Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn, thức ăn và phương pháp kích thích sinh sản đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ austriella corrugata (deshayes, 1843) trong quá trình nuôi vỗ tại quảng ninh

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

LỤC VĂN LONG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ MẶN, THỨC ĂN VÀ
PHƯƠNG PHÁP KÍCH THÍCH SINH SẢN ĐẾN HIỆU QUẢ
SINH SẢN CỦA NGÁN BỐ MẸ Austriella corrugata
(DESHAYES, 1843) TRONG QUÁ TRÌNH NUÔI VỖ TẠI
QUẢNG NINH
LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA - 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

LỤC VĂN LONG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ MẶN, THỨC ĂN VÀ
PHƯƠNG PHÁP KÍCH THÍCH SINH SẢN ĐẾN HIỆU QUẢ
SINH SẢN CỦA NGÁN BỐ MẸ Austriella corrugata
(DESHAYES, 1843) TRONG QUÁ TRÌNH NUÔI VỖ TẠI
QUẢNG NINH
LUẬN VĂN THẠC SĨ

Ngành:
Mã số:
Quyết định giao đề tài:
Quyết định thành lập HĐ:

Ngày bảo vệ:
Người hướng dẫn khoa học:

Nuôi trồng thủy sản
60620301
90/QĐ-ĐHNT ngày 04/02/2017
486/QĐ-ĐHNT ngày 29/05/2017
10/06/2017

PGS. TS. PHẠM QUỐC HÙNG
TS. NGUYỄN XUÂN THÀNH
Chủ tịch Hội đồng:
PGS. TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO
Khoa sau đại học:

KHÁNH HÒA - 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan những số liệu viết trong bản luận văn này là trung thực. Kết quả
nghiên cứu chưa từng công bố ở bất kỳ công trình nào. Kết quả có được ở luận văn là do
sự cố gắng làm việc, nghiên cứu và học hỏi một cách nghiêm túc của bản thân.

Tác giả

Lục Văn Long

iii

LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc tới PGS.TS Phạm Quốc
Hùng, TS Nguyễn Xuân Thành, những người đã hướng dẫn giúp đỡ và tạo điều kiện để
tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Viện nghiên cứu NTTS - Trường Đại học Nha Trang,
Trung tâm Khoa học Kỹ thuật và Sản xuất giống Thủy sản Quảng Ninh, Viện Tài nguyên
và Môi trường biển đã quan tâm, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện
luận văn.
Xin gửi lời cảm ơn tới Ban chủ nhiệm hai đề tài “Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất
giống ngán (Austriella corrugata) phù hợp với điều kiện sinh thái tại Quảng Ninh” và
đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của ngán phục vụ bảo tồn và phát triển
nguồn lợi ngán tại tỉnh Quảng Ninh - VAST.NĐP.04/15 -16” đã hỗ trợ và tạo điều kiện
tốt nhất có thể trong suốt thời gian tôi thực hiện luận văn.
Cuối cùng tôi xin gửi lời tới các anh, chị đồng nghiệp, bạn bè, gia đình đã cổ vũ,
động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài luận văn./.

Tác giả

Lục Văn Long

iv


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .......................................................................................................... iii
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................................iv
MỤC LỤC .......................................................................................................................v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT .................................................................................... vii
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................... viii
DANH MỤC HÌNH .......................................................................................................ix

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN ............................................................................................. x
MỞ ĐẦU .........................................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN................................................................................................ 3
1.1.

Tình hình nghiên cứu trên thế giới ........................................................................3

1.1.1.

Hệ thống phân loại của ngán ..............................................................................4

1.1.2.

Phân bố ...............................................................................................................4

1.1.3.

Đặc điểm hình thái ............................................................................................. 5

1.1.4.

Môi trường sống .................................................................................................6

1.2.

Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam .......................................................................6

1.2.1.

Môi trường tự nhiên nơi ngán sống ...................................................................7

1.2.2.

Dinh dưỡng của ngán .........................................................................................9

1.2.3.

Đặc điểm sinh sản ............................................................................................ 10

1.2.4.

Kỹ thuật lưu giữ, nuôi tảo làm thức ăn ............................................................ 16

Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .....................................20
2.1.

Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu ......................................................20

2.2.

Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu..........................................................................20

2.3.

Phương pháp nghiên cứu .....................................................................................20

2.3.1.

Ảnh hưởng của độ mặn đến hiệu quả sinh sản ................................................20

2.3.2.

Ảnh hưởng của thức ăn đến hiệu quả sinh sản ................................................22

2.3.3.

Ảnh hưởng của phương pháp kích thích đến hiệu quả sinh sản ......................25

2.3.4.

Dụng cụ nghiên cứu .........................................................................................29

2.3.5.

Thu thập xử lí số liệu .......................................................................................30

Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .....................................................................32
3.1.

Ảnh hưởng của độ mặn đến hiệu quả sinh sản ....................................................32

3.3.1. Các yếu tố môi trường trong quá trình thí nghiệm....................................................32
v


3.3.2.
3.2.

Ảnh hưởng của độ mặn đến hiệu quả của quá trình nuôi vỗ ........................... 33
Ảnh hưởng của thức ăn đến hiệu quả sinh sản ....................................................38

3.2.1.

Theo dõi các yếu tố môi trường nền trong quá trình thí nghiệm .....................38

3.2.2.

Ảnh hưởng của thức ăn đến hiệu quả nuôi vỗ .................................................39

3.3.

Ảnh hưởng của biện pháp kích thích đến hiệu quả sinh sản...................................46

3.3.1.

Các các yếu tố môi trường bể đẻ của ngán ......................................................46

3.3.2.

