Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

----------------------------VĂN HỒNG THIỆN

XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở
KHU VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH
THÁI VÀ MARKER PHÂN TỬ
Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 62 42 01 20

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2017


Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

Người hướng dẫn khoa học 1: TS. Lưu Hồng Trường
Người hướng dẫn khoa học 2: TS. Nguyễn Phi Ngà

Phản biện 1: P S.TS. Ngu ễn V n

t

Phản biện 2: P S.TS. Trư ng Th Đ p
Phản biện 3: TS. V Ngọc Long

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án ti n sĩ cấp

Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm
Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi… ngà … tháng… n m
2017

Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
CI

: Consistency index

DNA

: Deoxyribonucleic acid

HN

: Phòng mẫu vật Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật

HNU

: Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội

IGS

: Intergenic spacer

ISI

: International Scientific Indexing

K

: Bảo tàng mẫu vật Kew (Anh)

MEGA

: Molecular Evolutionary Genetics Analysis

P

: Bảo tàng mẫu vật Paris (Pháp)

PAUP

: Phylogenetic Analysis Using Parsimony

PCR

: Polymerase Chain Reaction

PHH

: Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Tp. HCM

RC

: Rescaled consistency index

RI

: Retention index

SGN

: Phòng mẫu vật Viện Sinh thái học miền Nam

VNM

: Phòng mẫu vật Viện Sinh học nhiệt đới

Sect.

: Section


1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Họ Ráy ở Việt Nam lần đầu tiên được hệ thống bởi một nhà thực
vật học người Pháp là Gagnepain vào năm 1942 (Gagnepain, 1942).
Phạm Hoàng Hộ (2000) trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” (tập III)
cũng như Nguyễn Văn Dư (2005) trong “Danh lục các loài thực vật
Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến Bân chủ biên) cũng đã cung cấp các
thông tin ngắn gọn về phân loại của các loài thuộc họ Ráy. Gần đây
nhất, công trình chuyên khảo về họ Ráy ở Việt Nam là của Nguyễn
Văn Dư (2006), theo đó, tác giả đã thống kê có 116 loài thuộc 23 chi

cho Việt Nam. Tuy nhiên, phần nhiều các mẫu nghiên cứu trong công
trình của Nguyễn Văn Dư (2006) đều được thu thập tại các khu vực
phía Bắc Việt Nam. Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy đã có 13 loài
mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam (phần lớn ở khu vực phía
Nam) đã được công bố bởi nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài
Ráy ở Việt Nam lên 133 (Nguyen 2007 & 2008; Hetterscheid, 2006 &
2013; Nguyen & Croat, 2010; Gong et al., 2012; Bruggeman et al.,
2013; Nguyen & Bui, 2013; Nguyen et al., 2013; Luu et al., 2013 &
2014; Hoang et al., 2016; Van et al., 2016). Hơn nữa, hiện nhiều loài
và chi trong họ Ráy đã có sự thay đổi cũng như chưa thống nhất trong
vị trí phân loại (Nguyễn Văn Dư, 2006; Gusman & Gusman, 2006;
Cusimano et al., 2011; Hetterscheid & Claudel 2012; Nauheimer et
al., 2011; Nauheimer & Boyce, 2013). Như vậy, những hiểu biết về
họ Ráy ở Việt Nam, đặc biệt là ở khu vực phía Nam Việt Nam vẫn
chưa được đầy đủ, có thể nhiều loài vẫn còn chưa được biết đến hoặc
vẫn còn chưa rõ ràng về mặt phân loại. Hơn nữa, ở Việt Nam hiện vẫn
chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng các đặc điểm hình thái và đặc
biệt là marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm
hệ thống hóa cũng như cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy. Từ
những lý do trên, chúng tôi quyết định thực hiện đề tài: “Xây dựng


2
cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam
dựa trên hình thái và marker phân tử”.
2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa
trên đặc điểm hình thái và marker phân tử, qua đó, (1) chỉ ra mối quan
hệ tiến hóa giữa các bậc phân loại trong họ Ráy; (2) xác nhận hay điều
chỉnh vị trí phân loại của các taxa còn chưa rõ ràng ở nhiều nghiên

cứu trước đây; (3) bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài thuộc họ
Ráy cho hệ thực vật Việt Nam.
3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án
Khảo sát thực địa; nghiên cứu tiêu bản tại các phòng mẫu; định
danh và mô tả mẫu vật; khuếch đại và giải trình tự các đoạn gen lục
lạp (trnL-trnF IGS và matK); xử lý số liệu thu được.
CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu phân loại về họ Ráy
1.1.1. Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy trên thế giới
Họ Ráy được mô tả lần đầu tiên vào năm 1789 bởi Jussieu, trong
đó, tác giả đã xếp tất cả các loài thân leo vào chung 1 nhóm gọi là
Pothos L., trong khi các loài có dạng sống trên mặt đất được xếp vào
nhóm Arum L. và Dracontium L. (Jussieu, 1789). Schott (1860) đã
thiết lập hệ thống phân loại đầu tiên cho họ Ráy. Sau đó, hệ thống này
đã được điều chỉnh và phát triển bởi nhiều nhà nghiên cứu (Hooker,
1883; Engler, 1876b & 1820b; Grayum, 1990; Bogner & Nicolson,
1991; Mayo et al., 1997).
Trong lĩnh vực nghiên cứu ứng dụng marker phân tử ở họ Ráy thì
công trình đầu tiên là của French và cộng sự (French et al., 1995). Sau
đó, đã có nhiều nghiên cứu tiếp theo về xây dựng hệ thống phả hệ cho
họ Ráy cũng đã được thực hiện bởi nhiều tác giả, chẳng hạn, Barabe et
al. (2002) và Cabrera et al. (2008) xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy
dựa trên sự kết hợp 2 vùng không mã hóa của hệ DNA lục lạp.
Cusimano et al. (2011) và Nauheimer et al. (2012) dựa trên nền tảng


3
hệ thống phả hệ của Cabrera et al. (2008) và bổ sung thêm một số chi
để hình thành cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên các marker lục lạp.
1.1.2. Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy ở Việt Nam

