Đa dạng thành phần loài ký sinh trùng trên một số loài cá rạn san hô (họ mullidae, synodontidae, pomacentridae và serranidae) tại vịnh nha trang, khánh hòa

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN QUANG SÁNG

ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI KÝ SINH TRÙNG TRÊN
MỘT SỐ LOÀI CÁ RẠN SAN HÔ (HỌ: MULLIDAE,
SYNODONTIDAE, POMACENTRIDAE VÀ SERRANIDAE)
TẠI VỊNH NHA TRANG, KHÁNH HÒA

LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA - 2017
i


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN QUANG SÁNG

ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI KÝ SINH TRÙNG TRÊN
MỘT SỐ LOÀI CÁ RẠN SAN HÔ (HỌ: MULLIDAE,
SYNODONTIDAE, POMACENTRIDAE VÀ SERRANIDAE)
TẠI VỊNH NHA TRANG, KHÁNH HÒA
LUẬN VĂN THẠC SĨ
Ngành:
Mã số:
Quyết định giao đề tài:
Quyết định thành lập HĐ:
Ngày bảo vệ:

Người hướng dẫn khoa học
1: TS. Đặng Thúy Bình

Công nghệ sinh học
60420201
89/QĐ-ĐHNT ngày 04/02/2016

2: GS. Arne Levsen
Chủ tịch Hội đồng:
Khoa sau đại học:

KHÁNH HÒA - 2017
ii


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan kết quả của đề tài: “Đa dạng thành phần loài ký sinh trùng trên một
số loài cá rạn san hô (Họ: Mullidae, Synodontidae, Pomacentridae và Serranidae) ở
vịnh Nha Trang, Khánh Hòa” là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi và chưa từng
được công bố trong bất cứ công trình khoa học nào khác cho tới thời điểm này.
Nha Trang, ngày

tháng

Tác giả luận văn

iii

năm

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian thực hiện đề tài, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của quý phòng
ban trường Đại học Nha Trang, Ban lãnh đạo Viện Công nghệ sinh học & Môi trường
đã tạo điều kiện tốt nhất cho tôi được hoàn thành đề tài. Đặc biệt là sự hướng dẫn tận
tình của TS. Đặng Thúy Bình và GS. Arne Levsen đã giúp tôi hoàn thành tốt đề tài.
Qua đây, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến sự giúp đỡ này.
Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến gia đình và tất cả bạn bè đã giúp
đỡ, động viên tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Nha Trang, ngày

tháng

Tác giả luận văn

iv

năm


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .......................................................................................................... iii
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................................iv
MỤC LỤC .......................................................................................................................v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ................................................................................... viii
DANH MỤC BẢNG .......................................................................................................x
DANH MỤC HÌNH .......................................................................................................xi
TRÍCH YẾU LUẬN VĂN ........................................................................................... xii
LỜI MỞ ĐẦU .................................................................................................................1

Chương 1. TỔNG QUAN................................................................................................4
1.1.

Tổng quan vùng nghiên cứu ..............................................................................4

1.2.

Tổng quan về cá rạn san hô trong nghiên cứu ...................................................4

1.2.1.

Cá khoang cổ Amphiprion spp. (Họ Pomacentridae) ..................................4

1.2.2.

Cá mú Epinephelus spp. (Họ Serranidae) ...................................................6

1.2.3.

Cá mối Synodus spp. (Họ Synodontidae) ....................................................7

1.2.4.

Cá phèn (Parupeneus spp.) (Họ Mullidae) .................................................8

1.3.

Tình hình nghiên cứu KST trên cá rạn san hô ...................................................9

1.3.1.

Thế giới .......................................................................................................9

1.3.2.

Việt Nam ...................................................................................................11

1.3.3.

Khánh Hòa ............................................................................ ……………12

1.4.

Tổng quan về sử dụng chỉ thị phân tử trong nghiên cứu tiến hóa ở KST ........13

1.4.1.

Nghiên cứu đặc điểm của DNA ribosome (rDNA) ...................................13

1.4.2.

Nghiên cứu mối quan hệ phát sinh loài .....................................................15

1.4.3.

Nghiên cứu quá trình đồng tiến hóa ..........................................................17

Chương 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................20
2.1.

Đối tương nghiên cứu ......................................................................................20

2.2.

Phạm vi nghiên cứu ..........................................................................................20
v


2.3.

Sơ đồ khối nghiên cứu ......................................................................................20

2.4.

Phương pháp nghiên cứu .................................................................................22

2.4.1.

Phương pháp thu mẫu cá rạn san hô .........................................................22

2.4.2.

Phương pháp phát hiện KST .....................................................................22

2.4.2.1.

Phương pháp thu KST ........................................................................22

2.4.2.2.

Phương pháp kiểm tra KST ................................................................ 23

2.4.3.

Phương pháp phân loại và bảo quản KST ..................................................24

2.4.4.

Phương pháp đo KST ................................................................................25

2.4.5.

Nghiên cứu tình trạng nhiễm KST ............................................................25

2.4.6.

Phân loại và mô tả KST dựa vào đặc điểm hình thái .................................25

2.5.

Nghiên cứu di truyền KST ký sinh trên cá rạn tại Khánh Hòa ..........................26

2.5.1.

Định danh loài dựa trên chỉ thị phân tử 28S rRNA...................................26

2.5.2.

Phân tích mối quan hệ phát sinh loài .........................................................28

2.5.3.

Khảo sát quá trình đồng tiến hóa (Coevolution) .......................................32

2.5.3.1.

Xây dựng và khảo sát phát sinh loài...................................................32

2.5.3.2.

Khảo sát quá trình đồng tiến hóa ........................................................32

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................................34
3.1.

Phân loại hình thái và xác định thành phần loài KST trên cá rạn san hô tại

Khánh Hòa .................................................................................................................34
3.2.

Đặc điểm hình thái ...........................................................................................34

A. Lớp Trematoda (Sán lá song chủ) .......................................................................36
3.2.1.

Bivesicula claviformis Yamaguti, 1934 ....................................................36

3.2.2.

Transversotrema witenbergi Hunter & Cribb, 2012 .................................38

3.2.3.

Lecithochirium sp. .....................................................................................40

3.2.4.

Diplomonorchis sp. ...................................................................................41

3.2.5.

Helicometra cf. manteri ............................................................................44

B. Lớp Monogenea (Sán lá đơn chủ) .......................................................................46
vi


3.2.6.

Bothitrema cotti Ermolenko & Lukjantschenko, 1988 .............................46

3.2.7.

Ligophorus vanbenedenii Euzet & Suriano, 1977 ....................................48

3.2.8.

Haliotrema banana Lim & Justine, 2007 .................................................50

3.2.9.