Ảnh hưởng của các biện pháp kích thích khác nhau đến hiệu quả sinh sản ....47

Chương 4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT ........................................................................51
4.1. Kết luận...................................................................................................................51
4.2. Đề xuất ....................................................................................................................51
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................. 52
PHỤ LỤC ......................................................................................................................56

vi

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
DO

Hàm lượng ô xy hòa tan trong nước (Dessolved Oxygen)

ĐVTM

Động vật thân mềm

NN&PTNT

Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

NTTS

Nuôi trồng thủy sản

QCVN

Quy chuẩn Việt Nam

SSSTT

Sức sinh sản thực tế

TB

Trung bình

TLSSHQ

Tỷ lệ sinh sản hiệu quả

TLTGSS

Tỷ lệ tham gia sinh sản

TLTT

Tỷ lệ thụ tinh

TLTTSD

Tỷ lệ thành thục sinh dục

TSD

Tuyến sinh dục

vii


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1. 1. Tên khoa học đồng danh của ngán Austriella corrugata ............................... 3
Bảng 1. 2. Thành phần môi trường dinh dưỡng Calway và F2 ..................................... 17
Bảng 3. 1. Biến động các yếu tố môi trường trong thí nghiệm .....................................32
Bảng 3. 2. Ảnh hưởng của độ mặn đến sức sinh sản thực tế, chất lượng ấu trùng ....... 37
Bảng 3. 3. Biến động các yếu tố môi trường trong thí nghiệm ..................................... 38
Bảng 3. 4. Ảnh hưởng của thức ăn đến sức sinh sản, chất lượng ấu trùng ................... 45
Bảng 3. 5. Môi trường nước cho đẻ và ấp trứng ........................................................... 47

Bảng 3. 6. Kết quả sinh sản bằng phương pháp sốc nhiệt ............................................. 48
Bảng 3. 7. Kết quả sinh sản bằng phương pháp sốc hóa chất ....................................... 49

viii


DANH MỤC HÌNH
Hình 1. 1. Mẫu ngán tại bảo tàng tự nhiên London......................................................... 4
Hình 1. 2. Hình dạng bên trong và bên ngoài của ngán .................................................. 5
Hình 1. 3. Mẫu ngán tại Quảng Ninh (tháng 6/2016) ..................................................... 5
Hình 1. 4. Khu vực rừng ngập mặn nơi ngán sinh sống .................................................. 9
Hình 1. 5. Hình thái tuyến sinh dục ngán ...................................................................... 11
Hình 1. 6. Tiêu bản lát cắt các giai đoạn tuyến sinh dục ngán ...................................... 12
Hình 1. 7. Tiêu bản lát cắt tuyến sinh dục lưỡng tính của ngán .................................... 12
Hình 1. 8. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng ngán .................................................. 14
Hình 1. 9. Ngán giống cấp 1 .......................................................................................... 15
Hình 1. 10. Ngán giống sản xuất nhân tạo .................................................................... 16
Hình 2. 1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu……………………………………………20
Hình 2. 2. Ngán bố mẹ đưa vào làm thí nghiệm độ mặn............................................... 21
Hình 2. 3. Sơ đồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của độ mặn ........................................... 22
Hình 2. 4. Ngán bố mẹ đưa vào làm thí nghiệm thức ăn............................................... 23
Hình 2. 5. Sơ đồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của thức ăn ........................................... 23
Hình 2. 6. Kích thích nâng nhiệt độ bằng heater ........................................................... 26
Hình 2. 7. Kích thích hạ nhiệt độ bằng đá lạnh ............................................................. 26
Hình 2. 8. Kích thích nâng nhiệt độ bằng đèn hồng ngoại ............................................ 27
Hình 2. 9. Tiêm serotonin kích thích ngán đẻ ............................................................... 28
Hình 2. 10. Hóa chất thí nghiệm kích thích ngán sinh sản ............................................ 28
Hình 2. 11. Bể thí nghiệm nuôi vỗ ngán bố mẹ............................................................. 29
Hình 2. 12. Bể ngán sinh sản ......................................................................................... 29
Hình 3. 1. Ảnh hưởng của độ mặn đến tỷ lệ sống……………………………………..33

Hình 3. 2. Ảnh hưởng của độ mặn đến TLTTSD .......................................................... 34
Hình 3. 3. Ảnh hưởng của độ mặn đến TLTGSS .......................................................... 34
Hình 3. 4. Ảnh hưởng của độ mặn đến tỷ lệ thụ tinh .................................................... 35
Hình 3. 5. Ảnh hưởng của độ mặn đến TLSSHQ ......................................................... 36
Hình 3. 6. Ảnh hưởng của thức ăn đến tỷ lệ sống ......................................................... 40
Hình 3. 7. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLTTSD .......................................................... 41
Hình 3. 8. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLTGSS .......................................................... 42
Hình 3. 9. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLTT của trứng ............................................... 43
Hình 3. 10. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLSSHQ........................................................ 44

ix


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Ngán (Austriella corrugata Deshayes, 1843) là một loài động vật thân mềm hai
mảnh vỏ, thịt thơm ngon, giàu dinh dưỡng, được nhiều người ưa chuộng. Ngán được coi
là đặc sản của vùng ven biển Quảng Ninh - Hải Phòng và có giá bán rất cao trên thị
trường, dao động từ 400.000 – 500.000 đồng/kg. Ngán thương phẩm cung cấp cho thị
trường hiện nay là từ nguồn khai thác ngoài tự nhiên. Do thị trường ngày càng ưa chuộng
và thu mua với giá cao, nên ngán ngoài tự nhiên nhanh chóng bị khai thác ngày càng
nhiều, cùng với việc chặt phá rừng ngập mặn, khoanh đắp bãi triều để nuôi tôm, dẫn đến
nguồn lợi ngán ngày càng bị cạn kiệt, suy giảm nghiêm trọng. Được sự đồng ý của
trường Đại học Nha Trang, đề tài luận văn “Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn , thức
ăn và phương pháp kích thích sinh sản đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ
Austriella corrugata (Deshayes, 1843) trong quá trình nuôi vỗ tại Quảng Ninh” đã
được thực hiện.
Thí nghiệm ảnh hưởng của độ mặn đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ có 3
nghiệm thức tương ứng với 3 độ mặn là 18 ± 1 ‰, 23 ±1 ‰ và 28 ± 1 ‰. Thời gian
theo dõi 15 ngày/đợt thí nghiệm. Bố trí thí nghiệm theo kiểu một nhân tố ngẫu nhiên.
Thí nghiệm ảnh hưởng của thức ăn đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ trong điều