Gagnepain (1942) lần đầu tiên mô tả về họ Ráy ở Việt Nam trong
quyền “Flore Général de L’Indochine”. Nhiều nghiên cứu tổng thể về
sau của họ Ráy ở Việt Nam đã được thực hiện bởi nhiều tác giả (Phạm
Hoàng Hộ, 1993 & 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005). Nguyễn Văn Dư
(2006) đã thống kê họ Ráy ở Việt Nam có 116 loài thuộc 23 chi. Từ
năm 2006 đến nay, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới
cho Việt Nam. Trong đó, nhiều nhất là chi Arisaema có 4 loài mới và
3 ghi nhận mới, kế đến là chi Amorphophallus với 4 loài mới và 1 loài
ghi nhận mới, chi Typhonium và Alocasia có 2 loài mới và 1 loài mới
cho chi Rhaphidophora (Hetterscheid, 2006; Nguyen, 2008; Nguyen
& croat, 2010; Gong & Li, 2012; Bruggeman et al., 2013;
Hetterscheid & Claudel, 2013; Luu et al., 2013 & 2014; Nguyen et al.,
2013; Nguyễn Văn Dư và cộng sự, 2015; Nguyen & Quang, 2015;
Nguyen et al., 2016; Van et al., 2016).
CHƢƠNG 2. NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu
Đề tài nghiên cứu các loài thuộc họ Ráy phân bố ở khu vực phía
Nam Việt Nam, từ địa phận Thành phố Đà Nẵng trở vào.
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.2.1. Phương pháp khảo sát thực địa
Phương pháp khảo sát thực địa được thực hiện theo các bước sau:
(1) thống kê số lượng loài có ở phía Nam Việt Nam; (2) chọn vị trí thu
mẫu; (3) ghi nhận vùng phân bố cho các loài; (4) chụp ảnh tư liệu; (5)
thu thập mẫu vật làm tiêu bản khô; (6) thu thập mẫu DNA.
2.2.2. Phƣơng pháp thực hiện ở phòng thí nghiệm
2.2.2.1. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái: gồm các
bước (1) khảo sát tiêu bản mẫu vật tại các bộ sưu tập (HN, VNM,
HNU, SGN, PHH, P và K); (2) định loại loài bằng phương pháp hình

4
thái so sánh; (3) xây dựng hệ thống đặc điểm hình thái cho các loài ở
phía Nam.
2.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu phân tử: gồm các bước (1) lựa
chọn marker phân tử trong nghiên cứu xây dựng phả hệ; (2) ly trích
DNA tổng; (3) tiến hành phản ứng PCR; (4) tinh sạch sản phẩm PCR
và giải trình tự.
2.2.3. Phƣơng pháp xử lý số liệu
2.2.3.1. Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái: xây dựng cây
phả hệ cho 103 taxa gồm 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng có ở phía
Nam Việt Nam dựa trên 33 đặc điểm hình thái bằng phần mềm
PAUP* (Swofford, 2002) theo phương pháp Maximum Parsimony với
bootstrap 1000 lần lặp lại (Felsenstein, 1985).
2.2.3.2. Cây phả hệ dựa trên marker phân tử (2 marker là trnLtrnF IGS và matK): xây dựng cây phả hệ cho 70 taxa gồm 64 loài, 1
phân loài và 1 dạng thu được và 4 taxa từ dữ liệu Genbank dựa bằng
phần mềm PAUP* (Swofford, 2002) và MEGA6 (Tamura et al.,
2013) theo phương pháp Maximum parsimony, Neighbor joining và
Maximum likelihood.
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN
3.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái
Kết quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, độ phân giải không
cao do các nhánh có xu hướng xuất phát cùng gốc. Mối quan hệ hình
thái của 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng về cơ bản đã được phân chia
thành 4 phân họ gồm Pothoideae (I), Monsteroideae (II), Lasioideae
(III) và Aroideae (IV).
3.1.1. Phân họ Pothoideae và Monsteroideae
Cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, 2 phân họ mang hoa lưỡng tính
là Pothoideae và Monsteroideae (gồm 3 tông Potheae, Anadendreae
và Monstereae) xếp chung nhánh với bootstrap là 83% và tách biệt với
phân họ mang hoa đơn tính là Aroideae. Kết quả này phù hợp với

quan điểm của hệ thống phân loại do Mayo et al. (1997) thiết lập.


5
3.1.2. Phân họ Lasioideae
Trái ngược với phân họ Pothoideae và Monsteroideae, một phân
họ khác cũng mang hoa lưỡng tính là Lasioideae lại không có sự phân
biệt rõ với phân họ Aroideae trên cây phả hệ ở Hình 3.1. Theo đó,
phân họ Lasioideae mặc dù thuộc nhóm mang hoa lưỡng tính nhưng
lại có dạng sống trên cạn hay dưới nước tương tự như đa số các tông
thuộc phân họ Aroideae (Mayo et al., 1997; Li et al., 2010; Boyce et
al., 2012), do vậy, trên cây phả hệ Hình 3.1, phân họ Lasioideae là
nhóm trung gian giữa nhóm phân họ mang hoa lưỡng tính (Pothoideae
và Monsteroideae) và phân họ mang hoa đơn tính (Aroideae).
3.1.3. Phân họ Aroideae
Hình 3.1 cho thấy, các taxa thuộc phân họ Aroideae có xu hướng
xếp chung 1 nhóm và có thể phân biệt so với nhóm mang hoa lưỡng
tính, đặc biệt là 2 phân họ Pothoideae và Monsteroideae. Theo đó, các
tông thuộc phân họ Aroideae có chung nhiều đặc điểm hình thái và có
thể phân biệt với các phân họ Pothoideae, Monsteroideae và
Lasioideae ở các đặc điểm: hoa đơn tính, không có bao hoa, có dạng
thân củ hay thân rễ nên thường xuất hiện trên cạn, đầm lầy hay ven
suối (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư,
2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012). Ngoài ra, kết quả sắp xếp
các taxa ở phân họ Aroideae trên cây phả hệ (Hình 3.1) về cơ bản
cũng cho thấy có sự phân nhóm giữa các tông và chi, theo đó, sự sắp
xếp của từng trường hợp trong phân họ Aroideae như sau:
- Tông Homalomeneae
Ở phía Nam, Tông Homalomeneae có 1 chi là Homalomena. Trên
cây phả hệ Hình 3.1, các loài thuộc chi Homalomena xếp cùng nhau

trên 1 nhánh với giá trị bootstrap là 79%. Tuy nhiên, các taxa thuộc
chi Homalomena lại xuất phát cùng 1 nhánh (Hình 3.1) và do đó
không thể hiện được sự khác biệt giữa các taxa trong chi. Do vậy, vấn
đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên
marker phân tử (xem chi tiết ở trang 13).


