nghiên cứu biểu hiện giới tính của dưa chuột (cucumis sativus l ) và ứng dụng trong chọn tạo giống ưu thế lai ở đồng bằng sông hồng
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (36.27 MB, 199 trang )
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
PHẠM MỸ LINH
NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN GIỚI TÍNH
CỦA DƯA CHUỘT (Cucumis sativus L.) VÀ ỨNG DỤNG
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI
Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
HÀ NỘI - 2010
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
PHẠM MỸ LINH
NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN GIỚI TÍNH
CỦA DƯA CHUỘT (Cucumis sativus L.) VÀ ỨNG DỤNG
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI
Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG
Chuyên ngành:
Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số : 62 62 05 01
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Người hướng dẫn :
PGS. TS. Trần Khắc Thi
PGS.TS. Nguyễn Hồng Minh
HÀ NỘI - 2010
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi,
các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa
được sử dụng để bảo vệ bất kỳ một luận án hay công trình
khoa học nào. Tôi xin cam đoan rằng các thông tin trích dẫn
sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc, mọi sự
giúp đỡ đã được cảm ơn.
Tác giả luận án
Phạm Mỹ Linh
ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp
đỡ của các thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Trần Khắc Thi
và PGS.TS Nguyễn Hồng Minh đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi
trong suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như hoàn chỉnh luận án.
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên
cứu Rau - Quả, Viện Đào tạo sau đại học, các thầy cô giáo Bộ môn Di
truyền Giống, Khoa Nông học Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã
giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công trình
nghiên cứu này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học Công nghệ và Môi
trường, Bộ Nông nghiệp và PTNT, PGS. TS Trần Khắc Thi chủ nhiệm
đề tài : “Nghiên cứu chọn tạo giống và kỹ thuật sản xuất tiên tiến cho
một số loại rau chủ lực phục vụ cho nội tiêu và xuất khẩu (cà chua,
dưa chuột, mướp đắng, dưa hấu và ớt)” đã hỗ trợ kinh phí để thực
hiện đề tài nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Bộ môn Nghiên cứu
Rau – Gia vị Viện Nghiên cứu Rau quả, các sinh viên thực tập tốt
nghiệp từ khóa 46 đến khóa 50 đã cộng tác giúp đỡ tôi trong suốt thời
gian học tập và nghiên cứu.
Sau cùng là gia đình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về
thời gian, công sức và kinh phí để tôi hoàn thành công trình nghiên
cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn./.
Hà Nội, ngày 10 tháng 3 năm 2010
Tác giả
Phạm Mỹ Linh
iii
MỤC LỤC
Lời cam đoan
i
Lời cảm ơn
ii
Mục lục
iii
Danh mục các chữ viết tắt
vi
Danh mục bảng
vii
Danh mục hình
xi
Danh mục các hình ảnh minh họa
xii
MỞ ĐẦU
1
1
Tính cấp thiết của đề tài
1
2
Mục tiêu của đề tài
2
4
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
3
5
Những đóng góp mới của luận án
4
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Nguồn gốc, phân bố và giá trị cây dưa chuột
5
5
1.1.1 Nguồn gốc
5
1.1.2 Phân bố
6
1.1.3 Phân loại
7
1.1.4 Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây dưa chuột
9
1.2 Phản ứng của cây dưa chuột với các yếu tố ngoại cảnh
11
1.2.1 Phản ứng với nhiệt độ
11
1.2.2 Phản ứng với ánh sáng
13
1.2.3 Phản ứng với ẩm độ
14
1.2.4 Phản ứng với dinh dưỡng khoáng
15
1.3 Giới tính cây dưa chuột
16
1.3.1 Biểu hiện giới tính cây dưa chuột
17
1.3.2 Di truyền các tính trạng giới tính ở dưa chuột
23
iv
1.3.3 Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến giới tính dưa chuột
26
1.4 Ứng dụng giới tính trong chọn tạo giống dưa chuột trên thế giới
và trong nước
29
1.4.1 Các nghiên cứu trên thế giới
29
1.4.2 Ứng dụng các dạng giới tính trong sản xuất hạt lai
31
1.4.3 Phương pháp củng cố dòng dưa chuột đơn tính cái
32
1.4.4 Nghiên cứu trong nước
34
CHƯƠNG II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38
2.1 Vật liệu nghiên cứu
38
2.2 Nội dung nghiên cứu
40
2.3 Phương pháp nghiên cứu
43
2.3.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng
43
2.3.2 Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA)
