiều tơ Spirorbis patagonicus trên
mai cua Bathynectes piperitus ở Nambia. Hơn 50 % S. patagonicus được tìm thấy trên
mai cua ở vị trí khoang mang, 38 % ở phần phía trước bề mặt mai, số còn lại ở phía
sau của bề mặt mai. Ba loài giun nhiều tơ Spirorbis sp., Serpulid sp. và Dipolydora
socialis được tìm thấy trên các loài cua Cancer gracilis, C. productus, và C. magister
ở Columbia với tỷ lệ nhiễm từ 0,4 – 6,1 % (McGaw, 2006).
Madkour và cộng sự (2012) đã ghi nhận loài giun nhiều tơ Hydroides elegans
sống trong các ống canxi gắn trên mai cua Schizophrys dahlak ở Ai Cập.
Leborans và Gabilondo (2008) đã tìm thấy 2 loài giun nhiều tơ Pomatoceros
triqueter và Hydroides norvegica ký sinh trên cua Liocarcinus puber ở Scotland. Cả P.
triqueter và H. norvegica đều sống trong các ống canxi màu trắng, uốn lượn trên mai cua.
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam
Ở Việt Nam, những nghiên cứu về bệnh và ký sinh trùng trên cua, ghẹ mới được
thực hiện rải rác ở một số địa phương trong khoảng hai mươi năm trở lại đây.
Nghiên cứu của Bùi Quang Tề và cộng sự (1997) về cua nuôi thương phẩm tại
Hải Phòng cho thấy, cua thường bị nhiễm bệnh run chân, bệnh cua sữa và bệnh hoa
13