6


7
Hình 3.1. Cây phả hệ cho 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc họ
Ráy ở phía Nam Việt Nam được xây dựng dựa trên 33 đặc điểm hình
thái, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap 1000 lần lặp
lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là loài Acorus
verus. Ghi chú: I. Phân họ Pothoideae, II. Phân họ Monsteroideae, III.
Phân họ Lasioideae, IV. Phân họ Aroideae.
- Tông Aglaonemateae
Trong lịch sử nghiên cứu về tông Aglaonemateae, đã có nhiều ý
kiến khác nhau về chi Aglaodorum (với một loài duy nhất là
Aglaodorum griffithii). Một số ý kiến cho rằng loài Aglaodorum
griffithii có nhiều đặc điểm hình thái tương đồng với các loài
Aglaonema như: cấu tạo hoa, hình thái phiến lá, cuống lá,… và do đó
đã gộp loài này vào chi Aglaonema (Schot, 1856; Hooker, 1883;
Ridley, 1925). Tuy nhiên, nhiều tác giả lại cho rằng, giữa hai chi này
có một số điểm khác biệt và đề xuất Aglaodorum griffithii là độc lập
với các loài Aglaonema (Schot, 1856; Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng
Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce et al., 2012). Dựa
trên cây phả hệ Hình 3.1, loài Aglaodorum griffithii không xếp chung
nhánh với các loài Aglaonema. Kết quả này ủng hộ quan điểm của

nhiều nhà nghiên cứu gần đây khi cho rằng Aglaodorum và
Aglaonema là 2 chi riêng biệt.
- Tông Thomsonieae
Trước đây, tông Thomsonieae có hai chi là Amorphophallus và
Pseudodracontium (Serebryanyi, 1995; Mayo et al., 1997; Phạm
Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006). Tuy nhiên, Hetterscheid &
Claudel (2012) cho rằng, các đặc điểm đặc trưng ở chi
Pseudodracontium đều xuất hiện ở các loài thuộc chi
Amorphophallus. Ngoài ra, nhiều bằng chứng về phân tử cũng cho
thấy mối quan hệ rất gần về mặt di truyền giữa hai chi này (Cabrera et
al., 2008; Grob et al., 2002 & 2004; Nauheimer et al., 2012), do đó
Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và
chuyển toàn bộ các loài trong chi này vào chi Amorphophallus. Kết


8
quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, các loài thuộc chi
Pseudodracontium trước đây bao gồm A. fallax, A. macrophyllus, A.
lacourii, A. lanceolatus, A. pseudoharmandii và A. sp3. xếp chung
một nhóm nhưng mối quan hệ với các loài Amorphophallus vẫn chưa
được rõ ràng. Bên cạnh đó, độ phân giải giữa các loài trong tông
Thomsonieae ở cây phả hệ hình thái (Hình 3.1) không cao nên khó
thấy được sự phân nhóm giữa các loài một cách rõ ràng. Do vậy, vấn
đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên
marker phân tử (xem chi tiết ở trang 14).
- Tông Arisaemateae
Chi Arisaema được mô tả lần đầu vào năm 1831 (Martius, 1831).
Schott (1860) đã phân chia chi này ra làm 4 nhóm là: Trisecta,
Pedatisecta, Radiatisecta và Peltatisecta. Nhiều hệ thống phân loại về
sau của chi Arisaema đã được đề xuất bởi nhiều tác giả (Nakai et al.,

1950; Hara, 1971; Murata 1984 & 1991; Murata et al., 2013). Gusman
& Gusman (2002) đưa ra hệ thống phân loại mới cho chi gồm 14
section và trong lần tái bản thứ hai vào năm 2006 là 15 section.
Murata et al. (2013) đưa ra hệ thống phân loại mới bằng cách xác
nhập sect. Fimbriata và Lobata lần lượt vào các sect. Attenuata và
Pistillata, ngoài ra, tác giả còn bổ sung thêm một section mới là
Odorata để hình thành một hệ thống phân loại gồm 14 section cho chi
Arisaema. Gần đây, Ohi-Toma et al. (2016) dựa trên marker phân tử
đã tách sect. Fimbriata ra khỏi sect. Attenuata và qua đó đưa ra hệ
thống phân loại cho chi Arisaema gồm 15 section.
Ở phía Nam Việt Nam, chi Arisaema có 3 section là Anomala,
Fimbriata và Sinarisaema. Dựa trên cây phả hệ Hình 3.1, các loài
thuộc chi Arisaema có xu hướng xếp cùng nhau. Trong đó, 2 loài A.
consanguineum subsp. consanguineum và A. kerrii thuộc section
Sinarisaema xếp chung 1 nhóm với giá trị bootstrap là 87%. Tuy
nhiên, các taxa thuộc 2 section Anomala và Fimbriata không hoàn
toàn tách thành 2 nhóm, do vậy, việc phân chia các loài Arisaema theo


9
3 section ở phía Nam vẫn chưa được thể hiện rõ ở cây phả hệ hình thái
và vấn đền này chúng tôi sẽ làm sáng tỏ ở cây phả hệ dựa trên marker
phân tử (xem chi tiết ở trang 16).
- Tông Colocasieae
Ở phía Nam Việt Nam, tông Colocasieae gồm 4 chi là Alocasia,
Colocasia, Remusatia và Leucocasia (Mayo et al., 1997; Nauheimer
et al., 2011). Cây phả hệ ở Hình 3.1 đã thể hiện một phần mối quan hệ
giữa các taxa ở tông Colocasieae, theo đó loài Alocasia evrardii (đã
được chuyển sang chi Colocasia trong nghiên cứu này) có các đặc
điểm trung gian giữa chi Alocasia và Colocasia là noãn đính vách lẫn