kiện nuôi vỗ gồm 5 nghiệm thức: Sử dụng tảo tươi Nanochloropsis sp.; tảo tươi Isochrysis
sp.; tảo tươi Cheatoceros sp.; hỗn hợp 3 loài tảo tươi 1/3 Nanochloropsis sp. + 1/3 Isochrysis
sp. + 1/3 Cheatoceros sp.; tảo khô 1/2 Schizochytrium + 1/2 Spirulina. Thời gian theo dõi
15 ngày/đợt thí nghiệm. Ảnh hưởng của phương pháp kích thích đến hiệu quả sinh sản
của ngán bố mẹ: Phương pháp kích thích sốc nhiệt độ gồm 3 nghiệm thức nhiệt độ nước
kích thích chênh lệch (tăng giảm) 5, 8 và 11 ᴼC; kích thích ngán sinh sản bằng phương
pháp sốc hóa chất gồm 3 nghiệm thức: Hydroxyt amon (NH4OH) nồng độ thấp 0,1M,
Oxy già (H2O) 2 nồng độ 1 – 2 %, Serotonin (C10H12N2O) nồng độ 0,5 ppm, tiêm từ 0,4
– 0,5 ml/con. Mỗi thí nghiệm được lặp lại 3 lần. Bố trí thí nghiệm theo kiểu một nhân
tố ngẫu nhiên. 20 cá thể/lô thí nghiệm.
Độ mặn có thể nuôi vỗ ngán bố mẹ từ 23 – 28 ‰ (thích hợp nhất là 28 ± 1 ‰).
Nuôi vỗ ngán bố mẹ bằng thức ăn là hỗn hợp ba loài tảo Nanochloropsis sp., Isochrysis
sp., Cheatoceros sp. cho hiệu quả sinh sản của ngán cao nhất so với việc sử dụng thức
ăn là tảo đơn loài và bán sẵn trên thị trường (tảo Schizochytrium, tảo Spirulina). Biện
pháp kích thích ngán sinh sản bằng phương pháp sốc nhiệt, với nhiệt độ chênh lệch từ 8
x


– 11 oC, tốt nhất là từ 8 – 9 oC để đảm bảo được hiệu quả sinh sản của ngán và ngán bố
mẹ không bị yếu sau quá trình kích thích sinh sản.
Từ khóa: độ mặn, kích thích sinh sản, ngán, thức ăn
.

xi


MỞ ĐẦU
Ngán (Austriella corrugata Deshayes, 1843) là loài động vật thân mềm hai mảnh
vỏ, thịt thơm ngon, giàu dinh dưỡng, được nhiều người ưa chuộng. Ngán được coi là
đặc sản của vùng ven biển Quảng Ninh - Hải Phòng và có giá bán rất cao trên thị trường,

dao động từ 400.000 – 500.000 đồng/kg. Chúng sống ở khu vực dưới triều với nền đáy
chủ yếu là bùn cát, phía trong là rừng ngập mặn. Tại các tỉnh ven biển miền Bắc nước
ta, ngán phân bố hẹp chủ yếu có ở khu vực Quảng Yên, Tiên Yên, Vân Đồn, Đầm Hà,
Hải Hà (Quảng Ninh) và Cát Hải (Hải Phòng), cho nên ngán trở thành những loài đặc
hữu của những vùng này.
Ngán thương phẩm cung cấp cho thị trường hiện nay là từ nguồn khai thác ngoài
tự nhiên. Do thị trường ngày càng ưa chuộng và thu mua với giá cao, nên ngán ngoài tự
nhiên nhanh chóng bị khai thác ngày càng nhiều, cùng với việc chặt phá rừng ngập mặn,
khoanh đắp bãi triều để nuôi tôm, dẫn đến nguồn lợi ngán ngày càng bị cạn kiệt, suy
giảm nghiêm trọng. Vì vậy, những nghiên cứu về ngán là cần thiết nhằm chủ động sản
xuất con giống và phát triển nuôi thương phẩm góp phần bảo vệ và phát triển nguồn lợi,
tạo sản phẩm cung cấp lâu dài và liên tục đáp ứng nhu cầu của thị trường.
Do ngán phân bố hẹp, nên những nghiên cứu về đối tượng này còn rất ít. Gần đây,
trong khi thị trường tiêu thụ ngán ngày càng nhiều thì nguồn lợi ngán tự nhiên ngày càng
khan hiếm, các địa phương có ngán phân bố như Hải Phòng, Quảng Ninh đã có những
đầu tư bước đầu nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo và bảo tồn ngán ngoài tự nhiên.
Ngán bố mẹ ngoài tự nhiên có tuyến sinh dục phát triển không đồng đều. Do ngán sống
ở vùng triều cửa sông, có độ mặn, thức ăn thay đổi theo mùa nên việc tìm ra độ mặn và
thức ăn phù hợp trong giai đoạn nuôi vỗ là rất cần thiết. Trong qui trình kĩ thuật sản
xuất giống, việc nuôi vỗ bố mẹ và kích thích sinh sản tốt sẽ tạo cho việc sản xuất giống
có được đàn bố mẹ thành thục sinh dục đồng đều, tỷ lệ thành thục cao, tạo ra lượng ấu
trùng nhiều và khỏe mạnh, hiệu quả sản xuất giống sẽ cao. Vì vậy, việc nuôi vỗ bố mẹ,
kích thích ngán sinh sản là một trong những công đoạn kỹ thuật ban đầu, rất quan trọng
quyết định thành công của việc sản xuất giống. Một trong các yếu tố kỹ thuật để nuôi
vỗ ngán bố mẹ là phải tìm hiểu được độ mặn và thức ăn phù hợp để việc nuôi vỗ đạt
hiệu quả. Cụ thể là các chỉ tiêu về tỷ lệ sống, tỷ lệ thành thục, tỷ lệ tham gia sinh sản
của ngán bố mẹ; sức sinh sản thực tế của ngán cái; tỷ lệ thụ tinh của trứng, tỷ lệ nở ra
1