Haliotrema bihamulatum Yang & Liu, 2001 ............................................52

3.2.10. Pseudorhabdosynochus cupatus Kritsky & Beverley-Burton, 1986 ........54
C. Lớp Cestode (sán dây) .........................................................................................55
3.2.11. Acanthobothrium brevissime Linton, 1909 ...............................................55
3.2.12. Rhinebothrium sp. (Type1) .......................................................................58
D. Lớp giun tròn (Chromadorea) .............................................................................60
3.2.13. Hysterothylacium auctum (Con cái) (Rudolphi, 1802) .............................60
E. Lớp giun đầu gai (Palaeacanthocephala).............................................................62
3.2.14. Acanthocephalus parallelcementglandatus Heckmann & Ha, 2014 ........62
F. Lớp giáp xác ký sinh (Maxillopoda) ...................................................................64
3.2.15. Hatschekia sp. (con đực)............................................................................64
3.2.16. Hatschekia manea (con cái) Jones & Cabral, 1990 ....................................66
3.2.17. Lepeophtheirus acutus (con cái) Heegaard, 1943......................................68
3.3.

Tỉ lệ nhiễm và mật độ nhiễm của các loài ký sinh trùng trên cá rạn san hô ......70

3.4.

Nghiên cứu di truyền các loài ký sinh trùng ....................................................75

3.4.1.

Khuếch đại đoạn gen 28S rRNA của các loài ký sinh trùng .....................75

3.4.2.

Xây dựng cây phát sinh loài của các loài ký sinh trùng ............................76

3.5.

Nghiên cứu quá trình đồng tiến hóa giữa ký sinh trùng và cá rạn san hô........83

3.5.1.

Quá trình đồng tiến hóa giữa sán lá song chủ và cá rạn san hô ................83

3.5.2.

Quá trình đồng tiến hóa giữa sán lá đơn chủ và cá rạn san hô ..................85

Chương 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .......................................................................90
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................................91

vii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
KST

Ký sinh trùng

TLN

Tỉ lệ nhiễm

MĐN

Mật độ nhiễm

µm

Micrometer

µl

Microliter

cm

Centimeter

mm

Millimetre

g

gram

m

Metre

ng

Nanogram

cs

Cộng sự

mtDNA

Mitochondrial Deoxyribonucleic acid

rRNA

Ribosomal Ribonucleic acid

PCR

Polymerase Chain Reaction

Os

Oral sucker

Vs

Ventral sucker

In

Intestine

Te

Testes

Pi

Pigment

Ex

Excretory

Eg

Egg

Ovi

Oviduct

Ova (Ov)

Ovary

Co

Copulatory organ

Ps

Pigmental sac

Gs

Genital sac

Ph

Pharynx

Va

Vagina

Sq

Squamodisc

As

Apical sucker
viii


Ms

Marginal sucker

Pa

Papules

Db

Dorsal bar

Vb

Ventral bar

Il

Interlabium

Ol

Outerlabium

Es

Esophagus

An

Anus

Mu

Mucron

Sp

Spine

Ant

Antenna

Ki

Kitin

Le

Leg

Ey

Eye

NCHT

Nghiên cứu hiện tại

ix


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Số lượng và kích thước các loài cá nghiên cứu ............................................22
Bảng 2.2. Trình tự các đoạn mồi được sử dụng cho phản ứng PCR .............................27
Bảng 2.3. Thông tin của 25 loài KST sử dụng gen 28S rRNA trong NCHT và 41 loài
trên GenBank .................................................................................................................29

Bảng 3.1. Danh sách các loài KST thu được trên cá rạn san hô (Ký hiệu “_” các loài mô
tả hình thái) ....................................................................................................................35
Bảng 3.2. Các thông số hình thái loài Bivesicula claviformis .......................................36
Bảng 3.3. Các thông số hình thái loài Transversotrema witenbergi .............................38
Bảng 3.4. Các thông số hình thái loài Lecithochirium sp..............................................40
Bảng 3.5. Các thông số hình thái loài Diplomonorchis sp. ...........................................42
Bảng 3.6. Các thông số hình thái loài Helicometra cf. manteri ....................................44
Bảng 3.7. Các thông số hình thái loài Bothitrema cotti ................................................46
Bảng 3.8. Các thông số hình thái loài Ligophorus vanbenedenii ..................................48
Bảng 3.9. Các thông số hình thái loài Haliotrema banana ...........................................50
Bảng 3.10. Các thông số hình thái loài Haliotrema bihamulatum ................................52
Bảng 3.11. Các thông số hình thái loài Pseudorhabdosynochus cupatus .....................54
Bảng 3.12. Các thông số hình thái loài Acanthobothrium brevissime ..........................56
Bảng 3.13. Các thông số hình thái loài Rhinebothrium sp. (Type1) .............................58
Bảng 3.14. Các thông số hình thái loài Hysterothylacium auctum (con cái) ................60
Bảng 3.15. Các thông số hình thái loài Acanthocephalus parallelcementglandatus (Con
đực) ................................................................................................................................62
Bảng 3.16. Các thông số hình thái loài Hatschekia sp. (con đực) .................................64
Bảng 3.17. Các thông số hình thái loài Hatschekia manea (con cái) ............................66
Bảng 3.18. Các thông số hình thái loài Lepeophtheirus acutus (con cái) .....................68
Bảng 3.19. Tỉ lệ nhiễm và mật độ nhiễm của các loài KST trên cá rạn san hô tại Khánh
Hòa.................................................................................................................................70
Bảng 3.20. Kết quả Parafit của các loài sán lá song chủ trên cá rạn san hô. Giá trị Pvalue được tính toán sau khi phân tích 999 hoán vị ngẫu nhiên. ..................................84
Bảng 3.21. Kết quả Parafit của các loài sán lá đơn chủ trên cá rạn san hô. Giá trị P-value
được tính toán sau khi phân tích 999 hoán vị ngẫu nhiên. ............................................87
x


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Amphiprion polymnus ......................................................................................5

