Nghiên cứu thành phần loài và một số đặc điểm sinh thái nấm linh chi tại vườn quốc gia ba vì, hà nội

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
------------------------

VŨ TUẤN DƯƠNG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI
VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI NẤM
LINH CHI TẠI VƯỜN QUỐC GIA BA VÌ, HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP

Hà Nội, 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
------------------------

VŨ TUẤN DƯƠNG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI
VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI NẤM
LINH CHI TẠI VƯỜN QUỐC GIA BA VÌ, HÀ NỘI

Chuyên ngành: Quản lý tài nguyên rừng
Mã Số: 60620211

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
GS. TS. TRẦN VĂN MÃO

Hà Nội, 2014


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan bản luận văn thạc sỹ “Nghiên cứu về thành phần loài và
đặc điểm sinh thái nấm Linh Chi tại vườn Quốc gia Ba Vì” là công trình nghiên
cứu khoa học, độc lập của bản thân. Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là
trung thực và có nguồn gốc rõ ràng.
Chương Mỹ, ngày 20 tháng 9 năm 2014
Tác giả

Vũ Tuấn Dương


ii

LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập và thực hiện làm luận văn tốt nghiệp trong
chương trình đào tạo Thạc sỹ khoa học Lâm nghiệp, chuyên ngành Quản lý
bảo vệ rừng tại Khoa Đào tạo sau đại học trường Đại học Lâm nghiệp, tôi

luôn nhận được sự ủng hộ và giúp đỡ nhiệt tình quý báu của các thầy cô giáo,
đồng nghiệp, Ban lãnh đạo vườn quốc gia Ba Vì, gia đình và bạn bè.
Nhân dịp này cho tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các cơ
quan, tổ chức và cá nhân: Khoa Đào tạo sau đại học, Ban giám hiệu và toàn
thể các thầy cô giáo Trường Đại học Lâm nghiệp đã giúp đỡ tôi hoàn thành
khoá đào tạo; GS.TS Trần Văn Mão, giáo viên hướng dẫn khoa học của luận
văn đã định hướng và tạo mọi điều kiện giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn; Lãnh
đạo vườn, Phòng khoa học hợp tác quốc tế của vườn quốc gia Ba Vì và cá
nhân ông Nguyễn Phi Truyền đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi thực hiện
luận văn.
Do còn nhiều hạn chế về trang thiết bị và điều kiện nghiên cứu nên
chắc chắn luận văn còn nhiều thiếu sót. Tôi mong muốn nhận được những
đóng góp ý kiến quý báu của các thầy cô giáo, các nhà khoa học và đồng
nghiệp.
Tôi xin trân trọng cảm ơn!
Chương Mỹ, ngày 20 tháng 9 năm 2014
Tác giả

Vũ Tuấn Dương


iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN .................................................................................................. i
LỜI CẢM ƠN.......................................................................................................ii
MỤC LỤC ......................................................................................................... iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ..................................................................... v
DANH MỤC CÁC BẢNG ...................................................................................vi

DANH MỤC CÁC HÌNH....................................................................................vii
ĐẶT VẤN ĐỀ ...................................................................................................... 1
Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ................................................ 3
1.1 Trên thế giới .................................................................................................... 3
1.2. Ở Việt Nam................................................................................................... 10
Chương 2: MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............. 18
2.1. Mục tiêu nghiên cứu ....................................................................................... 18
2.1.1. Mục tiêu tổng quát ....................................................................................... 18
2.1.2. Mục tiêu cụ thể ............................................................................................ 18
2.2. Đối tượng, giới hạn phạm vi và thời gian nghiên cứu .......................................... 18
2.2.1. Đối tượng nghiên cứu................................................................................... 18
2.2.2. Phạm vi nghiên cứu ..................................................................................... 18
2.2.3. Thời gian nghiên cứu.................................................................................... 18
2.3. Nội dung nghiên cứu ...................................................................................... 19
2.3.1. Mô tả các loài, xác định thành phần loài nấm Linh Chi tại VQG Ba Vì ................ 19
2.3.2. Nghiên cứu phân bố sinh tháicủa nấm Linh Chi tại VQG Ba Vì ......................... 19
2.3.3. Tìm hiểu các hiểm họa và đề xuất một số biện pháp quản lý, bảo tồn và phát triển
bền vững nấm Linh Chi ở VQG Ba Vì. ................................................................... 19
2.4. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................. 19
2.4.1. Thu thập số liệu ........................................................................................... 19
2.4.2. Phương pháp phân tích mẫu .......................................................................... 23
Chương3.ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN, KINH TẾ XÃ HỘIKHU VỰC NGHIÊN CỨU. 26
3.1. Đặc điểm huyện Ba Vì .............................................................................. 26
3.1.1 Về dân số: ................................................................................................ 26
3.1.2.Về hành chính: ........................................................................................ 26
3.1.3.Về giao thông: ......................................................................................... 26
3.1.4.Về lịch sử ................................................................................................ 27
3.2.Đặc điểm Vườn Quốc gia Ba Vì ................................................................ 27
3.2.1. Vị trí địa lý: ............................................................................................ 27

