Đặc điểm sinh học và kỹ thuật sản xuất giống cá Chành dục (Channa gachua Hamilton, 1822)

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

HỒ MỸ HẠNH

ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ KỸ THUẬT
SẢN XUẤT GIỐNG CÁ CHÀNH DỤC
Channa gachua (Hamilton, 1822)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
Mã Ngành: 62 62 03 01

2017


MỤC LỤC
LỜI CẢM TẠ ................................................................................................. i
TÓM TẮT ...................................................................................................... ii
ABSTRACT.................................................................................................. iv
TRANG CAM KẾT KẾT QUẢ ................................................................... vi
MỤC LỤC ................................................................................................... vii
DANH SÁCH HÌNH ................................................................................... xii
CHƯƠNG 1 GIỚI THIỆU............................................................................. 1
1.1 Giới thiệu ............................................................................................. 1
1.2 Mục tiêu của nghiên cứu ..................................................................... 2
1.2.1 Mục tiêu tổng quát ............................................................................ 2
1.2.2 Mục tiêu cụ thể ................................................................................. 2
1.3 Nội dung nghiên cứu ........................................................................... 2
1.3.1 Nghiên cứu đặc điểm sinh học ......................................................... 2
1.4 Ý nghĩa của luận án ............................................................................. 3

1.5 Điểm mới của luận án.......................................................................... 3
CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU......................................................... 4
2.1 Giới thiệu tổng quan về họ cá lóc Channidae ..................................... 4
2.1.1 Vị trí phân loại và thành phần loài của họ cá lóc Channidae ........... 4
2.1.2 Đặc điểm hình thái chung của họ cá lóc Channidae ........................ 6
2.1.3 Đặc điểm hình thái của cá chành dục (Channa gachua Hamilton,
1822) .......................................................................................................... 7
2.2 Ứng dụng kỹ thuật di truyền trong phân loại và định danh các loài cá9
2.3 Đặc điểm dinh dưỡng của họ cá lóc Channidae ................................ 11
2.3.1 Cấu tạo ống tiêu hóa ở cá ............................................................... 12
2.3.2 Các phương pháp nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng...................... 14
2.4 Đặc điểm sinh trưởng của họ cá lóc Channidae ................................ 15
2.5 Đặc điểm sinh học sinh sản của họ cá lóc Channidae ....................... 16
2.6 Sự phát triển noãn sào ....................................................................... 18
2.6.1 Sự phát triển của noãn sào ở cá ...................................................... 18
2.6.2 Sự phát triển của tinh sào ............................................................... 20
2.7 Kỹ thuật sinh sản ............................................................................... 21
2.7.1 Nguyên lý trong kích thích sinh sản nhân tạo cá............................ 21
2.7.2 Các kích thích tố sử dụng trong sản xuất giống cá ......................... 21
2.7.3 Các nghiên cứu sản xuất giống các loài họ cá lóc Channidae ........ 24
2.7.4 Các nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng của cá bột ........................... 27
2.7.5 Ương cá giai đoạn bột .................................................................... 28
2.7.6 Các loại thức ăn sử dụng trong ương nuôi cá ................................. 32
vii


CHƯƠNG 3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................ 35
3.1 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu ....................................... 35
3.1.1 Thời gian......................................................................................... 35
3.1.2 Địa điểm nghiên cứu ...................................................................... 35

3.1.3 Vật liệu nghiên cứu ........................................................................ 35
3.2 Phương pháp nghiên cứu ................................................................... 36
3.2.1 Sơ đồ nghiên cứu ............................................................................ 36
3.2.2 Đặc điểm sinh học của cá Chành dục ............................................. 37
3.2.3 Kỹ thuật sản xuất giống cá chành dục ............................................ 43
3.2.4 Xử lý số liệu ................................................................................... 52
CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN................................................ 53
4.1 Đặc điểm hình thái và cấu trúc di truyền ......................................... 53
4.1.1 Định loại cá chành dục bằng phương pháp ty thể .......................... 53
4.1.2 Đặc điểm hình thái và chỉ tiêu sinh trắc ......................................... 55
4.2 Đặc điểm sinh trưởng của cá chành dục ............................................ 58
4.3 Đặc điểm dinh dưỡng của cá chành dục ............................................ 60
4.3.1 Hình thái các cơ quan thuộc hệ tiêu hóa của cá chành dục ............ 60
4.3.2 Tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân ......................... 63
4.3.3 Phổ thức ăn của cá chành dục tự nhiên .......................................... 65
4.4 Đặc điểm sinh sản của cá chành dục ................................................. 67
4.4.1 Phân biệt cá đực và cá cái............................................................... 67
4.4.2 Quá trình phát triển tuyến sinh dục của cá chành dục .................... 70
4.4.3 Hệ số thành thục (GSI) ................................................................... 74
4.4.4 Độ béo Fulton, Clark và nhân tố điều kiện .................................... 76
4.4.5 Mùa vụ sinh sản .............................................................................. 77
4.4.6 Chiều dài thành thục đầu tiên ......................................................... 78
4.4.7. Sức sinh sản tuyệt đối (SSS tuyệt đối) .......................................... 79
4.5 Nuôi vỗ thành thục cá chành dục ...................................................... 82
4.5.1 Các yếu tố môi trường trong quá trình nuôi vỗ thành thục ............ 82
4.5.2 Nuôi vỗ thành thục cá bằng các loại thức ăn khác nhau ................ 83
4.6 Kích thích cá chành dục sinh sản bằng HCG, não thùy và
LHRHa+DOM ......................................................................................... 86
4.6.1 Kích thích cá chành dục sinh sản bằng HCG ................................. 86
4.6.2 Kích thích sinh sản cá chành dục bằng HCG kết hợp não thùy ..... 87

4.6.3 Kích thích sinh sản cá chành dục bằng LHRH-a+Domperidone ... 90
4.6.4 Thảo luận chung ............................................................................. 92
4.7 Đặc điểm dinh dưỡng của cá bột ....................................................... 98
4.7.1 Tỷ lệ chiều dài ruột và chiều dài thân của cá chành dục ................ 98
4.7.2 Sự biến đổi kích thước miệng cá .................................................... 99
viii


4.7.3 Thành phần động vật phiêu sinh trong môi trường nước ương .... 100
4.7.4 Thành phần phiêu sinh trong ruột cá ............................................ 101
4.7.5 Hệ số lựa chọn thức ăn ................................................................. 104
4.8 Ương cá bột lên cá hương 30 ngày tuổi .......................................... 107
4.8.1 Ương cá chành dục từ nguồn cá bố mẹ tự nhiên và nuôi vỗ ....... 107
4.8.2 Ương cá chành dục ở các mật độ khác nhau ................................ 110
4.8.3 Ương cá chành dục bằng các loại thức ăn khác nhau................... 113
CHƯƠNG 5 ............................................................................................... 118
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT ...................................................................... 118
5.1 Kết luận ........................................................................................... 118
5.2 Đề xuất............................................................................................. 118
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................... 119
PHỤ LỤC .................................................................................................. 132

ix


DANH SÁCH BẢNG
Bảng 2.1: Thành phần các loài thuộc họ cá lóc Channidae (Walter and James,
2004; Nguyễn Văn Thường, 2004) ................................................................ 5
Bảng 2.2: Các chỉ tiêu hình thái của C. gachua (Mai Đình Yên và ctv., 1992;
Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993; Nguyễn Văn Hảo và ctv.,