Hình 1.2. Epinephelus fasciatus ......................................................................................6
Hình 1.3. Synodus variegatus ..........................................................................................7
Hình 1.4. Parupeneus multifasciatus...............................................................................8
Hình 1.5. Vùng rDNA (5.8S, 18S, 28S) của vi sinh vật nhân thực ...............................14
Hình 2.1. Sơ đồ khối nghiên cứu ...................................................................................21
Hình 2.2. Chu trình nhiệt của phản ứng PCR với gen 28S rRNA .................................27
Hình 3.1. Hình thái ngoài Bivesicula claviformis .........................................................37
Hình 3.2. Hình thái ngoài Transversotrema witenbergi ................................................39
Hình 3.3. Hình thái ngoài Lecithochirium sp. ...............................................................41
Hình 3.4. Hình thái ngoài Diplomonorchis sp...............................................................43
Hình 3.5. Hình thái ngoài Helicometra cf. manteri .......................................................45
Hình 3.6. Hình thái ngoài Bothitrema cotti ...................................................................47
Hình 3.7. Hình thái ngoài Ligophorus vanbenedenii ....................................................49
Hình 3.8. Hình thái ngoài Haliotrema banana ..............................................................51
Hình 3.9. Hình thái ngoài Haliotrema bihamulatum.....................................................53
Hình 3.10. Hình thái ngoài Pseudorhabdosynochus cupatus ........................................55
Hình 3.11. Hình thái ngoài Acanthobothrium brevissime .............................................57
Hình 3.12. Hình thái ngoài Rhinebothrium sp. (Type1) ................................................59
Hình 3.13. Hình thái ngoài Hysterothylacium auctum (con cái) ...................................61
Hình 3.14. Hình thái ngoài Acanthocephalus parallelcementglandatus (Con đực) .....63
Hình 3.15. Hình thái ngoài Hatschekia sp. (con đực) ...................................................65
Hình 3.16. Hình thái ngoài Hatschekia manea (con cái) ..............................................67
Hình 3.17. Hình thái ngoài Lepeophtheirus acutus (con cái) ........................................69
Hình 3.18. Kết quả điện di sản phẩm PCR đoạn gen 28S rRNA của các loài KST trên
cá rạn san hô ..................................................................................................................76
Hình 3.19. Cây phát sinh loài dựa vào trình tự gen 28S rRNA của các loài KST ........77
Hình 3.20. Cây đồng tiến hóa giữa các loài sán lá song chủ và cá rạn san hô ..............83
Hình 3.21. Cây đồng tiến hóa giữa các loài sán lá đơn chủ và cá rạn san hô ...............86

xi

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Rạn san hô được biết đến là khu vực có mức độ đa dạng sinh học cao và đang nằm
trong danh sách bị đe dọa. Các loài cá rạn san hô rất đa dạng về loài, do màu sắc sặc sỡ
và mức độ đa dạng sinh học cao. Loài cá sinh sống, phát triển ở rạn san hô được coi như
là nguồn thực phẩm cũng như nguồn lợi về mặt sinh thái, du lịch của hơn 1 tỉ người trên
toàn thế giới. Hiện nay, các nghiên cứu về sự đa dạng sinh học và thành phần ký sinh
trùng trên cá rạn san hô thường bị bỏ qua và ít được biết đến. Các báo cáo về thành phần
ký sinh trùng ở Việt Nam chủ yếu trên các loài cá nước ngọt và nước lợ. Trên thế giới
tập trung ở 2 khu vực có độ đa dạng sinh học lớn nhất thế giới là Great Barrier và New
Caledonia.
Nghiên cứu tiến hành thu 359 cá thể của 10 loài cá rạn san hô thuộc 4 họ (Mullidae,
Synodontidae, Pomacentridae và Serranidae) tại vịnh Nha Trang, Khánh Hòa từ tháng
10-2015 đến tháng 8-2016. Ký sinh trùng được thu, kiểm tra, nhuộm và đo các thông số để
xác định hình thái. Tình trạng nhiễm KST được đánh giá thông qua tỉ lệ nhiễm (%) và
mật độ nhiễm (KST/cá nhiễm). Các loài ký sinh trùng được kiểm tra di truyền dựa vào
trình tự gen 28S rRNA để xác định mối quan hệ tiến hóa của các loài. Quá trình đồng
tiến hóa được xây dựng dựa trên các loài sán lá song chủ, sán lá đơn chủ (28S rRNA)
và cá rạn san hô (16S rRNA).
Kết quả phát hiện được 25 loài KST thuộc 6 lớp, 11 bộ, 17 họ, 21 giống, 5 loài KST
chưa xác định chính xác đến loài được báo cáo sự hiện diện. Nghiên cứu hiện tại đã mô tả
hình thái 17 loài ký sinh trùng được ghi nhận trên vật chủ mới và chưa có báo cáo rõ ràng. Tỉ
lệ nhiễm và mật độ nhiễm của các loài KST dao động trên các loài cá, tỉ lệ nhiễm cao nhất
là 89,74% đối với loài sán lá song chủ Macvicaria taksengi trên cá mối Synodus myops,
thấp nhất là 2,56% đối với loài giáp xác Lepeophtheirus acutus trên cá khoang cổ
Amphiprion clarkii. Mật độ nhiễm cao nhất là 24 (KST/cá nhiễm) đối với loài sán lá đơn
chủ Bothitrema cotti trên cá mối Synodus myops, thấp nhất là 1 (KST/cá nhiễm) đối với
loài Transversotrema witenbergi, Taeniacanthus lagocephali, Haliotrema epinepheli,
Acanthocephalus parallelcementglandatus, Rhinebothrium sp. (Type1), Lepeophtheirus

acutus, Hatschekia manea ký sinh trên cá phèn Parupeneus multifasciatus, cá mú
Epinephelus bleekeri, cá mối (Synodus myops, S. variegatus), cá khoang cổ (Amphiprion
xii


clarkii, A. polymnus, A. perideraion). Nghiên cứu di truyền dựa vào trình tự gen 28S
rRNA của 25 loài ký sinh trùng và 41 loài trên GenBank cho thấy các loài KST đều nằm
trên cùng 1 nhánh đồng dạng (monophyly) và thể hiện mối quan hệ gần gũi với nhau. Tuy
nhiên, ở mức độ bộ (Order), cũng có sự không phù hợp về đặc điểm hình thái và di truyền
của một số nhóm loài. Quá trình đồng tiến hóa cho thấy 5 cặp đồng tiến hóa được phát
hiện giữa 8 loài sán lá song chủ (sử dụng gen 28S rRNA) và 10 loài cá rạn san hô (sử
dụng gen 16S rRNA) với giá trị ý nghĩa P-value ≤ 0,001, 3 cặp đồng tiến hóa giữa 7 loài
sán lá đơn chủ (sử dụng gen 28S rRNA) và 6 loài cá rạn san hô (sử dụng gen 16S rRNA)
với P-value ≤ 0,047.
Kết quả của đề tài nhằm bổ sung thêm dẫn liệu về thành phần ký sinh trùng trên
các loài cá rạn san hô ở Việt Nam cũng như thế giới và sự đa dạng sinh học của các loài
ký sinh trùng trên cá rạn san hô.
Từ khóa: Cá rạn san hô, đa dạng sinh học, ký sinh trùng, đồng tiến hóa, 28S rRNA.