43
2.3.3 Đánh giá khả năng kết hợp
43
2.3.4 Phương pháp thụ phấn và lai tạo dòng tự phối
44
2.3.5 Phương pháp nghiên cứu hạt phấn
44
2.3.6
Phương pháp phân nhóm các giống trong tập đoàn dựa vào
biểu hiện giới tính hoa/cây
2.3.7
44
Phương pháp phân nhóm các giống trong tập đoàn dựa vào tỷ
lệ hoa cái/cây
44
2.3.8 Các chỉ tiêu theo dõi
45
2.4 Phương pháp theo dõi và thu thập số liệu
47
2.5 Phương pháp phân tích trong phòng thí nghiệm.
47
2.6 Phương pháp phân tích và xử lý số liệu
48
2.7 Địa điểm và thời gian nghiên cứu
50
CHƯƠNG III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Chọn lọc các vật liệu dưa chuột đơn tính cái
3.1.1 Đánh giá tập đoàn giống dưa chuột
51
51
51
v
3.1.2 Tạo dòng tự phối đơn tính cái
60
3.2 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng đơn tính cái mới tạo ra
64
3.2.1 Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng đơn tính cái
64
3.2.2 Đánh giá khả năng kết hợp riêng
79
3.3 Đánh giá các tổ hợp lai có triển vọng
87
3.4 Đánh giá các dạng biểu hiện giới tính ở các dòng dưa chuột tự phối và
các quần thể lai thí nghiệm và kiểm soát di truyền giới tính dòng D1
94
3.4.1 Sự phân ly về các dạng biểu hiện giới tính của dòng đơn tính
cái tự thụ và các tổ hợp lai của chúng với các dòng bố
94
3.4.2 Kiểm định kiểm soát di truyền về biểu hiện đơn tính cái của
dòng D1.
3.5 Nghiên cứu phương pháp duy trì dòng mẹ đơn tính cái
99
100
3.5.1 Nghiên cứu ảnh hưởng của thời vụ trồng đến khả năng phát
sinh hoa đực của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
100
3.5.2 Ảnh hưởng của nồng độ dung dịch AgNO3 đến khả năng ra
hoa đực của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
101
3.5.3 Ảnh hưởng của nồng độ dung dịch GA3 đến khả năng ra hoa
đực của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
106
115
1. Kết luận
115
2. Đề nghị
115
Các công trình đã công bố có liên quan đến luận án
116
Tài liệu tham khảo
117
Phụ lục
129
vi
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
AVRDC
:
Trung tâm Nghiên cứu phát triển rau châu
Á nay là Trung tâm Rau thế giới
CT
:
Công thức.
CS
:
Cộng sự
ĐTC
:
Đơn tính cái
ĐTCG
:
Đơn tính cùng gốc
ĐTĐ
:
Đơn tính đực
FAO
:
Tổ chức Nông lương Thế giới
F1
:
Giống ưu thế lai
KNKHC
:
Khả năng kết hợp chung
KNKHR
:
Khả năng kết hợp riêng
LT
:
Lưỡng tính
LTC
:
Lưỡng tính cái
LTĐ
:
Lưỡng tính đực
NSLT
:
Năng suất lý thuyết
NSTT
:
Năng suất thực thu
NST
:
Ngày sau trồng
THL
:
Tổ hợp lai
OP
:
Giống thụ phấn tự do (Open pollinated)
TG
:
Thời gian.
TB
:
Trung bình
TGST
:
Thời gian sinh trưởng
TCVN
:
Tiêu chuẩn Việt Nam
ƯTL
:
Ưu thế lai
vii
DANH MỤC BẢNG
STT
Tên bảng
Trang
1.1
Tình hình sản xuất dưa chuột trên toàn thế giới (1991 – 2006)
1.2
Hàm lượng dinh dưỡng trong 100 g dưa chuột quả tươi
10
1.3
Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuột
24
2.1
Các vật liệu tham gia các thí nghiệm
38
3.1
Phân loại các mẫu giống nghiên cứu theo thời gian sinh trưởng (2002)
51
3.2
Thời gian từ mọc đến ra hoa cái và thu quả đầu của các mẫu
giống dưa chuột nghiên cứu (2002)
3.3
54
Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu dựa vào tỷ lệ
hoa cái/cây (năm 2002).
3.5
53
Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu dựa vào biểu
hiện giới tính
3.4
6
56
Đặc điểm ra hoa đậu quả của các nhóm mẫu giống nghiên cứu
trong vụ xuân và vụ đông 2002.
