Nâng cao năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire thông qua chọn lọc bằng chỉ thị phân tử (Luận án tiến sĩ)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ VINH

NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH SẢN CỦA LỢN NÁI
LANDRACE VÀ YORKSHIRE THÔNG QUA
CHỌN LỌC BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2018


HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ VINH

NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH SẢN CỦA LỢN NÁI
LANDRACE VÀ YORKSHIRE THÔNG QUA
CHỌN LỌC BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ

Chuyên ngành : Chăn nuôi
Mã số

: 9 62 01 05

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. Vũ Đình Tôn

HÀ NỘI, 2018

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu đƣợc trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chƣa từng dùng để bảo vệ
lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đƣợc cám ơn,
các thông tin trích dẫn trong luận án này đều đƣợc chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày… tháng… năm 2018
Tác giả luận án

Nguyễn Thị Vinh

i


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận đƣợc sự
hƣớng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng
nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi đƣợc bày tỏ lòng kính trọng và biết
ơn sâu sắc PGS. TS. Vũ Đình Tôn đã tận tình hƣớng dẫn, đƣa ra nhiều ý kiến đóng góp
quý báu, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học
tập và thực hiện đề tài. Xin chân thành cảm ơn GS. Frederic Farnir – Đại học Liege,
Vƣơng Quốc Bỉ đã có nhiều đóng góp ý kiến quý báu để tôi hoàn thành tốt luận án này.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ
môn Chăn nuôi chuyên khoa, Khoa Chăn nuôi- Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận
tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ công nhân viên Công ty TNHH Lợn giống
hạt nhân DABACO (Tỉnh Bắc Ninh) và Xí nghiệp Chăn nuôi lợn Đồng Hiệp (Thành phố
Hải Phòng) đã tạo mọi điều kiện về cơ sở vật chất giúp tôi hoàn thành tốt luận án này.
Xin chân thành cảm ơn dự án AI ARES – CCD (Dự án Việt Bỉ) đã tài trợ chuyến đi

thực tập ngắn hạn tại Khoa Thú y, trƣờng đại học Liege, Vƣơng quốc Bỉ.
Xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ viên chức Bộ môn Sinh học động vật,
Bộ môn Di truyền giống vật nuôi đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình
thực hiện đề tài. Xin chân thành cảm ơn gia đình, ngƣời thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo
mọi điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành
luận án./.
Xin trân trọng cảm ơn!

Hà Nội, ngày... tháng... năm 2018
Nghiên cứu sinh

Nguyễn Thị Vinh

ii


MỤC LỤC
Lời cam đoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục chữ viết tắt

vi

Danh mục bảng

viii

Danh mục hình

x

Trích yếu luận án

xi

Thesis abstract

xiii

PHẦN 1. MỞ ĐẦU

1

1.1.

Tính cấp thiết của đề tài

1

1.2.

Mục tiêu của đề tài

2

1.3.

Phạm vi nghiên cứu

3

1.4.

Những đóng góp mới của đề tài

3

1.5.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3

PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

5

2.1.

Cơ sở khoa học của vấn đề nghiên cứu

5

2.1.1.

Giống và công tác giống lợn

5

2.1.2.

Tính trạng số lƣợng, sự di truyền của tính trạng số lƣợng và các yếu tố
ảnh hƣởng đến tính trạng số lƣợng

8

2.1.3.

Các chỉ tiêu đánh giá năng suất sinh sản của lợn nái

10

2.1.4.

Những yếu tố ảnh hƣởng tới năng suất sinh sản

11

2.1.5.

Các phƣơng pháp chọn lọc ở lợn

15

2.2.

Áp dụng công nghệ sinh học trong công tác giống

17

2.2.1.

Tại sao phải sử dụng công nghệ gen trong chăn nuôi?

17

2.2.2.

Áp dụng công nghệ gen trong công tác chọn và nhân giống lợn

18

2.2.3.

Đặc điểm gen RNF4, RBP4 và IGF2

27

2.3.

Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nƣớc

28

2.3.1.

Tình hình nghiên cứu ngoài nƣớc

28

2.3.2.

Tình hình nghiên cứu trong nƣớc

35

iii


PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

44

3.1.

Đối tƣợng nghiên cứu

44

3.2.

