Bài giảng vi sinh vật học

TRƢỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH
KHOA NÔNG – LÂM – NGƢ

BÀI GIẢNG
(Lưu hành nội bộ)

“VI SINH VẬT HỌC”
(Dành cho Đại học Sư Phạm Sinh học)

Tác giả: ThS. Nguyễn Thị Hƣơng Bình

Năm 2016


LỜI NÓI ĐẦU
Bài giảng Vi sinh vật học được biên soạn cho các lớp Đại học Sư phạm Sinh
học làm tài liệu học tập. Bài giảng cung cấp những kiến thức cơ bản nhất cho sinh
viên về các loài vi sinh vật. Đây là môn học cơ sở cho sinh viên áp dụng vào những
ngành học của mình.
Bài giảng này được biên soạn dựa trên cơ sở tham khảo một số tài liệu giáo
trình có liên quan của nhiều tác giả.
Mặc dù đã có nhiều cố gắng, song không thể tránh khỏi những sai sót. Rất
mong sự đóng góp ý kiến của các thầy cô giáo và các bạn để giúp tôi hoàn thiện bài
giảng được tốt hơn.
Chân thành cảm ơn!
Tác giả.


MỤC LỤC
A. LÝ THUYẾT
Bài mở đầu: Đại cƣơng về Vi sinh vật .........................................................................1

I. Đối tượng và nhiệm vụ của vi sinh vật ........................................................................1
1. Vi sinh vật học là gì ? ......................................................................................1
2. Lĩnh vực và chuyên khoa vi sinh vật ............................................................... 1
3. Nội dung của môn học vi sinh vật học đại cương ..........................................1
II. Sơ lược lịch sử phát triển của vi sinh vật học .............................................................1
1. Giai đoạn trước khi có kính hiển vi (khoảng trước thế kỷ XV) .....................1
2. Giai đoạn sau khi phát minh ra kính hiển vi ..................................................2
3. Giai đoạn hình thành khoa học Vi sinh vật ....................................................2
4. Giai đoạn hiện đại ...........................................................................................2
III. Vai trò của vi sinh vật ................................................................................................ 2
1. Vai trò tích cực ............................................................................................... 3
2. Vai trò tiêu cực ............................................................................................... 3
IV. Đặc điểm chung của VSV ........................................................................................3
1. Kích thước nhỏ bé ..........................................................................................4
2. Hấp thu nhiều, chuyển hoá nhanh ..................................................................4
3. Khả năng sinh sản nhanh ................................................................................4
4. Khả năng thích ứng rất cao và phát sinh biến dị mạnh ..................................4
5. Phân bố rộng, chủng loại nhiều ......................................................................4
6. Là sinh vật xuất hiện đầu tiên trên trái đất .....................................................4
Chƣơng 1. Virus ..............................................................................................................6
1.1. Vài nét lịch sử nghiên cứu virus học ........................................................................6
1.2 Đặc điểm chung của virus .........................................................................................7
1.2.1. Định nghĩa .............................................................................................................7
1.2.2. Hình thái và kích thước của virus ..........................................................................7
1.3. Hoạt động của virus ..................................................................................................8
1.3.1. Hoạt động của virus gây độc .........................................................................8
1.3.2. Hoạt động của virus không độc .....................................................................10
1.3.3. Hiện tượng Interferon ....................................................................................10
1.3.4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của virus ........................................................11
Chƣơng 2: Hình thái cấu tạo của các nhóm vi sinh vật ..............................................12

2.1. Vi khuẩn và vi khuẩn đặc biệt ..................................................................................12
2.1.1. Vi khuẩn ........................................................................................................12
2.1.2. Vi khuẩn đặc biệt ..........................................................................................19
2.2. Xạ khuẩn (Actinomycetes) .......................................................................................19
2.2.1. Hình dạng kích thước và cấu tạo của tế bào xạ khuẩn ............................... 19
2.2.2. Sinh sản của xạ khuẩn ................................................................................20
2.3. Niêm vi khuẩn (Myxobacteria) ................................................................................21
2.4. Ricketsi .....................................................................................................................21
2.5. Dịch khuẩn bào (Micoplasma) .................................................................................21
2.6. Nấm ..........................................................................................................................22
2.6.1. Nấm men (Yeast) ........................................................................................22
2.6.2. Nấm mốc (Molds) .......................................................................................23
2.7. Vi tảo (Algae) ...........................................................................................................24
2.7.1. Hình thái và cấu tạo tế bào vi khuẩn lam ...................................................24


2.7.2. Hình thái và cấu tạo của tế bào tảo ..............................................................24
2.7.3. Vai trò và giá trị dinh dưỡng của vi khuẩn lam và tảo ................................ 26
2.8. Động vật đơn bào .....................................................................................................26
Chƣơng 3: Sinh lý học vi sinh vật .................................................................................27
3.1. Dinh dưỡng của vi sinh vật .......................................................................................27
3.1.1. Khái niệm chung .........................................................................................27
3.1.2. Thành phần hóa học của tế bào vi sinh vật .................................................27
3.1.3. Các kiểu dinh dưỡng của vi sinh vật ..........................................................28
3.1.4. Sự lấy thức ăn vào cơ thể vi sinh vật ..........................................................30
3.1.5. Cơ chế vận chuyển thức ăn vào tế bào VSV ..............................................30
3.2. Trao đổi năng lượng và trao đổi chất .......................................................................30
3.2.1. Khái niệm chung .........................................................................................31
3.2.2. Các loại hình hô hấp và các quá trình lên men ...........................................31
3.2.2.1. Các loại hình hô hấp .....................................................................31

3.2.2.2. Các quá trình lên men ...................................................................31
3.2.3. Quá trình amon hóa protein .......................................................................34
3.3. Sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật .................................................................35
3.3.1. Sinh trưởng của vi khuẩn trong môi trường lỏng .......................................35
3.3.2. Sự sinh trưởng trong môi trường đặc - Sự tạo thành khuẩn lạc .................36
3.3.3. Nuôi cấy liên tục .........................................................................................36
Chƣơng 4: Di truyền và biến dị của vi sinh vật ...........................................................37
4.1. Vật chất di truyền ở vi sinh vật .................................................................................37
4.1.1. Đặc điểm di truyền của vi sinh vật ...........................................................37
4.1.2. Vật chất di truyền ở virus .........................................................................37
4.1.3. Vật chất di truyền ở sinh vật tiền nhân .....................................................38
4.1.4. Ở vi sinh vật nhân chuẩn ..........................................................................38
4.2. Quá trình truyền thông tin di truyền ở vi sinh vật ....................................................39
4.2.1. Biến nạp ....................................................................................................39
4.2.2. Tải nạp ......................................................................................................40
4.2.3. Sự tiếp hợp ................................................................................................ 41
4.3. Hiện tượng biến dị ở vi sinh vật ...............................................................................43
4.3.1. Biến dị phenotip (Thường biến) ..............................................................43
4.3.2. Biến dị genotip (Đột biến) ........................................................................43
4.4. Đột biến ở vi sinh vật ................................................................................................ 44
4.4.1. Khái niệm .................................................................................................44
4.4.2. Các tác nhân gây đột biến .........................................................................44
4.4.3. Các loại đột biến .......................................................................................44
4.4.4. Những biểu hiện của sự đột biến ở vi khuẩn ............................................44
4.4.5. Thể đột biến tự phát và thể đột biến cảm ứng ..........................................45
Chƣơng 5: Ảnh hƣởng của các nhân tố ngoại cảnh đối với vi sinh vật .....................46
5.1. Ảnh hưởng của các nhân tố vật lý ............................................................................46
5.1.1. Độ ẩm .........................................................................................................46
5.1.2. Nhiệt độ ......................................................................................................46
5.1.3. Oxy .............................................................................................................48

5.1.4. Áp suất thẩm thấu .......................................................................................48
5.1.5. Ánh sáng và tia bức xạ ...............................................................................48
5.2. Ảnh hưởng của các nhân tố hóa học .........................................................................48


5.2.1. pH ...............................................................................................................48
5.2.2. Thế oxy hóa khử .........................................................................................49
5.2.3. Các chất khử trùng tiêu độc ........................................................................49
5.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh vật học ..................................................................50
5.3.1. Tác động của quan hệ cộng sinh ................................................................ 50
5.3.2. Tác động của quan hệ tương hỗ .................................................................50
5.3.3. Tác động của quan hệ đối kháng ................................................................ 50
5.3.4. Tác động của quan hệ ký sinh ....................................................................50
5.4. Sự phân bố của vi sinh vật trong đất ........................................................................51
5.4.1. Đất là môi trường tự nhiên rất thích hợp đối với VSV ..............................51
5.4.2. Sự phân bố của VSV trong đất ...................................................................51
5.4.3. Tác dụng của VSV đất ................................................................................52
5.5. Sự phân bố của vi sinh vật trong nước .....................................................................52
5.5.1. VSV trong ao hồ .........................................................................................52
5.5.2. VSV trong sông ngòi ..................................................................................53
5.5.3. VSV trong nước mạch, nước giếng ............................................................53
5.5.4. VSV trong nước biển ..................................................................................53
5.6. Sự phân bố của vi sinh vật trong không khí .............................................................54
Chƣơng 6 : Vi sinh vật ứng dụng ................................................................................55
6.1. Vi sinh vật ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản .......................................................55
6.1.1. Vi tảo ứng dụng trong sản xuất giống hải sản ............................................55
6.1.2. Vi khuẩn và chất lượng nước ao nuôi. .......................................................55
6.1.3. Vi sinh vật ứng dụng trong phòng trừ dịch hại thủy sản ............................56
6.2. Vi sinh vật ứng dụng trong xử lý phế thải nông nghiệp và BVMT .........................56
6.2.1. Nguồn gốc phế thải và biện pháp xử lý ......................................................57