iv

3.2.2. Địa hình .................................................................................................. 28
3.2.3. Đặc điểm khí hậu thủy văn ................................................................... 29
3.2.4. Địa chất, thổ nhưỡng ............................................................................. 31
3.2.5. Đặc điểm hệ sinh thái, các kiểu rừng, trạng thái rừng vườn quốc gia Ba
Vì............. ......................................................................................................... 32
3.2.6. Đặc điểm kinh tế - xã hội ...................................................................... 37
3.2.7. Hoạt động du lịch .................................................................................. 38
Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................. 40
4.1. Danh lục các loài nấm Linh Chi tại VQG Ba Vì ...................................... 40
4.2.Sự phân bố nấm Linh Chi theo các yếu tố ................................................. 43
4.2.1. Sự phân bố nấm Linh Chi theo các nhân tố phi sinh vật ....................... 43
4.2.2. Sự phân bố nấm Linh Chi theo các nhân tố sinh vật ............................. 50
4.2.3. Ảnh hưởng của các sinh vật khác đến sự phân bố nấm Linh Chi............. 56
4.2.4. Diễn thế quần xã của nấm Linh Chi ....................................................... 58
4.3.Đặc điểm một số loài nấm Linh Chi có giá trị tại khu vực nghiên cứu .... 60
4.3.1.Nấm Linh chi lưỡi cây Ganoderma applanatum ..................................... 60
4.3.2.Nấm linh chi đen Ganoderma atrum ....................................................... 61
4.3.4.Nấm linh chi xếp lớp Ganoderma lobatum ............................................. 63
4.3.5.Nấm linh chi đỏ Ganoderma lucidum ..................................................... 64
4.3.6.Nấm linh chi giả mô đen Amauroderma niger........................................ 65
4.3.7.Nấm Linh chi lỗ vàng Ganoderma oroflavum ........................................ 66
4.3.8.Nấm linh chi giả tán nhăn Amauroderma rude ....................................... 67
4.3.9.Nấm linh chi tán tròn Ganoderma rotundatum ....................................... 68
4.3.10.Nấm linh chi nhiệt đới Ganoderma tropicum ....................................... 69
4.4. Một số biện pháp bảo tồn Nấm Linh Chi tại VQG Ba Vì. ....................... 70
4.4.1. Những loài nấm cần được bảo vệ........................................................... 70
4.4.2. Đề xuất các biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Linh chi ............. 72

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.......................................................................... 74
1. Kết luận ........................................................................................................ 74
2. Tồn tại .......................................................................................................... 74
3. Kiến nghị ...................................................................................................... 75
TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC


v

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Viết tắt
DL
GS. TS
KU
IUCN
PGG

Nguyên nghĩa
Dược liệu
Giáo sư. Tiến sỹ
Kháng u
Liên minh Quốc tế bảo tồn thiên nhiên và tài
nguyên thiên nhiên
Phân giải gỗ

QĐ-TTg Quyết định- Thủ tướng
QLBVR
TNR

Quản lý bảo vệ rừng
Tài nguyên rừng

UNDP

Chương trình Phát triển Liên Hợp Quốc

VQG

Vườn quốc gia


vi

DANH MỤC CÁC BẢNG
Tên bảng

STT

Trang

1.1

Thành phần hoá học của nấm Linh Chi

11

1.2

Thành phần các chất có hoạt tính của nấm Linh chi

12

2.1

Mô tả đặc điểm các OTC chọn nghiên cứu

22

3.1

Khí hậu khu vực Ba Vì

30

3.2

Hiện trạng thảm thực vật rừng vườn Quốc gia Ba Vì

32

4.1

Danh lục các loài nấm Linh Chi ở vườn Quốc gia Ba Vì

40

4.2

Những loài nấm Linh Chi ở VQG Ba Vì phân bố trên thế giới

42

4.3

Phân bố số loài theo đai độ cao

44

4.4

Phân bố số cá thể các loài nấm theo đai độ cao

45

4.5

Phân bố nấm Linh Chi theo các tháng

48

4.6

Phân bố số thể quả nấm Linh Chi theo các trạng thái rừng

50

4.7

Phân bố số loài nấm Linh Chi theo các trạng thái rừng

51

4.8

Danh lục những loài nấm Linh Chi ở VQG Ba Vì cần được bảo
tồn và những công dụng hữu ích của nó

69


vii

DANH MỤC CÁC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

2.1

Sơ đồ các tuyến điều tra và vị trí các OTC

21

3.1

Bản đồ hiện trạng động thực vật VQG Ba Vì

27

3.2

Sơ đồ khí hậu Ba Vì theo Gaussen- Walter (1963)

31

4.1

Tỷ lệ các loài nấm Linh Chi phân bố theo vị trí địa lý

43

4.2

Phân bố số loài theo các đai độ cao

44

4.3

Phân bố số thể quả theo các đai độ cao

45

4.4

Sự xuất hiện nấm Linh Chi theo các tháng

48

4.5

Phân bố nấm Linh Chi theo các trạng thái rừng

51

4.6

Phân bố số loài nấm Linh Chi theo các trạng thái rừng

52

4.7 + 4.8

Tổ mối và Mối trong rừng

55

4.9 + 4.10

Một số loài mọt đục hỗ trợ nấm Linh Chi xâm nhập

56

4.11 - 4.13

Nấm biến dạng khi bị thương

57

4.14-4.23

10 loại nấm Linh Chi có công dụng được mô tả

59 - 68


1

ĐẶT VẤN ĐỀ
Linh Chi là một quần thể nấm thuộc họ Linh Chi Ganodermataceae,
bộ nấm Lỗ (Polyporales) lớp nấm Tán Agaricomycetes ngành nấm Đảm
Basidiomycota, có tác dụng quan trọng trong kinh tế, xã hội và môi trường.
Theo thống kê của Trịnh Tam Kiệt, tác giả của cuốn “Danh mục nấm
lớn ở Việt Nam 1980 – 2001” số loài nấm lớn Việt Nam là khoảng 22000 loài
trong đó có khoảng 1000 loài là nấm mục gỗ, 700 loài có giá trị làm
thuốc.[11]
Nhưng ngày nay cùng với sự phát triển của công nghiệp hóa, dân số
tăng nhanh, rừng núi bị tàn phá, đốt nương làm rẫy, khai thác gỗ và lâm sản
trái phép, môi trường sinh thái đang bị ô nhiễm làm cho tài nguyên thiên
nhiên bị ảnh hưởng dẫn tới nhiều loài nấm bị suy giảm hoặc tuyệt chủng trong
đó có nấm lớn và đặc biệt một số loài thuộc bộ nấm dùng làm thuốc chữa
bệnh trong đó có nấm Linh Chi.
Về phân loại nấm, những năm gần đây nhiều nhà nấm học đều ủng hộ
quan điểm phân loại của Hibbett và M.C. Aime (2006) trong cuốn "Kingdom
Fungi" mà Paul M. Kirk, Paul F. Cannon, J.A. Stalpers biên soạn trong cuốn "
Từ điển Nấm" (Dictionary of the Fungi) xuất bản lần thứ 10 năm 2008 và đã
được Trung tâm Thông tin Quốc tế (NCBI, National Center for Biotechnical

Information ) công bố năm 2012 [35,43].
Về đặc điểm sinh thái, ngoài sự phân bố nấm theo các nhân tố phi sinh
vật như địa lý, địa hình nhất là độ cao so mặt biển, hầu hết các nhà khoa học
đều nhận định rằng nấm Lỗ nói chung và nấm Linh Chi nói riêng có liên quan
mật thiết với các nhân tố sinh vật như loài cây chủ, tinh hình sinh trưởng phát
triển của cây chủ, loại hình rừng, trạng thái rừng các loài côn trùng và động
vật, nhất là mọi tác động của con người.