xiii


LỜI MỞ ĐẦU
Rạn san hô được biết đến là khu vực có mức độ đa dạng sinh học cao (ReakaKudla, 1997), và đang nằm trong danh sách bị đe dọa (Roberts et al., 2002; Jone et al.,
2004). Hiện nay, các khu vực bảo tồn tốt nhất chứa hơn 700 loài san hô, 600 loài động
vật thân mềm và gần 4000 loài cá (IRD, 2007; Spalding et al., 2001; Paulay, 1997). Các
loài cá rạn san hô rất phổ biển trong ngành công nghiệp cá cảnh do màu sắc sặc sỡ và
mức độ đa dạng sinh học cao (Alevizon, 1994). Loài cá sinh sống, phát triển ở rạn san
hô được coi như là nguồn thực phẩm cũng như nguồn lợi về mặt sinh thái, du lịch của
hơn 1 tỉ người trên toàn thế giới (UNEP, 2004; Burke et al., 2002). Trong đó, có ít nhất

85% dân số dựa vào cá làm nguồn thực phẩm protein chủ yếu, còn lại là phục vụ cho
nguồn lợi về đa dạng sinh thái và du lịch trên thế giới (UNEP, 2004).
Việc xuất khẩu các loài cá rạn san hô ở nước ngoài được coi là một nguồn lợi kinh
tế quan trọng (UNEP, 2004). Lợi nhuận thu được từ việc kinh doanh cá rạn san hô rất
cao, trong khi 1 tấn cá kinh tế trị giá 6.000 USD thì 1 tấn cá rạn biển lên đến 496.000
USD (Burke et al., 2002).
Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới với lợi thế là bờ biển dài chạy dọc theo đất
nước nên hệ sinh thái san hô phong phú và một trữ lượng cá rạn san hô nhiều về chủng
loại, đẹp về màu sắc (Nguyễn Văn Quân, 2005). Trong đó, vùng biển Khánh Hòa được
xem là một trong những vùng cá rạn lớn trong nước với nhiều chủng loại, số lượng hiện
có hơn 400 loài cá rạn san hô có thể làm cảnh trong đó có rất nhiều giống loài đẹp và
quý hiếm (Đỗ Thị Hòa và cs, 2004). Vịnh Nha Trang còn được biết đến là một trong
những nơi có các giá trị đa dạng sinh học cao ở trong nước được đánh giá bởi các nhà
khoa học và giữ một vai trò quan trọng ở các nước trong khu vực (Hà ký & Bùi Quang
Tề, 2007). Do gần với quần đảo Trường Sa về vị trí địa lý nên vùng biển vịnh Nha Trang
có số lượng loài cá rạn rất phong phú với trên 300 loài cá rạn san hô (Nguyễn Văn Quân,
2005). Cá rạn san hô chủ yếu tập trung vào 4 họ chính, đó là họ cá thia (Pomacentridae),
họ cá bàng chài (Labridae), họ cá đục (Synodontidae) và họ cá mú (Serranidae) (Hà ký
& Bùi Quang Tề, 2007; Đặng Thúy Bình và cs, 2014).
Từ năm 1960 đến nay, đã có nhiều công trình nghiên cứu về khu hệ ký sinh trùng
(KST) ký sinh trên cá nước ngọt ở miền Bắc Việt Nam (Hà Ký và cs, 2007), ở miền
Trung và Tây nguyên (Đỗ Thị Hòa và cs, 2004) và ở Đồng bằng Sông Cửu Long (Bùi
1


Quang Tề, 2006). KST trên cá biển khai thác tại Khánh Hòa (Nguyễn Thị Hải Thanh,
2008), KST trên cá biển nuôi tại Khánh Hòa (Viện nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III,
2012). Tuy vậy, đến thời điểm hiện tại, ở Việt Nam, các nghiên cứu về khu hệ KST ký
sinh trên các loài cá rạn san hô còn nhiều hạn chế.
Mặc dù KST đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái rạn san hô (Justine et al.,

2010) nhưng đã từ lâu chúng được coi là một nhóm bị bỏ quên khi nói đến sự đa dạng
sinh học (Sun et al., 2012). Điều này cũng được lý giải bởi nhóm tác giả là do kích thước
nhỏ bé của chúng, nhưng thực tế KST đang ẩn bên trong vật chủ thích hợp (Justine et
al., 2010).
Trong tự nhiên, ký sinh trùng thường sống ký gửi vào vật chủ (cá, cua, ghẹ, tôm…),
chúng sống bám hoàn toàn hoặc một phần vào loài khác (Đỗ Thị Hòa và cs, 2004)
Bệnh kí sinh trùng gây nên rất nhiều tác hại cho con người, vì vậy, việc tìm hiểu
để biết triệu chứng, phòng bệnh và điều trị hiệu quả là điều cần thiết (Hà ký & Bùi
Quang Tề, 2007). Bệnh do nhiễm ký sinh trùng thường gặp ở cá bao gồm bệnh sán lá
gan, sán lá phổi, giun đầu gai, sán dây… (Đỗ Thị Hòa và cs, 2004).
Do đó, việc nghiên cứu sự đa dạng thành phần loài ký sinh trùng, mức độ nhiễm
cũng như mối quan hệ tiến hóa của các loài ký sinh trùng trên các loài cá rạn san hô ở
thế giới nói chung, các loài cá rạn thuộc họ Mullidae, Synodontidae, Pomacentridae và
Serranidae ở vịnh Nha Trang nói riêng là rất cần thiết. Đồng thời, kết quả của đề tài
nhằm bổ sung thêm dẫn liệu về thành phần KST trên các loài cá rạn san hô ở Việt Nam
cũng như thế giới. Vì vậy, nghiên cứu “Đa dạng thành phần loài ký sinh trùng trên
một số loài cá rạn san hô (Họ: Mullidae, Synodontidae, Pomacentridae và
Serranidae) ở vịnh Nha Trang, Khánh Hòa” được thực hiện.

2


Mục tiêu nghiên cứu
Khảo sát sự đa dạng thành phần loài, tỉ lệ nhiễm, mật độ nhiễm, mối quan hệ phát
sinh chủng loại và quá trình đồng tiến hóa của các loài ký sinh trùng trên một số loài cá
rạn san hô ở khu vực vịnh Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa.
Nội dung nghiên cứu
Phân loại và xác định thành phần loài ký sinh trùng trên một số loài cá rạn san hô
thuộc họ Mullidae, Synodontidae, Pomacentridae và Serranidae, ở vịnh Nha Trang,
Khánh Hòa.

Xác định tỉ lệ nhiễm và mật độ nhiễm của các loài ký sinh trùng trên các loài cá
nghiên cứu
Nghiên cứu đặc điểm di truyền dựa trên chỉ thị phân tử của gen nhân 28S rRNA,
khảo sát mối quan hệ phát sinh loài và quá trình đồng tiến hóa của các loài ký sinh trùng
ký sinh trên các loài cá nghiên cứu.