57
3.6
Mức độ bệnh hại của các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu (2002)
59
3.7
Chiều cao cây và số lá/cây của các dòng dưa chuột đơn tính cái
trong vụ đông năm 2006 tại Viện Nghiên cứu Rau quả
3.8
Đặc điểm sinh trưởng phát triển của hai vật liệu thử YM15 và
AT73653 (đông 2006)
3.9
3.12
66
Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của các tổ
hợp lai giữa dòng và vật liệu thử vụ xuân 2007
3.11
64
Đặc điểm hình thái: Màu sắc thân, lá, quả, gai quả và mật độ gai
quả của các THL giữa dòng và vật thử (xuân 2007)
3.10
63
67
Đặc điểm sinh trưởng của các tổ hợp lai giữa dòng và vật liệu
thử (xuân 2007)
69
Mức độ bệnh hại trên đồng ruộng của các tổ hợp lai (xuân 2007)
70
viii
3.13
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai
(xuân 2007)
72
3.14
Mối tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất
74
3.15
Đặc điểm quả của các tổ hợp lai (xuân 2007)
75
3.16
Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng đơn tính cái với 2
vật thử trong vụ xuân năm 2007 tại Viện Nghiên cứu Rau quả
3.17
Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng dưa chuột đơn tính
cái có khả năng kết hợp chung cao
3.18
84
Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
khối lượng quả TB
3.23
84
Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
số quả/cây
3.22
82
Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
số hoa cái/cây
3.21
80
Một số đặc điểm sinh trưởng và năng suất của các tổ hợp lai
trong vụ đông 2007
3.20
78
Một số đặc điểm nông sinh học của 4 dòng dưa chuột quả dài
dùng làm bố khi lai với các dòng đơn tính cái
3.19
76
84
Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
năng suất thực thu
85
3.24
Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lai bằng chỉ số chọn lọc
85
3.25
Giá trị ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) của yếu tố
cấu thành năng suất và năng suất
3.26
Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của một số tổ
hợp lai có triển vọng trong vụ xuân 2008
3.27
86
88
Mức độ nhiễm bệnh đồng ruộng của các tổ hợp lai có triển vọng
(xuân hè 2008)
88
ix
3.28
Đặc điểm nông sinh học và năng suất của các tổ hợp lai có triển
vọng (vụ xuân 2008)
3.29
Một số đặc điểm quả của các giống dưa chuột có triển vọng (vụ
xuân 2008)
3.30
103
Ảnh hưởng của AgNO3 đến sức sống hạt phấn ở các vụ trồng
khác nhau
3.39
102
Ảnh hưởng của AgNO3 đến 1 số chỉ tiêu sinh trưởng phát triển
của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
3.38
101
Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của dòng dưa
chuột đơn tính cái D1 ở các nồng độ phun AgNO3 khác nhau
3.37
99
Ảnh hưởng của thời vụ trồng đến sinh trưởng phát triển của dòng
đơn tính cái D1 (vụ đông 2007 và vụ xuân 2008)
3.36
98
Phân ly tính trạng giới tính khi lai cây hoa cái (gynoecious) với
cây đơn tính cùng gốc (monoecious)
3.35
95
Mức độ biểu hiện một số tính trạng về đặc điểm quả của các tổ
hợp lai giữa dòng đơn tính cái với dòng đơn tính cùng gốc
3.34
93
Phân ly các nhóm cây theo tỷ lệ hoa cái/cây ở quần thể lai và
dòng dưa chuột đơn tính cái (%)
3.33
91
Đặc điểm sinh trưởng phát triển của giống dưa chuột CV29 so
với giống dưa chuột phổ biến ngoài sản xuất
3.32
91
Một số chỉ tiêu sinh hóa và chất lượng quả của các tổ hợp lai có
triển vọng (vụ xuân 2008)
3.31
90
104
Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý AgNO3 đến tỷ lệ đậu quả và
một số chỉ tiêu về hạt giống của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
được thụ phấn từ các hoa đực tạo ra ở vụ xuân và vụ đông
3.40
105
Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến thời gian qua các giai
đoạn sinh trưởng phát triển của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
107
x
3.41
Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến sinh trưởng phát triển
của dòng dưa chuột đơn tính cái D1
3.42
Ảnhhưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến sức sống hạt phấn của
hoa đực
3.43
109
110
Tỷ lệ đậu quả và một số chỉ tiêu hạt giống của dòng dưa chuột
đơn tính cái D1 tự thụ phấn bằng hoa đực của các nồng độ xử lý
ở các vụ trồng
3.44
112
So sánh hiệu quả kinh tế giữa hai loại hóa chất AgNO3 và GA3
khi xử lý ra hoa đực ở dòng dưa chuột đơn tính cái D1
113
xi
DANH MỤC HÌNH
Hình
Tên hình
Trang
1
Phân nhóm dưa chuột theo biểu hiện giới tính
55
2
Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng với vật liệu thử.
77
3
Phân bố biểu hiện các nhóm cây dựa vào tỷ lệ hoa cái/cây ở quần
thể cây lai giữa dòng đơn tính cái với đơn tính cùng gốc
4
96
Phân bố biểu hiện các nhóm cây dựa vào tỷ lệ hoa cái/cây ở dòng
đơn tính cái tự thụ phấn trên cây và thụ phấn trong dòng
96
xii
DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA
Ảnh
Tên ảnh
Trang
3.1
Dưa chuột đơn tính cái
58
3.2
Dưa chuột đơn tính đực
58
3.3
Dưa chuột lưỡng tính
58
3.4
Dưa chuột lưỡng tính đực
58
3.5
Dưa chuột đơn tính cùng gốc
59
3.6
Vật liệu thử YM 15
65
3.7
Vật liệu thử AT73653
65
3.8
Dòng dưa chuột đơn tính cái có hoa cái mọc thành chùm
79
3.9
Dòng dưa chuột đơn tính cái có hoa cái mọc đơn ở từng đốt
79
3.10
Dòng dưa chuột DK1
81
3.11
Dòng dưa chuột DK5
81
3.12
Dòng dưa chuột DK8
81
3.13
Dòng dưa chuột DK18
81
3.14
Mô hình sản xuất dưa chuột CV29
94
3.15
Quả của tổ hợp lai D1/DK1
94
3.16
Xử lý hóa chất với nồng độ cao
111
3.17
Xử lý hóa chất với nồng độ phù hợp
111
3.18
Thí nghiệm xử lý hóa chất duy trì dòng đơn tính cái
111
1
MỞ ĐẦU
1
Tính cấp thiết của đề tài
Trong thế giới thực vật, giới tính không chỉ là cơ quan sinh sản mà còn
là cơ sở nền tảng của sự tồn tại, tiến hóa của loài. Đối với các cây trồng nông
nghiệp, giới tính còn có ý nghĩa rất quan trọng như một chỉ tiêu xác định khả
năng năng suất và chất lượng sản phẩm.