ấu trùng chữ D, chất lượng ấu trùng thu được sau quá trình nuôi vỗ ngán bố mẹ cần đạt
giá trị tối ưu. Khi có đàn bố mẹ tốt, thì việc tìm ra phương pháp kích thích sinh sản để
có được thời gian hiệu ứng nhanh, tỷ lệ tham gia sinh sản, tỷ lệ thụ tinh, tỷ lệ hình thành
ấu trùng chữ D cao, ấu trùng và ngán bố mẹ khỏe mạnh sau khi kích thích, cũng cần
phải được tìm hiểu.
Được sự đồng ý của trường Đại học Nha Trang, đề tài luận văn “Nghiên cứu ảnh
hưởng của độ mặn , thức ăn và phương pháp kích thích sinh sản đến hiệu quả sinh sản
của ngán bố mẹ Austriella corrugata (Deshayes, 1843) trong quá trình nuôi vỗ tại Quảng
Ninh” đã được thực hiện.
Mục tiêu nghiên cứu
Xác định được độ mặn , thức ăn phù hợp cho ngán bố mẹ trong quá trình nuôi vỗ,
phương pháp kích thích sinh sản thích hợp.
Nội dung nghiên cứu
(1) Nghiên cứu ảnh hưởng của các độ mặn đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ
trong quá trình nuôi vỗ.
(2) Nghiên cứu ảnh hưởng của các thức ăn đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ
trong quá trình nuôi vỗ.
(3) Nghiên cứu và lựa chọn các biện pháp kích thích sinh sản ngán.

2


Chương 1. TỔNG QUAN
1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
Trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái và
kỹ thuật sản xuất giống, nuôi thương phẩm các đối tượng động vật thân mềm (ĐVTM)
hai mảnh vỏ như ngao, tu hài, hầu, vẹm, điệp, sò [31; 32; 34; 35]. Tuy nhiên, do phạm
vi phân bố hẹp nên đối tượng ngán chưa có nhiều tài liệu nghiên cứu, chủ yếu mới chỉ
có một số nghiên cứu về mô tả hình thái, phân loại, định danh và phát hiện sự phân bố
của chúng. Hiện nay, các tài liệu mới chỉ có những nghiên cứu bước đầu về hình thái

học, phân loại, phân bố địa lý, phát hiện loài của họ ngán (Lucinidae) nói chung. Những
vấn đề sinh học, sinh thái, sinh trưởng, dinh dưỡng, sinh sản còn chưa được quan tâm
nghiên cứu. Trên thế giới chưa có bất cứ một nghiên cứu nào về sinh học, sinh thái học
đối tượng ngán (Austriella corrugata) được công bố [21; 22; 36] .
Theo tài liệu Sealifebase - cơ sở dữ liệu trực tuyến toàn cầu, nhằm cung cấp các thông
tin về phân loại, phân bố, sinh thái của các sinh vật biển, thì ngán có nhiều tên khoa học
đồng danh (synonyms), do các tác giả đặt tên ở các thời điểm khác nhau (Bảng 1. 1).
Bảng 1. 1. Tên khoa học đồng danh của ngán Austriella corrugata
Tên khoa học đồng danh (Synonym)

Tác giả và thời điểm định danh

Eamesiella corrugata

Deshayes, 1843

Austriella corrugata

Deshayes, 1843

Austriella sordida

Tenison – Woods, 1881

Cryptodon philipinarun

Hanley, 1850

Lucina corrugata

Deshayes, 1843

Như vậy, tác giả Deshayes (1843) và một số tác giả khác ở các thời điểm khác
nhau đã đặt ngán ở các giống khác nhau với các tên khác nhau, tuy nó cùng một loài,
cùng mẫu vật. Hiện nay, tên khoa học của ngán là Austriella corugata (Deshayes, 1843)
đã được chấp nhận sử dụng.
Mẫu vật của thế giới về đối tượng ngán thu từ Indonesia với kích thước 50 mm và
mẫu thu từ Vịnh Bắc Bộ Việt Nam kích thước 56 mm, đang được lưu giữ tại bảo tàng
tự nhiên London, Vương quốc Anh với mã số NMR 16740 và 67319 (Hình 2. 1) [6].
3


Hình 1. 1. Mẫu ngán tại bảo tàng tự nhiên London
1.1.1.

Hệ thống phân loại của ngán

Theo Đỗ Công Thung (2015) và tài liệu của Sealifebase ngán có hệ thống phân
loại như sau [16]:
Ngành ĐVTM: Mollusca Linnaeus, 1758
Lớp 2 mảnh vỏ: Bivalvia Linnaeus, 1758
Bộ: Veneroida
Họ ngán: Lucinidae – Fleming, 1828
Giống: Austriella
Loài: Austriella corrugata (Deshayes, 1843)
Ngán có tên tiếng Anh là Corrugate lucine, Mangrove Lucina. Một số tài liệu ghi
tên tiếng Anh là Mud clam hoặc Mangrove mud clam là những tên dùng chung cho
những loài sống trong bùn nơi có rừng ngập mặn [21; 36].
1.1.2.

Phân bố

Trên thế giới ngán phân bố ở giữa Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương trong
khu vực từ vịnh Bengal và Sri Lanka tới phía Đông Indonesia và phía Đông Polynesia; từ
phía Bắc Nhật Bản đến phía Nam Queensland. Trên bản đồ đã có 15 nước và vùng lãnh
4


thổ công bố sự xuất hiện của loài này đó là Úc, Trung Quốc, Fr Polynesia, Đài Loan, Sri
Lanka và 10 nước thuộc khu vực Đông Nam Á có đường bờ biển [21; 22; 30; 38].
Ở Việt Nam, ngán phân bố tự nhiên tại các vùng rừng ngập mặn: sú, vẹt và bùn
lầy ở tỉnh Quảng Ninh (huyện Đầm Hà, Hải Hà, Vân Đồn, Yên Hưng), Hải Phòng (Cát
Hải, Đồ Sơn), Bà Rịa – Vũng Tàu (Long Sơn) [2; 14] .
1.1.3.

Đặc điểm hình thái

Ngán (Austriella corrugata) là loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ và là một trong
số vài loài có kích thước tương đối lớn trong họ Lucinidae. Ngán có vỏ gần tròn, cứng,
mặt ngoài có lớp sừng mỏng màu tro thẫm. Gờ sinh trưởng rõ ràng. Đỉnh vỏ ở giữa mép
lưng. Mặt trong vỏ màu trắng, có lớp xà cừ mỏng. Ống siphon ngắn [21, 37, 38]. Hình
dạng bên trong và bên ngoài của ngán tại Hình 1. 2 và mẫu ngán thu tại Quảng Ninh
tháng 6/2016 tại Hình 1. 2.