Địa điểm nghiên cứu

44

3.3.

Nội dung nghiên cứu

44

3.3.1.

Đánh giá thực trạng về năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hƣởng đến
năng suất sinh sản của đàn lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại các cơ
sở nghiên cứu

3.3.2.

44

Xác định tính đa hình (tần số alen và tần số kiểu gen) gen RNF4, RBP4
và IGF2 trên lợn nái Landrace và Yorkshire

3.3.3.

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất sinh
sản của lợn nái Landrace và Yorkshire

3.3.4.

45

45

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 với sinh trƣởng và năng
suất thịt của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire

45

3.4.

Phƣơng pháp nghiên cứu

45

3.4.1.

Đánh giá thực trạng về năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hƣởng đến
năng suất sinh sản của đàn lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại các cơ
sở nghiên cứu

3.4.2.

45

Xác định đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 trên quần thể lợn nái
Landrace và Yorkshire

3.4.3.

48

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất sinh
sản của lợn nái Landrace và Yorkshire

3.4.4.

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 với sinh trƣởng và năng
suất thịt của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire

PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
4.1.

50

51
54

Năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hƣởng đến năng suất sinh sản của
đàn lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại các cơ sở nghiên cứu

54

4.1.1.

Năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire

54

4.1.2.

Ảnh hƣởng của các yếu tố đến năng suất sinh sản

55

4.2.

Đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 của lợn nái Landrace và Yorkshire

66

4.2.1.

Đa hình gen RNF4

66

4.2.2.

Đa hình gen RBP4

68

4.2.3.

Đa hình gen IGF2

70

iv


4.3.

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất sinh
sản của lợn nái Landrace và Yorkshire

4.3.1.

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất
sinh sản

4.3.2.

72

Tác động di truyền cộng gộp (a) và trội (d) của gen RNF4, RBP4 và
IGF2 đến năng suất sinh sản

4.3.3.

86

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với năng suất sinh sản
qua các lứa đẻ

4.4.

72

93

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với sinh trƣởng và năng
suất thịt của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire

104

4.4.1.

Mức độ ảnh hƣởng của các gen đến sinh trƣởng và năng suất thịt

104

4.4.2.

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với sinh trƣởng và năng suất thịt

105

4.4.3.

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với sinh trƣởng và năng suất thịt

106

PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

109

5.1.

Kết luận

109

5.2.

Đề nghị

110

Danh mục các công trình công bố liên quan đến luận án

111

Tài liệu tham khảo

112

Phụ lục

129

v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Từ viết tắt

Nghĩa tiếng Việt

a

Additive effect (ảnh hƣởng di truyền cộng gộp)

ADN

Axit deoxyribonucleic

BF

Backfat thickness (độ dày mỡ lƣng)

cs.

Cộng sự

d

Dominance effect (ảnh hƣởng trội)

IGF2

Insulin – like growth factors 2

GLM

General Linear Model (mô hình tuyến tính tổng quát)

KCLĐ

Khoảng cách lứa đẻ

KLSSO

Khối lƣợng sơ sinh/ổ

KLSSC

Khối lƣợng sơ sinh/con

KLCSO

Khối lƣợng cai sữa/ổ

KLCSC

Khối lƣợng cai sữa/con

LD

Depth of longgissimus dorsal (độ dày cơ thăn)

LM

Lean meat percentage (tỷ lệ nạc)

LSM

Least Square Mean (trung bình bình phƣơng nhỏ nhất)

NDTT

Nồng độ tinh trùng

PCR

Polymerase Chain Reaction (phản ứng khuếch đại gen)

PCR-RFLP

Polymerase Chain Reaction - Restriction fragment length
polymorphism (đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn)

QTL

Quantitative Trait Loci (cụm gen tính trạng số lƣợng)

RNF4

Ring finger protein 4

RBP4

Retinol binding protein 4

SCSS

Số con sơ sinh/ổ

SCSSS

Số con sơ sinh sống/ổ

SCCS

Số con cai sữa/ổ

SE

Standard error: sai số chuẩn

SNP

Single nucleotide polymorphism (đa hình nucleotit đơn)

TĐDLĐ

Tuổi động dục lần đầu

TĐLĐ

Tuổi đẻ lứa đầu

vi


TGCS

Thời gian cai sữa

TLSSS

Tỷ lệ sơ sinh sống

TLSĐCS

Tỷ lệ sống đế cai sữa

TLTR

Tỷ lệ trứng rụng

TLKĐDL

Tỷ lệ không động dục lại

TPGLĐ

Tuổi phối giống lần đầu

TLTTT

Tỷ lệ tinh trùng bình thƣờng

TTTD

Thể tích tinh dịch

vii


DANH MỤC BẢNG

TT
2.1.