đính đáy, nhưng gần với chi Colocasia hơn vì có đặc điểm là nhiều
noãn, do đó loài này có xu hướng xếp gần với loài C. esculenta trên
cây phả hệ (Hình 3.1). Ngoài ra, loài Remusatia vivipara có các đặc
điểm quan trọng khác với 2 chi Alocasia và Colocasia là bông nạc
không có phụ bộ và do đó, loài này cũng xếp riêng thành một nhánh.
Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái ở Hình 3.1 đã phản ánh
được một phần mối quan hệ giữa các bậc phân loại của họ Ráy ở phía
Nam. Tuy nhiên, độ phân giải thể hiện trên cây phả hệ thấp, dẫn đến ít
có sự phân nhóm nếu sử dụng mức giá trị bootstrap có ý nghĩa (trên
50%) (Salemi & Vandamme, 2003). Chẳng hạn, Hình 3.1 cho thấy
một số loài thuộc chi Amorphophallus không có sự phân nhóm rõ ràng
với các loài thuộc chi Sauromatum và Typhonium (tông Areae).
Tương tự, tông Anadendreae và Monstereae có xu hướng xếp chung
một nhóm. Ngoài ra, giữa các loài trong nhiều chi cũng có độ phân
giải không cao và do đó, không thể hiện được mối quan hệ giữa các
loài trong chi. Kết quả này tương tự như cây phả hệ hình thái của
Cusimano et al. (2011) khi nghiên cứu này cũng cho thấy cây phả hệ
cũng có số nhánh có ý nghĩa (bootstrap >50%) thấp.
Chính vì vậy, phần lớn các nghiên cứu gần đầy về hệ thống phả hệ
ở thực vật nói chung và họ Ráy nói riêng đều được xây dựng dựa trên
các marker phân tử (Grob et al., 2002 & 2004; Jung et al., 2004;


10
Renner & Zhang, 2004; Renner et al., 2004; Cabrera et al., 2008;
Sedayu et al., 2010; Wong et al., 2010; Cusimano et al., 2011;
Nauheimer et al., 2011 & 2012; Nauheimer & Boyce, 2013; OhiToma et al., 2016). Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi tiến hành
xây dựng cây phả hệ dựa trên các marker phân tử (Hình 3.2) nhằm
góp phần giải quyết nhiều vấn đề còn tồn tại của họ Ráy ở phía Nam
Việt Nam mà nếu chỉ dựa trên các đặc điểm hình thái thì không thể

làm rõ được.
3.2. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử
Dựa trên sự sắp xếp các bậc phân loại trên cây phả hệ ở Hình 3.2,
chúng tôi đưa ra các nhận xét cho từng trường hợp như sau:
Phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae
Hình 3.2 cho thấy, phân họ Lasioideae, Pothoideae và
Monsteroideae xếp gần nhau trên cây phả hệ. Kết quả này tương đồng
với nhiều nghiên cứu trước đây về hệ thống phát sinh loài bằng
marker phân tử cho họ Ráy (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al.,
2011; Nauheimer et al., 2012). Theo đó, 3 phân họ này (gồm 6 chi là
Pothos, Anadendrum, Raphidophora, Epipremnum, Scidapsus và
Lasia) xếp gần nhau và xếp ngoài so với phân họ Aroideae do chúng
có chung một đặc điểm hình thái quan trọng là hoa lưỡng tính. Như
vậy, kết quả này phù hợp với quan điểm tiến hóa của Mayo et al.
(1997) là hoa lưỡng tính là nhóm cổ xưa trong khi nhóm mang hoa
đơn tính là nhóm tiến hóa sau. Trong nhóm này, phân họ Lasioideae
(chi Lasia và Pycnospatha) xếp riêng thành một nhánh do có đặc tính
là cây mọc ở đầm lầy hay trên đất, trong khi nhánh còn lại là nhóm
các tông Potheae, Monstereae và Anadendreae có dạng sống phụ sinh
trên cây hay trên đá (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000;
Nguyễn Văn Dư, 2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012).


11


12
Hình 3.2. Cây phả hệ cho 70 taxa thuộc họ Ráy ở phía Nam Việt Nam
được xây dựng bằng phần mềm PAUP* dựa trên vùng trình tự trnLtrnF IGS và matK, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap
1000 lần lặp lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là

loài Acorus verus. Các chỉ số CI: 0.72, RI: 0.87, RC: 0.63. Ghi chú:
dấu (*) là các taxa tham khảo từ cơ sở dữ liệu của GenBank; I. Phân
họ Lasioideae, II. Phân họ Pothoideae, III. Phân họ Monsteroideae,
IV. Phân họ Aroideae.
Phân họ Aroideae
* Tông Aglaonemateae
- Chi Aglaonema được Schott thành lập vào năm 1829 (Schott,
1829). Nicolson (1969) lần đầu tiên phân chia các loài trong chi ra
làm 2 section dựa trên các đặc điểm hình thái. Nguyễn Văn Dư (2006)
và Boyce et al. (2012) đã chấp nhận quan điểm chia section của
Nicolson.
Hiện nay, vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng marker
phân tử nhằm mục đích xây dựng cây phả hệ cho chi Aglaonema, các
nghiên cứu phần lớn tập trung xây dựng hệ thống phả hệ cho cả họ và
chỉ dừng lại ở cấp độ chi mà không đi vào chi tiết từng loài của chi
(Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012).
Kết quả sắp xếp của các loài Aglaonema thể hiện trên cây phả hệ
(Hình 3.2) cho thấy, không có sự phân tách rõ ràng giữa các loài thuộc
2 section, điển hình là loài A. simplex thuộc sect. Aglaonema nhưng
lại xếp rất gần với loài A. costatum form. immaculatum thuộc sect.
Chamaecaulon, trong khi đó, mặc dù là cùng thuộc sect. Aglaonema
nhưng loài A. simplex và A. cochinchinense lại xếp khá xa nhau. Như
vậy, dữ liệu phân tử cho thấy, các taxa thuộc 2 section Aglaonema và
Chamaecaulon không tách thành hai nhóm riêng biệt trên cây phả hệ
(Hình 3.2). Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi không sử dụng hệ
thống phân chia section của Nicolson (1969).
- Loài Aglaonema griffithii được Schott mô tả lần đầu vào năm 1856
(Schott, 1856). Tuy nhiên, Schott (1858) nhận thấy, giữa Aglaonema