Hình 1. 2. Hình dạng bên trong và bên ngoài của ngán

Hình 1. 3. Mẫu ngán tại Quảng Ninh (tháng 6/2016)
5

1.1.4.

Môi trường sống

Ngán là loài ĐVTM sống chui rúc mình trong bùn, ở các bãi rừng ngập mặn từ
trung triều đến độ sâu nước 10 m. Chúng trao đổi chất với môi trường bên ngoài thông
qua 2 ống thoát hút nước. Môi trường sống của ngán là những nơi có bùn nhiều trong
rừng ngập mặn [28]. Một số loài vi khuẩn sống cộng sinh trên mang ngán có khả năng
ô xy hóa sulphide, cung cấp năng lượng cho quá trình chuyển hóa thành các chất hữu
cơ, đây là nguồn cung cấp dinh dưỡng cho chúng. Ngán thường vùi sâu dưới lớp bùn
đáy từ 10 cm đến 40 cm và chỉ bò trên nền đáy khi thay đổi chỗ ở. Ngán là loài rộng
muối, độ mặn thích hợp từ 10 – 25 ‰, thích hợp nhất là khoảng 20 ‰. Không phát hiện
thấy ngán ở vùng biển xa bờ [21; 22; 26; 27; 30; 38]. Glover (2008) [21] cho rằng kích
cỡ tối đa của ngán (A. corrugata) là 70 mm, thường từ 50 – 60 mm. Tuy nhiên, tại Quảng
Ninh đã thu được những cá thể ngán có kích thước hơn 80 mm [7].
1.2. Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam
Động vật thân mềm ở Việt Nam cũng đang được quan tâm nghiên cứu, đầu tư để
phát triển sản xuất giống và nuôi thương phẩm, bảo vệ nguồn lợi. Theo đề án phát triển
Nuôi trồng thủy sản (NTTS) giai đoạn 2010 – 2020 được Thủ tướng chính phủ phê duyệt
tại Quyết định số 332/2010/QĐ – TTg, ngày 3 tháng 3 năm 2011 thì mục tiêu phát triển
động vật thân mềm đến năm 2020 là 400.000 tấn, tăng trưởng trung bình là 16% năm.
Đây là một trong những căn cứ pháp lý để phát triển nghiên cứu sản xuất, bảo vệ nguồn
lợi ĐVTM (Nguồn: Cổng thông tin điện tử Tổng cục Thủy sản).
Với chiều dài bờ biển trên 3260 km, có nhiều hệ sinh thái tiêu biểu, có tính đa dạng
sinh học cao. Việt Nam được coi là nước có nhiều tiềm năng để phát triển nghề nuôi hải
sản nói chung và nghề nuôi động vật thân mềm nói riêng. Trong những năm gần đây, ở
Việt Nam nghề nuôi động vật thân mềm hai mảnh vỏ đã phát triển, đặc biệt ở các tỉnh:
Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Thanh Hóa, Nghệ An, Khánh Hòa, Phú Yên, Bà
Rịa – Vũng Tàu, Kiên Giang, Cà Mau. Hiện nay, các đối tượng thân mềm hai mảnh vỏ
đưa vào nuôi bao gồm nghêu Bến Tre, ngao dầu, sò huyết, hầu, tu hài, vẹm xanh [12].

Các đối tượng nuôi này đã được nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo đáp ứng một phần
nhu cầu con giống cho người nuôi thương phẩm.
Ở Việt Nam, ngán mới chỉ bắt đầu được quan tâm nghiên cứu ở Quảng Ninh, Hải
Phòng do ngán có tiềm năng nuôi lớn, nhu cầu thị trường cao, trong khi đó nguồn tự
6


nhiên ngày càng cạn kiệt. Một số công trình nghiên cứu mới dừng lại ở mức độ phân
loại và vùng phân bố, được đề cập trong các báo cáo về đánh giá nguồn lợi động vật
đáy, động vật thân mềm hai mảnh vỏ [2; 4; 14; 15; 20].
Thời gian gần đây, khi nghiên cứu về nguồn lợi động vật thân mềm trong đó có đối
tượng ngán, ở vùng biển ven bờ miền Bắc Việt Nam PGS.TS Đỗ Công Thung và các cộng
sự thuộc Viện Tài nguyên và Môi trường biển năm 2007 đã xác định được trong hai lớp
mảnh vỏ (Bivalvia) có 368 loài với nhiều loài có giá trị kinh tế. Họ ngán (Lucinidae) xác
định được 5 loài là Austriella corrugata, Lusicoma sp, Codakia punctata, Codakia sp,
Lucina philippiana. Loài ngán (A. corugata) phân bố tại các vùng rừng ngập mặn Quảng
Ninh, Hải Phòng, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Vũng Tàu [2; 14; 20].
Năm 2012, trong khuôn khổ luận văn cao học Đỗ Hồng Hưng [1] đã nghiên cứu
“Một số đặc điểm sinh học sinh sản” của quần thể ngán tại một số vùng của tỉnh Quảng
Ninh, kết quả nghiên cứu đã xác định được một vài đặc điểm sinh học sinh sản như hình
thái tuyến sinh dục, tuyến sinh dục đực màu trắng, tuyến sinh dục cái màu đen. Sức sinh
sản khoảng 1 triệu trứng/cá thể. Mùa vụ sinh sản chính vào tháng 6 tháng 7. Cơ cấu giới
tính là 1 : 1 ở nhóm kích thước > 30 mm, ở nhóm < 30 mm đực nhiều hơn cái. Tuy
nhiên, tiêu bản lát cắt, mẫu thu còn hạn chế, chưa thể hiện đầy đủ các giai đoạn phát
triển của tuyến sinh dục. Hầu như những kết quả nghiên cứu là những ghi nhận ban đầu
do thời gian thực hiện chưa đủ trong chu kì trong một năm, việc nghiên cứu chưa được
thực hiện lặp lại để có những đánh giá toàn diện.
1.2.1.