6.2.2. Xử lý phế thải nông nghiệp bằng công nghệ vi sinh vật ...........................56
6.2.3. Xử lý nước thải bằng công nghệ vi sinh .....................................................58
B. THỰC HÀNH ...........................................................................................................62
Bài 1: Các thiết bị thường dùng trong nghiên cứu vi sinh vật
Chuẩn bị môi trường phân lập, nuôi cấy vi sinh vật ..............................................62
Bài 2 : Các phương pháp nhuộm vi sinh vật ...................................................................64
Bài 3 : Quan sát đặc điểm hình thái của vi sinh vật ........................................................66
Bài 4 : Các phương pháp phân lập, nuôi cấy, tách dòng vi sinh vật ............................... 72


BÀI MỞ ĐẦU: ĐẠI CƢƠNG VỀ VI SINH VẬT
I. Đối tƣợng và nhiệm vụ của vi sinh vật
1. Vi sinh vật học là gì ?
Xung quanh ta, ngoài các sinh vật lớn có thể nhìn thấy được bằng mắt thường, còn có
vô vàn các sinh vật nhỏ bé, muốn thấy chúng phải sử dụng kính hiển vi. Người ta gọi các
sinh vật đó là vi sinh vật (Microorganis)
Vi sinh vật (VSV) là tên gọi chung để chỉ tất cả các sinh vật có cơ thể vô cùng nhỏ bé,
mà mắt thường không nhìn thấy được, muốn thấy rõ được người ta phải sử dụng tới kính
hiển vi.
Vi sinh vật học (Microbiology) là khoa học nghiên cứu về hoạt động sống của các vi
sinh vật.
VSV bao gồm nhiều nhóm khác nhau: Vi khuẩn (Bacteria), Virus (Viruses), Nấm men
(Yeasts), Nấm mốc (Moulds), một số tảo (Algae)...
VSV phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên: trong đất, trong nước, trong không khí, trong
cơ thể các sinh vật khác và trong cả các loại lương thực, thực phẩm, các hàng hóa, trên các
cơ chất hữu cơ....
2. Lĩnh vực và chuyên khoa vi sinh vật
Dựa vào các đối tượng nghiên cứu khác nhau mà người ta chia VSV học thành các
chuyên khoa chủ yếu như: Vi khuẩn học (Bacteriology), Nấm học (Micology), Tảo học
(Algology), Vi rút học (Virology)... Ngoài ra, việc phân chuyên khoa cũng có thể dựa trên

tính chất của khoa học như: hình thái học VSV, tế bào học VSV, phân loại học VSV, sinh
lý học VSV, di truyền học VSV,....; hoặc tùy theo các hướng ứng dụng có thể được phân
chia thành các chuyên khoa: Y VSV học, Thú y VSV học, VSV công nghiệp, VSV học
thực phẩm, VSV học đất, .....
Gần đây còn phát triển các lĩnh vực mới như: VSV học phóng xạ, VSV học vũ trụ, địa
VSV học...
3. Nội dung của môn học vi sinh vật học đại cƣơng
- Nghiên cứu những đặc điểm cơ bản về hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh hóa, di
truyền... của các nhóm vi sinh vật thường gặp trong tự nhiên. Trên cơ sở đó tìm hiểu các
quy luật phát sinh, phát triển và tiến hóa của chúng.
- Nghiên cứu vai trò to lớn về nhiều mặt của các nhóm VSV trong tự nhiên và trong
nông nghiệp, tìm cách khai thác một cách đầy đủ nhất các tác động tích cực của VSV cũng
như tìm cách ngăn chặn một cách có hiệu quả nhất các tác động có hại của chúng.
II. Sơ lƣợc lịch sử phát triển của vi sinh vật học
1. Giai đoạn trƣớc khi có kính hiển vi (khoảng trƣớc thế kỷ XV)
Từ cổ xưa, mặc dù chưa nhận thức được sự tồn tại của VSV, nhưng con người đã
biết tác dụng nhiều mặt của VSV, biết tận dụng một cách có ý thức những quy luật tác
dụng của VSV như ủ phân, trồng xen cây họ Đậu với các cây trồng khác, biết làm mắm,
muối dưa, nấu rượu...

1


Đầu thế kỷ thứ XVII, khi kính hiển vi ra đời thì sự hiểu biết về VSV mới dần dần
phát triển.
2. Giai đoạn sau khi phát minh ra kính hiển vi
Cuối thế kỷ XVII, nhờ sự xuất hiện của kính hiển vi, lần đầu tiên loài người mới nhìn
thấy VSV.
Leuwenhuc (1632 - 1723) là người đầu tiên quan sát thấy VSV bằng kính hiển vi tự
chế tạo có độ phóng đại 160 lần. Sau đó ông đã thành công trong việc làm ra những kính

hiển vi đơn giản có độ phóng đại 270 - 300 lần. Với những kính hiển vi này, ông đã quan
sát được tất cả mọi vật mà ông có trong tay. Rõ ràng Lơvenhuc đã mở ra những trang đầu
tiên trong lịch sử nghiên cứu VSV, mặc dù bản thân ông không hiểu biết gì về vai trò lớn
lao của thế giới VSV mà ông phát hiện.
Tiếp theo đó, bằng những kính hiển vi thô sơ người ta cũng quan sát và miêu tả được
nhiều loài VSV, tuy nhiên còn rất hạn chế.
Mãi 150 năm sau VSV mới được chú ý. Nhà phân loại thực vật học Linnê (1707 1778) đã xếp chung tất cả mọi VSV cùng một giống gọi là " Chaos". Tuy vậy, các tài liệu
thu được trong thời gian này còn rời rạc, không đủ làm sáng tỏ các đặc điểm của chúng.
Đến cuối thế kỷ XVIII, người ta mới bắt đầu hệ thống hóa lại những tri thức về VSV
và đến thế kỷ XIX, nhiều loài VSV mới được phát hiện.
Trong giai đoạn này, các nhà nghiên cứu chỉ mới chú ý đến việc quan sát và mô tả
hình thái của VSV mà thôi. Vì thế giai đoạn này gọi là giai đoạn hình thái học.
3. Giai đoạn hình thành khoa học Vi sinh vật
Đến thế kỷ XIX, cùng với phát triển của chủ nghĩa tư bản, các ngành khoa học nói
chung và ngành VSV học nói riêng bắt đầu phát triển mạnh mẽ.
Nhà bác học Louis Pasteur (1822 - 1895) được coi là người khai sinh ra khoa học
VSV. Những công trình nghiên cứu của ông có giá trị lớn cả về lý thuyết và thực tiễn.
Cùng với ông, các nhà bác học khác trên thế giới như: nhà bác học Kock (1842 1910) người Đức, Mesnhicop (1845 - 1916) người Nga, Ivanôpxki (1864 - 1920) người
Nga... cũng có nhiều công trình nghiên cứu về VSV có kết quả.
Có thể nói rằng: trong giai đoạn này VSV học đã được các nhà nghiên cứu trên
thế giới đặc biệt quan tâm, có nhiều công trình nổi tiếng góp phần đưa VSV học thành
một ngành khoa học hoàn chỉnh và được phân hóa thành nhiều chuyên ngành khác nhau
4. Giai đoạn hiện đại
Với sự phát triển nhanh chóng của các ngành khoa học và sự ra đời của hàng loạt các
phương tiện nghiên cứu mới đã đưa đến những tiến bộ có tính chất nhảy vọt trong sinh
học nói chung và VSV học nói riêng. Đặc biệt trong những năm gần đây, VSV học đã trở
thành một trong những ngành sinh vật học có tốc độ phát triển hết sức nhanh chóng,
Từ địa vị một ngành khoa học ứng dụng, VSV học đã trở thành một ngành khoa học
cơ bản có nhiều đóng góp to lớn đối với sự phát triển chung của khoa học cũng như nền
kinh tế quốc dân.