2

Hầu hết các nhà nấm học đều cho rằng muốn phát hiện các loài mới, muốn
tìm các giá trị của nấm Lớn nói chung, nấm Linh Chi nói riệng chỉ có thể nghiên
cứu ở các nước nhiệt đới, trong đó có Việt Nam ( He Shanghui, 2010 ) [43]
Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế
giới với khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương
sống đã được mô tả, trong đó có những loài đặc hữu. Cấu trúc địa chất độc
đáo, địa lý thủy văn đa dạng, khí hậu nhiệt đới gió mùa, những kiểu sinh thái
khác nhau… đã góp phần tạo nên sự đa dạng của khu hệ nấm Việt
Nam.(Trinh Tam Kiệt,2005[36]
VGQ Ba Vì nằm trên vùng từ 21 độ 01' đến 21 độ 07' vĩ độ Bắc và
105 độ 16' đến 105 độ 25' kinh độ Đông, diện tích 11.077,5 ha. Vườn có 3
kiểu rừng: rừng kín thường xanh mưa ẩm á nhiệt đới ( từ cote 400 m đến
cotes 900m); rừng kín thường xanh hỗn giao cây lá rộng và cây lá kim á
nhiệt đới (từ cotes 900m trở lên) và kiểu rừng lá rộng thường xanh mưa ẩm
nhiệt đới trên núi thấp ( dưới cotes 400m). Núi Ba Vì với 2 đai cao nên hệ
thực vật nơi đây khá phong phú và đa dạng, đã ghi nhận 1201 loài thực vật
bậc cao thuộc 160 họ, 649 chi.
Tại VQG Ba Vì đã có một số nghiên cứu về nấm như nghiên cứu về
nấm như nghiên cứu về đa dạng sinh học nấm mục gỗ, giá trị sử dụng của

chúng và đề xuất phương hướng bảo tồn. Một số nghiên cứu về về đặc điểm
sinh học, sinh thái học và khả năng làm thuốc của một số loài nấm mục gỗ tại
đây. Hiện nay chưa có đề tài nào đi sâu nghiên cứu về phân loại, đặc điểm
sinh thái và bảo tồn nấm Linh Chi.
Với những lý do trên, với mục tiêu đi sâu nghiên cứu các loài nấm Linh Chi,
xác lập các giá trị để bảo vệ sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên quý báu đó nhằm đưa
ra các giải pháp bảo tồn, tác giả đã thực hiện đề tài "Nghiên cứu về thành phần
loài và đặc điểm sinh thái nấm Linh Chi tại vườn Quốc gia Ba Vì"


3

Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1

Trên thế giới
Con người nhận thức và lợi dụng nấm đã có lịch sử 6000 năm. Về phân

loại nấm được hình thành khoảng gấn 300 năm. Năm 1729 Michell lần đầu
tiên quan sát nấm bằng kính hiển vi, đưa ra khóa phân loại. Năm 1772 trong
cuốn “ Hệ thống tự nhiên” Lineaus đưa ra 10 chi nấm. Trong một thời kỳ dài
người ta đưa thuyết 2 giới, nấm được xếp vào giới Thực vật. Các nhà nấm học
hiện đại hướng theo quan điểm nấm là một giới riêng (Kingdom Fungi).
Trong giới nấm chia thành 2 ngành, nấm nhầy và nấm thật. Về mặt lịch sử các
nhà nấm học đã xây dựng rất nhiều hệ thống phân loại theo các quan điểm
khác nhau. Trong đó có mấy hệ thống phân loại có ảnh hưởng lớn là: Bergey
(1950) phân nấm ra các lớp nấm Nhầy, nấm Túi, nấm Đảm và nấm Bất toàn.
Whitake (1969) lại phân nấm ra làm 3 giới phụ: nấm Nhầy, nấm Hai lông roi
và nấm Một lông roi, về sau mới chia ra ngành phụ nấm Lông roi, ngành phụ

nấm Túi, ngành phụ nấm Đảm. (Ainsworth,1971,1973). Theo hệ thống phân
loại của Magulis (1974) ngoài nấm Nhầy ra chúng bao gồm cả Địa y, chia
nấm ra các ngành nấm Tiếp hợp, ngành nấm Túi, ngành nấm Đảm, ngành
nấm Bất toàn và ngành nấm Địa y. Alexopoulos (1979) chia giới nấm ra
ngành nấm Nhầy và ngành nấm Thật. Ngành nấm Thật được chia ra ngành
nấm Lông roi, ngành Không lông roi ( bao gồm ngành nấm Tiếp hợp, ngành
phụ nấm Túi, ngành phụ nấm Đảm, ngành phụ nấm Bất toàn)…Nguyên nhân
sự phân loại khác nhau là khi các tác giả nghiên cứu mối quan hệ thân thuộc,
tiêu chuẩn đánh giá một số tác dụng không như nhau. Một hệ thống phân loại
lý tưởng là nên theo xu thế quan hệ thân thuộc tự nhiên và tiến hóa. Trong
thời gian dài cho đến năm 2000, phần lớn trong các hệ thống vẫn chưa có hệ
thống phân loại hợp lý được nhiều người công nhận, nhưng phần lớn cho rằng