Môi trường tự nhiên nơi ngán sống

Bắt đầu từ năm 2012, đối tượng ngán đã được thành phố Hải Phòng, tỉnh Quảng
Ninh đầu tư và giao cho Viện Tài nguyên và Môi trường biển thực hiện nghiên cứu. Các
kết quả nghiên cứu về đối tượng ngán của Nguyễn Xuân Thành và cộng sự tại Viện Tài
nguyên và Môi trường biển đã đạt được một số kết quả như sau [5]:
Môi trường sống của ngán ngoài tự nhiên gắn liền với rừng ngập mặn với những
cây rộng muối như sú (Aegiceras corniculatum), trang (Kendelia obovata), bần chua
(Sonneratia caseolaris), tầng mặt thường được phơi cạn khi thủy triều rút, xen kẽ với
ngập nước, do đó có nhiều mùn bã hữu cơ của cây ngập mặn và bị tác động của ô xi
không khí.

7


Ngán là những loài biến nhiệt, máu lạnh, các yếu tố môi trường bên ngoài là những
nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến hoạt động trao đổi chất, đào bới, hô hấp, khả năng sử dụng
thức ăn của ngán. Trong các yếu tố sinh thái thì nhiệt độ và độ mặn là những yếu tố quan
trọng quyết định đến sự phân bố, sinh trưởng, sống sót của động vật thủy sinh [25; 33].
Theo các kết quả quan trắc môi trường tự nhiên nơi ngán sống, độ mặn có sự biến đổi
theo mùa, con nước triều, hướng gió, mùa khô độ mặn giao động 20 – 28 ‰ trung bình giao
động trong khoảng 25 ‰, mùa mưa độ mặn giao động từ 6 – 15 ‰, đạt giá trị trung bình
trong khoảng 13 ‰. Môi trường sống của ngán ngoài tự nhiên ở độ mặn 10 - 30 ‰. Tốc độ
sinh trưởng của ngán liên quan chặt chẽ với môi trường sống. Nhiệt độ ảnh hưởng đến hoạt
động sinh lý và chi phối sinh trưởng của ngán. Trong điều kiện đầy đủ thức ăn, khi nhiệt độ
tăng thì tốc độ sinh trưởng nhanh [25; 11]. Môi trường ngán sống tại vùng triều Quảng Ninh
nhiệt độ trung bình thay đổi theo mùa, mùa khô giao động trong khoảng 17 – 24 ºC, trung
bình 21 °C, mùa mưa giao động trong khoảng 26 – 33 oC, trung bình 30,3 °C. Môi trường
sống của ngán ngoài tự nhiên ở nhiệt độ 17 – 33 oC. Trong môi trường nước, pH mùa khô
giao động từ 7,02 – 8,01, trung bình đạt 7,8; mùa mưa giao động từ 7,5 – 8,5 đạt giá trị
trung bình 8,2 [6; 9]. Mùa sinh sản của ngán là những tháng giao mùa, các yếu tố môi trường

ít biến động. Nhiệt độ giao động khoảng 27 - 30 oC, độ mặn từ 18 – 28 ‰, pH từ 7,8 – 8,2,
hàm lượng ô xy hòa tan (DO > 5 mgO2/lít.
Môi trường trầm tích khu vực rừng ngập mặn nhìn chung bùn sét bột phân bố ở
bãi triều lầy có hàm lượng ổn định (60 – 65 %). Bùn lầy có độ nhão lớn. Tùy từng độ
sâu khác nhau trầm tích có những tầng màu khác nhau như nâu, nâu xám, xám, xám
xanh. Tầng màu nâu, nâu xám bề mặt thay đổi cả về chiều dầy và biến đổi cả về màu
sắc ở các vùng có liên quan đến tốc độ lắng đọng trầm tích và mức độ ô xi hóa khử.
Tầng màu xám xanh nằm ở dưới tầng mặt màu xám, xám nâu, được tạo thành bởi mùn
bã hữu cơ và các hợp chất vô cơ Fe và Mn, trong điều kiện yếm khí, môi trường khử
mạnh. Độ ướt trầm tích là từ 45 – 55 %
Trầm tích có thành phần cơ học gồm: Phổ biến là bùn bột, đường kính trung bình
hạt trầm tích (Md) từ 0.05 – 0.01 mm, tỷ lệ từ 60 - 90 % và bùn sét đường kính trung
bình hạt trầm tích (Md) < 0.01 mm, tỷ lệ 40 – 10 %. Rừng ngập mặn ảnh hưởng lớn đến
quá trình lắng đọng trầm tích trên các bãi triều ven biển, hệ số chọn lọc (So) từ 3 – 5

8


trong trầm tích tầng mặt,ở tầng sâu độ chọn lọc tốt So từ 1,5 đến 2, 5 tương đương với
trầm tích bột, bột cát.
Hàm lượng của các muối dinh dưỡng nơi ngán cư trú cao hơn môi trường xung
quanh [6]:
Hàm lượng nitrit, nitrat tại nơi ngán cư trú biến đổi theo mùa, với mùa mưa cao
hơn mùa khô nhưng đều cao hơn so với môi trường xung quanh. Hàm lượng nitrit dao
động từ 20 - 35 µg/L. Hàm lượng nitrat dao động từ 126,8 µg/L đến 193,9 µg/L.
Hàm lượng ammoni tại khu vực ngán cư trú cao hơn so với trên mặt bãi triều và
lạch triều, dao động trong khoảng 170 - 180 µg/L.
Hàm lượng phosphat tại nơi ngán cư trú cao thường dao động từ 23 µg/L đến 35
µg/L cao hơn so nền chung toàn Miền Bắc (12,6 µg/L đến 32,7 µg/L).
Nhu cầu oxy hóa học (COD) dao động từ 3,76 đến 5,67mg/L, cũng cao hơn vùng

biển ven bờ phía Bắc.
Các kết quả điều tra của Viện Tài nguyên và Môi trường biển cho thấy, ngán sinh
sống trên bãi triều, rễ và tán rừng ngập mặn, rìa và chân rừng ngập mặn. Ngán sống vùi
trong bùn trong chân rừng ngập mặn. Rừng ngập mặn có khả năng tích lũy trầm tích,
các hợp chất hữu cơ và dinh dưỡng

(a) Bãi triều khi nước lớn

(b) Nước triều rút để lộ bãi

Hình 1. 4. Khu vực rừng ngập mặn nơi ngán sinh sống
1.2.2.