Tên bảng
Hệ số di truyền của một số tính trạng cơ bản của lợn

2.2.

Kỹ thuật chỉ thị ADN

23

2.3.

Marker liên quan đến sinh trƣởng và chất lƣợng thịt lợn

24

2.4a.

Marker liên quan đến năng suất sinh sản ở lợn

25

2.4b.

Marker liên quan đến năng suất sinh sản ở lợn

26

3.1.

Dung lƣợng mẫu đánh giá năng suất sinh sản

46

3.2.

Dung lƣợng mẫu phân tích kiểu gen

48

3.3.

Trình tự mồi, sản phẩm PCR, enzyme cắt giới hạn của gen RNF4, RBP4

Trang
7

và IGF2

49

4.1.

Năng suất của lợn nái Landrace và Yorkshire

54

4.2.

Mức độ ảnh hƣởng của các yếu tố đến năng suất sinh sản

56

4.3.

Ảnh hƣởng của trại đến năng suất sinh sản của lợn nái Landrace

58

4.4.

Ảnh hƣởng của trại đến năng suất sinh sản của lợn nái Yorkshire

59

4.5.

Ảnh hƣởng của mùa vụ đến năng suất sinh sản của lợn nái Landrace

60

4.6.

Ảnh hƣởng của mùa vụ đến năng suất sinh sản của lợn nái Yorkshire

61

4.7.

Ảnh hƣởng của lứa đẻ đến năng suất sinh sản của lợn nái Landrace

64

4.8.

Ảnh hƣởng của lứa đẻ đến năng suất sinh sản của lợn nái Yorkshire

65

4.9.

Tần số alen và kiểu gen của gen RNF4 gene trong quần thể lợn nái
Landrace và Yorkshire

4.10.

68

Tần số alen và kiểu gen của gen RBP4 gene trong quần thể lợn nái
Landrace and Yorkshire

4.11.

69

Tần số alen và kiểu gen của gen IGF2 gene trong quần thể lợn nái
Landrace and Yorkshire

4.12.

71

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace

4.13.

73

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yoskshire

4.14.

74

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace

4.15.

79

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yorkshire

80

viii


4.16.

Mối liên quan giữa đa hình gen IGF2 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace

4.17.

84

Mối liên quan giữa đa hình gen IGF2 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yorkshire

4.18.

85

Ảnh hƣởng di truyền cộng gộp (a) và trội (d) gen RNF4 đến năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire

4.19.

Ảnh hƣởng của di tryền cộng gộp (a) và giá trị trội (d) gen RBP4 đến

năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire

4.20.

92

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace qua các lứa đẻ

4.21.

95

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace qua các lứa đẻ (tiếp)

4.22.

96

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yorkshire qua các lứa đẻ

4.22.

97

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yorkshire qua các lứa đẻ (tiếp)

4.23.

98

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace qua các lứa đẻ

4.23.

100

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Landrace qua các lứa đẻ (tiếp)

4.24.

101

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yorkshire qua các lứa đẻ

4.24.

102

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 với năng suất sinh sản của lợn nái
Yorkshire qua các lứa đẻ (tiếp)

4.25.

103

Mức độ ảnh hƣởng của các gen đến sinh trƣởng và năng suất thịt của lợn
Landrace và Yorshire

4.26.

104

Mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 với sinh trƣởng và năng suất thịt
lợn nái Landrace và Yorkshire

4.27.

90

Ảnh hƣởng của di truyền cộng gộp (a) và trội (d) gen IGF2 đến năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace

4.21.

87

105

Mối liên quan giữa đa hình gen RBP4 đến sinh trƣởng và năng suất thịt
của lợn Landrace và Yorkshire

107

ix


DANH MỤC HÌNH

TT
2.1.