4

hai hệ thống của Ainsworth và Alexopoulos là khá toàn diện, phản ánh được
nội dung tiến triển mới và được nhiều người tiếp thu. Ngành nấm Thật được
chia ra 5 ngành phụ, 18 lớp, 68 bộ.(Zhao,1998) [ 29]
Nghiên cứu hệ thống phân loại nấm Lớn cũng đã có khoảng 200 năm
lịch sử, sớm nhất là nhà nấm học Nam Phi nổi tiếng Persoon ( học tập và công
tác ở Đức và Pháp) có trước tác chủ yếu là : Synopsis Methodica Fungorum
(1801 ) và nhà nấm học Thuỵ Điển Fries có tác phẩm nổi tiếng là Systema
Mycologic(1821-1832), rất nhiều loài nấm được Persoon và Fries đặt
tên.(Zhao,1998) [40]
Thời kỳ đó việc phân loại đều dựa vào đặc trưng hình thái bên ngoài và
không phải là phương pháp phân loại tự nhiên. Người sử dụng kính hiển vi để
phân loại sớm nhất là Patouillard với tác phẩm quan trọng là Essai
taxonomique sur les families et les genres des Hyménomycétes，1900. Hệ
thống phân loại hiện đại mới được hình thành khoảng 30-50 năm nay. Chủ

yếu là dựa vào đặc điểm hiển vi. Gần 20 năm nay mới bắt đầu quan sát thông
qua kính hiển vi điện tử (TEM) và có những cống hiến lớn cho hệ thống phân
loại nấm lớn. Gần 10 năm lại đây phương pháp ứng dụng sinh học phân tử đã
bắt đầu, nhất là mấy năm nay các nhà khoa học đã sử dụng phân tích thứ tự
DNA,RNA và trở thành một lợi khí nghiên cứu mối quan hệ họ hàng các loài
nấm. Ứng dụng phân tích sinh học phân tử so với sử dụng kính hiển vi là
phương pháp chủ yếu nghiên cứu hệ thống phân loại nấm (Zhu, 2005) [46]
Sinh học hiện đại đã dùng kỹ thuật cao, phân lập nuôi dưỡng đã tìm
hiểu bản chất của sinh vật, như dùng kính hiển vi điện tử quan sát kết cấu siêu
hiển vi, đã phát hiện được nhiều chi mới.
Những năm gần đây nhiều nhà nấm học đều ủng hộ quan điểm phân loại
của Hibbett và M.C. Aime (2006) trong cuốn "Kingdom Fungi" mà Paul M.
Kirk, Paul F. Cannon, J.A. Stalpers biên soạn trong cuốn " Từ điển Nấm"


5

(Dictionary of the Fungi) xuất bản lần thứ 10 năm 2008. Chủ yếu là nâng ngành
phụ nấm Đảm ( Basidiomycotina) thành ngành chính (Basidiomycota).[35]
Về thành phần loài chủ yếu là nghiên cứu, phân loại theo hệ thống phân
loại mới của NCBI năm 2012. Nhiều tài liệu đã đề cập khá tỷ mỷ về phương
pháp thu thập ảnh mẫu.
Nghiên cứu hệ thống phân loại nấm lớn cũng đã có khoảng 200 năm lịch
sử, sớm nhất là nhà nấm học Nam Phi nổi tiếng Persoon, có trước tác là:
Synopsis Methodica Fugorum (1801) và nhà nấm học Thuỵ Điển Fries có tác
phẩm nổi tiếng là Systema Mycologicum (1821-1832); rất nhiều loài nấm
được Persoon và Fries đặt tên.(Zhao,1998) [ 46]
Ryvarden (1976-1987), Ryvarden & Johansen (1980) và Gilbertson &
Ryvarden ( 1986-1987) đều thừa nhận nấm Linh Chi cũng như các sinh vật
khác đã thể hiện tính đa dạng. Phân loại là một thế giới khách quan, nhằm 2

mục đích: (1) phát hiện tài nguyên loài khác nhau một cách chính xác, để lợi
dụng tài nguyên đó; (2) nghiên cứu hệ thống phân loại tự nhiên chứng minh
mối quan hệ tiến hoá, giữa quần thể với quần thể, giữa loài với loài, đồng thời
có thể bổ sung tài nguyên.
Những năm gần đây nhiều nhà nấm học đều ủng hộ quan điểm phân loại
của Hibbett và M.C. Aime (2006) trong cuốn "Kingdom Fungi" mà Paul
M.Kirk, Paul F. Cannon, J.A.Stalpers biên soạn trong cuốn "Từ điển nấm"
(Dictionnary of the Fugi) xuất bẩn lần thứ 10 năm 2008. Chủ yếu là nâng
ngành phụ nấm Đảm ( Basidiomycotina) thành ngành chính (Basidiomycota).
Từ năm 2004 đến năm 2007, khu rừng chủ yếu ở Quảng Tây điều tra sơ
bộ giám định được 136 loài, trong đó có 84 loài nấm mới chiếm 61,8%, phân
tích thành phần loài nấm lỗ có 15 họ, 50 chi, 136 loài. Loài ưu thế là
Polyporaceac chiếm 45,6%, chi ưu thế là Polyporus 8%; thành phần địa lý các
chi có Nhiệt đới, Á nhiệt đới 25,9%, trong đó thành phần địa lý loài Nhiệt đới