3


Chương 1. TỔNG QUAN
1.1. Tổng quan về cá rạn san hô ở Khánh Hòa
Khánh Hòa là một tỉnh duyên hải Nam Trung Bộ Việt Nam, có hình dạng thon dài
hai đầu và phình ra ở giữa, ba mặt giáp với núi và một mặt giáp với biển (Nguyễn Thế
Biên và cs, 2006). Tỉnh Khánh Hòa có tổng diện tích là 5197 km2, trong đó diện tích
vùng biển rộng gấp nhiều lần so với đất liền, đường bờ biển dài 385 km kéo dài từ xã Đại
Lãnh tới cuối vịnh Cam Ranh (Nguyễn Thế Biên và cs, 2006).
Vùng biển Khánh Hòa thuộc miền biển Nam Trung bộ của Việt Nam, có gần 400
loài cá rạn san hô có màu sắc rực sỡ. Cá rạn san hô chủ yếu ở đây bao gồm 4 họ chính,
đó là họ cá thia (Pomacentridae), họ cá bàng chài (Labridae), họ cá đục (Synodontidae)
và họ cá mú (Serranidae) (Hà ký & Bùi Quang Tề, 2007).
Với những lợi thế về vị trí địa lí và khí hậu ôn hòa, tỉnh Khánh Hòa có nguồn tài
nguyên đa dạng phong phú, đặc biệt là nguồn tài nguyên biển (Mai Chi, 2013). Độ đa
dạng sinh học các loài sinh vật biển cao, có tới 350 loài san hô đang phát triển, chiếm
45% loài được tìm thấy trên thế giới. Khánh Hòa trước đây là nơi chịu ít sự tác động của
biến đổi khí hậu hơn các tỉnh khác. Nhưng hiện nay, biến đổi khí hậu đã và đang ảnh
hưởng trực tiếp đến Khánh Hòa, mực nước biển cũng có xu thế gia tăng, bước đầu xác
định được những vùng nhạy cảm, có nguy cơ bị ảnh hưởng cao do tác động của khí hậu
biến đổi (Nguyễn Tác An & Nguyễn Kỳ Phùng, 2014).
Theo nghiên cứu của Viện Hải Dương Học Nha Trang, 2002 -2003, tại các rạn san
hô ở quần đảo Trường Sa, đã xác định cá cảnh biển ở đây có 44 họ, 131 giống, 332 loài,

với số lượng loài như vậy đây là vùng có số lượng cá cảnh biển đa dạng nhất tại biển
Việt Nam
1.2. Tổng quan về cá rạn san hô trong nghiên cứu
1.2.1. Cá khoang cổ Amphiprion spp. (Họ Pomacentridae)
❖ Phân loại và phân bố
Cá khoang cổ thuộc giống Amphiprion gồm khoảng 27 loài, phân bố rộng trong
vùng nước ấm của Ấn Độ Dương và Thái Bình Dương (Aphne & Gerald, 1992). Trong

4


đó tại Việt Nam xác định có 7 loài cá khoang cổ, toàn bộ cá khoang cổ phân bố tại Việt
Nam đều thuộc giống Amphiprion (Hà Lê Thị Lộc và cs, 2009).
Ngành

Chordata Bateson, 1885

Lớp

Actinopterygii Huxley, 1880

Bộ

Perciformes

Họ

Pomacentridae

Giống Amphiprion Welander 1953

Loài

Amphiprion spp.

Hình 1.1. Amphiprion polymnus

Cá khoang cổ phân bố nhiều ở vùng biển miền Trung, mà chủ yếu là ở tỉnh Khánh
Hòa, chúng cư trú trong một số hòn đảo của Nha Trang như hòn Tằm, hòn Miếu, hòn
Mun, hòn Tre… (Hà Lê Thị Lộc và cs, 2009).
❖ Đặc điểm sinh học
Cá khoang cổ là loài có kích thước nhỏ, màu sắc đẹp thường sử dụng làm cá cảnh.
Tùy thuộc vào từng loài khác nhau mà chúng có màu sắc khác nhau như màu cam, hồng,
đỏ, nâu hay màu đen. Đa số chúng có từ một đến ba sọc trắng trên cơ thể (có thể xuất hiện
màu xám) với viền xung quanh có màu tối (thường là màu viền đen) (Allen, 1972).
Cá khoang cổ là loài lưỡng tính, lúc mới sinh tất cả đều mang giới tính đực. Về
sau, khi đạt đến một kích thước nhất định, cá thể đực thành thục sinh dục lớn nhất trong
đàn sẽ tự biến đổi giới tính của mình để thành cá thể cái, sau đó kết đôi với một cá thể
đực khác. Nếu cá thể cái bị chết hoặc biến mất vì một lí do nào đó, cá thể đực lớn nhất
và trội nhất trong đàn sẽ biến đổi giới tính để thay thế cá thể cái, tuy nhiên có những cá
thể vẫn giữ mãi giới tính đực cho đến khi chết (Allen, 1972).
Cá khoang cổ gồm những loài sống ở rạn san hô, nơi có độ mặn trung bình 3235‰. Trong tự nhiên cá khoang cổ cộng sinh bắt buộc với hải quỳ, đa số chỉ cộng sinh
với một loài hải quỳ nhưng có một số loài cộng sinh trên nhiều loài hải quỳ khác nhau.
Cá khoang cổ ăn những chất có khả năng gây hại mà hải quỳ không hấp thu được cũng
như là nguồn cung cấp thức ăn cho hải quỳ (Hà Lê Thị Lộc, 2002).
Trong tự nhiên, cá khoang cổ thường sống theo đôi hoặc sống theo đàn, sinh trưởng
chậm, thức ăn chính là mùn bã hữu cơ và động vật đáy (Fautin & Allen 1992). Kích thước
của cá khoang cổ phụ thuộc vào vật chủ hải quỳ mà chúng sống cộng sinh. Cá sống với

5

hải quỳ kích thước lớn sẽ tăng trưởng nhanh hơn cá sống với hải quỳ kích thước nhỏ
(Fautin, 1991).

1.2.2. Cá mú Epinephelus spp. (Họ Serranidae)
❖ Phân loại và phân bố
Ngành

Chordata Bateson, 1885

Lớp

Actinopterygii Huxley, 1880

Bộ

Perciformes

Họ

Serranidae

Giống Epinephelus Bloch 1793
Loài

Epinephelus spp.