2011) .............................................................................................................. 8
Bảng 2.3: Các tham số tăng trưởng (L, K, to ) của 3 loài cá lóc .................. 16
Bảng 3.1: Mẫu cá dùng trong các nghiên cứu ............................................... 35
Bảng 3.2: Các nghiệm thức và thông số liên quan được bố trí trong thí nghiệm
........................................................................................................................ 44
Bảng 3.3: Các nghiệm thức thí nghiệm ......................................................... 50
Bảng 4.1: Các chỉ tiêu hình thái của cá chành dục (n=226) .......................... 56
Bảng 4.2: Chiều dài ruột, chiều dài tổng và RLG của cá chành dục (n=640)64
Bảng 4.3: Phổ dinh dưỡng của cá chành dục theo phương pháp thể tích của
Biswas (1993) ................................................................................................ 66
Bảng 4.4: Sức sinh sản (SSS) tuyệt đối và tương đối của cá chành dục ....... 80
Bảng 4.5: Tỷ lệ (%) cá chành dục cái có buồng trứng ở các giai đoạn với
các nghiệm thức thức ăn ................................................................................ 83
Bảng 4.6: Biến động hệ số thành thục (cá cái) và tỷ lệ sống của cá qua các
tháng nuôi vỗ ................................................................................................. 84
Bảng 4.7: Hiệu quả kích thích sinh sản cá chành dục bằng HCG ................. 86
Bảng 4.8: Hiệu quả kích thích sinh sản cá bằng HCG kết hợp não thùy....... 88
Bảng 4.9: Hiệu quả kích thích sinh sản cá bằng LHRH-a+Dom................... 90
Bảng 4.10: Sự phát triển phôi của cá chành dục ở nhiệt độ 26,4-28,1oC ...... 95
Bảng 4.11: So sánh hiệu quả kích thích sinh sản cá sử dụng
3 loại kích thích tố ......................................................................................... 96
Bảng 4.12: Tỷ lệ chiều dài ruột và chiều dài thân cá bột chành dục ............. 99
Bảng 4.13: Sự biến đổi kích thước miệng cá ................................................. 100
Bảng 4.14: Tỷ lệ % thành phần loài động vật phiêu sinh tìm thấy trong ruột cá
ở các thời điểm thu mẫu ................................................................................. 103
Bảng 4.15: Hệ số lựa chọn các loài động vật phiêu sinh của cá chành dục
giai đoạn 30 ngày tuổi .................................................................................... 105
Bảng 4.16: Nhiệt độ, pH và oxy trong quá trình ương .................................. 107
Bảng 4.17: Tốc độ tăng trưởng của cá chành dục sau 28 ngày ương ............ 109
Bảng 4.18: Tỷ lệ sống và sự phân đàn của cá chành dục sau 28 ngày ương . 109

Bảng 4.19: Nhiệt độ, pH và oxy trong quá trình ương .................................. 110
Bảng 4.20: Tốc độ tăng trưởng của cá chành dục sau 28 ngày ương ............ 111

x


Bảng 4.21: Tỷ lệ sống và sự phân hóa sinh trưởng của cá chành dục sau
28 ngày ương ................................................................................................. 112
Bảng 4.22: Nhiệt độ, pH và oxy trong quá trình ương .................................. 113
Bảng 4.23: Tốc độ tăng trưởng của cá chành dục sau 28 ngày ương ............ 115
Bảng 4.24: Tỷ lệ sống và sự phân hóa sinh trưởng của cá chành dục sau
28 ngày ương ................................................................................................. 115

xi


DANH SÁCH HÌNH
Hình 2.1: Hình dạng ngoài của cá chành dục......................................................... 7
Hình 3.1: Sơ đồ nghiên cứu của đề tài ..................................................................... 36
Hình 4.1: Quan hệ di truyền của cá chành dục phân bố ở một số quốc gia
châu Á theo trình tự gen cytochrome b .................................................................... 54
Hình 4.2: Hình dạng ngoài của cá chành dục......................................................... 57
Hình 4.3: Tương quan chiều dài và khối lượng thân của cá chành dục .......... 59
Hình 4.4: Răng của cá chành dục (mũi tên) ........................................................... 61
Hình 4.5: Ống tiêu hóa của cá chành dục ................................................................ 62
Hình 4.6: Tần số xuất hiện các thành phần thức ăn trong ống tiêu hóa
cá chành dục (C. gachua) ............................................................................................ 65
Hình 4.7: Màu sắc vây lưng và vây đuôi của cá chành dục đực (A) và
cái (B); Hình dạng đầu của cá chành dục đực và cái (C) .................................... 68
Hình 4.8: Tỷ lệ chiều dài đầu và chiều cao đầu của cá chành dục đực

và cái (n=148) ................................................................................................................. 69
Hình 4.9: A: Mô học tế bào buồng trứng giai đoạn 1, B: Hình thái buồng trứng
cá giai đoạn 1 .................................................................................................................. 70
Hình 4.10: A: mô học tế bào buồng trứng giai đoạn 2, N: Nhân, YG: noãn
hoàng; B: Hình thái buồng trứng cá giai đoạn 2 (10,5 mm) .............................. 71
Hình 4.11: A Mô học tế bào buồng trứng giai đoạn 3, N: Nhân, YG: noãn
hoàng (H&E 10X); B: Hình thái buồng trứng cá giai đoạn 3 (13-15 mm) .... 72
Hình 4.12: A: Mô học tế bào buồng trứng giai đoạn 4 N: Nhân, YG: noãn
hoàng (H&E 10X; B: Hình thái buồng trứng cá giai đoạn 4 ............................. 72
Hình 4.13: A: Mô học tế bào buồng tinh cá giai đoạn 3, SC: tinh bào,
ST: tinh tử (H&E 40X) ; B: Hình thái buồng tinh cá giai đoạn 3 ................... 74
Hình 4.14: Hệ số thành thục của cá chành dục cái qua các tháng ................... 75
Hình 4.15: Biến động độ béo của cá chành dục cái qua các tháng................... 77
Hình 4.16: Biến động nhân tố điều kiện ở cá chành dục cái qua các tháng ... 77
Hình 4.17: Biến động hệ số thành thục và độ béo của cá chành dục cái
qua các tháng (n=94)..................................................................................................... 78
Hình 4.18: Chiều dài thành thục đầu tiên của cá chành dục cái ...................... 79
Hình 4.19: Tương quan khối lượng với SSS tuyệt đối của cá chành dục ....... 80
Hình 4.20: Tương quan chiều dài với SSS tuyệt đối của cá chành dục .......... 80
Hình 4.21: Cá chành dục đực ngậm trứng trong miệng ...................................... 94
Hiǹ h 4.22: Tỷ lệ động vật phiêu sinh trong môi trường ương ....................... 101
Hiǹ h 4.23: Tỷ lệ động vật phiêu sinh trong ống tiêu hóa cá bột ....................... 102
Hiǹ h 4.24: Tăng trưởng của cá giai đoạn bột ở 2 nghiệm thức ương .............. 108
Hiǹ h 4.25: Tăng trưởng của cá giai đoạn cá bột ở 3 nghiệm thức ương ........ 111
Hiǹ h 4.26: Tăng trưởng của cá bột ở 3 nghiệm thức ương ................................ 114

xii


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

A
: Số tia vi hậu môn
Ccd
: chiều cao cuống đuôi
CF
: nhân tố điều kiện
D
: Số tia vi lưng
ĐBSCL : Đồng bằng sông Cửu Long
ĐLC : độ lệch chuẩn
GSI
: hệ số thành thục
H
: chiều cao thân
Hđ
: chiều cao đầu
L
: chiều dài tổng cộng
L.1
: vẩy đường bên
Lo
: chiều dài chuẩn
NT
: nghiệm thức
O
: đường kính mắt
OO
: khoảng cách giữa hai mắt
Ot
: chiều dài mõm