Hầu hết các cây trồng thuộc họ Bầu bí (Cucurbitaceae) nằm trong
nhóm hoa đơn tính cùng gốc (monoecious) nghĩa là trên cây vừa có hoa đực
(♂), vừa có hoa cái (♀). Tỷ lệ hoa cái /hoa đực là yếu tố hàng đầu quyết định
số quả và năng suất của cây. Tuy nhiên trải qua hàng nghìn năm tồn tại và
dưới tác động của con người trong quá trình canh tác, đặc điểm giới tính này
bị phá vỡ. Nhiều dạng hoa mới xuất hiện không chỉ làm phong phú thành
phần loài mà còn ảnh hưởng sâu sắc tới hiệu quả sản xuất thông qua công tác
giống và kỹ thuật trồng trọt nhằm gia tăng lượng hoa cái trên cây.
Nằm trong họ thực vật này, dưa chuột (Cucumis sativus L.) có lịch sử
canh tác lâu đời. Qua các di chỉ khảo cổ, các thư tịch cũ, nhiều tài liệu xác
định sự tồn tại của dưa chuột ở các vùng Trung Á từ 3000 năm trước
(Decandole 1984) [29]. Hiện nay dưa chuột được trồng hầu như khắp các
vùng nông nghiệp trên thế giới (Đoàn Ngọc Lân, 2006) [9].
Dưa chuột là cây rau ăn quả ngắn ngày. Ở nước ta nó có thể trồng nhiều
vụ trong năm, quả cho thu hoạch nhiều đợt, năng suất trung bình đạt xấp xỉ 17
tấn/ha tương đương với năng suất trung bình toàn thế giới. Trồng trong điều
kiện nhà có che phủ nylon ứng dụng công nghệ cao tại Hà Nội, năng suất đạt
tới hơn 120 tấn/ha, bằng 1/3 năng suất dưa chuột ở nước ngoài trong điều kiện
tương tự (Phạm Kim Thu, 2008) [21]. Quả dưa chuột, ngoài ăn tươi như một
loại rau xanh còn được chế biến (muối chua, muối mặn, hỗn hợp xa lát…) cho
2
tiêu dùng trong nước và xuất khẩu. Dưa chuột chế biến là nhóm mặt hàng có
kim ngạch xuất khẩu lớn và ổn định nhất trong số các sản phẩm rau, hoa, quả
xuất khẩu ở nước ta khoảng 20 năm trở lại đây (Trần Khắc Thi, 2005) [16].
Mặc dù là cây rau đa dụng, được trồng phổ biến, song năng suất và chất
lượng dưa chuột ở nước ta còn thấp, một phần do còn sử dụng nhiều giống địa
phương, độ đồng đều không cao, mẫu mã quả kém; các giống lai nhập nội có
tính chống chịu yếu với sâu bệnh hại và môi trường bất thuận đã làm ảnh
hưởng đến hiệu quả sản xuất loại cây trồng này. Việc nghiên cứu chọn tạo
giống mới và xây dựng quy trình thâm canh phù hợp là yêu cầu bức thiết của
sản xuất hiện nay. Thực tế đã chứng minh, sử dụng ưu thế lai ở các cây rau
nói chung và dưa chuột nói riêng làm tăng hiệu quả sản xuất hơn nhiều nhóm
cây lương thực và các cây trồng ngắn ngày khác. Một phần do chúng có năng
suất cao nên việc tăng năng suất 10-20% đã làm tăng khối lượng sản phẩm 24 tấn/ha, gấp 4 lần so với ngô và lúa. Mặt khác, khối lượng hạt giống sử dụng
ít hơn nhiều so với các cây trồng khác (0,5 kg/ha), nên chi phí hạt giống, kể cả
giống lai cũng không đáng kể.
Việc đầu tiên của công tác giống dưa chuột là nghiên cứu tạo nguồn vật
liệu khởi đầu có sự đa dạng về giới tính, đặc biệt là tạo các dòng thuần có
khoảng cách xa về giới tính đực và cái nhằm tăng năng suất thông qua việc
tăng số quả/cây và đơn giản hóa quá trình sản xuất hạt lai F1.
Đề tài: “Nghiên cứu biểu hiện giới tính của dưa chuột (Cucumis sativus
L.) và ứng dụng trong tạo giống ưu thế lai tại đồng bằng sông Hồng” nằm
trong chương trình nghiên cứu tạo giống dưa chuột lai ở Việt Nam hiện nay
và những năm tới.