Hình 1.2. Epinephelus fasciatus

Cá mú (còn gọi là cá song) thuộc loại cá biển, có giá trị kinh tế cao. Chúng phân

bố nhiều nhất ở các nước Trung Qu ốc, Đài Loan, Hồng Kông, Nhật Bản, Malaysia,
Singapore, Philippines, Thái Lan, Việt Nam…Ở nước ta có 72 loại cá mú, trong đó 7
loài có giá trị kinh tế cao, đạt tiêu chuẩn xuất khẩu: cá mú vạch (Epinephelus brunneus),
cá mú chấm tổ ong (E. merra), cá mú chấm đỏ (E. akaara), cá mú hoa nâu (E.
fuscoguttatus), cá mú đỏ (E. fasciatus), cá mú đen chấm nâu (E. coioides), cá mú mỡ
(E. tauvina) (Võ Văn Quang và cs, 2015).
❖ Đặc điểm sinh học
Cá mú thích sống ở các hốc đá, vùng ven bờ quanh các đảo có đá san hô, nơi có
độ sâu từ 10-30m. Cá thích hợp ở nhiệt độ từ 22-28oC, cá bắt đầu bỏ ăn ở mức 15oC, cá
hầu như không hoạt động. Cá mú chịu được độ mặn trong giới hạn 11-41‰ (Lê Đình
Bửu, 2002).
Cá mú thuộc nhóm cá dữ, thức ăn chủ yếu là động vật phù du, có tập tính rình bắt
mồi ở nơi yên tĩnh. Cá mú có tính tranh giành thức ăn dữ dội. Khi thiếu thức ăn, chúng
có thể ăn thịt lẫn nhau. Cá con mới nở ăn động vật phù du. Khi lớn lên, cá ăn các loại cá
con, tôm, mực… Cá thích ăn mồi sống, không ăn mồi chết và thức ăn chìm ở đáy. Trong
môi trường nuôi nhốt, thường cho cá ăn thức ăn tự chế biến từ các nguồn nguyên liệu
có sẵn ở địa phương như: cá tạp, cua, ốc, các phụ phế phẩm… (Đào Mạnh Sơn & Đỗ
Văn Nguyên, 2002)

6


Tốc độ tăng trưởng của cá mú tùy thuộc vào từng loài. Với cá giống cỡ 8-12cm,
trung bình nuôi từ 8-10 tháng thì được cá thương phẩm cỡ 500g/con (Đào Mạnh Sơn,
2002).
Cá mú thành thục lần đầu khi đạt khoảng 3 năm tuổi. Mùa vụ sinh sản của cá mú
tùy thuộc vào từng vùng địa lý. Ở phía Bắc nước ta, cá mú sinh sản vào tháng 5-7; ở
miền Trung và miền Nam mùa sinh sản rơi vào tháng 12 đến tháng 3 năm sau. Hệ số
thành thục và sức sinh sản của cá mú tùy theo loài (Đào Mạnh Sơn, 2002).
Cá mú có tập tính chuyển đổi giới tính, cá còn nhỏ dưới 50cm đều là cá cái, khi

đạt chiều dài 70cm trở lên thì chuyển thành cá đực (Lê Đình Bửu, 2002).
1.2.3. Cá mối Synodus spp. (Họ Synodontidae)
❖ Phân loại và phân bố
Ngành

Chordata Bateson, 1885

Lớp

Actinopterygii Huxley, 1880

Bộ

Aulopiformes

Họ

Synodontidae

Giống Synodus Scopoli, 1777
Loài

Synodus spp.

Hình 1.3. Synodus variegatus

Cá mối là loài cá có thể đánh bắt quanh năm tại vùng bờ biển miền Trung Việt
Nam, từ Quảng Ngãi xuống đến Nha Trang và cả tại Vũng Tàu. Chúng còn phân bố ở
vùng biển Thái Bình Dương, dọc bờ biển duyên hải phía tây Hoa Kỳ, một số loài sống
ở vùng nước sâu tới 400m, còn đại bộ phận sống ở vùng gần bờ. Trên thế giới có tới 73

loài cá mối thuộc 3 giống (Froese et al., 2016), trong đó, ở vùng biển nước ta đến nay,
đã phát hiện được 16 loài thuộc 3 giống Saurida, Synodus, Harpodon (Trần Văn Thanh
và cs, 2013).
❖ Đặc điểm sinh học
Các loài thuộc họ cá mối là loài cá dữ, thức ăn của chúng gồm khá nhiều chủng
loại, nhưng chủ yếu là cá, chiếm tỉ lệ trên dưới 70% và loại thức ăn khác bao gồm tôm,
mực (Trần Văn Thanh, 2013).
Cá mối có tốc độ lớn nhanh, tốc độ tăng trưởng giảm và trọng lượng tăng khi cá
lớn, cá mối có sức sinh sản lớn, mùa đẻ kéo dài, có loài hầu như đẻ quanh năm nhưng
chủ yếu vào mùa lạnh. Cá cái có kích thước lớn hơn cá đực (Thái Thanh Dương, 2007).
7


Các loài cá mối xuất hiện ở độ sâu 70-100 m, nơi có đáy cát hoặc cát pha bùn,
nồng độ muối cao khoảng 33-34 ‰, một số loài sống ở vùng nước sâu 400 m (Thái
Thanh Dương, 2007).
Trứng cá mối có dạng hình cầu, thụ tinh ngoài tự nhiên, nổi trên mặt nước, tách
rời nhau, đường kính 1,01 – 1,34 mm, noãn hoàng nhẵn, không màu (Thái Thanh Dương,
2007).
Ở vịnh bắc bộ, cá mối có xu hướng di chuyển vào bờ hoặc ra khơi theo mùa rõ rệt,
vào mùa hè, ở vùng nước nông hơn 60 m trở vào bờ số lượng cá đánh bắt được tăng lên
rõ rệt và ngược lại ở vùng nước sâu lại giảm đi. Mùa đông cá di chuyển về phái Nam
theo hướng dòng chảy và dọc theo đường thẳng sâu 70 -100 m. Mùa hè cá di chuyển về
phía Bắc, tạo thành khu tập trung bãi cá vào tháng 8-9 (Trần Văn Thanh và cs, 2013).
1.2.4. Cá phèn (Parupeneus spp.) (Họ Mullidae)
❖ Phân loại và phân bố
Ngành

Chordata Bateson, 1885

Lớp

Actinopterygii Huxley, 1880

Bộ

Syngnathiformes

Họ

Mullidae

Giống Parupeneus Bleeker, 1863
Loài

Parupeneus spp.