2


III. Vai trò của vi sinh vật
1. Vai trò tích cực
VSV tuy có kích thước nhỏ bé và có cấu trúc cơ thể tương đối đơn giản, nhưng chúng
có tốc độ sinh sôi nảy nở rất nhanh chóng và hoạt động trao đổi chất vô cùng mạnh mẽ,
cho nên chúng có vai trò rất lớn lao trong mọi lĩnh vực. Riêng đối với sản xuất nông
nghiệp thì vai trò của VSV được thể hiện như sau:
- Tham gia vào quá trình hình thành đất trồng trọt, chúng phân hủy, chuyển hóa các
hợp chất bền vững thành các hợp chất đơn giản hơn và các chất dinh dưỡng dễ tiêu cung
cấp cho cây trồng.
- VSV sống trong đất và trong nước còn tham gia vào quá trình hình thành chất mùn.
Trong đất, chất mùn là kho dự trữ thức ăn cho cây trồng và là yếu tố kết dính để tạo ra cấu
tượng của đất. Đất có cấu tượng là đất có đủ điều kiện thích hợp về độ ẩm, về không khí,
về chất hữu cơ đối với cây trồng.
- Tham gia vào quá trình cố định nitơ. Các VSV cố định nito thực hiện việc biến khí
nito trong không khí thành hợp chất hữu cơ (NH3, NH+4) cung cấp cho cây trồng. Số
lượng nito mà mỗi năm cây trồng thu nhận được nhờ con đường này nhiều gấp 3 lần so
với tổng số phân nito hóa học được sản xuất ra trên thế giới.
- Tham gia vào việc khép kín vòng tuần hoàn các vật chất và giữ cân bằng sinh thái
trong tự nhiên. VSV tham gia tích cực vào quá trình phân giải xác hữu cơ, biến chúng
thành khí CO2 và các hợp chất vô cơ dùng làm thức ăn cho cây trồng (P, K, Ca,...)
- Tiêu thụ các sản phẩm trao đổi chất do cây tiết ra quanh bộ rễ.
- Một số chủng, giống VSV tiết ra chất kháng sinh, vitamin, chất kích thích sinh
trưởng. Chính vì vậy, nó còn được áp dụng trong quy trình công nghệ để sản xuất thuốc
kháng sinh, viatmin và chất kích thích sinh trưởng.
- Ở vật nuôi như: gà, lợn, trâu, bò thường có một hệ VSV phong phú đã giúp cho quá
trình đồng hóa các chất dinh dưỡng và thải loại các chất cặn bã trong quá trình sống.

- Tham gia vào quá trình chế biến thực phẩm và thức ăn dùng trong chăn nuôi.
2. Vai trò tiêu cực
Tất nhiên còn phải kể đến không ít các VSV có hại. Chúng gây bệnh cho người, gia
súc, gia cầm, tôm cá, cho cây trồng, cây rừng...
Như vây, VSV có mặt ở khắp mọi nơi và thâm nhập vào hoạt động sản xuất và đời
sống của chúng ta. Nắm vững hoạt động của chúng, con người có thể đề ra nhiều biện
pháp làm cho chúng trở thành vũ khí sắc bén trong công cuộc chinh phục và cải tạo thiên
nhiên.
Hiện nay VSV là khoa học mũi nhọn trong cuộc cách mạng sinh học.
IV. Đặc điểm chung của VSV
1. Kích thƣớc nhỏ bé
Mắt con người khó thấy được rõ những vật nhỏ hơn 1mm. Vậy mà VSV thường được
đo bằng m, virus được đo bằng nm. (1m = 10-3mm, 1nm = 10-6 mm, 1A0 = 10-7mm).

3


VSV có kích thước nhỏ bé nên diện tích tiếp xúc bề mặt của một tập đoàn VSV là rất
lớn. Chẳng hạn đường kính của một cầu khuẩn (Coccus) chỉ có 1mm, nhưng nếu xếp đầy
chúng thành một khối có thể tích là 1cm3 thì chúng có diện tích bề mặt rộng tới 6m2.
2. Hấp thu nhiều, chuyển hoá nhanh
Tuy VSV có kích thước rất nhỏ bé nhưng chúng lại có năng lực hấp thu và chuyển hóa
vượt xa các sinh vật khác. Chẳng hạn 1 vi khuẩn lactic (Lactobacillus) trong 1 giờ có thể
phân giải được một lượng đường lactose lớn hơn 1.000 - 10.000 lần so với khối lượng của
chúng. Tốc độ tổng hợp protein của nấm men cao gấp 1.000 lần so với đậu tương và
100.000 lần so với trâu bò.
3. Khả năng sinh sản nhanh
Có thể nói không có sinh vật nào có tốc độ sinh sôi nảy nở nhanh như VSV. Chẳng
hạn, vi khuẩn E.coli trong các điều kiện thích hợp chỉ sau 12 - 20 phút lại phân cắt một
lần. Nếu lấy thời gian thế hệ là 20 phút thì mỗi giờ phân cắt 3 lần, sau 24 giờ phân cắt 72

lần tạo ra 4.722 366.107 tế bào, tương đương với 1 khối lượng 4.722 tấn (tất nhiên trong tự
nhiên không có các điều kiện tối ưu như vậy vì thiếu thức ăn, thiếu oxi, dư thừa các sản
phẩm trao đổi chất có hại...).
4. Khả năng thích ứng rất cao và phát sinh biến dị mạnh
Trong quá trình tiến hóa lâu dài, VSV đã tạo cho mình những cơ chế điều hòa trao đổi
chất để thích ứng được với những điều kiện sống rất khác nhau, kể cả những điều kiện hết
sức bất lợi mà các sinh vật khác thường không thể tồn tại được. VSV có thể chống chịu
được với một số hóa chất độc, nhiệt độ khắc nghiệt, pH thay đổi...
VSV dễ dàng phát sinh biến dị do đa số là đơn bào, đơn bội, sinh sản nhanh, số lượng
nhiều, tiếp xúc trực tiếp với môi trường sống... Tần số biến dị thường ở mức 10-5 - 10-10.
Hình thức biến dị thường là đột biến gen. Ngoài những biến dị có lợi, VSV cũng thường
phát sinh những biến dị có hại như biến dị về tính kháng thuốc....
5. Phân bố rộng, chủng loại nhiều
VSV có mặt ở khắp mọi nơi trên trái đất, trong không khí, trong đất, trên núi cao, dưới
biển sâu, trong cơ thể người, động thực vật, trong thực phẩm, trên mọi đồ dùng... Ví dụ ở
độ sâu 10.000m vùng đông Thái Bình Dương có áp suất rất cao vẫn phát hiện thấy có
khoảng 1 triệu - 10 tỉ vi khuẩn/ml (chủ yếu là vi khuẩn lưu huỳnh), ở độ cao 84km trong
không khí vẫn phát hiện thấy VSV. Khi khoan ở lớp đá trầm tích sâu 427m vẫn thấy có vi
khuẩn sống.
Về chủng loại: Trong sinh giới, động vật có khoảng 1,5 triệu loài, thực vật có 0,5 triệu
loài thì VSV có trên 100.000 loài, bao gồm 30.000 loài động vật nguyên sinh, 69.000 loài
nấm, 1,5 nghìn loài vi khuẩn, 1,2 nghìn loài virus...
6. Là sinh vật xuất hiện đầu tiên trên trái đất
Trái đất hình thành cách đây 4,6 tỉ năm nhưng cho đến nay mới chỉ tìm thấy dấu vết
của sự sống từ cách đây 3,5 tỉ năm. Đó là các VSV hóa thạch còn để lại vết tích trong các
tầng đá cổ. VSV hóa thạch cổ xưa nhất đã được phát hiện là những dạng rất giống với vi
khuẩn lam ngày nay. Chúng được J. William Schopf tìm thấy ở các tầng đá cổ ở miền Tây

4

Australia. Chúng có dạng đa bào đơn giản, nối thành sợi dài đến vài chục mm, với đường
kính khoảng 1-2mm và có thành tế bào khá dày. Trước đó các nhà khoa học cũng đã tìm
thấy vết tích của chi Gloeodiniopsis có niên đại cách đây 1,5 tỉ năm.
Câu hỏi ôn tập
1. Thế nào là vi sinh vật, vi sinh vật học? Trình bày vai trò của vi sinh vật trong sản
xuất nông nghiệp.
2. Nêu khái quát về các giai đoạn phát triển của VSV.

5


CHƢƠNG 1. VIRUS
1.1. Vài nét lịch sử nghiên cứu virus học
Khoảng 1500 năm trước công nguyên, vào đời vua Ai Cập thứ 18 đã có những bằng
chứng về bệnh bại liệt. Nhà triết học cổ Hi Lạp Arristotle (384-322 trước công nguyên).
Đã miêu tả các triệu chứng của bệnh dại. Khoảng 2-3 thế kỷ trước công nguyên người
Trung Hoa và người Ấn Độ đã miêu tả về bệnh đậu mùa. Tất nhiên khi đó con người chưa
biết được nguyên nhân gây ra các bệnh hiểm nghèo này.
Năm 1886 A. Mayer (người Đức) lần đầu tiên phát hiện thấy bệnh khảm ở lá cây
thuốc lá và chứng minh đó là một bệnh truyền nhiễm.
Năm 1892 nhà sinh lý học thực vật trẻ tuổi D. I. Ivanoskii, người Nga bắt tay vào
việc nghiên cứu mầm bệnh khảm ở thuốc lá. Ông chứng minh được rằng mầm bệnh này
nhỏ hơn vi khuẩn, vì nó có thể chui qua các nến lọc vi khuẩn bằng sứ và không quan sát
được bằng kính hiển vi quang học. Khi nuôi cấy trên môi trường nuôi cấy vi khuẩn chúng
không mọc được nhưng nếu cấy vào các cây thuốc lá khỏe thì cây khỏe bị mắc bệnh. Từ
kết quả trên ông kết luận có một loại vi sinh vật rất nhỏ đã gây bệnh cho cây thuốc lá và
ông gọi chúng là vi khuẩn cực tiểu hay độc tố của vi khuẩn.
Sáu năm sau, năm 1898 nhà vi sinh vật học Hà Lan M.W. Beijerinck (1851-1931) cũng
nghiên cứu một cách độc lập mầm bệnh của bệnh khảm thuốc lá và ông cho rằng đó là