2
Mục tiêu của đề tài
- Phân lập được các dạng giới tính của các mẫu giống dưa chuột nghiên
cứu cùng đặc tính ra hoa, đặc điểm nông sinh học của chúng làm cơ sở tạo
nguồn vật liệu khởi đầu cho chọn giống dưa chuột nhiều hoa cái.
3
- Nghiên cứu phát triển dòng dưa chuột đơn tính cái có đặc điểm nông
sinh học, chống chịu tốt và khả năng kết hợp chung cao bằng thụ phấn cưỡng
bức tạo dòng thuần phục vụ tạo giống dưa chuột ưu thế lai.
3
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
a.
Ý nghĩa khoa học
Đây là nghiên cứu đầu tiên có hệ thống ở Việt Nam về giới tính cây
dưa chuột từ phân lập, đánh giá, kiểm định biểu hiện kiểu hình tính trạng này
cũng như kỹ thuật duy trì dòng đơn tính cái làm cơ sở cho các nghiên cứu sử
dụng các dạng giới tính dưa chuột trong chọn tạo giống mới ở điều kiện đồng
bằng sông Hồng
b.
Ý nghĩa thực tiễn
- Tạo được 1 số dòng dưa chuột đơn tính cái có khả năng kết hợp chung
(GCA) cao phù hợp với điều kiện miền Bắc Việt Nam làm nguồn vật liệu cho
tạo giống lai F1 có ưu thế nhiều hoa cái.
- Từ kết quả nghiên cứu đã tạo được giống dưa chuột lai CV29 có năng
suất cao, trồng hai vụ/năm thích hợp sử dụng ăn tươi và chế biến muối mặn.
- Đã xác định được một số kỹ thuật sử dụng hóa chất nhằm duy trì dòng
đơn tính cái.
4
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1
Đối tượng nghiên cứu
Các dòng, giống dưa chuột địa phương và nước ngoài có các biểu hiện
giới tính khác nhau.
4.2
Phạm vi nghiên cứu
- Hiện tồn tại 7 dạng giới tính khác nhau trên cây dưa chuột, nhưng ở
đề tài này chỉ tập trung nghiên cứu dạng đơn tính cùng gốc, đơn tính cái,
lưỡng tính đực và lưỡng tính.
4
- Đối với các dòng đơn tính cái tập trung nghiên cứu khả năng sinh
trưởng và phát triển cũng như khả năng kết hợp chung và riêng của chúng.
5
Những đóng góp mới của luận án
- Phân lập được các nhóm dưa chuột hiện đang có trong sản xuất và ở
các cơ quan nghiên cứu ở miền Bắc Việt Nam thành các nhóm dựa theo giới
tính.
- Xác định được biểu hiện kiểu hình của các cặp lai giữa dòng đơn tính
cái (gynoecious) với dòng đơn tính cùng gốc (monoecious) và dòng đơn tính
cái tự phối trên cây, dòng đơn tính cái nội phối trong dòng.
- Tạo được một số dòng dưa chuột đơn tính cái và nghiên cứu biện pháp
duy trì các dòng này phục vụ cho công tác chọn tạo giống tiếp theo.
- Tạo được giống dưa chuột lai CV29 có dạng giới tính nhiều hoa cái ở
điều kiện nước ta.
5
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1
Nguồn gốc, phân bố và giá trị cây dưa chuột
1.1.1 Nguồn gốc
Về nguồn gốc cây dưa chuột Swiader, J.M., et al (1996) [90] đã viết:
“Cây dưa chuột có nguồn gốc từ Ấn Độ cách đây khoảng 3000 năm. Từ Ấn
Độ nó được mang đến Italia, Hy lạp… và mãi về sau nó mới được đưa đến
Trung Quốc. Cây dưa chuột có mặt ở châu Âu là từ Italia và nhiều sử sách ghi
lại rằng nó có ở Pháp từ những năm đầu của thế kỷ IX, ở Anh từ thế kỷ XIV
và ở Bắc Mỹ từ giữa thế kỷ XVI loài cây này ngày nay đã mất đi tổ tiên và
nơi phát sinh, đặc biệt là nó đã cho nhiều dòng mới ở mức độ cao hơn”. Khi
tìm hiểu nguồn gốc phát sinh của các loại cây trồng, nhà thực vật nổi tiếng
người Ấn Độ Chakrovarty (1956) [28] cũng cho rằng dưa chuột hoang dại
cho đến nay vẫn chưa được xác định. Tuy vậy hiện nay vẫn song song tồn tại
các ý kiến khác nhau về nguồn gốc của loại cây này. Nhiều nhà nghiên cứu đã
thống nhất với ý kiến đầu tiên của Decadole (1912) [29] rằng dưa chuột có
nguồn gốc từ Tây Bắc Ấn Độ. Các tác giả đó chứng minh sự tồn tại hơn hai
nghìn năm của dưa chuột ở vùng này và cho rằng từ đây chúng lan dần sang
phía Tây và phía Đông.