P
: số tia vi ngực
RLG
: tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân
SSS
: sức sinh sản
T
: chiều dài đầu
TN
: thí nghiệm
Tr
: vẩy trên và dưới đường bên hoặc vẩy ngang thân
V
: số tia vi bụng
W
: khối lượng cá

xiii


CHƯƠNG 1
GIỚI THIỆU
1.1 Giới thiệu
Với hơn 750.000 ha diện tích mặt nước nuôi thủy sản, hằng năm Đồng
bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) cung cấp cho thị trường khoảng 70% sản
lượng thủy sản nuôi (2.471.327 tấn/3.532.246 tấn) của cả nước (Tổng cục
thống kê, 2016), gồm những đối tượng chủ lực như: cá tra, cá basa, cá điêu
hồng, cá rô phi, .. Tuy nhiên nghề nuôi các đối tượng trên đang gặp một số
khó khăn nhất định về giá cả thị trường cũng như dịch bệnh ... Do đó, đa dạng
hóa đối tượng nuôi mới, đặc biệt là các loài cá bản địa là một trong những giải

pháp cấp thiết hiện nay góp phần phát triển nghề nuôi thủy sản bền vững.
Đồng thời, việc nghiên cứu thuần hóa thành công một loài cá hoang dã còn
góp phần giảm áp lực khai thác, bảo vệ nguồn lợi của chúng trong tự nhiên.
Trong các loài cá nước ngọt, họ cá lóc Channidae (thuộc Bộ
Perciformes), được các nhà nghiên cứu trong và ngoài nước quan tâm do
chúng có kích thước lớn, thịt ngon và sức sống cao. Nhiều loài đã được nghiên
cứu đầy đủ về đặc điểm sinh học, sản xuất giống và phát triển công nghiệp
nuôi quan trọng ở các nước trong khu vực như Việt Nam, Thái Lan,
Campuchia, Phillipines, Ấn Độ và Malaysia (Muntaziana et al., 2013). Ở
ĐBSCL họ cá lóc có 04 loài trong cùng một giống Channa, gồm cá lóc đen
Channa striata, cá lóc bông C. micropeltes, cá dầy C. lucius và cá chành dục
Channa gachua (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993; Trần Đắc
Định và ctv., 2013). Trong đó, cá lóc đen và cá lóc bông đã được nghiên cứu
nhiều và phát triển nghề nuôi do chúng có kích cỡ lớn và giá trị kinh tế cao
(Nguyễn Huấn và Dương Nhựt Long, 2008). Gần đây, cá dầy cũng đã được
nghiên cứu sinh học và sản xuất giống (Tiền Hải Lý, 2016). Riêng loài cá
chành dục do kích thước nhỏ nên chưa được quan tâm, các nghiên cứu ban đầu
mới chỉ dừng lại ở đặc điểm hình thái phân loại và phân bố (Trương Thủ Khoa
và Trần Thị Thu Hương, 1993; Nguyễn Văn Hảo và ctv., 2011; Trần Đắc Định
và ctv., 2013).
Cá chành dục là loài cá địa phương của đồng bằng Nam bộ, chúng cũng
phân bố tự nhiên ở một vài nước lân cận như Ấn Độ, Sri Lanka, Bangladesh,
Myanmar, Thái lan, Lào, Campuchia (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu
Hương, 1993; Trần Đắc Định và ctv., 2013; Kottelat, 1998, 2001). Cá có màu
màu sắc đẹp ở vây lưng, vây hậu môn và vây đuôi với nền màu xanh (con
đực), viền ngoài màu đỏ hồng hoặc đỏ cam. Màu sắc hấp dẫn của cá chành
1


dục đã được sự chú ý của thị trường cá cảnh, đặc biệt là thị trường cá cảnh

ngoài nước.
Như vậy, cá chành dục là đối tượng nuôi tiềm năng đáp ứng được nhu
cầu đa dạng hóa các loài vật nuôi và bảo vệ nguồn lợi tự nhiên các loài cá bản
địa. Để phát triển nghề nuôi cá chành dục, rất cần thiết phải có những thông
tin cơ bản về đặc điểm sinh học cũng như khả năng sản xuất giống nhân tạo
của loài cá này. Chính vì vậy, đề tài “Đặc điểm sinh học và kỹ thuật sản xuất
giống cá chành dục Channa gachua (Hamilton, 1822)” được thực hiện.
1.2 Mục tiêu của nghiên cứu
1.2.1 Mục tiêu tổng quát
Nghiên cứu này nhằm cung cấp những cơ sở khoa học về đặc điểm sinh
học và một số yếu tố kỹ thuật trong sản xuất giống cá chành dục, góp phần vào
việc phát triển kỹ thuật sản xuất giống và nuôi đối tượng này trong tương lai,
đồng thời góp phần bảo vệ nguồn lợi loài cá bản địa thuộc giống Channa ở
ĐBSCL.
1.2.2 Mục tiêu cụ thể
Xác định các đặc điểm hình thái, đặc điểm sinh học sinh trưởng, dinh
dưỡng và sinh sản của cá chành dục làm cơ sở khoa học cho việc phát triển kỹ
thuật sản xuất giống và ương nuôi loài cá này.
Xác định loại và liều lượng chất kích thích sinh sản thích hợp trong sinh
sản nhân tạo cá chành dục và một số yếu tố kỹ thuật gồm mật độ và loại thức
ăn thích hợp trong ương nuôi cá chành dục giai đoạn từ cá mới nở đến 30 ngày
tuổi.
1.3 Nội dung nghiên cứu
1.3.1 Nghiên cứu đặc điểm sinh học
 Hình thái và định danh cá chành dục bằng phương pháp phân tích gen
trên ty thể (gen cytochrome b)
 Đặc điểm sinh học sinh trưởng
 Đặc điểm sinh học dinh dưỡng
 Đặc điểm sinh học sinh sản
1.3.2 Kích thích sinh sản và ương nuôi cá bột

2


 Nghiên cứu nuôi vỗ thành thục cá chành dục bằng các loại thức ăn khác
nhau
 Sử dụng HCG, não thùy và LHRH-a + Dom kích thích cá chành dục
sinh sản
 Ương cá chành dục với các mật độ và thức ăn khác nhau giai đoạn từ cá
bột lên cá hương.
1.4 Ý nghĩa của luận án
Luận án đã bổ sung những kiến thức cơ bản về đặc điểm hình thái, sinh
học dinh dưỡng và sinh học sinh sản của loài cá chành dục. Đồng thời, luận án
cũng xác định được một số yếu tố kỹ thuật cơ bản trong sản xuất giống (loại
và và liều lượng của hormone HCG và LHRHa dùng kích thích sinh sản) và
ương nuôi cá chành dục giai đoạn mới nở đến 30 ngày tuổi (thức ăn, mật độ).
Kết quả của nghiên cứu là cơ sở khoa học quan trọng trong việc thuần hóa loài
cá này và góp phần phát triển kỹ thuật sản xuất giống và ương nuôi cá chành
dục.
1.5 Điểm mới của luận án
Luận án cung cấp dữ liệu mới về đặc điểm hình thái và đặc điểm gen
cytochome b của cá chành dục, góp phần định danh chính xác loài cá này.
Luận án xác định được đặc điểm cơ bản trong sinh học dinh dưỡng và
sinh học sinh sản của cá chành dục gồm: phổ dinh dưỡng (tép nhỏ, cá con,
giun, thân mềm,..), kích thước cá thành thục lần đầu (11,85 mm), sức sinh sản
tuyệt đối trung bình (1.709 trứng/cá thể) và mùa vụ sinh sản (tháng 7-10).
Luận án xác định được một số yếu tố kỹ thuật quan trọng trong sản xuất
giống cá chành dục. Đó là, trong nuôi vỗ cá, nguồn thức ăn là tép sông cho
hiệu quả thành thục cao (GSI=2,88%); Phương pháp sinh sản tự nhiên hoặc sử
dụng kích thích tố HCG (với liều 2.000 IU cá đực và 500 IU cá cái) kết hợp

với não thùy (5 mg) cho hiệu quả sinh sản cao; Trong giai đoạn ương cá từ
mới nở đến 30 ngày tuổi, mật độ ương 5 con/L và thức ăn sử dụng là moina
kết hợp với trùn chỉ cho kết quả tăng trưởng và tỉ lệ sống của cá tốt.
Các kết quả đạt được có thể ứng dụng vào thực tế sản xuất giống loài cá
chành dục, chủ động cung cấp con giống, thúc đẩy sự đa dạng hóa đối tượng
nuôi thủy sản.