Hình 1.4. Parupeneus multifasciatus

Cá phèn là loài cá nhiệt đới và có khuynh hướng sống trong các vùng nước ấm hơn
của trái đất. Trong quá trình phát triển, chúng có thể được phát hiện trong các đàn cá
thuộc các loài cá khác, nhưng không ở lại lâu. Cá phèn thường thấy ở các vùng nước
nhiệt đới của Đại tây dương và Thái bình dương. Mặc dù nước mặn là môi trường sống
bình thường, chúng cũng tồn tại ở các sông và vùng nước ngọt khác. Chúng cũng không
có tính cộng đồng, phần lớn trong cuộc đời sống đơn độc (Randall & Kulbicki, 2006).
❖ Đặc điểm sinh học
Nguồn thức ăn của cá phèn là cá nhỏ, động vật giáp xác, giun biển và động vật
thân mềm. Cá phèn có những sợi râu nhỏ từ cằm, những cơ quan đặc biệt ở những râu
này giúp chúng cảm nhận và tìm kiếm mồi. Cá thường ở mực nước sâu 150 - 300m, cơ
quan ở râu hiệu quả đến nỗi chúng cảm nhận được con mồi ở tận đáy biển. Một số loài

ăn đêm, một số đi săn vào ban ngày (Cressey, 1986; Randall & Kulbicki, 2006).

8


Cá phèn là những loài cá đẻ trứng ngoài biển cả; nghĩa là chúng sẽ đẻ nhiều trứng
nhỏ trôi nổi trên mặt nước và các trứng này sẽ trôi theo dòng nước khoảng 4-8 tuần cho
đến khi nở và phát triển râu. Cá phèn chưa trưởng thành thường thích sống ở khu vực
đáy mềm, trong thảm cỏ biển và thay đổi môi trường sống khi chúng phát triển. Hầu hết
các loài đến sự trưởng thành và sinh sản sau đó một hoặc hai năm (Uiblein, 2007).
Tất cả các loài cá phèn đều có khả năng thay đổi màu sắc, phụ thuộc vào hoạt động
sinh sống của chúng. Giống như cá phèn yên vàng (Parupeneus cyclostomus) sẽ thay
đổi màu từ màu vàng chanh sang màu kem nhạt trong khi kiếm ăn (Lim & Justine, 2007;
Hendrix, 2004).
Tính ăn của cá phèn thay đổi theo giai đoạn phát triển của cơ thể. Điểm chung nhất
của các loài cá phèn là khi mới nở từ trứng, dinh dưỡng được cung cấp bằng noãn hoàng.
Đây là quá trình dinh dưỡng bên trong. Hết noãn hoàng cá chuyển sang tìm kiếm thức
ăn trong môi trường nước. Thức ăn thích hợp cho giai đoạn này (ấu trùng) là động vật
phù du có kích thước phù hợp với khả năng bắt mồi của cá. Sau giai đoạn này, cá chuyển
sang ăn thức ăn của chúng (Randall & Kulbicki, 2006).
1.3. Tình hình nghiên cứu KST trên cá rạn san hô
1.3.1. Thế giới
Các nghiên cứu về sự đa dạng thành phần loài ký sinh trùng được quan tâm nhiều ở
2 khu vực rạn san hô có độ đa dạng sinh học lớn nhất thế giới: Great Barrier và New
Caledonia (Justine et al., 2010; Justine et al., 2012). Rất nhiều loài ký sinh trùng được
tìm thấy chủ yếu trên các loài cá mú thuộc giống Epinephelus, cá phèn thuộc họ Mullidae
(Justine, 2010; Justine et al., 2010; Justine et al., 2012).
Grutter (1999) nghiên cứu KST trên 7 loài cá rạn san hô trên một số đảo thuộc
Australian là Hemigyrnnus melapterus (Labridae), Siganus doliatus (Siganidae),
Scolopsis bilineatus (Nemipteridae), Thalassoma lunare (Labridae), Scarus sordidus

(Scaridae), Ctenochaetus stnatus (Acanthuridae), và Acanthochromis polyacanthus
(Pomacentridae) cho thấy số lượng KST nhiễm trên cá Hemigyrnnus melapterus là cao
nhất lên đến 110 trùng/cá, sau đó là cá Siganus doliatus và Scolopsis bilinea trên 20
trùng/cá. Ở loài Thalassoma lunare và Scarus sordidus chỉ cảm nhiễm từ 1-5 trùng/cá.
Tuy nhiên số lượng KST ký sinh trên các loài cá giữa các đảo lại không chênh lệch nhau.

9


Cribb et al. (2000) đã khảo sát thành phần ký sinh trùng trên 386 cá thể cá rạn san
hô ở New Caledonia và cho thấy tỉ lệ nhiễm của ký sinh trùng thuộc lớp sán lá song chủ
(trematode) trên cá không cao, cao nhất là 13.15% và mật độ nhiễm cao (23 KST/cá
nhiễm)
Nghiên cứu của Zouhir et al. (2007) kiểm tra ký sinh trùng trên tổng số 1131 cá
thể cá rạn san hô ở Algeria, kết quả cho thấy 9 loài ký sinh trùng có tỉ lệ nhiễm thấp
(0,92% - 33,33%) trong tổng số 68 cá thể KST thu được trên một số loài cá rạn san hô,
các loài KST phát hiện bao gồm các lớp sán lá song chủ, sán lá đơn chủ, giun tròn và
giáp xác.
Watchariya & Nontawith (2008) khảo sát thành phần giáp xác ký sinh Copepod
trên 61 loài cá biển ở vịnh Thái Lan, tỉnh Chon Buri, tổng cộng 18 giống, 39 loài được
phát hiện, trong đó số lượng loài Caligus spp. chiếm tỉ lệ cao nhất (10 loài Caligus spp.
trên 9 loài cá), tiếp theo là Lernanthropus spp. và Ergasilus spp. tương ứng tìm thấy 6
và 4 loài trên 5 và 4 loài cá.
Nghiên cứu của Edgar et al. (2008) phát hiện được 2 loài sán lá đơn chủ mới
(Monogenean) thuộc giống Diplectanum (Diplectanidae) và 1 giống mới thuộc họ
Dactylogyridae từ mang của các loài cá biển thuộc lớp cá vây tia từ Đại tây dương, phía
nam vịnh Mexico và Trung mỹ (Panama). Giống Diplectanum có sự khác nhau về mặt
hình thái cơ quan giao cấu, đĩa bám và kích thước tinh hoàn nhưng có mối quan hệ gần
gũi với nhau trong quá trình biệt hóa.
Carrie et al. (2009) khảo sát ký sinh trùng trên 1850 mẫu ruột của các loài cá biển

thuộc họ cá đuối Dasyatidae từ biển Arafura ngoài khơi phía bắc nước Úc. Kết quả phát
hiện được 5 loài sán dây chủ yếu thuộc giống Acanthobothrium (Tetraphyllidea), trong
đó, loài Acanthobothrium oceanharvestae được ghi nhận là loài mới và có sự khác biệt
với các loài còn lại về số lượng, kích thước tinh hoàn và lỗ sinh dục.
Justine (2010) nghiên cứu thành phần ký sinh trùng ở khu vực New Caledonia, tác
giả phát hiện được 371 loài KST, trong đó KST thuộc ngành Platyhelminthes là nhóm
lớn nhất với 239 loài bao gồm 105 loài sán lá song chủ, 98 loài sán lá đơn chủ
monogenea, 61 loài giáp xác, 41 loài giun tròn và 132 loài thuộc các ngành khác.
Justine et al. (2012) khảo sát 207 loài cá rạn san hô chủ yếu là các họ Lutjanidae,
Nemipteridae và Caesionidae ở New Caledonia và tìm thấy 58 loài KST xác định đuợc
10