Do các giống dưa chuột địa phương của Trung Quốc mang nhiều tính
trạng lặn có giá trị như quả dài, tự kết quả không qua thụ phấn
(parthernocarpic), gai quả màu trắng, quả không chứa chất đắng (chất
cucurbitaxin), từ kết quả nghiên cứu qua các chuyến thám hiểm thực địa,
Vavilov (1926) [103] đã cho rằng Trung Quốc là trung tâm khởi nguyên thứ 2
của loài dưa này. Các tài liệu cổ khác của Trung Quốc cho rằng ngay từ thế
kỷ thứ IV ở đây đã có trồng dưa chuột. Từ việc phát hiện ra dạng cây có hoàn
toàn hoa cái trong tập đoàn giống từ Trung Quốc, giống như các dạng cây này
của Nhật được phát hiện trước đó, Merezhko (1984) [66], cho rằng dưa chuột
6
Trung Quốc được trồng từ lâu ở những vùng có điều kiện tương đối giống
như điều kiện của Nhật. Tác giả cũng giả định rằng dưa chuột Nhật và Trung
Quốc có cùng một nguồn gốc.
1.1.2 Phân bố
Theo thống kê của Tổ chức Nông lương Liên hợp quốc (FAO) hàng
năm diện tích trồng dưa chuột trên toàn thế giới đều tăng, trong vài năm trở
lại đây diện tích tăng trung bình khoảng 3,7%/năm. Diện tích năm 2006 so
với năm 1991 đã tăng gấp hơn 2 lần (bảng 1.1)
Bảng 1.1 Tình hình sản xuất dưa chuột trên toàn thế giới (1991 – 2006)
Năm
Diện tích
(ha)
Năng
suất
Sản lượng
(tấn)
(tạ/ha)
Năm
Diện tích
(ha)
Năng
suất
(tạ/ha)
Sản lượng
(tấn)
1991
1.135.036
155,8
17.694.722
1999
1.836.672
162,8
29.899.717
1992
1.176.874
158,1
18.612.354
2000
1.955.052
170,0
33.239.835
1993
1.283.796
162,2
20.820.591
2001
1.953.445
179,3
35.397.195
1994
1.368.539
162,4
22.234.163
2002
2.011.462
180,9
36.397.195
1995
1.433.582
167,5
24.018.751
2003
2.377.888
158,1
37.607.067
1996
1.498.381
170,5
25.558.851
2004
2.427.436
168,3
40.860.985
1997
1.593.434
168,0
26.784.203
2005
2.471.544
174,6
42.958.445
1998
1.721.570
163,0
28.067.863
2006
2.524.109
172,3
44.065.865
Nguồn: FAO statistical data base.1991, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997,
1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006 [32].
Sản lượng dưa chuột đạt 44.065.865 tấn (năm 2006) tăng gần 2,5 lần so
với năm 1991 (17.694.722 tấn). Tuy nhiên, sản lượng tăng chủ yếu do tăng
diện tích, năng suất tăng rất ít và không ổn định trong hơn 10 năm qua. Một
trong những nguyên nhân là do kỹ thuật canh tác chưa được cải thiện nhiều
(Đoàn Ngọc Lân, 2006) [9].
7
Sản xuất dưa chuột ở Việt Nam: theo số liệu của Tổng cục Thống kê
năm 2007, năng suất dưa chuột của nước ta hiện nay đạt 173,1 tạ/ha tương
đương với trung bình toàn thế giới (174,8 tạ/ha). Ở đồng bằng sông Hồng một
số vùng đạt năng suất 204,85 tạ/ha trên diện tích hàng năm là 3.300 ha. Như
vậy với bình quân đầu người về lượng dưa chuột sản xuất được của Việt Nam
khoảng 4 kg/người/năm trong khi của toàn thế giới khoảng 7 kg/người/năm.
1.1.3 Phân loại
Dưa chuột thuộc họ bầu bí - Cucurbitaceae, chi Cucumis, loài sativus,
có bộ nhiễm sắc thể 2n =14. Do trong quá trình tồn tại và phát triển, từ một
dạng ban đầu, dưới tác dụng của điều kiện sinh thái khác nhau và do đột biến
tự nhiên, dưa chuột đã phân hoá thành nhiều kiểu sinh học (biotype) đa dạng.
Việc phân loại chúng theo đặc tính sinh thái và di truyền học giúp cho công
tác nghiên cứu giống sử dụng đúng đắn và dễ dàng các đối tượng nghiên cứu.
Các nhà phân loại dưa chuột đã cố gắng nhiều trong lĩnh vực này, nhưng cho
đến nay vẫn chưa có một bảng phân loại thống nhất.
Theo bảng phân loại của Gabaev (1932) (dẫn theo Trần Khắc Thi
(1985) [14] loài C. sativus L. được phân chia thành 3 loài phụ :
1. Loài phụ Đông Á - Ssp - Righi dus Gab
2. Loài phụ Tây Á - Ssp - Graciolos var.
3. Dưa chuột nửa hoang dại - Sap Agrostis Gab Var. hardwikii (Royia) Alef
Theo đặc điểm quả giống và vùng phân bố, các loại phụ trên được chia
thành 14 thứ. Loài phụ Đông Á có 8 thứ, loài phụ tây Á có 5 thứ, dưa chuột
hardwikii thuộc nửa hoang dại, có nguồn gốc từ Nêpal. Thực ra đây chỉ là một
dạng đột biến từ một giống gốc Ấn Độ và tác giả cũng không có chứng minh
về nguồn gốc phát sinh và tồn tại của nó ở vùng này.