Tên hình
Sơ đồ phân bố tần số kiểu gen

2.2.

Những điểm “nóng” trên nhiễm sắc thể ảnh hƣởng đến năng suất của lợn

2.3.

Marker liên kết với loci quan tâm và khoảng cách từ marker đến các QTL
quan tâm

4.1.

19

20

Kết quả điện di sản phẩm PCR của gen RNF4 và RBP4 và IGF2 trên gel
agarose (1,5%)

4.2.

Trang
9

66

Kết quả điện di sản phẩm cắt RNF4-SacII, RBP4-MspI và IGF2-NciI trên
gel agarose (2,5%)

67

4.3.

Tần số kiểu gen của gen RNF4, RBP4 và IGF2

71

4.4.

Tần số alen của gen RNF4, RBP4 và IGF2

72

4.5.

Số con sơ sinh/ổ của các kiểu gen RNF4

76

4.6.

Số con sơ sinh sống/ổ của các kiểu gen RNF4

76

4.7.

Khối lƣợng sơ sinh/ổ của các kiểu gen RNF4

77

4.8.

Số con sơ sinh/ổ của các kiểu gen RBP4 của lợn nái Landrace

82

4.9.

Số con sơ sinh sống/ổ của các kiểu gen RBP4 của lợn nái Landrace

82

4.10.

Khối lƣợng sơ sinh/ổ của các kiểu gen RBP4 của lợn nái Landrace

82

x

TRÍCH YẾU LUẬN ÁN

Tên tác giả: Nguyễn Thị Vinh
Tên Luận án: Nâng cao năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire thông
qua chọn lọc bằng chỉ thị phân tử
Chuyên ngành: Chăn nuôi
Mã số: 9 62 01 05
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu
Mục tiêu chung:
Đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire nhằm phục vụ cho công tác giống và định
hƣớng chọn lọc theo kiểu gen để nâng cao năng suất sinh sản của 2 giống lợn này.
Mục tiêu cụ thể:
Đánh giá thực trạng năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hƣởng đến năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại cơ sở nghiên cứu
Xác định đƣợc đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2;
Đánh giá đƣợc mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với các
tính trạng năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire;
Đánh giá đƣợc mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 với các tính trạng
sinh trƣởng và năng suất thịt ở lợn cái hậu bị Landrace và Yokshire.
Phƣơng pháp nghiên cứu
Phƣơng pháp thu thập số liệu: số liệu thứ cấp, sơ cấp các tính trạng sinh sản của
lợn nái bao gồm tuổi phối giống lần đầu, tuổi đẻ lứa đầu, khoảng cách lứa đẻ, số con sơ
sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ, khối lƣợng sơ sinh/con, số con cai sữa/ổ, khối lƣợng cai
sữa/con, các chỉ tiêu về sinh trƣởng của lợn từ giai đoạn 70-90 ngày tuổi và 130-160
ngày tuổi, các chỉ tiêu về năng suất thịt gồm độ dày cơ thăn, độ dày mỡ lƣng, tỷ lệ nạc
đƣợc thu thập từ cơ sở dữ liệu và cân đo, đếm trực tiếp tại các cơ sở giống.

Phƣơng pháp xác định kiểu gen: Mẫu tai lợn nái và đuôi lợn con đƣợc sử dụng để
tách chiết ADN tổng số bằng KIT của hãng QIA gene. Các cặp mồi đặc hiệu đƣợc sử dụng
để khuếch đại các đoạn gen đích bằng phƣơng pháp PCR. Đa hình gen RNF4, RBP4 và
IGF2 đƣợc xác định bằng phƣơng pháp PCR-RFLP sử dụng các enzym cắt đặc hiệu.
Phƣơng pháp xử lý số liệu: Tần số alen và kiểu gen đƣợc xác định. Phép thử khi
bình phƣơng (Chi-square test) đƣợc sử dụng nhằm kiểm định mức độ phù hợp của tần
số kiểu gen, tần số alen quan sát so với lý thuyết theo định luật Hardy-Weinberg. Phân
tích mối liên quan giữa kiểu gen và các yếu tố đến tính trạng nghiên cứu sử mô hình
tuyến tính GLM bằng phần mềm SAS 9.1 (2002). Các tham số thống kê bao gồm dung