tới loài với sự hiện diện của isopods (4), copepod (6), monogenea (11), digenea (21),
cestodea (7), và nematode (9).
Theo Sun et al. (2012) khảo sát tỉ lệ nhiễm của ký sinh trùng trên các giai đoạn
phát triển của 401 cá thể cá rạn san hô của cùng một loài trong vòng 7 tháng từ giai đoạn
ấu trùng đến trưởng thành, kết quả cho thấy cá rạn san hô bị nhiễm cao nhất ở giai đoạn
ấu trùng (97%), còn đối với các cá thể cá giai đoạn khác thì tỉ lệ nhiễm chỉ khoảng 60%.
Delane (2012) báo cáo về thành phần loài ký sinh Monogenean trên mang cá hồng
ở khu vực biển phía tây Thái Bình Dương và vịnh Mexico. Tổng cộng 21 loài
Monogenean ký sinh trên 29 loài cá hồng (Lutijanidae) được phát hiện, chủ yếu là các
loài thuộc giống Euryhaliotrema. Trong đó, 16 loài mới được phats hiện, và 11 loài đã
được mô tả trước đây.
Daisuke & Kazuya (2013) đã mô tả 4 loài giáp xác mới thuộc giống Hatschekia
(Copepod) trên các loài cá rạn thuộc họ cá nóc (Tetraodontidae) ở đảo Ryukyu, Nhật
Bản. Kết quả cho thấy các loài thuộc giống Hatschekia có sự khác biệt với các loài khác
bởi các đặc điểm quan trọng như dạ dày lớn, có khung kitin trên đầu ngực, thân hình
thoi kết hợp với thùy sau phát triển.
Ian et al. (2014) khảo sát sự đa dạng các loài ấu trùng sán dây (metacestodes) trên

các loài cá rạn san hô thuộc lớp cá vây tia (bao gồm Cá mú, cá hồng, cá đổng) ở Australia
và New Caledonia. Hơn 12000 cá thể cá được thí nghiệm và thu được 33 loài ấu trùng
sán dây, trong đó chủ yếu ở các bộ Gymnorhynchoidea (5), Lacistorhynchoidea (14),
Otobothrioidea (5), Tentacularioidea (9), trong đó, 3 loài thuộc bộ Tentacularioidea
chưa có tên phân loại trong danh sách KST-vật chủ.
Yuan et al. (2015) phát hiện được 2 loài mới thuốc giống Haiotrema trên các loài
cá rạn thuộc họ cá đuôi gai (Acanthurus nigrofuscus và A. triostegus) ở biển phía Nam
Trung Quốc. Tác giả cho thấy loài Haliotrema nanhaiense thu được khác với các loài
thuộc giống Haliotrema còn lại bởi cơ quan giao cấu đực phức tạp bao gồm 1 ống giao
cấu hình chữ C và một đĩa hình lưỡi liềm, loài Haliotrema triostegum có cơ quan giao
cấu hình cái cúp nối với ống giao cấu hình chữ L và các gai kitin nhô ra từ phần bên.
1.3.2. Việt Nam

11


Ở Việt Nam, một số báo cáo phổ biến về thành phần ký sinh trùng trên các loài cá
nước ngọt và nước lợ (Pham et al., 2009; Dinh et al., 2010; Vo et al., 2008; Dang et al.,
2013).
Từ năm 1960 đến nay, đã có nhiều công trình nghiên cứu về khu hệ ký sinh trùng
(KST) ký sinh trên cá nước ngọt ở miền Bắc Việt Nam (Hà Ký & Bùi Quang Tề, 2007),
ở miền Trung và Tây nguyên (Đỗ Thị Hòa và cs, 2004) và ở Đồng bằng Sông Cửu Long
(Bùi Quang Tề, 2006). KST trên cá biển khai thác tại Khánh Hòa (Nguyễn Thị Hải
Thanh, 2008), KST trên cá biển nuôi tại Khánh Hòa (Viện nghiên cứu Nuôi trồng Thủy
sản III, 2012).
Bùi Quang Tề (1998) đã phát hiện 10 giống KST thuộc 7 họ, 5 bộ, 5 lớp, 4 ngành
ký sinh trên 3 loài cá mú nuôi lồng tại vịnh Hạ Long trong đó loài sán lá đơn chủ
Pseudorhabdosynochus epinepheli và Ancyrocephalus sp. ký sinh ở mang với tỉ lệ
nhiễm rất cao 71,4 – 93,8%
Arthur & Bui (2006) hệ thống khu hệ KST cá biển và nước ngọt tại Việt Nam bao

gồm 453 loài ký sinh trùng gồm 48 loài Protozoa, Myxozoa (33 loài), Digenea (151
loài), Monogenea (112 loài), Cestoda (16 loài), Nematoda (53 loài), Acanthocephala (21
loài), Hirudinea (2 loài), Branchiura (3 loài), Copepoda (12 loài), và Isopoda (2 loài).
Nguyễn Thị Ngọc Diễm (2007) khi nghiên cứu về thành phần KST trên cá giò
Rachycentron canadum đã phát hiện được 20 loài KST thuộc 18 giống, 15 họ, 12 bộ, 9
lớp và 4 ngành. Trong đó có 7 loài KST đơn bào và 13 loài KST đa bào. Kết quả phát
hiện 2 loài KST thuộc lớp giáp xác ký sinh trên cá biển và được mô tả ở Việt Nam.
Nguyễn Văn Hà và cs (2012) nghiên cứu thành phần loài giun sán ký sinh trên một
số loài cá biển ở vịnh Hạ Long. Kết quả khảo sát 127 cá thể cá biển tìm thấy được 4 loài
sán lá song chủ (Digenea) Hemiurus arelisci và Parahemiurus sp. (họ Hemiuridae),
Cetiotrema carangis (họ Gorgoderidae), và Stephanostomum ditrematis (họ
Acathocolpidae).
1.3.3. Khánh Hòa
Phan Văn Út (2006) nghiên cứu bệnh do sán lá đơn chủ Monogenea ký sinh trên
cá mú Epinephelus spp. và cá hồng Lutijanus argentimaculatus nuôi lồng tại Khánh
Hòa, kết quả tìm thấy sán lá đơn chủ cảm nhiễm với cường độ cao 30-40 KST/cá và

12