13
griffithii và các loài thuộc chi Aglaonema có một số điểm khác biệt, vì
vậy, ông đã thành lập chi Aglaodorum và chuyển loài Aglaonema
griffithii sang chi này với tên khoa học là Aglaodorum griffithii.
Hooker (1883) và Ridley (1925) lại xếp Aglaodorum griffithii vào chi
Aglaonema. Hiện nay, Aglaodorum griffithii vẫn được nhiều tác giả
chấp nhận như là loài duy nhất trong chi Aglaodorum (Mayo et al.,
1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce
et al., 2012). Gần đây, các nghiên cứu xây dựng cây phả hệ bằng các
marker phân tử cũng cho thấy, chi Aglaonema và Aglaodorum luôn
nhóm cùng với nhau trên cây phả hệ mà các nghiên cứu này cho là
nhóm “chị em” (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011;
Nauheimer et al., 2012).
Cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, loài Aglaodorum griffithii xếp
gọn bên trong nhóm các loài Aglaonema với giá trị bootstrap là 100%.
Như vậy, dựa trên sự tương đồng ở các đặc điểm hình thái và di
truyền, trong nghiên cứu này, chúng tôi đã xếp loài Aglaodorum
griffithii vào chi Aglaonema như đề xuất của Schott (1856).
* Tông Homalomeneae
Hiện nay, ở tông Homalomeneae, 2 loài H. cochinchinesis và H.
occulta vẫn còn có nhiều ý kiến khác nhau từ các nhà thực vật học,
chẳng hạn, Hu (1968) và Li (1979) đã xếp loài H. cochinchinesis đồng
danh với loài H. occulta, Nguyễn Văn Dư (2006) cũng cùng quan
điểm với hai tác giả trên. Tuy nhiên, Phạm Hoàng Hộ (2000) và
Govaerts et al. (2002) cho rằng, loài H. cochinchinesis và H. occulta
là 2 loài riêng biệt. Dựa trên các mẫu chuẩn và các tiêu bản của hai
loài này được lưu tại các bảo tàng mẫu vật (HN, VNM, HNU và P),
đặc biệt là các mẫu vật tươi thu được, chúng tôi nhận thấy, loài H.
cochinchinesis có nhiều đặc điểm khác biệt với loài H. occulta như:
bông nạc ngắn hơn 2/3 so với mo, có cuống dài; phần cái bông nạc có

hoa xếp dầy, có nhiều hoa bất thụ, đường kính núm nhụy nhỏ hơn
bầu; phần đực hình bầu dục, đường kính lớn hơn phần cái. Ngoài ra,


14
kết quả trên cây phả hệ Hình 3.2 cho thấy, loài H. cochinchinesis
không xếp chung với loài H. occulta mà nhóm với loài H. pierreanum.
Do đó, dựa trên sự khác biệt về hình thái và di truyền, chúng tôi đồng
ý với quan điểm của Phạm Hoàng Hộ (2000) và Govaerts et al. (2002)
rằng H. cochinchinesis và H. occulta là 2 loài riêng biệt.
* Tông Thomsonieae
Các taxa thuộc tông Thomsonieae trên cây phả hệ Hình 3.2 cho
thấy có sự phân thành 3 nhóm rất rõ với giá trị bootstrap lần lượt là
87, 92 và 100%, trong đó đặc biệt là nhóm 3 với các loài A. coudercii,
A. fallax, A. lacourii, A. lanceolatus, A. macrophyllus, A.
pseudoharmandii, A. tenuistylis, A. sp1., A. sp2. và A. sp3. Kết quả
sắp xếp của các loài thuộc nhóm 3 cho thấy, loài A. tenuistylis xếp
riêng biệt, kế đến là 3 loài A. coudercii, A. sp1. và A. sp2. xếp cùng
nhau, còn lại là nhóm 6 loài thuộc chi Pseudodracontium trước đây.
Kết quả này phù hợp với quan điểm của Hetterscheid & Claudel
(2012) và Bogner et al. (1985) khi cho rằng, các loài thuộc chi
Pseudodracontium có mối quan hệ về hình thái rất gần gũi với một số
loài thuộc chi Amorphophallus, trong đó có 2 loài A. coudercii và A.
tenuistylis.
Ngoài ra, nhóm các loài A. fallax, A. macrophyllus, A. lacourii, A.
lanceolatus, A. pseudoharmandii và A. sp3. có đặc điểm hình thái
thuộc về chi Pseudodracontium. Chi này được Brown (1882) thiết lập
với một loài mới là P. anomalum và một loài từ chi Amorphophallus
chuyển sang là P. lacouri. Serebryanyi (1995) công bố số lượng loài
của chi Pseudodracontium là 7 và cho rằng, Pseudodracontium có các

đặc điểm hình thái đặc trưng mà các loài thuộc chi Amorphophallus
không hoặc ít có. Nhiều nhà nghiên cứu họ Ráy về sau cũng thừa nhận
Pseudodracontium và Amorphophallus là 2 chi riêng biệt của tông
Thomsonieae (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn
Văn Dư, 2005 & 2006). Tuy nhiên, Hetterscheid & Claudel (2012) đã
không đồng ý với quan điểm của Serebryanyi (1995) và cho rằng, có


15
rất nhiều loài Amorphophallus cũng có các đặc điểm mà Serebryanyi
(1995) cho là đặc trưng của chi Pseudodracontium. Do đó,
Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và
chuyển tất cả các loài của chi này sang chi Amorphophallus. Boyce et
al. (2012) cũng đã chấp nhận với quan điểm của Hetterscheid &
Claudel (2012).
Gần đây, các nghiên cứu xây dựng hệ thống phả hệ bằng marker
phân tử và cả hình thái cho họ Ráy đều cho thấy, chi Amorphophallus
và Pseudodracontium luôn xếp rất gần nhau mà các nghiên cứu này
dùng thuật ngữ là nhóm “chị em” (Cabrera et al., 2008; Cusimano et
al., 2011; Nauheimer et al., 2012). Cụ thể hơn, Grob et al. (2002 &
2004) hay Sedayu et al. (2010) xây dựng cây phả hệ cho tông
Thomsonieae bằng marker phân tử và cho thấy, 2 loài
Pseudodracontium harmandii và P. lanceolatum nằm gọn (làm tổ)
bên trong nhóm các loài thuộc chi Amorphophallus và Grob et al.
(2002) cũng đã từng đề xuất rằng, chi Pseudodracontium nên được
chuyển vào chi Amorphophallus (do Amorphophallus là chi được
thành lập trước và có số lượng loài nhiều hơn).
Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên các loài Pseudodracontium
được phân tích dữ liệu phân tử nhiều nhất với 6 loài. Theo đó, kết quả
thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, 6 loài Pseudodracontium