một chất dịch có hoạt tính truyền nhiễm ông dùng tiếng Latin là virus (mầm độc) để gọi
mầm bệnh này này.
Cũng chính vào năm ấy hai nhà bác học Đức F. Loefler và F. Frosch lần đầu tiên đã
phát hiện ra virus gây bệnh lở mồm long móng ở gia súc có sừng.
Năm 1901, các bác sĩ quân y người Anh đã phát hiện ra virus gây bệnh sốt vàng ở
người.
Về sau chỉ trong một thời gian ngắn, các nhà bác học đã liên tiếp phát hiện ra hàng
chục virus gây bệnh cho người và gia súc.
Mãi đến năm 1939 chiếc kính hiển vi điện tử ra đời và cũng từ mốc thời gian này,
loài người mới nhìn thấy hình dạng của virus. Virus đầu tiên quan sát được là virus khảm
thuốc lá. Từ đó ngành virus học đã phát triển hết sức nhanh chóng, đến nay đã trở thành
ngành khoa học hoàn chỉnh.
Do sự phát triển trong nghiên cứu về virus, từ trước đến nay đã có khá nhiều định
nghĩa khác nhau về virus, song định nghĩa đầy đủ nhất là của Giáo sư Chu Phúc Đán (Đại
Học Phúc Đán Trung Quốc). Định nghĩa virus như sau:
''Virus là một loại sinh vật phi tế bào, siêu hiển vi, mỗi loại virus chỉ chứa một loại
acid nucleic. Chúng chỉ có thể ký sinh bắt buộc trong các cơ thể sống, dựa vào sự hiệp trợ
của hệ thống trao đổi chất của vật chủ mà sao chép acid nucleic, tổng hợp các thành phần
như protein,...sau đó tiến hành lắp nối để sinh sản; trong điều kiện ngoài cơ thể, chúng có
thể tồn tại lâu dài ở trạng thái đại phân tử hóa học, không sống và có hoạt tính truyền
nhiễm''.

6


Người ta đã phát hiện được 1671 loài virus của côn trùng (1990), 931 loài virus của
động vật có xương sống, 300 loài virus của người (1984), 100 loài virus trên nấm, và trên
2850 loài và chủng thực khuẩn thể (1987).
1.2. Đặc điểm chung của virus
1.2.1. Định nghĩa

Virus là những vi sinh vật chưa có cấu tạo tế bào, kích thước cực kỳ nhỏ bé, muốn
thấy được chúng phải sử dụng kính hiển vi điện tử, mặc dù virus rất nhỏ bé nhưng nó có
đặc trưng của vật chất sống, có thể nhân lên trong tế bào sống và gây bệnh ở hầu hết các
loài sinh vật.
Virus có các đặc tính sau:
1- Virus có kích thước vô cùng nhỏ bé từ hàng chục đến hàng trăm nm (1nm = 103
 = 10 A0).
2- Virus không có cấu tạo tế bào, chỉ là vật chất sống đơn giản chứa một loại acid
nucleic (ADN hoặc ARN ) và được bao bọc bằng một lớp protein, protein có tác dụng bảo vệ
và giúp cho virus bám vào tế bào. Một số loại còn có áo ngoài (có nguồn gốc từ tế bào chủ).
3- Thông tin di truyền trong acid nucleic điều hành quá trình tổng hợp các thành
phần cấu tạo nên virus khi virus đã xâm nhập vào trong tế bào.
4- Virus không có trao đổi chất, chỉ có thể sinh sản trong các tổ chức sống.
5- Virus ký sinh nội bào tuyệt đối, tách khỏi tế bào chủ virus không sống được, do
đó còn gọi virus là vật trung gian giữa vô sinh và hữu sinh.
6- Virus có khả năng tạo thành các tinh thể.
Tùy từng lúc từng giai đoạn chức năng của virus mà nó có thể có các tên gọi khác
nhau.
Virion: (hạt virus) nó là dạng virus có thành phần phần hóa học hoàn chỉnh là một
virus thành thục.
Virus tái tạo: là dạng acid nucleic của virus sau khi đã xâm nhập vào tế bào cảm
nhiễm, đây là dạng virus tái tạo để cho ra các virion mới.
Viroid: nó không có vỏ bọc protein có dạng sợi và có khả năng gây bệnh.
1.2.2. Hình thái và kích thƣớc của virus
a. Hình thái, kích thước của virus
Virus chưa có cấu tạo tế bào, mỗi virus không thể gọi là một tế bào mà được gọi là
một hạt virus hay virion. Virus có nhiều hình dạng khác nhau:
- Hình cầu: thường gặp dạng này, gồm phần lớn các virus cúm, virus quai bị, virus ung
thư ở người và gia súc, kích thước từ 100 - 150nm.
- Hình que: gồm các virus gây bệnh cho thực vật như virus đốm khoai tây, virus đốm

lá thuốc lá, kích thước 15 x 250 nm.
- Hình khối: gồm các virus nhiều gốc cạnh, có cấu trúc phức tạp như virus đậu mùa,
adenovirus, virus khối u của người và động vật, virus đường hô hấp, kích thước 300 - 350
nm.

7


- Dạng tinh trùng (dạng nòng nọc): đặc trưng cho virus ký sinh trong tế bào vi khuẩn,
gọi là thực khuẩn thể (Bacteriophage hay phage), kích thước từ 47 - 104 x 10 - 225nm.
b. Cấu trúc của virus
Virus có cấu trúc đơn giản gồm phần vỏ protein và axit nucleic.
- Phần vỏ: gồm các phần tử protein có phân tử lượng 18.000 - 38.000 tập hợp lại thành
đơn vị hình thái gọi là capsome (capsomer), nhiều đơn vị hình thái lại liên kết với nhau để
tạo thành lớp vỏ capxit (capside). Các capxit được sắp xếp theo 3 kiểu cấu trúc:
+ Cấu trúc xoắn: có ở virus đốm thuốc lá, virus gây bệnh cúm, sởi, toi gà, quai bị,
virus dại. Trong cấu trúc này, axit nucleic của virus xoắn thành hình lò xo, còn các
capxome sắp xếp bên ngoài theo sát từng vòng một tạo thành ống xoắn.
+ Cấu trúc khối: có ở virus đường hô hấp, virus đường ruột, khối u, virus côn trùng,
mọt tipula...Nhân virus là axit nucleic nằm cuộn tròn ở chính giữa, còn cacsome sắp xếp
chặt chẽ tạo thành các mặt đa diện bao xung quanh. Các cacsome đối xứng nhau qua mặt
cắt của khối đa diện theo một quy luật nhất định (bất cứ một capsome nào cũng có một
capsome bên cạnh giống nó sắp xếp theo kiểu đối xứng).
+ Cấu trúc phức tạp: gồm virus đậu mùa, thực khuẩn thể. ở thực khuẩn thể T2 (vi
khuẩn ký sinh trên tế bào E.coli) có phần đầu là hình lăng kính sáu cạnh, có đường kính 65
nm, có một phân tử ADN xoắn kép ở bên trong. Đuôi là một ống dẫn dài 100 nm, rộng 25
nm, cấu tạo từ protein, bên ngoài là lớp vỏ gọi là bao đuôi, bên trong là trụ đuôi và trong
trụ đuôi là ống dẫn. Phần cuối là đĩa gốc có 6 gai đuôi và 6 lông đuôi.
- Phần nhân: chỉ có axit nucleic (hoặc ADN hoặc ARN), là vật liệu mang thông tin di
truyền của virus.

c. Tiểu thể bao hàm (inclusion)
Tiểu thể bao hàm là những hạt rắn chắc, có kích thước tương đối lớn, được hình thành
trong tế bào động, thực vật bị nhiễm virus. Nó có hình dạng và kích thước đặc biệt, có tính
chất bắt màu đặc trưng cho từng loại virus, do đó nó có ý nghĩa lớn trong chẩn đoán. Tiểu
thể bao hàm có thể được hình thành ở trong nhân hoặc trong nguyên sinh chất và có
trường hợp hình thành ở 2 nơi.
Bản chất của hạt này có thể là do các hạt virus không giải phóng khỏi tế bào hoặc có
thể do thành phần cấu trúc của virus chưa được lắp ráp hoàn chỉnh thành một virus mới.
1.3. Hoạt động của virus
1.3.1. Hoạt động của virus gây độc
Các virus thực hiện sự tổng hợp các thành phần của chúng trong tế bào ký chủ và lắp
ráp thành các hạt virus mới. Từ một virus ban đầu sau khi xâm nhập vào tế bào sẽ hình
thành hàng nghìn, hàng triệu virus mới, đó là quá trình nhân lên của virus.
Quá trình này bắt đầu từ lúc một virus hấp thụ lên bề mặt của tế bào, cho đến lúc virus
trưởng thành chui ra khỏi tế bào. Toàn bộ quá trình này được chia làm 5 giai đoạn:
- Giai đoạn hấp thụ lên bề mặt tế bào:

8


Quá trình này được quyết định bởi mối tương tác giữa thụ thể của virus với thụ thể của
tế bào, trong đó lực điện động đóng vai trò chủ yếu. Khi virus va chạm vào bề mặt tế bào,
nếu thụ thể của virus và tế bào ăn khớp với nhau thì virus hấp thụ lên bề mặt tế bào.
Điều đó giải thích tại sao mỗi loại virus chỉ có thể hấp thụ và gây nhiễm cho một loại
tế bào nhất định, ví dụ virus thực vật không bao giờ gây nhiễm cho tế bào động vật có
xương sống.
- Giai đoạn xâm nhập của virus vào tế bào:
Cơ chế này khác nhau tuỳ từng loại virus.
Ví dụ: Ở thực khuẩn thể T thì theo cơ chế “cởi vỏ” protein: sau khi hấp thụ lên bề mặt
tế bào, trụ đuôi của virus tiết ra lilozymlama làm tan màng tế bào vi khuẩn, sau đó trụ đuôi

của virus co lại xuyên qua màng tế bào và bơm axit nucleic vào trong tế bào, còn phần
protein vỏ bọc thì nằm bên ngoài màng tế bào và không tham gia vào quá trình tái tạo hạt
virus mới.
Với virus động vật thì theo cơ chế ẩm bào: sau khi virus hấp thụ trên bề mặt tế bào,
các tế bào tự mọc ra chân giả bao vây lấy virus, rồi khép lại, đưa virus vào bên trong tế
bào theo kiểu amip bắt mồi. Sau khi virus vào tế bào, virus không tự lột vỏ được, mà phải
nhờ tế bào tiết ra men phân huỷ protein của vỏ capsit của virus và axit nucleic được giải
phóng.
- Giai đoạn tổng hợp các thành phần của virus:
Sau khi virus xâm nhập vào trong tế bào vật chủ thì mọi quá trình sinh tổng hợp của tế
bào chủ bị đình chỉ thay vào đó là quá trình sinh tổng hợp của virus. Trước hết là sự tổng
hợp các protein sớm (bao gồm hàng loạt các enzim đặc trưng), sau đó là sự tổng hợp axit
nucleic và cuối cùng là sự tổng hợp protein muộn bao gồm protein cấu trúc và các enzim
trong vỏ bao.
- Giai đoạn lắp ráp các thành phần của virus: có nhiều kiểu lắp ráp khác nhau tuỳ
thuộc vào từng loại virus. Sự lắp ráp xảy ra gần màng tế bào, axit nucleic và protein được
tổng hợp ở các nơi khác nhau trong tế bào, chúng được chuyển dịch lại gần nhau và kết
hợp với nhau thành virus hoàn chỉnh nếu có sự va chạm đúng giữa các phân tử protein và
axit nucleic.
+ Với virus dạng trần (có axit nucleic và capsit): các phân tử protein va chạm với nhau
thường xuyên, nếu có những va chạm đúng thì sẽ kết hợp chặt chẽ với nhau tạo nên lớp
capsit bao quanh axit nucleic. Cùng một lúc có hàng trăm, hàng triệu virus được lắp ráp
theo kiểu này.
+ Với virus dạng vỏ (có axit nucleic, capsit và vỏ ngoài): cũng lắp ráp giống như trên,
nhưng vỏ ngoài của virus được tạo thành do màng của tế bào đã có những biến đổi đặc
trưng với virus và khi đi quanh virus, chúng khoác luôn lớp màng này để trở thành vỏ của
virus.
- Giai đoạn giải phóng virus ra khỏi tế bào: Sau khi hình thành hạt virus mới, chúng
sẽ chui ra khỏi tế bào theo một trong các cơ chế sau:

9


+ Cơ chế nổ tung: dưới tác dụng của men, màng tế bào bị phá vỡ, bị tan rã hoàn toàn
và các virus ồ ạt cùng một lúc chui ra khỏi tế bào để tiếp tục xâm nhập vào các tế bào
lành.
+ Cơ chế từ từ: virus tiết ra men lizozymlaza, chọc thủng một số lỗ trên màng tế bào
và cứ theo những lỗ đó virus từ từ chui ra khỏi tế bào. Theo cơ chế này, tế bào bị nhiễm
nhưng không bị phá hủy, chỉ bị tổn thương nhẹ, chức năng của tế bào có thể giữ vững
trong một thời gian.
+ Ngoài hai cơ chế chủ yếu trên, một số loại virus còn có thể truyền từ tế bào bị nhiễm
sang tế bào lành mà không cần chui ra môi trường bên ngoài (nhóm virus Herpes và nhóm
virus đậu). Giữa tế bào bị bệnh và tế bào lành xuất hiện những cầu nối nguyên sinh chất,
các hạt virus có thể truyền qua các cầu nối này như chạy trong ống dẫn mà không cần chui
ra khỏi tế bào.
1.3.2. Hoạt động của virus không độc
Trong một số trường hợp, hệ gen của virus xâm nhập vào hệ gen của tế bào ký chủ và
chúng có thể tồn tại một thời gian dài trong tế bào mà không làm cho tế bào tiêu tan đi.
Hiện tượng này được gọi là hiện tượng sinh tan và các virus không độc gây nên hiện
tượng này gọi là virus ôn hoà.
Hiện tượng sinh tan thường gặp ở tế bào vi khuẩn bị nhiễm virus nên người ta còn gọi
loại virus này là tiền thực khuẩn thể (prophage). Tiền thực khuẩn thể được gắn vào hệ gen
của vi khuẩn ở vị trí nhất định nhờ những đoạn tương đồng.
Trong tế bào vi khuẩn có thể chứa đồng thời nhiều thực khuẩn thể có nguồn gốc khác
nhau.
Các vi khuẩn chứa thực khuẩn thể ôn hoà có đặc điểm là không bị tiêu diệt bởi thực
khuẩn thể độc. Tuy nhiên dưới tác động của nhân tố vật lý hay hoá học nào đó, tiền thực
khuẩn thể được “thức tỉnh”, nó lập tức trở lại hoạt động và biến thành độc.
1.3.3. Hiện tƣợng Interferon
Interferon là một loại chất do tế bào sản sinh ra tiếp theo sau những tác động cảm ứng

khác nhau, chất này có đặc tính ức chế sự nhân lên của virus.
*. Sự hình thành Interferon:
Interferon không phải chỉ sản sinh ra trong các tế bào bị nhiễm virus mà Interferon
còn tạo thành khi tế bào bị kích thích bởi một số chất lạ khác: axit nucleic, vi khuẩn, độc
tố của vi khuẩn, nguyên sinh động vật... Như vậy, sự hình thành Interferon là do sự kích
thích của nguồn thông tin lạ hay dưới tác động của bất cứ nguồn thông tin ngoại lai nào.
Trong các tế bào không bị nhiễm virus, các gen cấu trúc chịu trách nhiệm tổng hợp
Interferon luôn ở trạng thái không hoạt động tức là bị kìm hãm, do đó ở tế bào bình
thường không tạo nên Interferon. Khi có virus xâm nhập hoặc các chất kích thích ngoại lai
khác vào tế bào, chúng sẽ giải toả sự kìm hãm và hoạt hoá các gen cấu trúc này, từ đó
Interferon được hình thành.
Interferon sau khi sinh ra, một phần ở lại trong tế bào còn phần lớn ngấm qua màng tế
bào ra ngoài để ngấm vào các tế bào khác.

10


*. Tính chất của Interferon:
Interferon có bản chất là protein, tương đối bền vững với axit (không bị mất hoạt tính
ở pH = 2), dễ bị các enzim trypxin, pepxin phá huỷ. Interferon mất hoạt tính khi đun nóng
ở 60 – 75oC trong một giờ và 100oC trong 5 phút.
Tính chất sinh học quan trọng của Interferon là không có tác dụng đặc hiệu với virus,
nó không phải là kháng thể đặc hiệu, nó không trung hoà được virus mà chỉ có tác dụng
kìm hãm sự nhân lên của virus.
Interferon có tác dụng đặc hiệu loài khá cao, nghĩa là Inteferon của tế bào loài nào
sinh ra thì chỉ bảo vệ được tế bào cùng loài mà thôi. Ví dụ: Interferon nhân được từ các tế
bào của chuột thì có tác dụng chống virus trong các tế bào của chuột, còn không có tác
dụng chống virus trong các tế bào của gà hay khỉ.
*. Cơ chế tác động của Interferon:
Inteferon chỉ có tác dụng chống virus ở bên trong tế bào, không có tác dụng chống

virus bên ngoài tế bào, Interferon không trực tiếp mà gián tiếp tác động lên virus.
Interferon không có tác dụng bảo vệ tế bào mẹ mà chỉ bảo vệ các tế bào bên cạnh. ở
các tế bào này virus vẫn hấp thụ lên màng tế bào và xâm nhập vào bên trong tế bào, nhưng
đến giai đoạn sao chép thông tin của virus thì Interferon có tác dụng ức chế, kìm hãm sự
tổng hợp ARNtt, do đó sự chuyển hoá axit nucleic và protein cũng không được thực hiện,
không có sự hình thành hạt virus mới.
1.3.4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của virus

11


CHƢƠNG 2: HÌNH THÁI CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT
2.1. Vi khuẩn và vi khuẩn đặc biệt
2.1.1. Vi khuẩn
2.1.1.1. Hình dạng và kích thước các vi khuẩn thường gặp
Vi khuẩn là VSV đơn bào, không có diệp lục, không có màng nhân, chiều dài khoảng
2 - 8 m, đường kính từ 0,2 - 20 m.
Dựa vào hình dạng bên ngoài, người ta chia vi khuẩn thành 5 nhóm: cầu khuẩn, trực
khuẩn, cầu trực khuẩn, xoắn khuẩn và phẩy khuẩn (hình 1)
a. Cầu khuẩn (Coccus)
Là vi khuẩn hình cầu, tuy nhiên có nhiều loại có hình tròn, hình bầu dục như lậu cầu
khuẩn (Neisseria gonorrhoeae), hoặc hình ngọn nến như phế cầu khuẩn (Streptococus
peneumoniae). Kích thước cầu khuẩn 0,5 - 1,0 .
Tùy theo vị trí của mặt phẳng phân cắt và đặc tính rời nhau hoặc dính nhau sau khi
phân cắt mà người ta chia cầu khuẩn thành các giống chính sau:
- Đơn cầu khuẩn (Micrococcus): Đứng riêng lẻ từng tế bào một, đa số sống hoại sinh
trong đất, nước và không khí. Đại diện: M.agilis, M.roseus, M. luteus.
- Song cầu khuẩn (Diplococcus): là những vi khuẩn dính với nhau thành đôi một. Một
số vi khuẩn có khả năng gây bệnh như não mô cầu khuẩn (Neisseria meningitidis), lậu cầu
khuẩn (Neisseria gonorrhoeae).