6

38,2%. Khi phân tích khu hệ, quan hệ đảo Hải Nam và Quảng Tây khá gần
nhau, chứng tỏ chúng có mối quan hệ khá thân thuộc.
Trong cuốn " Từ điển nấm học" xuất bản lần thứ 8, thừa nhận nấm Linh
Chi phải được xếp thành bộ riêng ( Ganodermatales) và xếp thành 2 họ riêng :
họ nấm Linh Chi (Ganodermataceae) và họ Linh Chi bào tử mào gà
(Hadowiaceae) (Hawksworth et al. 1995). Nhưng trong cuốn xuất bản lần thứ
9 và 10 vẫn thừa nhận nấm Linh Chi vẫn thuộc bộ nấm Lỗ ( Aphyllophorales)
Hiện nay nhiều nước Nhật Bản, Hàn Quốc, Mỹ và một số nước Đông
Nam Á như Indonesia, Malaysia, Singapor đều chế biến Linh Chi thành thực
phẩm và thuốc chữa bệnh.
Về đặc điểm sinh thái học nấm Linh Chi không nhiều, căn cứ vào điều
kiện nhiệt độ và lượng mưa, phân bố các loài nấm Linh Chi có thể chia ra 4

loại: (1) Loại nhiệt đới và Á nhiệt đới, những vùng này thích hợp với điều
kiện nước ta nói chung và Ba Vì nói riêng. Đặc điểm của các vùng này là
nhiệt độ cao, lượng mưa lớn, thời kỳ mưa kéo dài; đặc trưng của những loài
này là nấm Linh Chi nhiệt đới ( Ganoderma tropicum) nấm Linh Chi ưa nóng
(G.calidophyllum). Những vùng ôn đới, nhiệt độ thấp hơn và lượng mưa ít
hơn, hay ở những khu vực đỉnh cao của Ba Vì thường mọc các loài nấm Linh
Chi ( G. lucidum) và nấm Linh Chi tím ( G. sinense).Loài nấm lưỡi cây ( G.
applanatum) phân bố rất rộng ở tất cả các độ cao phân bố vùng nhiệt đới và
ôn đới.
Về nghiên cứu thành phần hóa học và công dụng, tổng hợp nghiên cứu
trên thế giới cho thấy: Polysaccharide có nguồn gốc từ Linh chi dùng điều trị
ung thư đã được công nhận sáng chế (patent) ở Nhật. Năm 1976, công ty
Kureha Chemical Industry sản xuất chế phẩm trích từ Linh chi có tác dụng
kháng carcinogen. Năm 1982, công ty Teikoko Chemical Industry sản xuất
sản phẩm từ Linh chi có gốc glucoprotein làm chất ức chế neoplasm. Bằng


7

sáng chế Mỹ 4051314, do Ohtsuka & al. (1977), sản xuất từ Linh chi chất
mucopolysaccharid dùng chống ung thư.
Triterpenoid đặc biệt là acid ganoderic có tác dụng chống dị ứng, ức chế
sự giải phóng histamin, tăng cường sử dụng oxy và cải thiện chức năng gan.
Hiện nay, đã tìm thấy trên 80 dẫn xuất từ acid ganoderic. Trong đó
ganodosteron được xem là chất kích thích hoạt động của gan và bảo vệ gan.
Ngoài ra nó còn có tác dụng điều hòa huyết áp, ức chế vón cục tiểu cầu, ức
chế sinh tổng hợp cholesterol trong máu.
Theo B. K. Kim, H. W. Kim & E. C. Choi (1994), thì dịch chiết nước và
methanol của quả thể Linh chi ức chế sự nhân lên của virus. Hiệu quả còn
nhận thấy trên tế bào lympho T của người nhiễm HIV-1. Phân đoạn hỗn hợp

methanol (A) kháng virus rất mạnh. Các phân đoạn khác, như hexan (B), etyl
acetat (C), trung tính (E), kiềm (G)... đều có tác dụng kháng virus tốt. [31]
Phân tích thành phần nguyên tố của nấm Linh chi, còn phát hiện thấy có
rất nhiều nguyên tố (khoảng 40), trong đó phải kể đến germanium.
Germanium có liên quan chặt chẽ với hiệu quả lưu thông khí huyết, tăng
cường chuyển vận oxy vào mô, đặc biệt là giảm bớt đau đớn cho người bệnh
bị ung thư ở giai đoạn cuối. [31]
Các thầy thuốc đã dùng Linh chi trong các chứng mệt mỏi, suy nhược,
tiểu đường, các chứng bệnh về gan, và nhiều chứng thuộc hệ thống đề kháng
của cơ thể. Theo Lý Thời Trân trong Bản Thảo Cương Mục thì Linh chi có
tác dụng bổ tâm khí, chữa các chứng nhói ngực. Hiện nay, Linh chi được để
giảm áp huyết, kích thích sự làm việc của gan, tẩy máu, và giúp cơ thể chống
lại các chứng lao lực quá độ. Trong một mức độ nào đó, Linh chi có tác dụng
giải độc trong cơ thể. [6]
- Công dụng của nấm Linh Chi


8

Theo các tài liệu cổ và những nghiên cứu khoa học gần đây, có thể tóm
tắt tác dụng chủ yếu của Linh chi như sau:
+ Đối với hệ tim mạch:
Nấm Linh chi có tác dụng điều hòa, ổn định huyết áp. Khi dùng cho
người huyết áp cao, nấm Linh chi làm hạ huyết áp, dùng lâu thì huyết áp ổn
định. Với người suy nhược, huyết áp thấp, nấm Linh chi có tác dụng nâng
huyết áp nhờ vào khả năng cải thiện, chuyển hóa dinh dưỡng. Nấm Linh chi
làm giảm cholesterol toàn phần, làm tăng nhóm lipoprotein tỷ trọng cao trong
máu, dùng tốt với những người bị xơ mỡ động mạch. Nấm Linh chi làm giảm
khả năng kết tập tiểu cầu nên dùng được với những trường hợp co thắt mạch
vành, nhờ vậy mà giảm được cơn đau thắt tim. Kết quả nghiên cứu trên thực

nghiệm đó chứng tỏ Linh chi có tác dụng cải thiện công năng tim mạch, tăng
lưu lượng máu tim và động mạch vành, tăng tuần hoàn mao mạch tim [7].
+Đối với các bệnh hô hấp:
Nấm Linh chi được dùng để điều trị viêm phế quản dị ứng, hen phế
quản, hiệu quả có thể đạt tới 80%.
+Đối với các bệnh gan mật:
Linh chi có tác dụng tốt tới các bệnh gan mạn tính nhờ vào tác dụng
nâng cao chức năng gan. Theo các nghiên cứu của PGS. TS. Trịnh Xuân Hậu
(ĐH Khoa Học Tự Nhiên - ĐH Quốc Gia Hà Nội) và TS. Lê Xuân Thám
(Trung tâm Kỹ thuật Hạt nhân TP.HCM), nấm Linh chi nuôi trồng tại Việt
Nam có tác dụng bảo vệ phóng xạ khá tốt trên thực nghiệm.Với bệnh tiểu
đường: Linh chi có khả năng ổn định đường huyết ở những người bị bệnh đái
tháo đường do trợ giúp quá trình tạo glycogen, tăng cường oxy hóa axít béo,
giảm tiêu hao glucose [25].
+Đối với bệnh thấp khớp:


9

Bác sĩ Wilkinson (Anh) cho biết nấm Linh chi tỏ ra rất hiệu quả trong
điều trị viêm khớp nhờ các tác nhân chống viêm tên là ftriturpinoids, có tác
dụng tương tự corticoid [37].
+Đối với bệnh ung thư:
Các nhà nghiên cứu Nhật Bản, Trung Quốc, Đài Loan đã thực hiện nhiều
công trình chứng minh nấm Linh chi có đặc tính tăng cường hệ miễn dịch của
cơ thể. Theo kết quả nghiên cứu trên bệnh nhân ung thư dạ dày, tử cung,...
của Trung tâm điều trị ung thư (Tokyo - Nhật Bản), tỷ lệ người bệnh dùng
nấm Linh chi sống thêm 5 năm cao hơn những người không dùng nấm [40].
Gần đây một số đề tài nghiên cứu khoa học về nấm Linh chi còn nêu ra
một số tác dụng đặc biệt quý báu của nấm Linh chi đối với một số bệnh nan y

như ngăn ngừa và làm hạn chế sự phát triển của khối u, ức chế một số vi
khuẩn gây các bệnh nhiễm trùng, chữa viêm loét dạ dày, tá tràng, chữa bệnh
đái đường.
Vì tác dụng bổ khí và làm tăng hệ thống miễn nhiễm của cơ thể, người ta
đã dùng Linh chi để phụ với các loại thuốc trị ung thư. Bác sĩ Fukumi
Morishige, một chuyên gia giải phẫu tim đang nghiên cứu công dụng của
Linh chi trong việc trị bệnh ung thư tại viện Linus Pauling Institute of Science
& Medicine - Hoa Kỳ cho biết là dùng Linh chi chung với sinh tố C liều
lượng lớn (megadose) có tác dụng mạnh hơn vì sinh tố C giúp cho việc hấp
thụ dược tính của Linh chi. Tuy nhiên những thông tin trên còn phải tiếp tục
nghiên cứu và theo dõi. Nhưng có một thực tế là những người cao tuổi có sử
dụng nấm Linh chi đều cho biết là có cải thiện trí nhớ, ăn ngủ được và có tác
dụng tốt cho sức khoẻ.
Viện nghiên cứu Nippon Menard (Nhật Bản) đã tìm hiểu sâu tác dụng
của Linh chi trong lĩnh vực làm đẹp và nhận thấy, tinh chất có trong Linh chi
ngăn cản sự tích tụ của các sản phẩm cặn bã, dư thừa của quá trình chuyển


10

hóa. Nó cũng kìm hãm sự co ngắn của telomere (thước đo của sự lão hóa
gene), nhờ vậy mà kéo dài sự sống của tế bào. Tinh chất có trong Linh chi
cũng góp phần hồi phục làn da bị tổn thương bởi các tia UV và gốc tự do,
thúc đẩy quá trình cung cấp năng lượng, kích hoạt sự phân bào và hình thành
tế bào mới [38].
1.2. Ở Việt Nam
Việt Nam là một nước nhiệt đới, địa hình phức tạp, khí hậu và thảm
thực vật đa dạng, do đó số loài sinh vật rất phong phú. Hiện nay đã phát hiện
hơn 11.000 loài thực vật có mạch dẫn, 1.000 loài rêu, 2.500 loài tảo, 1250 loài
nấm lớn, 276 loài động vật, 828 loài chim, 258 loài bò sát, 82 loài lưỡng thê

và 3.109 loài cá nước ngọt và cá nước lợ, 1.340 loài côn trùng.
Từ lâu nhân dân ta đã biết dùng nấm nói chung và nấm Linh Chi nói
riêng làm thực phẩm và dược phẩm. Nhà bác học Lê Qúy Đôn (1726 – 1784)
trong tác phẩm “Vân đài loại ngữ” và “Kiều văn tiểu lục” đã đánh giá Linh
Chi là sản vật qúy hiếm của đất rừng Đại Nam. Từ thế kỷ XIX về trước hầu
như không có công trình nào nghiên cứu về nấm lớn tại Việt Nam và phải đến
tận những năm cuối thế kỷ XIX, Palouilard. N.T(1890-1928) nhà nấm học
người Pháp đã tiến hành nghiên cứu khu hệ nấm lớn Việt Nam đã đưa danh
lục gần 200 loài nấm lớn; ông đã mô tả đặc điểm, phân bố và vị trí phân loại
của các loài nấm trong sinh giới. Đây là tài liệu đầu tiên về khu hệ nấm lớn
miền Bắc nước ta. Tác giả gặp nhiều khó khăn trong quá trình nghiên cứu,
nên số liệu chưa nhiều về mặt phân loại và định loại của một số loài nấm đến
nay vẫn còn nhiều ý kiến chưa thỏa đáng. Một số công trình nghiên cứu về
phân loại nấm của tác giả nước ngoài nghiên cứu ở Việt Nam như:
Roger(1953), Ulihg(1982), Hodge(1982), Parmasto(1986) và nhiều tác giả
trong nước được công bố. Sau năm 1954 các nhà thực vật học cũng như các