đều nằm gọn (làm tổ) bên trong các loài Amorphophallus với giá trị
bootstrap tuyệt đối (100%). Ngoài ra, khoảng cách di truyền giữa
nhóm các loài này so với một số loài Amorphophallus còn thấp hơn so
với khoảng cách di truyền giữa các loài Amorphophallus với nhau,
chẳng hạn, khoảng cách di truyền giữa các loài Pseudodracontium so
với A. coudercii dao động từ 0.011 đến 0.013 hay với A. tenuistylis là
từ 0.015 đến 0.016. Trong khi đó, khoảng cách di truyền giữa loài A.
longicomus so với A. tenuistylis và A. coudercii tương ứng là 0.027 và
0.025. Do đó, dựa vào kết quả ở cây phả hệ Hình 3.2, trong nghiên
cứu này, toàn bộ các loài thuộc chi Pseudodracontium đã được


16
chuyển sang chi Amorphophallus với các tên khoa học theo
Hetterscheid & Claudel (2012) đã đề xuất.
* Tông Colocasieae
Kết quả thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, đã có sự
nhầm lẫn trong phân loại ở một số taxa của tông Colocasieae ở phía
Nam Việt Nam. Chẳng hạn, loài Alocasia evrardii hoàn toàn không
xếp chung nhóm với các loài thuộc chi Alocasia mà có xu hướng xếp
vào nhóm các loài thuộc chi Colocasia. Loài Alocasia evrardii được
mô tả lần đầu tiên bởi Gagnepain (1942) dựa trên mẫu vật được thu
bởi Francois Evrard ở Đà Lạt, tỉnh Lâm Đồng. Loài này cũng được
Phạm Hoàng Hộ (2000) ghi nhận trong quyển “Cây cỏ Việt Nam”.
Tuy nhiên, mô tả của Gagnepain (1942) không hợp lệ theo luật danh
pháp quốc tế về tảo, nấm và thực vật (Turland, 2013). Nguyen et al.
(2013) lần đầu mô tả loài Alocasia evrardii và xếp loài này vào chi
Alocasia vì có đặc điểm là noãn đính đáy. Tuy nhiên, qua quá trình
nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái, chúng tôi nhận thấy, noãn của
loài A. evrardii đính đáy lẫn đính vách. Do đó, Nguyen et al. (2013)

xếp loài này vào chi Alocasia là không vững. Ngoài ra, kết quả thể
hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, loài A. evrardii hoàn toàn
không xếp chung với nhóm các loài Alocasia mà có xu hướng xếp gần
với nhóm các loài thuộc chi Colocasia. Như vậy, loài A. evrardii có
nhiều khác biệt trong đặc điểm hình thái và di truyền so với các loài
Alocasia và theo chúng tôi, loài này đã bị nhầm lẫn trong quá trình
phân loại. Chính vì vậy, trong nghiên cứu này, chúng tôi đã chuyển
loài Alocasia evrardii sang chi Colocasia với tên khoa học là
Colocasia evrardii.
* Tông Arisaemateae
Trong nhóm các taxa thuộc tông Arisaemateae hiện diện trên cây
phả hệ (Hình 3.2), ngoài A. roxburghii là loài có sự phân bố rộng ở
Việt Nam và các nước Đông Nam Á (Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn
Văn Dư, 2005 & 2006; Gusman & Gusman, 2006; Boyce et al., 2012)


17
thì 5 loài còn lại gồm A. chauvanminhii, A. condaoense, A. honbaense,
A. pierreanum và Arisaema sp2. là các loài chỉ mới phát hiện có ở
phía Nam Việt Nam, do đó, chúng chưa từng được xuất hiện trong bất
kỳ một nghiên cứu về hệ thống phát sinh loài dựa trên marker phân tử.
Trong đó 2 loài A. condaoense và A. pierreanum hiện còn bị nghi ngờ
là đồng danh với loài A. roxburghii (Gusman & Gusman, 2006). Dựa
trên kết quả nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái và phân tử, chúng
tôi đưa ra các nhận định cho 2 loài này như sau:
- Loài A. condaoense được Nguyễn Văn Dư mô tả lần đầu như là
loài mới cho khoa học vào năm 2000. Ở công bố này, tác giả đã cho
rằng, A. condaoense có hình thái khác biệt chủ yếu với A. roxburghii
ở đặc điểm là có một phụ bộ ngoằn ngoèo, kéo dài ra khỏi ống mo
(khoảng 4 cm) (Nguyen, 2000). Tuy nhiên, Nguyễn Văn Dư khi mô tả

loài A. condaoense đã dựa trên tiêu bản khô và các tiêu bản này chỉ có
bông mo đực mà không có bông mo cái, do đó, bài mô tả vẫn còn
thiếu các thông tin về màu sắc các bộ phận của cây và đặc điểm của
bông mo cái. Từ những khiếm khuyết này, Gusman & Gusman (2006)
đã đặt ra nghi ngờ rằng, A. condaoense có thể là loài đồng danh với
loài A. roxburghii và cho rằng: “phải nghiên cứu mẫu vật tươi mới xác
định được tình trạng của loài A. condaoense”.
Tháng 6 năm 2015, trong chuyến thu mẫu tại VQG Côn Đảo,
chúng tôi đã phát hiện lại loài A. condaoense với đầy đủ bông mo đực
và cái. Kết quả của quá trình nghiên cứu chi tiết các đặc điểm hình
thái cho thấy, loài A. condaoense khác với A. roxburghii ở nhiều đặc
điểm. Do đó, chúng tôi cho rằng A. condaoense là một loài riêng biệt
và loại trừ khả năng đồng danh với loài A. roxburghii như nghi ngờ
bởi Gusman & Gusman (2006).
- Loài A. pierreanum được Engler mô tả lần đầu tiên vào năm
1920 dựa trên mẫu vật của Pierre được thu thập ở núi Bà Đen, tỉnh
Tây Ninh (Engler, 1920). Tuy nhiên, Gusmam & Gusman (2006) cho
rằng, A. pierreanum không phải là một loài riêng biệt và cho là đồng