3


CHƯƠNG 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Giới thiệu tổng quan về họ cá lóc Channidae
Họ cá lóc (Channidae) là họ cá nước ngọt có cơ quan hô hấp khí trời,
phân bố rộng khắp thế giới. Họ Channidae có 2 giống là Channa và
Parachanna. Hệ thống phân loại họ Channidae gồm có 26 loài thuộc giống
Channa và 3 loài thuộc giống Parachanna (Walter and James, 2004). Một vài
loài có kích thước nhỏ khoảng 17 cm nhưng một số khác thì kích thước rất lớn
có thể lên đến 1,8 m. Tất cả các loài thuộc họ Channidae đều là loài cá ăn
động vật điển hình.
Tại nhiều quốc gia, một số loài thuộc giống Channa được đánh giá cao
về giá trị thực phẩm đặc biệt là ở Ấn Độ, Đông Nam Á và Trung Quốc. Từ rất
lâu, chúng đã trở thành đối tượng quan trọng trong nghề đánh bắt cá và trong
những thập kỷ gần đây, một số loài đã được đưa vào nuôi phổ biến như cá lóc
đen (Channa striata), cá lóc bông (Channa micropeltes) ở Việt Nam,
Malaysia, Thái Lan, Campuchia, cá chành dục (Channa gachua) ở Trung
Quốc và Đông Nam Á, cá lóc Channa argus ở Trung Quốc (Pantulu, 1976;
Wee, 1982).
2.1.1 Vị trí phân loại và thành phần loài của họ cá lóc Channidae
2.1.1.1 Vị trí phân loại

Theo Kottelat et al. (1993), Lee và Ng (1991), họ cá lóc Channidae có vị
trí phân loại như sau:
Ngành: Chordata
Ngành phụ: Verterbrata
Lớp : Pisces
Phân lớp: Actinopterygii
Bộ: Perciformes
Phân bộ: Channoidei
Họ: Channidae
Giống : Channa
Giống : Parachanna

4


2.1.1.2 Thành phần loài của họ cá lóc (Channidae)
Họ Channidae gồm 2 giống là Channa và Parachanna, giống Channa với
26 loài phân bố chủ yếu ở khu vực châu Á, trong khí đó giống Parachanna chỉ
có 3 loài phân bố ở châu Phi. Đa phần các loài có kích thước lớn, giá trị kinh
tế cao và quan trọng đối với nghề nuôi và khai thác trong khu vực châu Á
(Walter and James, 2004; Nguyễn Văn Thường, 2004). Tên chi tiết các loài cá
được trình bày trong Bảng 2.1.
Bảng 2.1: Thành phần các loài thuộc họ cá lóc Channidae (Walter and
James, 2004; Nguyễn Văn Thường, 2004)
STT Tên khoa học
Giống Channa
1
Channa amphibeus (McClelland, 1845)
2
Channa argus (Cantor, 1842)

3
Channa asiatica (Linnaeus, 1758)
4
Channa aurantimaculata Musikasinthorn, 2000
5
Channa bankanensis (Bleeker, 1852)
6
Channa baramensis (Steindachner, 1901)
7
Channa barca (Hamilton, 1822)
8
Channa bleheri Vierke, 1991
9
Channa burmanica Chaudhuri, 1919
10
Channa cyanospilos (Bleeker, 1853)
11
Channa gachua (Hamilton, 1822)
12
Channa harcourtbutleri (Annandale, 1918)
13
Channa lucius (Cuvier, 1831)
14
Channa maculata (Lacepède, 1802)
15
Channa marulioides (Bleeker, 1851)
16
Channa marulius (Hamilton, 1822)
17
Channa melanoptera (Bleeker, 1855)

18
Channa melasoma (Bleeker, 1851)
19
Channa micropeltes (Cuvier, 1831)
20
Channa nox Zhang and Watanabe, 2002
21
Channa orientalis Schneider, 1801
22
Channa panaw Musikasinthorn, 1998
23
Channa pleurophthalma (Bleeker, 1851)
24
Channa punctata (Bloch, 1793)
25
Channa stewartii (Playfair, 1867)
26
Channa striata (Bloch, 1793)
Giống Parachanna
1
Parachanna africana (Steindachner, 1879)
2
Parachanna insignis (Sauvage, 1884)
3
Parachanna obscura (Gunther, 1861)

Tên tiếng Anh
Chel snakehead
Northern snakehead
Chinese snakehead

Bangka snakehead
Baram snakehead
Barca snakehead
Rainbow snakehead
Burmese snakehead
Bluespotted snakehead
Dwarf snakehead
Inle snakehead
Splendid snakehead
Blotched snakehead
Emperor snakehead
Bullseye snakehead
Blackfinned snakehead
Black snakehead
Giant snakehead
Night snakehead
Ceylon snakehead
Panaw snakehead
Ocellated snakehead
Spotted snakehead
Golden snakehead
Chevron snakehead
Niger snakehead
Congo snakehead
African snakehead

Trong đó, giống Channa khu vực sông Mekong có 6 loài (Rainboth,
1996; Nguyễn Văn Thường, 2004) là:

5








Channa lucius (Cuvier, 1831)
Channa marulius (Hamilton, 1822)
Channa melasoma (Bleeker, 1851)
Channa micropeltes (Cuvier, 1831)
Channa orientalis (Schneider, 1801)
Channa striata (Bloch, 1793)

Riêng ở Việt Nam, các tỉnh phía Bắc họ cá lóc Channidae có 4 loài (Mai
Đình Yên, 1978):
 Cá xộp (C. striata) phân bố rộng trong cá thuỷ vực miền núi, đồng
bằng và nước lợ có nồng độ muối thấp. Kích thước tối đa 90 cm.
 Cá chuối suối (C. gachua) sống ở miền núi các tỉnh phía Bắc Việt
Nam. Loài này có vi bụng nhỏ. Kích thước tối đa 20 cm.
 Cá chuối (C. maculata) phân bố tương tự cá xộp. Kích thước tối đa
20 cm.
 Cá chèo đồi (C. asiatica) phân bố ở các tỉnh phía Bắc. Loài này
không có vi bụng. Kích thước tối đa 20 cm.
Vùng ĐBSCL, cá lóc Channidae có 4 loài (Trương Thủ Khoa và Trần
Thị Thu Hương, 1993; Trần Đắc Định và ctv., 2013)






Cá lóc đen (C. striata),
Cá chành dục (C. gachua),
Cá lóc bông (C. micropeltes),
Cá dầy (C. lucia)

2.1.2 Đặc điểm hình thái chung của họ cá lóc Channidae
Các loài cá thuộc họ Channidae thường có tên tiếng anh là Snakehead do
các loài cá này có cơ thể hình trụ, thon dài, phần sau dẹp bên, đầu dẹp đứng,
to, có vẩy bao phủ giống đầu rắn. Gốc vi lưng và vi hậu môn dài, không có gai
cứng, vi đuôi tròn. Toàn thân phủ vẩy, mắt to ở phía trước đầu, miệng rộng,
rạch miệng xiên dài, hàm trên và hàm dưới có răng sắc nhọn, một số có hoặc
không có răng hầu (Nelson, 1994). Cá có thể hô hấp khí trời bằng màng nhầy
ở xoang miệng hầu với lớp màng nhầy có nhiều mao mạch nhỏ để trao đổi oxy
trong không khí (Walter and James, 2004).
Ở ĐBSCL có 4 loài được nhận dạng theo các khóa phân loại của Trương
Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993); Mai Đình Yên và ctv. (1992)

6


 C. micropeltes: Vẩy nhỏ, đường bên không bị gẫy đột ngột mà chỉ bị
uốn cong. Vẩy đường bên: 82-95; răng khẩu cái, răng lá mía có dạng
răng chó.
 C. gachua: Vẩy lớn vừa, đường bên bị gẫy đột ngột và thụt xuống 1
hoặc 2 hàng vẩy. Vẩy đường bên: 41-56; răng khẩu cái, răng lá mía
không có dạng răng chó. Rìa vi lưng, vi đuôi, vi hậu môn có màu đỏ.
 C. striata: Đường bên bị gẫy đột ngột tại một điểm và bị thụt xuống

hai hàng vẩy. Vẩy đường bên: 55-58; xương khẩu cái, xương lá mía
không có răng nanh.
 C. lucius: Vẩy đường bên: 62-68, xương khẩu cái, xương lá mía có
răng nanh.
2.1.3 Đặc điểm hình thái của cá chành dục (Channa gachua
Hamilton, 1822)
Cá chành dục Channa gachua được mô tả đầu tiên bởi Hamilton (1822)
với tên khoa học là Ophiocephalus gachua. Cá chành dục Channa gachua có
tên tiếng Anh là Brown Snakehead hoặc Dwarf Snakehead. Những mô tả đầu
tiên được tổng hợp gồm: các chỉ tiêu hình thái như: D: 30-37; A: 20-24; C: 16;
P: 15; V: 2.9- 3.25; L1: 40-45. (Walter and James, 2004).