xi


lƣợng mẫu (n), trung bình bình phƣơng nhỏ nhất (LSM) và sai số tiêu chuẩn (SE). So
sánh các giá trị LSM theo cặp bằng phép so sánh Tukey. Ảnh hƣởng của giá trị di
truyền cộng gộp (a) và và giá trị trội (d) của các gen đƣợc xác định sử dụng thủ tục
GLM bằng phần mềm SAS 9.1 (2002).
Kết quả chính và kết luận
- Đa hình gen RNF4 gồm có 3 kiểu gen TT, TC và CC; gen RBP4 có 3 kiểu gen
AA, AB và BB đƣợc quan sát thấy ở cả quần thể lợn nái Landrace và Yorkshire, trong
khi đó đa hình gen IGF2 có 3 kiểu gen AA, AB và BB đƣợc tìm thấy ở quần thể lợn nái
Landrace nhƣng chỉ có 2 kiểu gen AB và BB đƣợc tìm thấy trong quần thể lợn nái
Yorkshire. Tần số alen C thấp hơn alen T ở lợn nái Landrace nhƣng lại cao hơn alen T ở
quần thể Yorkshire. Alen B gen RBP4 có tần số xuất hiện thấp hơn alen A ở cả 2 quần
thể nghiên cứu. Alen B gen IGF2 xuất hiện với tần số cao hơn alen A ở cả 2 quần thể lợn
nái Landrace và Yorkshire. Sự phân bố kiểu gen của RNF4 và RBP4 không tuân theo
định luật cân bằng Hardy-Weinberg, trong khi đó tần số kiểu gen IGF2 tuân theo định
luật cân bằng Hardy-Weinberg ở cả 2 quần thể lợn nái Landrace và Yorkshire.
- Đa hình gen RNF4 có mối liên quan với số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ
và khối lƣợng sơ sinh/ổ ở lợn nái Landrace và số con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ

ở lợn nái Yorkshire. Lợn nái Landrace mang kiểu gen CC có số con sơ sinh/ổ nhiều hơn
1,25 con và số con sơ sinh sống/ổ nhiều hơn 1,27 con và khối lƣợng cai sữa/ổ cao hơn
2,25kg so với lợn nái mang kiểu gen TT. Lợn nái Yorkshire mang kiểu gen CC có số
con sơ sinh/ổ và số con sơ sinh sống/ổ nhiều hơn lần lƣợt là 1,68 và 1,26 con so với
kiểu gen TT. Giá trị di truyền cộng gộp (a) ảnh hƣởng có ý nghĩa thống kê các tính
trạng số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lƣợng cai sữa trên ổ ở cả 2 giống
lợn. Đa hình gen RBP4 có mối liên quan với số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và
khối lƣợng sơ sinh/ổ ở lợn nái Landrace. Lợn nái Landrace mang kiểu gen BB có số con
sơ sinh/ổ nhiều hơn 0,77 con, số con sơ sinh sống/ổ nhiều hơn 0,62 con, khối lƣợng sơ
sinh/ổ nặng hơn 0,91 kg. Giá trị di truyền cộng gộp (a) ảnh hƣởng có ý nghĩa thống kê
các tính trạng số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sống/ổ và khối lƣợng cai sữa trên ổ ở lợn
Landrace. Đa hình gen IGF2 không có mối liên quan với tất cả các tính trạng năng suất
sinh sản ở cả 2 giống lợn.
- Đa hình gen RNF4 và RBP4 không có mối liên quan với các tính trạng khối
lƣợng và năng suất thịt của lợn cái hậu bị Landrace và Yorkshire. Lợn mang kiểu gen
CC của gen RNF4 hoặc lợn mang kiểu gen BB của RBP4 có khối lƣợng bắt đầu kiểm
tra, khối lƣợng kết thúc kiểm tra, tăng khối lƣợng bình quân, độ dày cơ thăn, độ dày mỡ
lƣng và tỷ lệ nạc tƣơng đƣơng với lợn mang các kiểu gen khác.
- Đề nghị định hƣớng chọn lọc lợn nái Landrace và Yorkshire mang kiểu gen
CC của gen RNF4 và lợn nái Landrace mang kiểu gen BB của gen RBP4 nâng cao
năng suất sinh sản.

xii


THESIS ABSTRACT

PhD candidate: Nguyen Thi Vinh
Thesis title: Improving reproductive performance of Landrace and Yorkshire sows using
molecular markers.