- Liên cầu khuẩn (Streptococcus): gồm các cầu khuẩn dính với nhau thành từng chuỗi
dài. Ví dụ: Liên cầu khuẩn sinh mủ (S. pyogenes), cầu khuẩn lên mem lactic (S. lactis).
Đây là loại vi khuẩn gây bệnh thường gặp.
- Bát cầu khuẩn (Sarcina): là những cầu khuẩn đứng thành những khối gồm 8 hoặc 16
tế bào. Trong không khí thường gặp một số loài như Sarcina lutae, Sarcina aurantiaca.
- Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus): là những cầu khuẩn dính lại từng đám như hình
chùm nho. Đa số sống hoại sinh, một số có thể gây bệnh cho người và động vật như
S.aureus, S. epidermidis.
Tất cả các cầu khuẩn nói chung không có tiên mao, không có khả năng di động, trừ
giống Planococcus, Planosarcina. Đa số cầu khuẩn bắt màu gram âm
b. Trực khuẩn (Bacillus, Bacterium)
Là tên chung để chỉ các vi khuẩn hình que, hình gậy, kích thước khoảng 0,5 - 1 x 1 - 5
m.
Các đại diện thường gặp:
- Bacillus (Bac.): là trực khuẩn gram dương, hiếu khí, sinh bào tử. Ví dụ: Bac. Subtilis,
Bac. Anthracis.

12


- Bacterium (Bact.): là trực khuẩn gram âm, hiếu khí, không sinh bào tử, có chu mao,
gồm nhiều loại gây bệnh cho người và gia súc như Salmonella, Escherichia, Shigella,
Proteus...
- Clostridium (Cl.): là trực khuẩn gram dương, kích thước 0,4 - 1 x 3 - 8 m, có sinh
bào tử, thuộc loại kỵ khí bắt buộc. Đại diện thường gặp: Cl. Tetani (vi trùng uốn ván), Cl.
Pasteurianumi (vi khuẩn cố định nitơ).
- Corynebacterium: không sinh bào tử, có hình dạng và kích thước thay đổi tùy từng
loại. Đại diện thường gặp như: trực khuẩn bạch cầu (C. diphtheriae), trực khuẩn đóng dấu
lợn (Erysipelothris shusiopathiae).
c. Cầu trực khuẩn (Cocco-bacillus)

Là loại trung gian giữa cầu khuẩn và trực khuẩn, kích thước khoảng 0,25 - 0,3 x 0,4 1,5 m. Ví dụ: vi khuẩn tụ huyết trùng (Pasteurella), vi khuẩn dịch hạch.
d. Xoắn khuẩn (Spirillum)
Gồm các vi khuẩn có từ 2 vòng xoắn trở lên, thuộc loại gram dương, di động được
nhờ một hay nhiều tiên mao ở đỉnh, kích thước 0,5 - 3 x 5 - 40 m, đa số sống hoại sinh.
Tùy theo cách sắp xếp của các vòng xoắn mà có các loại xoắn khuẩn sau:
- Spirochaetales hay Borrelia (vòng xoắn thưa, không đều, không có quy tắc), ví dụ:
Borrelia gallinarum.
- Treponema: nhiều vòng xoắn sát nhau cuộn đều đặn, có quy tắc. Ví dụ: xoắn khuẩn
giang mai ở người (Treponema pallidum).
- Leptospira: vòng xoắn hơi sát nhau, xếp lộn xộn. Ví dụ: Leptospira ganicola,
Leptospira ponoma.
e. Phẩy khuẩn (Vibrio):
Có hình gậy nhỏ, uốn cong như dấu phẩy, phần lớn sống hoại sinh, một số ít có khả
năng gây bệnh như phẩy khuẩn tả (Vibrio cholerae), vi khuẩn khử sunfat (Desulfo vibrio).
2.1.1.2. Cấu tạo tế bào vi khuẩn
Vi khuẩn là VSV đơn bào. Mỗi tế bào vi khuẩn có thể hoạt động sống độc lập.
Tế bào vi khuẩn được cấu tạo bao gồm một vỏ bọc dày bao quanh (thành tế bào),
phía trong là một màng mỏng (màng tế bào chất), bên trong là tế bào chất, nhân hoặc
các vật chất nhân cùng với một số cơ quan nằm trong tế bào chất.
a. Thành tế bào
Thành tế bào là bộ khung vững chắc bao bọc bên ngoài màng nguyên sinh chất giúp
duy trì hình dạng tế bào, có khả năng bảo vệ tế bào đối với một số điều kiện bất lợi của
môi trường. Nhờ vậy mà áp suất thẩm thấu cao cũng như các điều kiện vật lí khắc nghiệt ít
làm thay đổi hình dạng của tế bào vi khuẩn.
* Cấu tạo thành tế bào:
Thành tế bào chiếm 25 - 30 % trọng lượng khô của vi khuẩn, thành phần cấu tạo của
thành tế bào rất phức tạp. Cấu trúc của thành tế bào vi khuẩn G- và G+ rất khác nhau. Nói

13

chung các vi khuẩn gram dương (G+) thành tế bào dày hơn (14 - 18 nm), trọng lượng của
chúng có thể chiếm tới 10 - 20 % trọng lượng khô của tế bào, còn thành tế bào của vi
khuẩn G- thì mỏng hơn (10 nm). Đáng chú ý là vách tế bào vi khuẩn không chứa cellulose
- chất thường thấy trong thành tế bào thực vật.
(Năm 1884 Hans Christian Gram đã nghĩ ra phương pháp nhuộm phân biệt để phân
chia vi khuẩn thành 2 nhóm khác nhau: vi khuẩn G+ - các tế bào bắt màu tím và vi khuẩn
G- - các tế bào bắt màu hồng).
+ Ở vi khuẩn G+: màng có cấu tạo cơ bản là glycopeptit (còn gọi là mucopeptit,
peptidoglycan, murein) chiếm 95%, glycopeptit được tạo nên từ các chuỗi polysaccarit,
các chuỗi này được cấu tạo từ nhiều loại đường khác nhau gắn với các đường amin: N Axetyl glucozamin, galactozamin, axit - N- Axetyl muramic.
Ngoài ra màng tế bào vi khuẩn gram dương còn có axit teichoic, axit này có 2 loại:
axit ribitteicoic và axit glyxerinteicoic, mỗi vi khuẩn chỉ có một trong 2 loại này mà thôi.
Axit teicoic có liên quan đến tính gây bệnh của vi khuẩn G+.
+ Ở vi khuẩn gram âm: cấu trúc thành tế bào khá phức tạp, ngoài glycopeptit (chiếm 5
- 10 %), còn có lipit (20 %), polypeptit (50 %), polysaccarit (20 %).
Qua kính hiển vi điện tử người ta thấy thành tế bào vi khuẩn G- có đặc tính nhiều lớp.
Ví dụ: ở E.coli : lớp ngoài cùng là lipoprotein, tiếp đến là lớp lipopolysaccarit, sau đó là
lớp các phân tử protein và trong cùng là lớp glycopeptit.
* Vai trò của thành tế bào:
+ Có tác dụng bao bọc, che chở cho tế bào vi khuẩn và làm cho nó có hình dạng nhất
định, vì thế giúp cho vi khuẩn chống lại được tác nhân vật lí và hóa học có hại ở bên ngoài
như không bị phá hoặc vỡ khi bị xử lí bằng các thuốc tẩy mạnh.
+ Là nòng cốt của kháng nguyên thân (kháng nguyên 0), đây là loại kháng nguyên
quan trọng nhất để xác định và phân loại vi khuẩn.
+ Ở các vi khuẩn gây bệnh, màng tế bào còn có vai trò nhất định về khả năng gây
bệnh của vi khuẩn, vì một số thành phần của màng chứa nội độc tố, đó là lipopolisaccarit
quyết định độc lực và khả năng gây bệnh.
+ Cản trở sự xâm nhập vào tế bào của một số chất có hại. Chẳng hạn thành tế bào vi
khuẩn G- có thể ngăn cản sự xâm nhập của các chất kháng sinh có khối lượng phân tử

vượt quá 800.
Lipoteichoic acid

Teichoic acid

Peptidoglycan

Không gian
chu chất

Màng tế vào
chất

Protein

14
Hình 5: Mô tả các lớp
thành tế bào vi khuẩn
G- và G+

Hình 3: Thành tế bào vi khuẩn G+


Lipopolysaccharide
Màng ngoài
Không gian chu chất
và peptidoglygan
Peptidoglycan
Protein
xuyờn