Bảng phân loại của Gabaev X tương đối chi tiết nhưng không được
chính xác hoàn toàn, khi sử dụng bản này thường gặp nhiều khó khăn
Trofimovskaya (1972) [101]
8
Trên cơ sở nghiên cứu sự tiến hoá sinh thái của loài C. Sativus, Filov
(1940) Trần Khắc Thi (1985) [16] đã đưa ra bảng phân loại chính xác hơn.
Theo bảng này, dạng hoang dại được đưa vào nhóm phụ Ssp Agrostis Gab.
Tất cả các dạng còn lại thuộc dạng trồng trọt và sắp xếp vào 6 loài phụ, trong
đó 5 loài phụ có biểu hiện đặc điểm phân lập sinh thái rất rõ rệt và được gọi là
các nhóm khí hậu nông nghiệp lớn. Các loại phụ đó là:
1. Ssp. Europoae - Americanus Fil - loại phụ Âu - Mỹ là loài phụ lớn
nhất về vùng phân bố và phân chia rõ rệt thành 3 nhóm sinh thái (proles) sau:
a- Euro - americanus - nhóm Âu - Mỹ
b- Orientale - europaeur Fil - nhóm Đông Âu.
c- Borealis Fil - nhóm phương bắc
2. Ssp. Occidentall - asisticus Fil - loài phụ Tây Á là loại thực vật chịu
hạn của vùng trung và tiểu Á. Iran Afganisaon và Agiecbaigian với đặc điểm
đặc trưng là chịu hạn cao. Loại phụ này được chia tiếp thành 5 nhóm sinh thái:
a. Medio - asiaticus Fil - nhóm Trung Á
b. Actrachenicus Fil - Nhóm Astrakhan
c. Anatolicus - Nhóm Anotolli
d. Cilicicus Fil - Nhóm Kilin.
3. Ssp. Chinensis Fil - Loại phụ Trung Quốc. Loài phụ này được trồng
rộng rãi trong nhà ấm Châu Âu, thành phần bao gồm các giống quả ngắn thụ
phấn nhờ ong bướm, quả dài, tự kết quả không qua thụ phấn. Loài phụ này
bao gồm các nhóm sinh thái sau:
a. Anetrali - chinesis Fil - nhóm nam Trung Quốc
b. Anglicus Fil - nhóm Anh
c. Gerranicus Fil - nhóm Đức
d. Kiinensis Fil - nhóm Kinen
e. Kashgaricus - nhóm tây Trung Quốc .
9
4. Ssp. Indicus - Japonicus Fil - loại phụ Nhật - Trung Quốc phổ biến ở
các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới nơi có lượng mưa lớn. Tính chịu nước của
cây thuộc loài này biểu hiện ở tất cả các cơ quan. Ở loài phụ này có 4 nhóm
sinh thái địa lý:
a. Indicus Fil - Nhóm Ấn Độ
b. Japonicus Fil - Nhóm Nhật Bản.
c. Manshuricus Fil - Nhóm Manshuri
d. Abchanicus Fil - Nhóm Abkhasi
Về đặc điểm hình thái và sinh thái, hầu hết các giống dưa chuột Việt
Nam đều gần với cây của loài phụ này và có thể xếp vào đây được (Trần
Khắc Thi, 1985) [16].
5. Ssp. Himalaicus Fil - loài phụ Hymalaya
6. Ssp. Hernaphroditus Fil - loài cây lưỡng tính.
Nhà chọn giống dưa chuột nổi tiếng Tkachenco (1967) [96] đã chia C.
sativus thành 3 thứ (varieties) .
1. Var. Vulgaris - dưa chuột thường. Theo thứ tự, thứ này được chia
làm 2 nhóm sinh thái địa lý là Đông Á và Tây Á.
2. Var. Hernaphroditus - dưa chuột lưỡng tính
3. Var. hardiwikii - dưa chuột dại từ Nepal.
Bảng phân loại này, tuy dựa trên quan điểm hình thái thực vật nhưng
tương đối thuận lợi khi sử dụng trong công tác nghiên cứu giống.
1.1.4 Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây dưa chuột
1.1.4.1 Giá trị dinh dưỡng
Trong cơ cấu các loại rau trồng ở nước ta hiện nay, rau ăn lá chiếm trên
60% diện tích và trên 70% sản lượng thu hoạch (Mai Thị Phương Anh và CS.
1996) [1]. Các loại rau ăn củ, quả và hoa chiếm một tỷ lệ quá ít ỏi và hoàn
toàn không cân xứng với giá trị sử dụng của chúng. Ngoài việc dùng ăn tươi,
10
dưa chuột còn được sử dụng để muối chua, đóng hộp không những làm phong
phú và tăng chất lượng rau ăn hàng ngày.