Major: Animal Science
Code: 9 62 01 05
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
General objective:
To evaluate the association between the polymorphisms of RNF4, RBP4 and
IGF2 genes with reproductive performance of Landrace and Yorkshire in order to
orient the selection base on potential genotypes which can improve reproductive
performance of these pigs.
Specific objectives:
To evaluate the status quo of reproductive performance of Landrace and
Yorkshire sows raised at the research facilities;
To determine the polymorphism of RNF4, RBP4 and IGF2 genes;
To evaluate the association between the polymorphism of RNF4, RBP4 and
IGF2 with reproductive traits of Landrace and Yorkshrie sows;
To evaluate the association between the polymorphism of RNF4 and RBP4 with
growth and meat efficiency of Landrace and Yorkshire.
Materials and Methods
Data collection: the data of reproductive performance including age at first
service (AFS), age at first farrowing (AFF), farrowing interval (FI), number born (NB),
number born alive (NBA), number weaned (NW), birth rate (BR) and at weaning rate
(WR), birth weight (BW) and weaning weight (WW), litter birth weight (LBW) and
litter weaning weight (LWW); and growth performance including weight body weight
at 30-40 kg, with 70-90 days of age (initial weight), the body weight at 80-90 kg, with
130-160 days of age (final weight), and meat production including depth of
longgissimus dorsal (LD), backfat thickness (BF) and lean meat percentage (LM) at
final weight were collected from the breeding farms.
Genotyping RNF4, RBP4 and IGF2: DNA were extract from ear tissue and tail
tissue. Specific primers were used to amplify the specific gene fragments using PCR
method. Then, the amplified fragments was digested by enzymes for genotyping using

PCR-RFLP technique.

xiii


Statistic analysis: All data were analyzed by using GLM procedure of SAS 9.1
(2001). Genotypic and allelic frequencies were calculated for each gene. The HardyWeinberg equilibrium in each population was tested by comparing the expected and
observed genotype frequencies using a chi-squared test (χ²). The association of RNF4,
RBP4 or IGF2 genotypes with reproductive performance and growth performance were
analyzed with GLM using SAS sofware 9.1 (2001). Both additive genetic and dominant
effects were also estimated using GLM procedure of SAS 9.1 (2002).
Main findings and conclusions
- In the present study, we found that the polymorphisms of RNF4 and RBP4
were found to segregate in the Landrace and Yorkshire sows. All three possible
genotypes (TT, TC and CC of RNF4; and AA, AB and BB of RBP4) were observed in
both commercial breeds. However, for the polymorphism of IGF2, there are three
genotypes of AA, AB and BB were found in Landrace sows, but no AA genotype was
detected in Yorkshire sows. The genotype frequencies distributions were in Hardy Weinberg equilibrium for IGF2 but not for RBP4 and RNF4.
- The polymorphism of RNF4 gene associated with total number born (NB),
number born alive (NBA) and litter birth weight (LBW) in Landrace sows. the CC
Landrace had average 1.25 more piglets for NB; 1.27 more piglets for NBA and 2.25
more kg than TT sows; in Yorkshire, RNF4 polymorphism associated NB and NBA. The
Yorkshire sow with CC genotype produced 1.68 and 1.26 more piglets for NB and NBA,
respectively as compared to TT sows. Significant additive genetic effects of the
genotypes on NB, NBA and LBW were found in both breeds. The RBP4 polymorphism
showed significant association with NB and NBA in Landrace sow but no significant
affected to these traits in Yorkshire sows. The Landrace sows with BB genotype had
significantly higher NB (0.77 piglets), NBA (0.62 piglets) and LBW (0.91 more kg)
values than those of the sows with the AA genotype. The significant additive genetic
effect on NB, NBA and LBW were detected in Landrace. No significant association was

found between the polymorphism of IGF2 gene and reproductive traits in both Landrace
and Yorkshire sows.
- The RNF4 and RBP4 genes had no association with any growth and meat
efficiency traits in both Landrace and Yorkshire pigs. Pigs carrying CC genotypes of
RNF4 or BB genotypes of RBP4 had similar body weight, depth of longgissimus dorsal
(LD), backfat thickness (BF) and lean meat percentage (LM) to other genotypes.
- Landrace and Yorkshire sows with CC genotype of RNF4 gene and Landrace
sow with BB genotype of RBP4 should be use to enhance total number born, number
born alive and litter birth weight.