11

nhà nấm học đã bắt đầu nghiên cứu về nấm, nói chung các công trình mang
tính tổng quát này đầu tiên phải kể đến " Khu hệ nấm lớn miền Bắc" của
Trịnh Tam Kiệt (1981) đi sâu vào bản chất sinh học, sinh lý của nấm là công
trình "Một số vấn đề về nấm học" của Bùi Xuân Đồng(1977), "Khoa học bệnh
cây" của Đường Hồng Dật(1979), " Đặc điểm sinh học của một số loài nấm
phá hoại gỗ" của Trần Văn Mão(1984), " Nấm lớn Cúc Phương" của Trần
Văn Mão và cộng sự (2004). Các tác giả đi sâu vào nghiên cứu thành phần
loài và một số đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của nấm mục gỗ. Các công
trình nghiên cứu của Văn Mỹ Dung, Phạm Quang Thu về nấm ăn và nấm
dược liệu thu hái được nhiều thành quả góp phần đáng kể trong công tác

nghiên cứu tình đa dạng sinh học, sinh thái học của nấm.
Trong thời kỳ Pháp thuộc, những nghiên cứu về nấm của Việt Nam nói
chung và nấm lớn nói riêng được thực hiện đầu tiên từ cuối thế kỷ 19, đầu thế
kỷ 20 bởi các tác giả nước ngoài như Patouillard N. (1890, 1897, 1907, 1909,
1913, 1915, 1917, 1920, 1923, 1927, 1928), Hariot P. & Patouillard N.
(1914), Heim R. & Maleneon G. (1918)...
Ở Miền Nam Việt Nam, Phạm Hoàng Hộ (1953), Joly P. (1968), cũng
bước đầu công bố một số loài nấm.
Từ ngày đất nước thống nhất, các nghiên cứu về nấm cũng được tiếp
tục tiến hành bởi một số tác giả nước ngoài như Joly P. & Perreau J. (1977),
Pfister D. H. (1977), Parmasto E. (1986); các tác giả trong nước như Trịnh
Tam Kiệt (1977, 1981, 1996, 1998, 2001, 2005, 2008, 2010), Ngô Anh (1978,
1999, 2003), Phan Huy Dục (1991, 1996), Lê Xuân Thám và Hoàng Thị Mỹ
Linh (2001), Trịnh Tam Kiệt và các tác giả khác (2001), Trịnh Tam Kiệt,
Trịnh Thị Tam Bảo (2004, 2005, 2006, 2008), Trịnh Tam Kiệt và Phan Văn
Hợp (2008), Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt (2008). Ngoài ra còn có các công
bố chung giữa các tác giả nước ngoài và Việt Nam của H. Dörfelt, T. T. Kiet


12

& A. Berg (2004), Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo & H. Dorfelt
(2007)…Tác giả Trịnh Tam Kiệt đã có những số liệu chứng minh nấm thuộc
bộ nấm Lỗ (Aphyllophorales) có số loài lên tới 303 loài 15 chi, chiếm số
lượng loài nhiều nhất trong các loài nấm lớn ở Việt Nam, với 1250
loài. (Trịnh Tam Kiệt et al., 2001). Việt Nam ở vùng nhiệt đới với địa hình đa
dạng, khí hậu phức tạp, hệ thực vật và nấm rất đa dạng; tuy nhiên, nguồn tài
nguyên thiên nhiên phong phú ở nước ta chưa được nghiên cứu một cách
hoàn chỉnh.
Nhiếu tác giả khác cũng đề cập đến nấm làm dược liệu của nấm Linh

Chi (Ganoderma lucidum) như Đỗ Tất Lợi, Nguyễn Thị Chính, Phạm Quang
Thu, Ngô Anh...
Viện Dược liệu - Hà Nội đã trồng nấm Linh Chi (giống Trung Quốc)
thành công vào năm 1978. Chín năm sau, năm 1987, các nhà khoa học thuộc
Ðại học khoa học tự nhiên đã chọn được giống Linh Chi mọc hoang ở rừng
núi Lâm Ðồng để nhân giống và đưa vào sản xuất tại trại trồng nấm Linh Chi
của Xí nghiệp Dược phẩm TW 24, đạt kết quả tốt vào năm 1988.
Phạm Quang Thu (1991) trong luận án phó tiến sĩ đã nghiên cứu một số
đặc điểm sinh học của nấm lim (nấm Linh chi) ở vùng đông bắc Việt nam. Đề
tài trên cơ sở phân tích hình thái, giải phẩu và dựa vào hệ thống phân loại đã
phân lập được 4 chủng nấm Linh Chi và phân bố của chúng ở những vùng
sinh thái khác nhau.
Đàm nhận(1996) nghiên cứu về thành phần nấm thuộc họ Linh chi ở
vùng Tây bắc Việt nam. Công trình đã mô tả và phân loại được 16 loài nấm
Linh chi.
Các nghiên cứu đã đi sâu phân tích các đặc điểm sinh học, hình thái,
thành phần hóa học, dược lý của nấm Linh chi cụ thể chúng được tổng hợp
như sau:


13

- Đặc điểm sinh học nấm Linh chi.
Nấm Linh chi là một loại nấm phá gỗ (có khả năng phân giải trực tiếp
cellulose thành chất dinh dưỡng) phân bố rộng rãi trong tự nhiên thích hợp
với điều kiện sinh thái rất đa dạng của các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới,
chúng mọc hầu hết trên các loại cây thân gỗ nhưng chủ yếu trên các cây bộ
đậu (Fabales). Nấm xuất hiện vào mùa mưa, trên thân hoặc trên các gốc cây.
Có những loài sống lâu năm và có những loài sống một năm, tai nấm chỉ phát
triển qua một mùa.

- Đặc điểm hình thái.
Nấm Linh chi là một loại nấm hóa gỗ, quả thể cây nấm gồm 2 phần:
cuống nấm và mũ nấm.
Cuống nấm dài khoảng 4 -12 cm, đính bên, có hình trụ, đường kính 0,5 3cm.Cuống nấm lệch về một bên mũ thường có hình trụ tròn hoặc hơi dẹt.
Cuống nấm ít phân nhánh, đôi khi có uốn khúc cong queo. Lớp vỏ cuống màu
đỏ, nâu đỏ, nâu đen, bóng, không có lông, phủ suốt lên mặt tán nấm.
Mũ nấm khi non có hình trứng, lớn dần có hình quạt, hình thận hoặc hình
tròn hơi dẹt. Trên mặt mũ có vân gạch đồng tâm màu sắc từ vàng chanh- vàng
nghệ - vàng nâu - vàng cam - đỏ nâu - nâu tím nhẵn bóng như láng vecni. Mũ
nấm có đường kính 2 - 15cm, dày 0,8 - 1,2cm, phần đính cuống thường gồ lên
hoặc hơi lõm.
Khi nấm đến tuổi trưởng thành thì phát tán bào tử từ phiến có màu nâu
sẫm, nhìn toàn thể, nấm Linh chi phơi khô có mầu đỏ nâu hay đỏ cam và
cứng.
- Đặc điểm sinh thái.
+Nhiệt độ:
Yêu cầu về nhiệt độ giai đoạn nuôi sợi nấm Linh chi là 18 - 300C, giai
đoạn hình thành quả thể 22 - 300C. Nếu nhiệt độ thấp hơn 200C, khó hình