Bảng 1.2. Hàm lượng dinh dưỡng trong 100 g dưa chuột quả tươi
Dinh
dưỡng nước Protei
Khối
lượng
Muối khoáng
Thành phần hóa học (%)
(%)
n (g)
95
0,8
Lipit Gluxit Xenlulo tro
-
3,0
0,7
0,5
100g
16
Vitamin (mg%)
(mg%)
Calo
Ca
P
Fe Caroten B1
23,0 27,0 1,0
0,30
B2
PP
C
0,03 0,04 0,1 5,0
Nguồn: Trần Khắc Thi và Nguyễn Văn Thắng,2006 [20]
Dưa chuột là loại rau thông dụng và ưa chuộng trong bữa ăn hàng ngày.
Dưa chuột còn có tác dụng giải khát, lọc máu, hòa tan axit uric, các muối của
axit uric (urat), lợi tiểu và gây ngủ nhẹ. Dưa chuột thường được dùng trong các
trường hợp như sốt nhẹ, nhiễm độc, đau bụng và kích thích ruột, thống phong,
tạng khớp, sỏi bệnh trực khuẩn E.Coli. Dưa chuột cũng được dùng đắp ngoài trị
ngứa, nấm ngoài da, dùng trong mỹ phẩm làm kem bôi mặt, thuốc giữ ẩm cho
da. Do có hàm lượng kali cao nên dưa chuột rất cần cho người bị bệnh tim
mạch vì nó sẽ đẩy mạnh quá trình đào thải nước và muối ăn ra khỏi cơ thể.
1.1.4.2 Giá trị kinh tế
Dưa chuột là một trong những cây rau ăn quả chủ lực có thời gian sinh
trưởng ngắn, lại cho năng suất cao. Vụ đông, với thời gian giữ đất khoảng 7085 ngày, mỗi hecta có thể thu được 150 -200 tạ quả xanh, vụ xuân khả năng
tăng năng suất của dưa chuột còn cao hơn đạt trên 300 tạ/ha. Người nông dân
sản xuất dưa chuột có thu nhập cao ít nhất gấp hai lần so với trồng lúa. Hơn
thế nữa, sản phẩm dưa chuột vừa sử dụng ăn tươi, vừa cho chế biến xuất
khẩu. Năm 2002 kim ngạch xuất khẩu dưa chuột đạt 12 triệu USD (Trần Khắc
Thi và CS., 2006) [17]. Như vậy, dưa chuột là cây trồng quan trọng mang lại
11
hiệu quả kinh tế cao cho nông nghiệp nước ta và góp phần thực hiện thắng lợi
chương trình 1 tỷ đô la Mỹ xuất khẩu rau quả đến năm 2010.
Với sản lượng xấp xỉ 300 000 tấn dưa chuột hàng năm, phần lớn dưa
chuột được sử dụng ở dạng tươi, còn lại dùng cho chế biến xuất khẩu. Theo số
liệu của Tổng công ty Rau quả và nông sản, năm 2001, Việt Nam xuất khẩu
187 000 tấn các loại sản phẩm chế biến dưới dạng muối chua đóng hộp. Năm
2003, riêng Tổng công ty Rau quả và nông sản Việt Nam xuất khẩu sang thị
trường Nga, Hàn Quốc, Mông Cổ sản phẩm dưa chuột dầm giấm
1.237,414 tấn với giá trị 667 529,44 USD và 408 tấn sản phẩm dưa chuột
muối đạt 113.120 USD sang Đài Loan và Nhật Bản (Vụ kế hoạch và quy
hoạch, Bộ NN&PTNT, 2004). Ngoài ra còn các công ty liên doanh, công ty
trách nhiệm hữu hạn tổ chức sản xuất và xuất khẩu với giá trị lớn hơn hàng
chục nghìn lần.
Theo số liệu thống kê từ Tổng cục Hải quan kim ngạch xuất khẩu các
loại dưa chuột trong 10 ngày cuối tháng 04 đạt trên 571 nghìn USD, tăng 38%
so với cùng kỳ tháng 03/2007. Trong đó, 03 doanh nghiệp có mức kim ngạch
xuất khẩu dưa chuột các loại đạt trên 50 nghìn USD là Công ty giao nhận và
XNK Hải Phòng, Tổng công ty rau quả Nông sản và Công ty cổ phần XNK
Rau quả I.
1.2
Phản ứng của cây dưa chuột với các yếu tố ngoại cảnh
1.2.1 Phản ứng với nhiệt độ
Nói tới chế độ nhiệt của cây dưa chuột, không chỉ giới hạn ở nhiệt độ
tối thích, thấp nhất, cao nhất, để cây sinh trưởng, phát triển như nhiều tài liệu
đã dẫn mà không kém phần quan trọng là phản ứng của cây tới nhiệt độ trong
suốt quá trình phát sinh cá thể hay trình tự ở các pha phát triển .
Dưa chuột thuộc nhóm cây trồng nông nghiệp ưa nhiệt. Theo số liệu
của nhiều nhà nghiên cứu, nhiệt độ bắt đầu cho cây sinh trưởng ở khoảng 12-