xiv


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Năng suất sinh sản của nái đƣợc coi là một yếu tố quan trọng ảnh hƣởng
đến hiệu quả kinh tế và sự bền vững của ngành chăn nuôi lợn. Chính vì vậy, việc
nâng cao năng suất sinh sản của lợn nái là mối quan tâm hàng đầu của tất cả các
cơ sở giống.
Các tính trạng sinh sản là những tính trạng số lƣợng có hệ số di truyền
thấp, giới hạn về giới tính, chỉ có thể định lƣợng đƣợc sau khi trƣởng thành và
chúng chịu ảnh hƣởng lớn bởi các yếu tố ngoại cảnh, vì vậy việc chọn lọc cho
các tính trạng này bằng phƣơng pháp chọn lọc theo kiểu hình khó mang lại hiệu
quả (Tom Long, 1995); làm thu hẹp vốn di truyền của quần thể; và tốn kém vì tỷ
lệ loại thải sau mỗi lần chọn lọc cao (Naqvi, 2007). Do đó, việc tìm kiếm phƣơng
pháp chọn lọc nâng cao năng suất sinh sản có hiệu quả và nhanh chóng là hết sức
cấp thiết.
Hiện nay công nghệ gen đƣợc ứng dụng rộng rãi trong sinh học nông
nghiệp nói chung và chăn nuôi nói riêng, chúng đƣợc coi là một trong những ứng
dụng quan trọng hỗ trợ tích cực công tác chọn giống. Sử dụng công nghệ gen có

thể chọn lọc đƣợc vật nuôi mang những tính trạng mong muốn ở giai đoạn rất
sớm (ngay từ giai đoạn phôi) và các tính trạng đƣợc chọn lọc có độ tin cậy cao
trong việc dự đoán kiểu hình của con trƣởng thành từ đó rút ngắn đƣợc thời gian
chọn lọc, giảm đƣợc chi phí cho sản xuất con giống (Drogemuller et al., 2001;
Linville et al., 2001; Naqvi, 2007).
Chọn lọc sử dụng chỉ thị phân tử MAS (marker assisted selection) là một
trong những công nghệ gen đƣợc sử dụng để chọn giống lợn phổ biến hiện nay.
Các gen chỉ thị nhƣ ESR1 (Estrogen Receptor 1), FSHB (Estrogen Receptor 1),
IGF2 (Insulin like Growth Factor 2), RBP4 (Retiol-Binding Protein 4), RNF4
(Ring Finger Protein 4) đã và đang đƣợc nghiên cứu sử dụng nhƣ là các gen ứng
viên cho năng suất sinh sản ở lợn. RNF4 là một chất đồng vị thụ thể steroid, có
thể làm tăng quá trình phiên mã glucocorticoid, progesterone, estrogen (Saville et
al., 2002), tác động đến hoạt động các tế bào mầm của bào thai, tế bào hạt của
nang noãn (Hirvonen-Santti et al., 2004). Khi nghiên cứu ảnh hƣởng của đa hình
gen RNF4 đến các tính trạng sinh sản Niu et al. (2009) chỉ ra gen RNF4 có ảnh

1


hƣởng có ý nghĩa thống kê đến số con sơ sinh và số con sơ sinh sống. Gen RBP4
nằm trên NST số 14 trong bộ nhiễm sắc thể của lợn. Harney et al. (1993) cho biết
có sự tăng biểu hiện gen RBP4 trong nội mạc tử cung giai đoạn 10-12 ngày của
thai kỳ, và giữa vai trò quan trọng trong việc hỗ trợ protein vận chuyển vitamin A
trong tử cung và sinh lý của bào thai trong quá trình mang thai, làm giảm tỷ lệ
chết phôi, tăng số con sơ sinh và khối lƣợng sơ sinh. Vì vậy, RBP4 đƣợc coi nhƣ
là gen ứng viên cho năng suất sinh sản ở lợn. Gen IGF2 nằm trên NST số 2. Gen
này đƣợc sử dụng nhƣ gen ứng viên cho năng suất sinh trƣởng (Jeon et al., 1999;
Jungerius et al., 2004; Nezer et al., 1999; Van Laere et al., 2003). Tuy nhiên một
số nghiên cứu khác (Horák et al., 2001; Knoll et al., 2000) xác định vùng intron
7 gen IFG2 có ảnh hƣởng đến số con sơ sinh, số con sơ sinh sống của lợn Black