Hình 2.1: Hình dạng ngoài của cá chành dục
Loài này được xem là loài cá lóc có kích thước nhỏ trong họ Channidae,
chiều dài có thể đạt 17 cm (Kottelat, 1998) và hiếm khi vượt quá 20 cm (Lee
and Ng, 1991). Cá có màu sắc rất đẹp với vi lưng, vi đuôi và vi hậu môn có
màu xanh óng ánh và phần rìa màu đỏ tươi hoặc màu cam. Vi ngực cũng rất
đặc trưng với các vân vòng cung đồng tâm màu xanh đậm đến màu đen. Màu
7


sắc phong phú của loài này có thể có một vai trò trong việc thu hút con cái vì ở
các cá thể đực màu sắc bao giờ cũng sặc sỡ hơn. Ngoài ra màu sắc của loài cá
này cũng có thể bị ảnh hưởng bởi chất lượng của nước.
Loài C. gachua phân bố Java, Sumatra, Borneo, Đông và Tây Pakistan
Ấn độ, Sri Lanka, Bangladesh, Miến Điện, Thái Lan, Lào, Campuchia,
Malaysia, Indonesia và Việt Nam (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương,
1993; Water and James, 2004). Ở Việt Nam, cá sống nước ngọt, hiện diện ở
ao, kênh rạch, đồng ruộng, có tập tính làm tổ sinh sản, chăm sóc và bảo vệ con
(Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993).

Tại Việt Nam, theo những ghi nhận của các tác giả Trương Thủ Khoa,
Trần Thị Thu Hương (1993), Trần Đắc Định và ctv. (2013) cá chành dục C.
gachua là loài cá có kích thước nhỏ (139 - 176 mm). Đầu to, rộng, dẹp bằng,
mõm ngắn. Miệng rộng hướng lên, rạch miệng xiên, kéo dài quá đường thẳng
đứng kẻ từ bờ sau của mắt. Có răng ở hàm dưới, xương khẩu cái, xương lá
mía, răng hàm trên mịn hơn. Không có râu, lỗ mũi trước mở ra bằng một ống
ngắn. Mắt tròn nằm lệch về nửa trên của đầu và chót mõm hơn gần điểm cuối
xương nắp mang. Phần trán giữa hai mắt phẳng, rộng và lớn hơn hai lần đường
kính mắt.
Cá có màu xám đen ở mặt lưng và nhạt gần xuống bụng, bụng có màu
trắng. Rìa vi lưng, vi hậu môn, vi đuôi có màu đỏ cam đến đỏ huyết. Mặt lưng
và hông có vân dạng cẩm thạch mờ (Mai Đình Yên và ctv., 1992).
Bảng 2.2: Các chỉ tiêu hình thái của C. gachua (Mai Đình Yên và ctv.,
1992; Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993; Nguyễn Văn Hảo và
ctv., 2011)
Chỉ tiêu

L (mm)
Lo (mm)
Lo/T
T/Ot
Lcđ/ccđ
D
A
L1
P

Mai Đình Yên
và ctv., 1992
(n=1)

Trương Thủ Khoa
Trần Thị Thu Hương
(n=3)

Nguyễn Văn Hảo
và ctv., 2011
(n=4)

179
145

139-176

135-195
115-163
3,45±0,13
5,28±0,69
0,61 ±0,12
33-34
22-23
40-45
14

2,6-3,2
3,9-4,3
1-1,2
33-34
22-23

34
22
41
15

15

8


Những kết quả đo, đếm các chỉ tiêu hình thái của C. gachua được các tác
giả Mai Đình Yên và ctv. (1992) và Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu
Hương (1993), Nguyễn Văn Hảo và ctv. (2011) ghi nhận cho thấy có sự tương
đồng với nhau, trong khi đó ghi nhận về khu vực phân bố thì khác nhau. Theo
Nguyễn Văn Hảo và ctv. (2011) thì loài C. gachua phân bố ở miền Bắc còn
loài C. orientalis phân bố ở miền Nam.
Theo các tác giả Ng and Lim (1990), Roberts (1989), Talwar and
Jhingran (1992), Rainboth (1996) (trích của Walter and James, 2004) thì loài
C. gachua được xem là tên đồng danh của C. orientalis. Ở Việt Nam, việc
định loại hai loài cá này chưa được thống nhất và quan điểm rất khác nhau.
Các tác giả Mai Đình Yên và ctv. (1992), Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu
Hương (1993), và Kottelat (2001) cho rằng ở Việt Nam từ Bắc vào Nam chỉ
thấy có 1 loài là C. gachua. Căn cứ theo tài liệu của Rainboth (1996), khi
nghiên cứu về cá nước ngọt Việt Nam và nghiên cứu về cá nước ngọt Tây
Nguyên của các tác giả Nguyễn Văn Hảo (1993, 2005) và Nguyễn Thị Thu Hè
(2000) ghi nhận ở nước ta có 1 loài là C. orientalis, còn loài C. gachua là tên
đồng danh (synonym) của nó. Trong khi đó, Lee (2004) nghiên cứu về khu hệ
cá ở vùng nước ngọt Việt Nam ghi nhận có cả 2 loài C. orientalis và C.
gachua, nhưng không ghi rõ vùng phân bố và cũng không nêu các đặc trưng
khác biệt giữa 2 loài nên rất khó khăn cho việc sử dụng tài liệu.

2.2 Ứng dụng kỹ thuật di truyền trong phân loại và định danh các
loài cá
Việc phân loại dựa vào hình thái để phân biệt các loài cá đem lại nhiều
dữ liệu có giá trị. Tuy nhiên, công tác định danh các loài cá dựa vào các chỉ
tiêu bên ngoài cho độ chính xác nhất định do những biến đổi về môi trường
sống của loài. Vì vậy, việc phát triển các chỉ thị di truyền phân tử (DNA
marker) có ý nghĩa rất lớn trong việc hỗ trợ định danh các loài cá trên toàn
cầu.
Các kỹ thuật phân tử được sử dụng rộng rãi trong phân tích mối quan hệ
phả hệ và định danh hoặc định phân loại (Avise, 2000 trích của Thái Thanh
Bình và Ngô Thái Anh, 2012). Kỹ thuật được sử dụng phổ biến nhất là giải
trình tự DNA bởi vì nó chứa đựng nhiều thông tin nucleotide và mối quan hệ
huyết thống (Harrison, 1989; Kuhner et al. 2000 trích của Thái Thanh Bình và
Ngô Thái Anh, 2012).

9


DNA ty thể (mtDNA) được sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu phân loại
và phả hệ vì nó di truyền theo dòng mẹ, không bị trộn lẫn qua các thế hệ và
tiến hóa nhanh (gấp 10 lần so với DNA trong nhân) (Avise, 1994 trích của
Thái Thanh Bình và Ngô Thái Anh, 2012). Hơn nữa phương pháp phân tích
đơn giản, sẵn có (Kuhner et al. 2000; Nei and Kumar, 2000; Swofford and
Olsen, 1996 trích của Thái Thanh Bình và Ngô Thái Anh, 2012) và đã được
nghiên cứu rất lâu trên nhiều đối tượng nên có nhiều loại đoạn mồi phổ biến
đã được thiết kế cho các mtDNA, chúng có thể dùng cho nhiều loài với hệ
thống phân loại khác nhau (Phạm Thanh Liêm và ctv., 2015).
Phân tích trình tự gen mtDNA thường được áp dụng trong phân loại, tìm
hiểu mối quan hệ di truyền giữa các loài (cây phân loại). Các gen thường được
sử dụng như cytochrome b, cytochrome c subunit (ký hiệu là COI hoặc COX),