18
danh với loài A. roxburghii. Trong quá trình khảo sát lại họ Ráy ở
phía Nam Việt Nam, chúng tôi đã thu được cả mẫu bông mo đực lẫn
cái của loài A. pierreanum vào tháng 6 năm 2015. Như vậy, lần đầu
tiên loài A. pierreanum được mô tả đầy đủ với bông mo đực và cái,
qua đó, đã xác nhận chính xác rằng A. pierreanum là một loài riêng
biệt và loại trừ khả năng đồng danh với loài A. roxburghii.
Ngoài các đặc điểm khác biệt về hình thái đã được trình bày trên
đây, cây phả hệ phân tử (Hình 3.2) cho thấy loài A. roxburghii không
xếp chung với nhóm loài A. condaoense và A. pierreanum mà có xu

hướng xếp gần với loài A. chauvanminhii và A. honbaense. Như vậy,
kết quả này đã giúp chúng tôi một lần nữa khẳng định loài A.
condaoense và A. pierreanum hoàn toàn độc lập với loài A. roxburghii
và đây là 2 loài đặc hữu của Việt Nam, mới chỉ phát hiện có ở Côn
Đảo, tỉnh Bà Rịa–Vũng Tàu và núi Bà Đen, tỉnh Tây Ninh.
Như vậy, dựa trên sự sắp xếp của các bậc phân loại trong họ Ráy
ở phía Nam Việt Nam trên cây phả dựa trên hình thái (Hình 3.1) và
đặc biệt là phân tử (Hình 3.2), đề tài đã có sự chỉnh lý trong việc sắp
xếp lại cũng như khẳng định vị trí phân loại của các loài còn chưa
được thống nhất giữa các nhà nghiên cứu ở các loài thuộc nhiều chi
như: Aglaodorum, Aglaonema, Alocasia, Colocasia, Amorphophallus,
Pseudodracontium, Arisaema. Ngoài ra, sự sắp xếp các bậc phân loại
của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam trên cây phả hệ hình thái và phân tử
là phù hợp với hệ thống phân loại dựa trên hình thái của Mayo et al.
(1997). Dựa vào các kết quả trên đây, sau khi đã chỉnh lý, sắp xếp lại
vị trí phân loại của các taxa, đề tài đã đưa ra được khóa định loại đến
chi, loài và mô tả chi tiết cũng như hình ảnh minh họa cho toàn bộ 101
loài, 1 phân loài và 1 dạng cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam. Tuy
nhiên, trong phần tóm tắt này, chúng tôi hệ thống 101 loài, 1 phân loài
và 1 dạng của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam theo quan điểm của
Mayo et al. (1997) được thể hiện ở Bảng 3.1.


19
Bảng 3.1. Hệ thống phân loại của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam
HOA LƢỠNG TÍNH
5. Chi Scindapsus Schott
I. Phân họ Pothoideae Engler
19. S. hederaceus (Zoll. & Moritzi)
Tông 1. Potheae Engler

Miq.
1. Chi Pothos L.
20. S. officinalis (Roxb.) Schott
1. P. chinensis (Raf.) Merr.
III. Phân họ Lasioideae Engler
2. P. dzui P.C. Boyce
6. Chi Pycnospatha Gagnepain
3. P. gigantipes Buchet ex P.C.
21. P. arietina Gagnep.
Boyce
7. Chi Cyrtosperma Griffith.
4. P. grandis Buchet ex P.C.
22. C. merkusii (Hassk.) Schott
Boyce & V.D. Nguyen
8. Chi Lasia Loureiro
5. P. lancifolius Hook. f.
23. L. spinosa Thw.
6. P. kerrii Buchet ex P.C.
B. HOA ĐƠN TÍNH
Boyce
IV. Phân họ Aroideae
7. P. repens (Lour.) Druce
Tông 4. Homalomeneae M. Hotta
8. P. scandens L.
9. Chi Homalomena Schott
9. P. touranensis Gagnep.
24. H. conchinchinensis Engl. &
Tông 2. Anadendreae Bogner &
K. Krause
French

25. H. occulta Schott
2. Chi Anadendrum Schott
26. H. pendula (Blume) Bakh.f.
10. A. latifolium J.D. Hooker
27. H. pierreana Engl. & K.
11. A. montanum Schott
Krause
Tông 3. Monstereae Engler
28. H. vietnamensis Bogner &
3. Chi Rhaphidophora Hasskarl V.D. Nguyen
12. R. decursiva (Roxb.) Schott Nhóm Schismatoglottis
Nhóm Philodendron
Tông 5. Schismatoglottideae
13. R. hookeri Schott
Nakai
14. R. lacduongensis V.D.
10. Chi Schismatoglottis Zollinger
Nguyen & B.H. Quang
& Moritzi
15. R. peepla (Roxb.) Schott
29. S. cadieri Buchet & Gagnep.
16. R. sulcata Gagnep
30. S. calyptrata (Roxb.) Zoll. &
Moritzi
4. Chi Epipremnum Schott
17. E. gigateum Schott
31. S. harmandii Engl.
18. E. pinnatum Engl. & K.
Tông 6. Cryptocoryneae Blume
Krause

11. Chi Cryptocoryne Wydler
32. C. annamica Serebryanyi
II. Phân họ Monsteroideae
Engler
33. C. ciliata (Roxb.) Schott


20
34. C. crispatula var. crispatula
Engl.
35. C. vietnamensis Hertel &
Muhlberg
Nhóm Caladium
Tông 7. Aglaonemateae Engler
12. Chi Aglaonema Schott
36. A. costatum N. E. Br.
37. A. costatum form.
immaculatum (Ridl.) Nicolson
38. A. cochinchinense Engl.
39. A. griffithii Schott
40. A. modestum Schott ex Engl.
41. A. simplex Blume
Tông 8. Thomsonieae Blume
13. Chi Amorphophallus
Decaisne
42. A. coudercii (Bogner)
Bogner
43. A. fallax (Serebryanyi)
Hett. & C. Claudel
44. A. glossophyllus Hett.