Dinh dưỡng của ngán

Cho đến nay chưa có những nghiên cứu chuyên sâu về dinh dưỡng của ngán. Các
kết quả nghiên cứu bước đầu cho thấy thành phần thức ăn chủ yếu của các đối tượng
sống trong rừng ngập măn là các loài tảo đơn bào, những mảnh vụn hữu cơ lơ lửng trong
bùn từ sự phân hủy lá, rễ cây trong rừng ngập mặn [10; 17; 38].
9


Căn cứ các nghiên cứu của Nguyễn Xuân Thành và cộng sự (2013) [6], giai đoạn
ấu trùng chữ D (Veliger) thức ăn phù hợp là tảo Nannochloropsis occulata và Isochrysis
galbana, sử dụng đơn loài tảo N. occulata trong 1 – 2 ngày đầu, từ ngày thứ 2 trở đi sử
dụng đa loài bổ sung thêm tảo I. galbana để đa dạng hóa nguồn dinh dưỡng. Giai đoạn
ấu trùng đỉnh vỏ (Umbo) thức ăn phù hợp nhất là tảo Chaetoceros mueleri, I. galbana
cũng được ấu trùng sử dụng, nên việc bổ sung thêm loài có kích cỡ phù hợp sẽ nâng cao
hiệu quả sinh sản, việc sử dụng đa loài làm thức ăn sẽ tốt hơn sử dụng đơn loài. Giai
đoạn ấu trùng chân bò sống đáy (spat) thức ăn phù hợp là tảo C. muelleri, sử dụng đa

loài làm thức ăn sẽ nâng cao hiệu quả ương nuôi ấu trùng, các loài tảo có kích thước
tương đương với C. muelleri như Chroomonas salina, Tetraselmis chui, C. calcitrans
được đề nghị bổ sung vào công thức thức ăn để nâng cao sức hiệu quả ương nuôi [6].
1.2.3.

Đặc điểm sinh sản

Các nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của ngán chưa có nhiều. Năm 2012,
Đỗ Hồng Hưng đã cung cấp một số dẫn liệu ban đầu về mùa vụ sinh sản, hình thái tuyến
sinh dục, sức sinh sản [1]. Năm 2015, trên cơ sở nghiên cứu chi tiết hơn về đặc điểm
sinh học của ngán, Nguyễn Xuân Thành và cộng sự (2015) [5] ngoài xác định chính xác
mùa vụ sinh sản, cơ cấu giới tính, sức sinh sản, đã bổ thêm một số dẫn liệu mới về sự
phát triển lưỡng tính của ngán, các giai đoạn phát triển trong vòng đời của ngán. Theo
các tác giả, ngán có một số đặc điểm sinh học sinh sản như sau [5]:
Hình thái tuyến sinh dục
Nhìn bên ngoài không thể phân biệt được ngán đực, ngán cái. Phân biệt đực (♂),
cái (♀) đối với ngán chỉ được xác định vào mùa sinh sản khi mổ (Hình 2. 5).
Khi thành thục sinh dục tuyến sinh dục phát triển đến giai đoạn II và III thì tuyến
sinh dục con cái có màu đen thẫm, tuyến sinh dục con đực có màu trắng sữa; tuyến sinh
dục căng phồng chiếm gần hết khối nội tạng.

10


Hình 1. 5. Hình thái tuyến sinh dục ngán
Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục
Các kết quả quan sát hình thái tuyến sinh dục (TSD), tế bào sinh dục, tiêu bản lát
cắt, chia sự phát triển tuyến sinh dục của ngán thành 5 giai đoạn. Hình ảnh tiêu bản lát
cắt các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của ngán (giai đoạn I – IV) thể hiện tại Hình
2.6 (độ phóng đại 10 x 10 ):

Giai đoạn 0: Quan sát tế bào sinh dục chưa phát hiện tế bào sinh dục đực và tế bào
sinh dục cái bằng mắt thường cũng như quan sát trên kính hiển vi. Về hình thái tuyến
sinh dục lúc này trong và xẹp lép. Tế bào sinh dục là một dải nhỏ.
Giai đoạn I (giai đoạn TSD còn non): TSD con đực có màu sữa, con cái có màu
nâu, thể tích đã tăng lên, sản phẩm sinh dục còn kết dính khó tan trong nước. Trứng có
hình cầu, dày đặc, kích thước bắt đầu tăng do tích luỹ noãn hoàng, chưa phân biệt được
nhân. Tinh trùng là những chấm nhỏ không chuyển động. Tiêu bản cho thấy bắt đầu
xuất hiện nang trứng và tinh nang. Nang trứng rỗng bên trong, trên vách nang có một
lớp tế bào nhỏ bắt màu hồng nhạt.
Giai đoạn II (phát dục): Thể tích tuyến sinh dục tăng nhanh. Trứng tăng nhanh về
kích thước, nhân trứng lớn và đã nhìn rõ. Trứng có hình cầu dính với nhau như tổ ong.
Tinh trùng dày đặc, vận động yếu ớt. Nang trứng bắt đầu phồng lên, bên trong các noãn
bào phát triển lấp đầy khoảng trống của nang trứng. Nang tinh phát triển mạnh, phồng to.
Giai đoạn III (chín sinh dục): Giai đoạn này thể tích tuyến sinh dục tăng đến mức
tối đa, nhìn bên ngoài tuyến sinh dục có dạng căng tròn. Sản phẩm sinh dục có thể chảy
ra khi ta ấn nhẹ vào phần thân mềm. Sản phẩm sinh dục nhanh chóng hoà tan vào trong
nước, ta có thể nhìn thấy từng hạt trứng trên lam kính bằng mắt thường.Trứng rời từng
hạt, hạt trứng có dạng tròn có cuống. Tinh trùng hoạt động mạnh trong nước. Nang trứng
11


phồng to, bên trong chứa đầy trứng chín. Trứng có hình tròn, bầu dục. Kích thước trứng
lớn, màu hồng nhạt, nhìn rõ hạch nhân. Nang tinh bước sang giai đoạn chín, lúc này có
thể phân biệt được các tinh bào.
Giai đoạn IV (thoái hoá): Tuyến sinh dục co lại và mềm nhũn. Bề mặt tuyến sinh
dục bị chia cắt bởi các đường trong suốt dạng rễ cây. Mật độ trứng trên lam kính còn
không đáng kể, xuất hiện nhiều vết rách của nang trứng.Trên lam kính còn lác đác một
vài tinh trùng chuyển động. Lúc này ngán đã đẻ xong, trong nang trứng còn sót lại một
vài tế bào trứng. Tuyến sinh dục đực chứa các nang tinh rỗng và bị rách nát, dọc theo
các vách nang còn sót lại từng đám nhỏ tinh trùng chưa phóng hết ra ngoài trong quá

trình sinh sản.