Phospholipid
màng

Màng tế bào chất

Hình 4: Thành tế bào vi khuẩn
huânekhuẩn Gb. Màng nguyên sinh chất (Cytoplasmic membrane) hay màng tế bào chất
(protoplasmic membrane)
Màng nguyên sinh chất ở bên trong thành tế bào và bao quanh tế bào chất nên thường
gọi là màng tế bào chất. Màng này rất mỏng (khoảng 4- 5 nm).
* Cấu trúc của màng tế bào chất:
Màng có cấu tạo 3 lớp: lớp ngoài cùng và trong cùng là 2 lớp protein chiếm 60 - 70 %,
ở giữa là 2 lớp lipit chiếm 30 - 40 % mà đa phần là photpholipit quay đầu kị nước vào
nhau.
Sự phân bố protein và photpholipit ở màng nguyên sinh chất khác nhau ở từng vùng,
có những vùng nhiều protein, ít photpholipit và ngược lại. Sự phân bố đó tạo ra các lỗ
hỏng trên màng nguyên sinh chất, những lổ hỏng này có chứa một loại protein đặc biệt có
tác dụng vận chuyển dinh dưỡng vào tế bào gọi là các permeaza hay protein vận chuyển.
Ngoài 2 thành phần chính là protein và photpholipit, trong màng nguyên sinh chất còn
chứa khoảng 2 - 5 % hidratcacbon, một số ít chứa glycolipit, một lượng nhỏ ARN (axit
ribonucleic).
* Vai trò của màng nguyên sinh chất:
- Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường bên trong tế bào.
- Đảm bảo việc chủ động tích lũy chất dinh dưỡng trong tế bào và thải các sản phẩm
trao đổi chất ra ngoài màng tế bào.
- Là nơi xảy ra quá trình sinh tổng hợp một số thành phần của tế bào (peptidoglycan,
lipopolysaccharit, axit teichoic), nhất là của thành tế bào và vỏ nhầy.

15

- Là nơi chứa một số enzim, đặc biệt là các enzim chuyển hóa hô hấp, các xytocrom,
các enzim của các chu trình tricacboxylic; và các cơ quan con của tế bào như riboxom,
mezoxom.
- Có nhiệm vụ trong phân chia tế bào.
c. Nguyên sinh chất (Cytoplasm)
Nguyên sinh chất hay tế bào chất là thành phần chính của tế bào vi khuẩn, đó là khối
chất keo bán lỏng chứa 80 - 90 % là nước, phần còn lại là các thành phần hòa tan như
protein, peptit, axit amin, vitamin, riboxom, các muối khoáng ( Ca, Na, P..) và một số
nguyên tố hiếm và sắc tố.
Trong nguyên sinh chất của vi khuẩn trưởng thành người ta quan sát thấy nhiều cơ
quan con khác nhau như: mezoxom, riboxom, không bào, các hạt chất dự trữ, các hạt sắc
tố (ở một số vi khuẩn) và các cấu trúc của nhân.
*. Mezoxom ( Mesosomes):
Là một thể hình cầu trong giống cái bong bóng nằm trong nguyên sinh chất, gần vách
ngăn ngang và chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia. Trong mỗi tế bào thường có 1 - 2
mezoxom. Mezoxom có đường kính khoảng 2500A0 và gồm nhiều lớp màng bện chặt vào
nhau, chiều dày mỗi lớp màng khoảng 75 A0. Trong mezoxom có nhiều hệ thống enzim
oxi hóa - khử và các hợp chất photpholipit. ở đây xảy ra các quá trình oxi hóa các chất hữu
cơ là nguồn năng lượng và cũng là nơi tổng hợp các chất giàu năng lượng dự trữ, như
ATP. Nó có vai trò quan trọng trong phân chia tế bào và hình thành vách ngăn ngang.
*. Riboxom ( Ribosome)
Nằm tự do trong tế bào chất, gồm màng lưới nội chất và những hạt nhỏ có kích thước
khoảng 200 A0. Riboxom vi khuẩn chứa khoảng 40 - 60 % ARN, 30 - 60 % protein, ngoài
ra riboxom còn chứa một ít lipit, một số enzim và một số chất khoáng. Mỗi tế bào vi
khuẩn có trên 1000 riboxom, tế bào E.coli ở dạng phát triển mạnh mẽ có khoảng 15.000
riboxom.
Riboxom là trung tâm tổng hợp protein của tế bào, nhưng chỉ có 5 - 10 % tổng số
riboxom trong tế bào tham gia vào quá trình tổng hợp, những dạng này thường tập hợp lại
gồm vài riboxom một gọi là poly riboxom hay polyxom.

*. Các hạt khác
Trong nguyên sinh chất của vi khuẩn còn có các loại hạt có hình dạng và kích thước
không giống nhau. Chúng không phải là cơ quan con ổn định của tế bào mà sự có mặt của
chúng chịu ảnh hưởng nhiều của điều kiện ngoại cảnh
+ Các hạt dự trữ hay thể vùi được hình thành khi tế bào tổng hợp thừa các hợp chất
đó và được sử dụng khi tế bào thiếu thức ăn. Hạt dự trữ bao gồm lipit, gluxit và các chất
vô cơ, ngoài ra ở một số vi sinh vật còn có các tinh thể có khả năng giết côn trùng.
+ Không bào: nằm rải rác trong tế bào chất, có hình cầu hay hình bầu dục, có cấu trúc
hóa học là lipoprotein, trong không bào chứa đầy dịch tế bào. Không bào đóng vai trò
quyết định trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào, đồng thời cũng là nơi chứa
những sản phẩm bất lợi của quá trình trao đổi chất.

16


d. Thể nhân (Nuclear body)
Thể nhân ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thủy, chưa có màng nhân nên không có
hình dạng cố định, vì vậy còn được gọi là vùng nhân.
Thể nhân có hình cầu, kéo dài như hình que hay hình quả tạ hay hình chữ V. Thể nhân
không có màng nhân nhưng giới hạn giữa thể nhân và nguyên sinh chất rất rõ. Thể nhân là
một sợi nhiễm sắc thể có đườmg kính 3 - 8 nm, cấu tạo bởi một sợi ADN xoắn, nếu mở
vòng xoắn ra thì dài 1 mm. Sợi ADN có dạng vòng tròn và chỉ là một phần tử ADN đóng
kín.
Trong quá trình phân bào, nhân vi khuẩn phân chia đơn giản bằng cách cắt đôi, không
có sự gián phân bởi vì vi khuẩn chỉ có một nhiễm sắc thể duy nhất.
e. Tiên mao (flagellum)
Một số loại vi khuẩn có khả năng di động một cách chủ động là nhờ những cơ quan
đặc biệt gọi là tiên mao hay còn gọi là lông. Đó là sợi lông mảnh, dài (rộng 0,01 - 0,05 ,
dài 6 - 9 , đôi khi dài 80 - 90 ), có bản chất là protein.
Tiên mao mọc ở mặt ngoài vi khuẩn giúp cho các vi

khuẩn này có thể chuyển động trong môi trường lỏng
(tốc độ di động của vi khuẩn có tiên mao khoảng 20 80m/s)
Tiên mao của vi khuẩn có các loại khác nhau tùy
từng loài:
+ Không có tiên mao (vô mao - atrichia)
+ Có 1 tiên mao mọc ở cực (đơn mao - monotricha)
+ Có 1 chùm tiên mao mọc ở cực (chùm mao lophotricha)

Hình 6: Các loại tiên mao
ở vi khuẩn

+ Có 2 chùm tiên mao mọc ở 2 cực (song chùm mao - amphitricha)
+ Có nhiều tiên mao mọc khắp quanh tế bào (chu mao - peritricha)
Thành phần hoá học chủ yếu của tiên mao là protein, chiếm 98 %, ngoài ra còn có một
ít hydrat cacbon (< 0,2%) và lipit
(< 0,1%).
Tiên mao cố định vào tế bào vi khuẩn nhờ một cái móc có đường kính lớn hơn tiên
mao một ít, cũng có cấu tạo là protein. Gốc tiên mao có một hạt nhỏ gọi là thể gốc, nằm ở
mặt trong của màng nguyên sinh chất.
Sự có mặt và vị trí sắp xếp của tiên mao trên tế bào vi khuẩn là một tiêu chuẩn quan
trọng trong việc chẩn đoán, phân biệt và định tên của một số loài vi khuẩn.
* Ngoài tiên mao, ở một số vi khuẩn có tiêm mao (pili khuẩn mao), đó là những sợi ngắn (0,3 - 1) và mảnh (0,01),
có số lượng nhiều 10 - 400 sợi/ tế bào vi khuẩn, có thể mất đi

17
Hình 7: Khuẩn mao ở vi


mà không ảnh hưởng đến sự tồn tại của vi khuẩn. Dựa vào chức năng, người ta chia làm 2
loại pili:

+ Pili chung là dùng để bám giữ vào giá thể (màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêu
hóa, đường tiết niệu, sinh dục của người và đồng vật). Pili chung
không phải là cơ quandi động của vi khuẩn, nó có tác dụng làm
tăng thêm bề mặt hấp thu chất dinh dưỡng của tế bào.
+ Pili giới tính hay pili F: Mỗi vi khuẩn có 1 - 4 pili giới tính,
chúng có chức năng làm cầu nối giữa 2 tế bào khác giới tính và
qua cầu nối này những đoạn ADN từ tế bào này được chuyển
sang tế bào khác.
g. Bào tử (Spore)
+

Hình 8: Khuẩn mao
giới tính ở vi khuẩn

Ở một số vi khuẩn, thường là vi khuẩn G như Bacillus,
Chlostridium có thể hình thành bào tử trong những giai đoạn phát triển nhất định.