45. A. kienluongensis V.D.
Nguyen, Luu & Hett.
46. A. kuznetsovii
(Serebryanyi) Hett. & C. Claudel
47. A. lacourii Linden & André
48. A. lanceolatus
(Serebryanyi) Hett. & C.
Claudel
49. A. lanuginosus Hett.
50. A. longicomus Hett. &
Serebryanyi
51. A. macrophyllus (Gagnep.
ex Serebryanyi) Hett. & C.
Claudel
52. A. opertus Hett.

53. A. paeoniifolius Nicolson
54. A. prainii Hook. f
55. A. pilosus Hett.
56. A. pseudoharmandii Hett. &
C. Cladel
57. A. pusillus Hett. &
Serebryanyi
58. A. scarber Serebryanyi &
Hett.
59. A. synandrifer Hett. & V.D.
Nguyen
60. A. tenuistylis Hett.
61. A. tonkinensis Engl. & Gehrm.
62. Amorphophallus sp1.

63. Amorphophallus sp2.
64. Amorphophallus sp3.
Tông 9. Areae
14. Chi Sauromatum Schott
65. S. horsfieldii Miq.
15. Chi Typhonium Schott
66. T. blumei Nicolson &
Sivadasan
67. T. circinnatum Hett. & J.
Mood
68. T. flagelliforme (Lodd.)
Blume
69. T. hayatae Sriboonma &
Murata
70. T. huense V.D. Nguyen
(N.V. Dzu) & T. Croat
71. T. lineare Hett. & V.D.
Nguyen
72. T. penicillatum V.D. Nguyen
& Hett.
73. T. trilobatum (L.) Schott
74. T. violifolium Gagnep.
75. T. thatsonense Luu & H.T. Van


21
76. Typhonium sp1.
77. Typhonium sp2.
78. Typhonium sp3.
79. Typhonium sp4.

80. Typhonium sp5.
Tông 10. Arisaemateae Nakai
16. Chi Arisaema Martius
Sect. 1. Anomala Gusman &
Gusman
81. A. claviforme P.
Nguyen & de Kok
Bruggeman, J. Ponert, R.
Rybková, T.B. Vuong
82. A. garrettii Gagnep.
83. A. langbiangense Luu,
Nguyen-Phi & H.T. Van
84. A. petiolulatum Hook. f.
85. Arisaema sp1.
Sect. 2. Fimbriata Engl.
86. A. chauvanminhii Luu, Q.D.
Nguyen & N.L. Vu
87. A. condaoense V.D.
Nguyen
88. A. honbaense Luu, N.T.
Tich, G. Tran & V.D. Nguyen
89. A. pierreanum Engl.
90. A. roxburghii Kunth

91. Arisaema sp2.
Sect. 3. Sinarisaema Nakai
92. A. consanguineum subsp.
consanguineum Schott
93. A. kerrii Craib
Tông 11. Colocasieae Engler

17. Chi Remusatia Schott
94. R. vivipara (Roxb.) Schott
18. Colocasia Schott
95. C. esculenta (L.) Schott
96. C. evrardii (Gagnep. ex V.D.
Nguyen) Luu, Nguyen-Phi & H.T.
Van
19. Alocasia (Schott) G. Don
97. A.longiloba Miq.
98. A. macrorrhizos (L.) G. Don
99. A. odora (Lindl.) C. Koch
100. A. rivularis Luu, NguyenPhi & H.T. Van
101. A. vietnamensis V. D.
20. Chi Leucocasia (Blume)
Schott
102. L. gigantea Schott
Tông 12. Pistieae Blume
21. Chi Pistia L.
103. P. stratiotes L.

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Kết luận
1. Thống kê được họ Ráy ở phía Nam Việt Nam có 101 loài, 1
phân loài và 1 dạng, trong đó, đề tài đã thu thập được 66 loài, 1 phân
loài và 1 dạng với 269 tiêu bản.
2. Xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái cho 101 loài,
1 phân loài và 1 dạng thuộc họ Ráy ở phía Nam Việt Nam.


22

3. Xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử (kết hợp 2
marker trnL-trnF IGS và matK) cho 64 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc
họ Ráy ở phía Nam Việt Nam.
4. Dựa trên đặc điểm hình thái và đặc biệt là các dữ liệu phân tử
đã (1) chuyển loài Aglaodorum griffithii sang chi Aglaonema; (2)
chuyển loài Alocasia evrardii sang chi Colocasia; (3) khẳng định loài
Arisaema condaoense và A. pierreanum không phải là đồng danh của
loài A. roxburghii mà là 2 loài riêng biệt và đặc hữu của Việt Nam; (4)
Khẳng định Homalonema cochinchinesis và H. occulta là 2 loài riêng
biệt; (5) chứng minh hệ thống phân chia section bằng đặc điểm hình thái
cho chi Aglaonema của Nicolson (1969) là không phù hợp với dữ liệu
phân tử; (6) Cung cấp dữ liệu sinh học phân tử đầy đủ nhất, khẳng định
đề xuất dựa trên quan điểm hình thái của Hettersched & Claudel (2012)
chuyển tất cả các loài thuộc chi Pseudodracontium sang chi
Amorphophallus là chính xác.
5. Xây dựng được khóa định loại và cung cấp các thông tin cho
101 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc 4 phân họ, 12 tông, 21 chi của họ
Ráy ở phía Nam Việt Nam gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu,
mô tả chi tiết đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu, đặc điểm
sinh thái, phân bố và hình ảnh minh họa.
6. Ghi nhận bổ sung 16 loài cho khu hệ Ráy phía Nam, bao gồm 3
ghi nhận phân bố mới (gồm các loài Amorphophallus paeoniifolius, A.
tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) và 13 loài nghi ngờ là mới cho
khoa học (gồm: 1 loài thuộc chi Alocasia, 3 loài thuộc chi
Amorphophallus, 3 loài thuộc chi Arisaema và 6 loài thuộc chi
Typhonium), trong đó đã mô tả và công bố 3 loài mới cho khoa học trên
các tạp chí chuyên ngành trong nước và quốc tế là Alocasia rivularis,
Arisaema langbiangense và Typhonium thatsonense.
7. Xác định vị trí phân bố chính xác ở phía Nam Việt Nam cho
loài Homalomena piereana.