NADH dehydrogenase subunit (ND), … Nghiên cứu trên các loài cá lóc ở
Malaysia (Abol-Munafi et al., 2007), gen cytochrome b được khuếch đại nhờ
cặp mồi phổ biến L14841 và H151149 (Kocher et al., 1989). Sau khi khuếch
đại, sản phẩm PCR được giải trình tự. Trình tự gen của các mẫu/loài nghiên
cứu sẽ được so sánh phân tích nhờ vào các chương trình phân tích trình tự gen
như MEGA 6.0 (Tamura et al., 2013 trích của Phạm Thanh Liêm và ctv.,
2015).
Để đánh giá mối quan hệ di truyền của loài cá song (Epinephelus spp.)
nuôi thả tại các vùng ven biển Việt Nam thông qua xác định trình tự gen
cytochrome b ty thể của 8 loài cá song có giá trị kinh tế của việt Nam, phân
tích tỷ lệ tương đồng và mối quan hệ phả hệ với 16 chủng của thế giới thuộc
nhiều loài khác nhau. Nguyễn Anh và ctv. (2007) nghiên cứu thực hiện trên 8
mẫu cá song nuôi thả trên các bờ biển Việt Nam (Hải Phòng, Nha Trang và
Đồng Nai) tách chiết DNA, thu nhận gen mã hóa cytochrome b ty thể và giải
trình tự. Kết quả, có 8 sai khác amino acid giữa 8 mẫu cá nghiên cứu ở Việt
Nam. Sáu mẫu EpHp, EpS1, EpS2, EpS5, EpS9 và EpS10 có mức độ đồng
nhất 100% với các trình tự cá song Epinephelus coioides (Trung Quốc), 2 mẫu
còn lại EpS3 và EpS8 có chỉ số tương đồng thấp. Phân tích phả hệ cho thấy, 6
mẫu cá trên của Việt Nam thuộc cùng một nhóm với loài cá song chấm cam
(E. coioides) và 2 mẫu còn lại nằm trong phả hệ khác và có thể là loài cá song
thuộc giống E.fuscoguttatus.
Hơn nữa, việc ứng dụng trình tự DNA ty thể vùng gen D-loop rất hiệu
quả trong đánh giá đa dạng di truyền, phả hệ và phân loại cá chép đỏ Việt
Nam (Thái Thanh Bình và Ngô Thái Anh, 2012). Các mẫu cá chép đỏ được
thu ở Cao Bằng, Yên Bái, Bắc Kạn, Quảng Bình và Đắk Lắk được giải trình tự
10


DNA ty thể vùng gen D-loop (745bp). Kết quả phân tích phả hệ cho thấy cá
chép đỏ Việt Nam có quan hệ gần gũi với cá chép vàng Indonesia nhưng khác

với cá chép đỏ Trung Quốc, cá chép Koi Nhật Bản và cá chép vảy Hungary.
Kết quả của nghiên cứu bước đầu cung cấp thông tin quan trọng cho việc định
hướng bảo tồn các dòng cá chép đỏ bản địa.
Theo Nguyen and Duong (2016), nghiên cứu so sánh đặc điểm hình thái
và trình tự gen Cytochrome C oxidase sub-unit I (COI) của cá lóc C. striata ở
những kiểu hình khác nhau (cá lóc đầu nhím, cá lóc đầu vuông và có lóc
hoang dã). Kết quả, cá lóc đầu nhím và cá lóc đầu vuông thuộc loài C. striata,
điều này thể hiện sự đa dạng trong giới hạn loài cả về hình thái và trình tự gen
COI.
Ngoài ra, sự kết hợp cùng một lúc các gene càng làm tăng độ tin cậy của
kết quả định danh hệ thống phân loại của cá rô đồng, cá rô đầu vuông dựa trên
việc so sánh trình tự gene COI và Cytochrome b trên DNA ti thể và gene
Rhodposin (Rho) trong nhân giữa cá rô đầu vuông và cá rô tự nhiên ở các
vùng sinh thái khác nhau (Rừng U Minh Hạ - Cà Mau, vườn quốc gia Tràm
Chim, Tam Nông – Đồng Tháp và Châu Thành A - Hậu Giang). Kết quả, trình
tự các gene của các mẫu cá rô có mức độ tương đồng đạt rất cao, 99 -100% và
tương đồng trên 99% với cá rô Anabas testudineus có sẵn ở cơ sở dữ liệu của
Genbank và hệ thống BOLD (www.boldsystem.org). Kết quả, cá rô đầu vuông
cùng loài với cá rô đồng thường (Dương Thúy Yên, 2014).
2.3 Đặc điểm dinh dưỡng của họ cá lóc Channidae
Tính ăn của các loài trong họ cá lóc thay đổi theo kích thước cơ thể. Giai
đoạn cá nhỏ (1-2 ngày tuổi) cá dinh dưỡng chủ yếu bằng noãn hoàng, sau đó
chuyển sang ăn phiêu sinh động vật. Đối với cá lóc ở giai đoạn cá con thức ăn
gồm: giáp xác nhỏ, rotifer, phytoplankton. Số ngày tuổi tăng thì tỉ lệ giáp xác
nhỏ giảm trong khi giáp xác lớn tăng. Hầu hết cá lóc đều có khả năng sử dụng
nhiều loại thức ăn khác nhau nhưng chủ yếu là động vật. Giai đoạn trưởng
thành các loài cá này chuyển sang ăn ấu trùng côn trùng, giáp xác nhỏ và các
loài cá khác (Walter and James, 2004).
Theo Bhuiyan et al. (2006) thì cá lóc Channa punctatus là loài cá ăn thịt.
Thành phần thức ăn được tìm thấy trên 119 mẫu cá thu được bao gồm giáp xác

(17,65%), côn trùng (9,25%), động vật thân mềm (12,75%), cá (56,69%), thực
vật (2,02%), mùn bã hữu cơ (16,43%). Cá thay đổi thành phần thức ăn và thói

11


quen ăn theo mùa. Tỷ lệ chiều dài ống tiêu hóa và chiều dài tổng của cơ thể ở
giai đoạn nhỏ và trưởng thành tương ứng là 0,36 và 0,28.
Theo Uwem et al. (2011), loài cá lóc Channa obscura phân bố ở Nigeria.
Thức ăn trong ống tiêu hóa của cá gồm động vật, thực vật (tảo). Kết quả tần số
xuất hiện của các thành phần thức ăn giun nhiều tơ, thực vật, tôm lần lượt là
15,97%; 13,31%; 10,95%.
Theo Qin and Fast (1997) thì cá lóc có sự lựa chọn thức ăn khác nhau ở
mỗi giai đoạn phát triển và thức ăn của cá thay đổi khi kích cỡ cá tăng. Cá bột
cá lóc đen có chiều dài 6-7 mm, độ mở của miệng là 0,55 mm sẽ chọn thức ăn
là ấu trùng Artemia và không ăn thức ăn chế biến. Khi cá đạt chiều dài 15-20
mm thì nhóm giáp xác râu ngành và giáp xác chân chèo chiếm 96% lượng
thức ăn. Khi chiều dài cơ thể cá từ 30-40 mm thì thức ăn là động vật nổi giảm
đáng kể và tăng lượng thức ăn là động vật đáy.
2.3.1 Cấu tạo ống tiêu hóa ở cá
2.3.1.1 Miệng
Miệng là điểm xuất phát đầu tiên của ống tiêu hóa của bất kỳ loài cá nào
và là cơ quan bắt mồi quan trọng của cá. Dựa vào vị trí của miệng có thể phân
cá thành các nhóm: (i) Cá miệng trên: Cá có dạng miệng này thường bắt mồi ở
tầng mặt như cá mè trắng, cá mè hoa, cá thiểu, cá trích; (ii) Cá miệng giữa: Cá
có dạng miệng này thường bắt mồi ở tầng giữa. Tuy nhiên, cá cũng có thể bắt
mồi ở tầng mặt và tầng đáy; (iii) Cá miệng dưới: Cá có dạng miệng này
thường bắt mồi ở đáy như cá trôi, cá trê, cá hú, cá ngát.
2.3.1.2 Răng
Khi phân loại và dự đoán tính ăn của các loài cá, cấu tạo của răng và

cách sắp xếp vị trí của chúng là một chỉ tiêu quan trọng thể hiện tính ăn của
loài: cá ăn thực vật, ăn động vật hay ăn tạp.
Với các loài cá xương thì răng lại thường phân bố ở hai hàm, vòm miệng
và vùng hầu. Hình dạng và kích thước của răng phản ánh chính xác tính ăn của
từng loài cá như: (i) Cá ăn lọc: thường không có răng hoặc những cấu trúc
dạng phiến sụn trên vùng xoang miệng hầu; (ii) Cá ăn động vật kích thước
nhỏ: Răng nhỏ, mịn phân bố ở 2 hàm, xoang miệng; (iii) Cá ăn động vật kích
thước lớn: Răng to, bén, thường có răng nanh và răng chó phân bố khắp 2