14

thành quả thể. Nếu nhiệt độ cao hơn 300C và kéo dài, tán nấm nhỏ, mỏng,
chất lượng thấp.
+ Độ ẩm:
Độ ẩm của giá thể 62 - 65%, độ ẩm không khí giai đoạn ươm sợi cần: 70
- 80%, giai đoạn hình thành quả thể cần: 85 - 95%.
+ Độ pH:
Thích hợp từ trung tính đến hơi chua. Thời kỳ nấm hình thành quả thể
cần ánh sáng đủ đọc sách và được chiếu sáng đều từ mọi phía.

+ Thời vụ nuôi trồng ở Việt Nam:
Bắt đầu cấy giống từ ngày 15/1 đến 15/3 và từ 15/8 đến 15/9 (dương
lịch). Những cơ sở có điều kiện nuôi trồng bằng cách tạo điều kiện nuôi trồng
phù hợp thì có thể nuôi trồng quanh năm. Với công nghệ sản xuất sinh khối
thì không phụ thuộc vào bất cứ yếu tố nào của môi trường bên ngoài.
- Thành phần hóa học
Thành phần hóa học chính của quả thể nấm Linh chi của Trung Quốc và
Việt Nam đã được nghiên cứu xác định và được trình bày trong bảng 1.1 dưới
đây.
Bảng 1.1: Thành phần hoá học của nấm Linh chi (Trung Quốc và Việt Nam)
TÀI LIỆU

PHÂN TÍCH CỦA VIỆT NAM

TRUNG QUỐC

Bột Linh chi

Cao Linh chi

(%)

(%)

(%)

Nước

12 - 13

12 - 13

Cellulose

54 - 56

62 - 63

Đạm tổng số

1,6 - 2,1

17,1

1,9 - 2

5,0

Hợp chất Steroid

0,11- 0,16

1,15

0,52

Hợp chất Phenol

0,08 - 0,1

0,10

0,40

THÀNH PHẦN

Chất bột


15

Chất khử
Saponin toàn phần
Polysaccharide

4-5

-

-

-

0,30

1,23

11

11

11

Nguyên tố vi lượng

21 loại

Trong đó: hàm lượng germanium (một chất giúp khí huyết lưu thông và
thúc đẩy sự hấp thụ Oxy của tế bào) trong Linh chi cao hơn ở nhân sâm 5 đến
8 lần; 21 nguyên tố vi lượng cần thiết cho sự vận hành và chuyển hóa của cơ
thể như: đồng, sắt, kali, magiê, natri, canxi… [32].
- Hoạt tính
Những nghiên cứu phân tích kết hợp với lâm sàng ghi nhận ở bảng 1.2
dưới đây:
Bảng 1.2. Thành phần các chất có hoạt tính của nấm Linh chi
NHÓM CHẤT

HOẠT CHẤT

Trợ tim

Alcaloid

Polysaccharide

HOẠT TÍNH

b-D-glucan

Chống ung thư, tăng tính miễn

Ganoderan A, B, C

dịch

D- 6

Hạ đường huyết
Tăng tổng hợp protein, tăng
chuyển hoá acid nucleic

Steroid

Ganodosteron

Giải độc gan

Lanosporeric acid A

Ức chế sinh tổng hợp Cholesterol

Lonosterol

Triterpenoid

Ganodermic acid Mf,T-O

Ức chế sinh tổng hợp Cholesterol

Ganodermic acid R, S

Ức chế giải phóng Histamin*

Ganoderic acid B,D,F,H,
K,S,Y...
Ganodermadiol

Hạ huyết áp, ức chế ACE**


16

Ganosporelacton A, B

Chống khối u

Lucidon A

Bảo vệ gan

Lucidol
Nucleosid

Adenosin dẫn xuất

Protein

Ức chế kết dính tiểu cầu, thư giãn
cơ, giảm đau

Lingzhi - 8

Acid béo

Chống dị ứng phổ rộng, điều hoà
miễn dịch

Oleic acid

Ức chế giải phóng Histamin

Chú thích:(*) Histamin (từ acid amin histidin mất nhóm -COOH) có tác động
làm dãn và tăng tính thấm của mao mạch, tăng nhịp tim và tăng co bóp cơ
tim, co thắt cơ trơn và gây ngột thở (ở người hen suyễn), kích thích thần kinh,
gây đau ngứa, gây dãn mạch, nhức đầu, ức chế hiện tượng thực bào của bạch
cầu trung tính, ức chế tạo khổng thể của tế bào bạch cầu lymphocyte B và
lymphokine của tế bào T.
(**) ACE (Angiotension Converting Enzym): sự ức chế này liên quan đến
tác dụng hạ huyết áp.
Trong đó, hai nhóm được quan tâm nhiều nhất là polysaccharide và
triterpenoid.
Polysaccharide gồm 2 loại chính :
GL-A: Gal: Glu: Rham: Xyl (3,2: 2,7: 1,8; 1,0) M = 23.000 Da
GL-B: Glu: Rham: Xyl (6,8: 2,0: 1,0)

M= 25.000 Da

GL-A có thành phần chính là Gal, nên gọi là Galactan, còn GL-B có
thành phần chính là Glu, nên gọi là Glucan.
(1-3) - D -glucan, khi phức hợp với một protein, có tác dụng chống ung

thư rõ rệt (Kishida & al., 1988).
-Tác dụng dược lý.