Hình 1. 6. Tiêu bản lát cắt các giai đoạn tuyến sinh dục ngán
Ghi chú: Tuyến sinh dục ngán đực: A – giai đoạn I; B – giai đoan II; C – giai đoạn III; D – giai
đoạn IV. Tuyến sinh dục ngán cái: E – giai đoạn I; F – giai đoan II; G – giai đoạn III; H – giai đoạn IV

12


Hình 1. 7. Tiêu bản lát cắt tuyến sinh dục lưỡng tính của ngán
Mùa vụ sinh sản và kích thước thành thục sinh dục lần đầu
Mùa vụ sinh sản của ngán được xác định bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 10 hàng năm,
mùa vụ sinh sản chính rộ nhất từ tháng 6 đến tháng 8, bắt đầu từ tháng 10 trong quần đàn
tỷ lệ thành thục của ngán giảm đi đáng kể từ tháng 10, tháng 11 và tháng 3 vẫn có ngán
bố mẹ tham gia sinh sản nhưng với tỷ lệ ít hơn, chất lượng sinh sản giảm đi rõ rệt.
Kích thước thành thục sinh dục lần đầu của ngán được xác định nằm trong nhóm
có kích thước từ 30 mm trở lên
Sức sinh sản của ngán
Sức sinh sản trung bình của các nhóm ngán có sức sinh sản tuyệt đối (Fa) giao
động từ 372.580 - 1.980.613 trứng/cá thể, trung bình đạt 1.090.530 trứng/cá thể. Sức
sinh sản tương đối tính theo khối lượng toàn thân (Frg1) đạt trung bình 21.626
trứng/gam. Sức sinh sản tương đối tính theo khối lượng thân mềm (Frg 2) đạt trung bình
80.070 trứng/gam.
Các giai đoạn phát triển của ngán
Ngán được kích thích sinh sản, sản phẩm sinh dục được giải phóng vào môi trường
nước, trứng chưa thụ tinh có dạng quả gần tròn. Trứng sẽ tròn dần khi được đưa vào môi
trường nước. Trứng sau khi thụ tinh tế bào chất trở lên đặc và nhân dần biến mất. Kích
thước trứng từ 110 - 130 µm. Dấu hiệu đầu tiên của sự phát triển phôi là thể cực. Thời
gian xuất hiện thể cực thứ nhất khoảng 20 phút và thể cực thứ 2 là 40 phút từ khi thụ
tinh hoàn thành. Thời gian này có thể dao động và phụ thuộc vào nhiệt độ, độ mặn và

13


chất lượng trứng thụ tinh. Trứng phát triển sang giai đoạn bơi tự do (trochophore) sau
khoảng 4 - 5 giờ và chuyển sang giai đoạn ấu trùng Veliger (ấu trùng chữ D) sau khoảng
11 – 14 giờ, tùy thuộc vào nhiệt độ môi trường. Các giai đoạn phát triển của ngán thể
hiện tại Hình 1. 8.

Hình 1. 8. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng ngán
Ghi chú: A -Trứng thụ tinh; B- giai đoạn Veliger (chữ D); C- Umbo (đỉnh vỏ); D- giai đoạn Spat
(chân bò)

Giai đoạn ấu trùng chữ D (Veliger)
Ấu trùng Veliger xuất hiện sau 11 – 14 giờ sau khi thụ tinh, ấu trùng có dạng chữ
D, có hai nắp vỏ và có vành tiêm mao giữa hai nắp vỏ, ấu trùng vận động nhanh nhờ sự
vận động của vành tiêm mao miệng. Giai đoạn này kéo dài từ 5 - 6 ngày trước khi chuyển
sang giai đoạn Umbo và kích thước ấu trùng cuối giai đoạn ấu trùng chữ D dao động từ
150 - 170 µm.
Giai đoạn ấu trùng đỉnh vỏ (Umbo)
Đặc trưng của giai đoạn này là sự hình thành các cơ quan bao gồm: giai đoạn Umbo
sơ kỳ, bắt đầu xuất hiện mầm cơ khép vỏ. Quan sát trên kính hiển vi thấy ruột và một số
cơ quan trong suốt. Giai đoạn Umbo trung kỳ xuất hiện đỉnh vỏ. Giai đoạn hậu kỳ đỉnh
vỏ, ấu trùng xuất hiện điểm mắt, kích thước ấu trùng tăng nhanh, kích thước ấu trùng
cuối giai đoạn đạt 250 - 320 µm, cuối giai đoạn Umbo hậu kỳ xuất hiện điểm mắt ở gần
phía đỉnh vỏ, một số cá thể hình thành chân bò, thời gian giai đoạn này kéo dài khoảng
sau 7 – 10 ngày, tùy thuộc vào điều kiện môi trường và dinh dưỡng dấu hiệu kết thúc
giai đoạn này là ấu trùng không còn sống trôi nổi bắt đầu chuyển sang giai đoạn sống
đáy vùi mình.
Giai đoạn ấu trùng chân bò (Spat)
Sau khi xuất hiện chân bò, hoạt động bơi của ấu trùng giảm dần, ấu trùng chuyển

xuống bò dưới đáy, lúc này vành tiêm mao và điểm mắt thoái hoá dần. Đặc trưng của
giai đoạn này là sự hình thành chân, màng áo và một số cơ quan khác. Ấu trùng chuyển
14