12


hàm, vùng hầu còn có nhiều hàng răng nhỏ hơn và sắc bén (Nelson, 1994;
Walter and James, 2004).
2.3.1.3 Lưỡi
Lưỡi ở các loài cá chỉ là cơ quan phụ, ít có giá trị trong dự đoán tính ăn
của cá. Cá miệng tròn: Lưỡi cử động được do cơ lưỡi phát triển. Trên lưỡi có
nhiều răng bén. Cá sụn và cá xương: Lưỡi không cử động được (Nelson,
1994).
2.3.1.4 Lược mang
Lược mang ở cá xương hoặc cá sụn có nhiệm vụ lọc và giữ lại các mồi
nhỏ. Bằng cách ngăn chặn các hạt thức ăn thoát khỏi không gian giữa các vòm
mang, nó cho phép lưu giữ các thức ăn nhỏ trong khi ăn bằng cách lọc. Đối
với các loài cá dữ ăn động vật, lược mang biến thành những núm có nhiều gai
sắc bén để hỗ trợ cá bắt giữ con mồi và ngăn không cho chúng làm tổn hại các
tia mang (Walter and James, 2004).
Cấu trúc và khoảng cách của lược mang ở cá xác định kích thước của các
hạt thức ăn bị giữ lại và tương quan với tập tính bắt mồi của cá. Phần lớn sự
thay đổi trong hình thái lược mang được cho là do thích ứng để tối ưu hóa việc
tiêu thụ các thức ăn khác nhau.

2.3.1.5 Thực quản
Thực quản là cơ quan nối tiếp miệng với dạ dày của cá, tiếp sau xoang
miệng hầu. Thực quản có dạng hình ống, dài ngắn tùy theo tính ăn từng loài
cá: Cá ăn thực vật có thực quản tương đối dài hơn các loài cá ăn động vật.
Chức năng của thực quản là tham gia chọn lọc thức ăn (Karachle and Stergiou,
2012).
2.3.1.6 Dạ dày
Đối với các loài cá có dạ dày, dạ dày có dạng hình túi hoặc ống dài tùy
theo tính ăn từng loài, nằm nối tiếp sau thực quản. Hình dạng dạ dày thay đổi
theo tính ăn của cá: (i) Dạ dày thẳng với lumen mở rộng: các loài cá ăn phiêu
sinh thực vật như cá măng; (ii) Dạ dày hình chữ U với lumen mở rộng: các
loài cá ăn động vật như cá lóc; (iii) Dạ dày có hình dạng giống như chữ Y: loài
cá ăn tạp thiên về động vật như cá ngát. Dạ dày có chức năng chứa thức ăn,
tiết men tiêu hoá tham gia quá trình tiêu hoá thức ăn.

13


2.3.1.7 Manh tràng
Ở một số loài cá ăn động vật, điển hình là cá lóc có sự hiện diện rõ rệt
của manh tràng. Đây là cấu trúc gắn vào ống tiêu hoá ở nơi tiếp giáp giữa dạ
dày và ruột có dạng hình ống và một đầu bịt kín. Vách manh tràng cũng gồm 3
lớp ngoài là màng bao bằng mô liên kết, giữa là lớp cơ trơn và trong cùng là
lớp màng nhầy. Manh tràng của các loài khác thay đổi đáng kể về kích cỡ,
trạng thái phân nhánh và cách kết nối ruột. Chức năng: tiết một số men tiêu
hóa như trypsin và thẩm thấu. (Karachle and Stergiou 2012; Ng and Lim,
1999).
2.3.1.8 Ruột
Ruột là phần nối tiếp sau dạ dày với dạng hình ống dài thẳng, gấp khúc
hoặc cuộn tròn tùy theo tính ăn từng loài cá. Ruột giữ nhiệm vụ tiết ra men

tham gia quá trình tiêu hoá, tiếp nhận men tiêu hoá do các tuyến tiêu hoá khác
chuyển đến và hấp thu vật chất dinh dưỡng giúp cá tăng trưởng (Karachle and
Stergiou, 2012).
Theo Alikunhi and Rao (1951) (trích của Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc
Định, 2004) thì chiều dài ruột của các loài cá phụ thuộc vào loại thức ăn tự
nhiên mà chúng tiêu thụ. Chiều dài ruột tăng theo sự gia tăng tỉ lệ các loại thức
ăn thực vật trong khẩu phần ăn của cá. Giá trị RLG (Relative Length of Gut)
được tính bằng tỉ lệ giữa chiều dài ruột và chiều dài thân (Al-Hussainy, 1949).
Khi chỉ số RLG nhỏ hơn 1, cá thuộc nhóm ăn động vật; chỉ số này lớn hơn 1
cá thiên về nhóm ăn thực vật; giá trị RLG dao động quanh giá trị trung bình cá
thuộc nhóm ăn tạp.
Theo Smith (1991), chiều dài ruột của cá phụ thuộc vào tuổi và loại thức
ăn tự nhiên mà chúng tiêu thụ, chiều dài ruột gia tăng theo sự gia tăng tỉ lệ các
loại thức ăn thực vật trong khẩu phần thức ăn của cá. Girgis (1952) (trích của
Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc Định, 2004) cũng cho rằng giá trị RLG thấp ở
giai đoạn cá hương và cao ở giai đoạn cá trưởng thành. Trong quá trình tăng
trưởng, ống tiêu hóa của cá sẽ gia tăng về chiều dài và gia tăng các nếp gấp để
tiêu hóa và hấp thu dưỡng chất.
2.3.2 Các phương pháp nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng
Hiện nay, có nhiều phương pháp để phân tích thức ăn trong ống tiêu hóa
của cá và có thể nhóm lại thành 3 phương pháp chính (Biswas, 1993) đó là

14


phương pháp số lượng (numerical), thể tích (volumetric) và khối lượng
(gravimetric).
- Phương pháp số lượng: Phương pháp này được thực hiện bằng cách
đếm các loại thức ăn hiện diện trong ruột cá và được tính toán theo 4 cách
khác nhau: (1) Phương pháp tần số xuất hiện (occurrence method); (2) Phương

pháp số lượng (number method); (3) Phương pháp tính nhóm thức ăn ưu thế
(dominance method), (4) Phương pháp đếm điểm (Points method).
- Phương pháp thể tích: Phương pháp này thường được xem là thỏa mãn
và chính xác hơn trong việc phân tích dạ dày. Trong thực tế có 3 cách phân
tích: (1) Phương pháp ước lượng bằng mắt, (2) Phương pháp tính điểm, (3)
Phương pháp thay thế. Phương pháp này tính trên cơ sở thể tích của mỗi loại
thức ăn được đo bằng thể tích nước bị thay thế bởi thể tích thức ăn trong một
ống đong. Phương pháp thể tích thích hợp trong việc phân tích dạ dày của các
loài cá ăn thịt. Thể tích của mỗi loại thức ăn cũng được tính thành phần trăm
trên tổng thể tích dạ dày.
- Phương pháp khối lượng: Phương pháp này cũng tương tự phương
pháp thể tích. Tuy nhiên, thay vì việc xác định thể tích thức ăn thì xác định
khối lượng khô của mẫu và của mỗi loại thức ăn, sau đó tính ra tỉ lệ phần trăm
trên tổng khối lượng mẫu quan sát.
2.4 Đặc điểm sinh trưởng của họ cá lóc Channidae
Họ cá lóc rất đa dạng về thành phần loài, mỗi loài có những đặc điểm
sinh trưởng rất khác nhau do kích thước cơ thể khác nhau. Một vài loài có kích
thước nhỏ khoảng 17 cm nhưng một số khác thì kích thước rất lớn có thể lên
đến 180 cm. Loài Channa marulius được ghi nhận là loài lớn nhất trong họ
Channidae với tổng chiều dài tối đa 180 cm, cân nặng 30 kg; nhiều nghiên cứu
ghi nhận C. marulius có thể đạt đến chiều dài 120-122 cm. Kế đến là loài
Channa argus được ghi nhận kích thước lớn nhất là gần 150 cm chiều dài
(Nina Bogutskaya, 2002 trích của Walter and James, 2004) và loài C.
micropeltes có thể đạt 150 cm chiều dài (Ng, 2003 trích của Walter and James,
2004). Trong khi đó, họ Channidae cũng có những loài có kích thước nhỏ hơn,
chẳng hạn như loài C. gachua và C. orientalis có chiều dài tương đối nhỏ
khoảng 17 cm (Walter and James, 2004).
Theo Devaraj (1973) nghiên cứu một số đặc điểm sinh trưởng của 3 loài
cá lóc với các tham số tăng trưởng (L, K, to ) như sau:

15


Bảng 2.3: Các tham số tăng trưởng (L, K, to ) của 3 loài cá lóc
Loài
C. punctatus đực
C. punctatus cái
C. striatus
C. marulius

L

K

to

32,35
21,28
56,5
113

0,201
0,45
0,42
0,26

-1,93
-1,22
-0,98
0,79

Với L∞: Chiều dài tiệm cận cực đại; K: Hệ số tăng trưởng; to: thời điểm cá có chiều dài bằng 0

2.5 Đặc điểm sinh học sinh sản của họ cá lóc Channidae
Chiều dài thành thục đầu tiên, tuổi thành thục, mùa vụ sinh sản, sức sinh
sản và tập tính đẻ trứng là những đặc trưng sinh học quan trọng của các loài cá
trong nghiên cứu sinh học sinh sản.
Kiến thức về chiều dài thành thục đầu tiên rất quan trọng trong việc ước
lượng kích thước quần thể (Neja, 1992). Chiều dài thành thục đầu tiên có liên
kết chặt chẽ với sức sinh sản trong vòng đời của cá (Stearns,1992; Bernardo,
1993). Thông số chiều dài thành thục đầu tiên rất quan trọng trong khai thác
quần thể (Marshall et al., 1998; Murawski et al., 2001).
Tuổi thành thục, theo Phạm Văn Khánh (2003) thì cá lóc đen (C. striata)
dễ thành thục và thành thục sớm lúc 10-12 tháng tuổi, trong khi đó cá lóc bông
(C. micropeltes) thành thục vào 23-24 tháng tuổi. Mùa vụ thành thục trong tự
nhiên từ tháng 3-4 và kéo dài đến tháng 9-10.
Mùa vụ sinh sản, mỗi loài cá lóc có những khoảng thời gian sinh sản
khác nhau tùy thuộc vào vùng địa lý và khí hậu mà chúng phân bố. Cá lóc đen
C. striata sinh sản suốt trong thời gian có gió mùa trong các ao, ruộng lúa
ngập nước trong mùa lũ và cá sinh sản quanh năm (Ali, 1999). Trong khi đó, ở
Việt Nam, cá lóc đen (C. striatus) đẻ rộ vào những tháng đầu mùa mưa lớn,
tập trung nhất tháng 5 đến tháng 7, cá lóc bông (C. micropeltes) mùa vụ sinh
sản kéo dài từ tháng 4 đến tháng 10, tập trung vào tháng 6-7 dương lịch (Phạm
Văn Khánh, 2003). Một số loài đẻ trứng hai, ba hoặc nhiều lần mỗi năm, loài
cá lóc C. argus có khả năng sinh sản năm lần trong năm (Walter and James,
2004)
Trong khi đó, theo Senguttuvan and Sivakumar (2016) thì cá lóc C.
striata sinh sản quanh năm nhưng tập trung trong khoảng tháng 1 đến tháng 7
và chỉ đẻ một lần trong mùa sinh sản. Giá trị GSI và yếu tố điều kiện cao nhất
trong suốt thời gian cá sinh sản tập trung. Loài C. striata cá cái thành thục sớm

hơn cá đực. Tỷ lệ giữa kích thước thành thục lần đầu (Lm/L) đối với con đực
16


là 0,3345 và con cái là 0,3299. Hệ số tương quan (R) giữa chiều dài cơ thể cá
và sức sinh sản là 0,9643, giữa khối lượng cơ thể và sức sinh sản là 0,9704 và
giữa khối lượng buồng trứng và sức sinh sản là 0,9883. Tỷ lệ giới tính đực:cái
lệch 1:1 trong tất các tháng trong năm ngoại trừ tháng 7, 8 và tháng 9.
Tập tính sinh sản, nhiều nghiên cứu đã ghi nhận, các loài cá lóc có tập
tính làm tổ ở nơi có thực vật thủy sinh, đẻ trứng và bảo vệ cá con. Cá lóc (C.
striata và C. micropeltes) đực và cái tự ghép đôi khi thành thục và đẻ. Cá đực
thường có kích thước nhỏ hơn cá cái cùng lứa. Cá thường chọn nơi có cây cỏ
thủy sinh để đẻ và thụ tinh. Sau khi đẻ cá đực và cá cái cùng canh giữ tổ trứng
và cá con cho đến khi cá con bắt đầu có thể sinh sống độc lập (Phạm Văn
Khánh, 2003). Một số loài như C. gachua và C. orientalis được ghi nhận là có
tập tính ấp trứng trong miệng và cá đực đảm nhận vai trò này.
Sức sinh sản, hiện có ít thông tin về sức sinh sản của các loài cá lóc họ
Channidae trong tự nhiên trừ những loài có tầm quan trọng về kinh tế. Mối
tương quan chung được nhiều nghiên cứu ghi nhận đó là sức sinh sản tăng tỷ
lệ thuận với chiều dài và khối lượng cơ thể. Sức sinh sản của loài C. striata
dao động trong khoảng 16.330-56.467 trứng với kích thước cá bố mẹ dao động
trong khoảng 34,2-51,5 cm (Rahman et al., 2012). Cá lóc bông (C.
micropeltes) lượng trứng có thể đạt từ 7.000-15.000 trứng (Phạm Văn Khánh,
2003). Những loài cá lóc nhỏ như C. gachua và C. orientalis, sức sinh sản khá
thấp chỉ khoảng 20 trứng/cá thể khi thành thục sinh dục lần đầu tiên và sau đó
có thể lên đến 200 trứng/cá thể. Sức sinh sản thấp là một quy luật chung của
các loài cá có tập tính ấp trứng trong miệng (Breder and Rosen, 1966 trích của
Walter and James, 2004).
Bhuiyan and Rahman (1983) ghi nhận sức sinh sản của 30 con cá chành
dục (C. gachua) trong tự nhiên dao động 487-4.482 trứng với chiều dài cá dao

động khoảng 94-164 mm, trung bình 2.307 trứng/con ở cá có chiều dài trung
bình 132 mm. Nghiên cứu của Mishra (1991) cho thấy đường kính trứng của
cá chành dục cao nhất ở giai đoạn 5 dao động từ 2,1 - 2,6 mm vào tháng 7 từ
những loài thu được ở Berhampur, Orissa, Ấn Độ. Hệ số thành thục của cá là
6,8 và xảy ra vào tháng 6. Sức sinh sản dao động từ 2.539 - 7.194 trứng ở cá
có chiều dài từ 134 - 172 mm.
Nhìn chung, đường kính trứng của các loài cá lóc họ Channidae được ghi
nhận dao động trong khoảng 1-2 mm. Thời gian nở phụ thuộc rất nhiều vào
nhiệt độ của môi trường nước. Đối với cá lóc đen C. striatus đường kính trứng
dao động từ 1,2-1,4 mm, thời gian ấp 23-24 giờ ở nhiệt độ 29±1°C, tỷ lệ nở

17