Bào tử (nha bào) thường có hình tròn hay hình bầu dục. Bào tử là một hình thức tiềm
sinh của vi khuẩn, nó giúp cho vi khuẩn vượt qua được những điều kiện bất lợi của ngoại
cảnh. Bào tử thường được sinh ra trong những điều kiện bất lợi như môi trường thiếu chất
dinh dưỡng, nhiệt độ, độ pH không thích hợp, môi trường tích luỹ nhiều sản phẩm trao đổi
chất bất lợi, mỗi vi khuẩn chỉ tạo được một bào tử. Khi gặp điều kiện sống thuận lợi bào tử
lại nảy mầm để đưa vi khuẩn trở lại dạng sinh sản.
h. Lớp vỏ nhầy (Capsule) hay lớp dịch nhầy: đây là lớp ngoài cùng của màng tế bào.
Đa số vi khuẩn được bao bọc bởi lớp vỏ nhầy, có một số vi khuẩn không có vỏ nhầy thì
được bao bọc xung quanh bởi một lớp dịch nhầy không có giới hạn và cấu trúc rõ rệt.
- Kích thước của lớp vỏ nhầy thay đổi nhiều tùy thuộc vào loại vi khuẩn, tùy thuộc
vào môi trường nuôi cấy.
+ Bao nhầy mỏng (Vi giáp mạc - Microcapsule)
+ Bao nhầy (Giáp mạc - Capsule)

+ Khối nhầy (là do các bao nhầy liên kết với nhau tạp thành - Zooglea)
- Vai trò của lớp vỏ nhầy:
+ Có tác dụng góp phần bảo vệ tế bào vi khuẩn trong điều kiện khô hạn.
+ Là nơi tích lũy các chất dinh dưỡng, khi chất dinh dưỡng trong môi trường cạn dần, vi
khuẩn sẽ tiêu thụ đến các chất dự trữ chứa trong giáp mô và làm cho giáp mô tiêu biến đi.
+ Đối với một số vi khuẩn hình sợi như Thiothrix thì khối chất nhầy giúp chúng bám
vào các giá thể ở dưới nước. Đối với vi khuẩn sắt thì vỏ nhầy là nơi tích lũy hiđroxit sắt sản phẩm của hoạt động oxy hóa sinh ra năng lượng của chúng.
- Thành phần hóa học: nước chiếm chủ yếu (98%), thành phần
chất hữu cơ chủ yếu là polysaccarit.
2.1.1.3. Sinh sản của vi khuẩn
Vi khuẩn sinh sản vô tính bằng cách trực phân nhờ vách ngăn
ngang (phân đôi tế bào) nên kiểu sinh sản của nó rất đơn giản.

18
Hình 9: Phân cắt
ở tế bào vi khuẩn


Khoảng giữa tế bào, nơi sẽ bị phân cắt, tế bào chất hình thành vách ngăn từ màng, từ đó tế
bào chất được chia làm đôi tạo thành 2 tế bào mới. Những tế bào mới có thể không đồng
nhất về kích thước vì vách ngăn không phải bao giờ cũng ở chính giữa tế bào mẹ. Tốc độ
sinh sản của vi khuẩn rất nhanh do đó vi khuẩn có khả năng gây bệnh lớn.
+ ở cầu khuẩn: các tế bào con sau khi tạo thành không tách khỏi nhau ngay mà thường
liên kết với nhau thành đôi, thành bộ tứ, bộ 8, 16..., thành chuỗi hoặc thành dạng chùm nho.
+ Trực khuẩn: những tế bào non mới xếp đôi theo chiều dài hoặc dính liền thành
chuỗi. Đa số trực khuẩn sắp xếp lộn xộn.
Trong những năm gần đây, qua kết quả nghiên cứu người ta thấy rằng vi khuẩn không
những có hình thức sinh sản vô tính mà còn tái tổ hợp (hình thức sinh sản hữu tính). Kết
quả của sinh sản hữu tính là tạo ra những dòng vi khuẩn mới, có tính độc và tính gây bệnh
thay đổi làm cho khả năng biến dị của vi khuẩn xảy ra dễ dàng trong tự nhiên.

2.1.2. Vi khuẩn đặc biệt
2.2. Xạ khuẩn (Actinomycetes)
2.2.1. Hình dạng kích thƣớc và cấu tạo của tế bào xạ khuẩn
Xạ khuẩn là một nhóm vi sinh vật đơn bào, phân bố rộng rãi trong tự nhiên (trong đất,
trong nước và trong các cơ chất hữu cơ). Xạ khuẩn là một trong những nhóm vi sinh vật
đóng vai trò quan trọng trong tự nhiên: chúng tham gia vào các quá trình chuyển hóa
nhiều hợp chất trong tự nhiên, có khả năng hình thành chất kháng sinh... Một số ít gây
bệnh cho người và động vật.
Xạ khuẩn có kích thước và cấu tạo tế bào giống vi khuẩn (kích thước nhỏ bé tương tự
vi khuẩn, nhân cũng chưa phân hoá rõ rệt, màng tế bào không có xenllulo hay kitin, sự
phân chia tế bào như vi khuẩn). Tuy vậy, xạ khuẩn lại có hình thái giống nấm ở chổ cấu
tạo sợi, phát triển bằng cách phân nhánh thành những sợi nhỏ, dài gọi là khuẩn ti (hypha),
mỗi khuẩn ti do một tế bào hình thành, nhiều khuẩn ti tập hợp lại gọi là hệ khuẩn ti.
a. Khuẩn ti xạ khuẩn
Không có vách ngăn ngang, có đường kính 0,5 - 1,5 m, bắt màu gram dương, hiếu khí,
hoại sinh, không có lông và giáp mô, có hình que hay hình cầu
Khi nuôi cấy trong môi trường đặc, khuẩn ti của xạ khuẩn phát triển thành 2 loại:
khuẩn ti cơ chất cắm sâu vào môi trường để lấy nước và thức ăn (còn gọi là khuẩn ti dinh
dưỡng); khuẩn ti khí sinh phát triển ra ngoài không khí, trên bề mặt môi trường, làm
nhiệm vụ sinh sản.
Về thành phần hoá học, màng của khuẩn ti khí sinh chứa nhiều lipit, nhiều axit
nucleic, enzim và hoạt tính của các enzim này mạnh hơn so với khuẩn ti cơ chất. Trong
khi đó khuẩn ti cơ chất chứa ít hoặc không chứa lipit.

19


Hình 10: Sự hình thành 2 loại khuẩn ti sau
khi bào tử xạ khuẩn nảy mầm.
A- Bào tử nảy mầm.

B- Hình thành khuẩn ti cơ chất.
C- Hình thành khuẩn ti khí sinh.

Hình 11: Một số dạng bào tử ở xạ khuẩn
A, B, C - Bào tử đơn.
E - Bào tử kép.
F, G - Chuỗi bào tử ngắn

b. Khuẩn lạc của xạ khuẩn
Khi nuôi cấy trên môi trường đặc, khuẩn ti phát triển dày đặc tạo thành khuẩn lạc.
Khuẩn lạc có đường kính từ 0,5 - 2mm và có nhiều màu sắc khác nhau (đỏ, da cam, lam,
hồng, nâu, tím...) tuỳ thuộc từng loài và điều kiện nuôi cấy. Màu sắc của xạ khuẩn cũng là
một tiêu chuẩn quan trọng để xác định tên các loài xạ khuẩn.
c. Cấu tạo tế bào xạ khuẩn
Tế bào xạ khuẩn có cấu tạo tương tự như tế bào vi khuẩn:
- Thành tế bào: tương đối dày và khá vững chắc, được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp ngoài dày
60 - 120 Ao, lớp trong dày 50 Ao và lớp giữa dày 50 Ao, khi khuẩn ti già, lớp ngoài có thể
dày tới 150 - 200 Ao.
Thành phần hoá học: gồm có protein, lipit, mucopolisaccarit, ngoài ra còn chứa cả các
hợp chất photpho, axit teichoic, các enzim và các enzim này tham gia vào quá trình trao
đổi chất của tế bào.
Bên ngoài màng có vỏ nhầy mỏng, cũng có cấu tạo từ polysaccarit.
- Màng nguyên sinh chất: bên trong màng tế bào xạ khuẩn là một lớp màng mỏng bao
phủ trực tiếp nguyên sinh chất gọi là màng nguyên sinh chất. Màng này dày khoảng 50nm
và có cấu tạo giống ở vi khuẩn (gồm 3 lớp: lớp ngoài cùng và lớp trong cùng là hai lớp
protein, lớp giữa là 2 lớp photpholipit).
Chức năng chủ yếu của màng nguyên sinh chất của xạ khuẩn là điều hoà sự hấp thu
các chất dinh dưỡng vào tế bào và tham gia vào quá trình hình thành bào tử.
- Chất nguyên sinh và nhân của xạ khuẩn cũng tương tự như vi khuẩn. Trong nguyên
sinh chất của xạ khuẩn chưa có nhân thật mà là thể nhân, các thể ẩn nhập, không bào và

các cơ quan khác.
2.2.2. Sinh sản của xạ khuẩn
Theo lối sinh sản vô tính: Bào tử của xạ khuẩn được hình thành trên các nhánh phân
hóa của khuẩn ti khí sinh (gọi là cuống sinh bào tử). Đây là cơ quan sinh sản đặc trưng của
xạ khuẩn. Có 2 cách hình thành bào tử:

20