Pied Prestice. Do đó, IGF2 intron 7 cũng đƣợc coi là gen ứng viên cho năng suất
sinh sản ở lợn.
Nhƣ vậy, sự hiểu biết về những gen kiểm soát các tính trạng năng suất
sinh sản sẽ tạo ra cơ hội cải tiến chƣơng trình chọn giống. Tại Việt Nam, trong
những năm gần đây việc ứng dụng di truyền phân tử trong chọn lọc giống cải
thiện năng suất chăn nuôi lợn đã đạt đƣợc những thành tựu nhất định. Tuy nhiên
các nghiên cứu này chủ yếu tập trung vào đánh giá ảnh hƣởng của một số gen
nhƣ halothane, RN, MC4R, HFABF đến tính trạng năng suất thịt lợn. Rất ít,
thậm chí chƣa có nghiên cứu nào đánh giá ảnh hƣởng của các gen RNF4, RBP4
và IGF2 đến các tính trạng năng suất sinh sản ở lợn và sử dụng các gen này phục
vụ cho công tác chọn tạo giống lợn có năng suất sinh sản cao.
Xuất phát từ những lý do trên, nghiên cứu này tiến hành đánh giá ảnh hƣởng
của đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2 đến các tính trạng sinh sản của lợn nái
Landrace và Yorkshire, từ đó xác định đƣợc những gen ứng viên cho năng suất sinh
sản của lợn và làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống vật nuôi sau này.
1.2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
1.2.1. Mục tiêu chung
Đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với năng suất
sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire nhằm phục vụ cho công tác giống và định
hƣớng chọn lọc theo kiểu gen để nâng cao năng suất sinh sản của 2 giống lợn này.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá thực trạng về năng suất sinh sản và các yếu tố ảnh hƣởng đến
năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire nuôi tại các cơ sở nghiên cứu;

2


- Xác định tính đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2;
- Đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 với
năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire;

- Đánh giá mối liên quan giữa đa hình gen RNF4 và RBP4 với sinh trƣởng
và năng suất thịt của lợn Landrace và Yorkshire;
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
Đề tài tiến hành xác định mối liên quan giữa đa hình gen RNF4, RBP4 và
IGF2 với năng suất sinh sản của lợn nái Landrace và Yorkshire tại 2 cơ sở
nghiên cứu là Công ty TNHH lợn giống hạt nhân DABACO và Xí nghiệp Chăn
nuôi lợn Đồng Hiệp trong vòng 2,5 năm.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Đề tài đã xác định đƣợc đa hình gen RNF4, RBP4 và IGF2 và đánh giá
đƣợc mối liên quan đa hình 3 gen này với các tính trạng năng suất sinh sản và
sinh trƣởng ở lợn Landrace và Yorkshire.
- Định hƣớng chọn lọc lợn Landrace và Yorkshire mang những kiểu gen cho
năng suất sinh sản cao từ sớm từ đó rút ngắn thời gian chọn lọc và quy mô đàn hậu
bị từ đó nâng hiệu quả chăn nuôi và đáp ứng yêu cầu sản xuất chăn nuôi nƣớc ta.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Đề tài là công trình khoa học đầu tiên nghiên cứu một cách tƣơng đối có hệ
thống về đa hình các gen RNF4, RBP4 và IGF2 và mối liên quan giữa đa hình các
gen này với năng suất sinh sản và sinh trƣởng của 2 giống lợn Landrace và
Yorkshire.
- Kết quả nghiên cứu đóng góp thêm tƣ liệu cho giảng dạy, nghiên cứu khoa
học về ảnh hƣởng của kiểu gen đến năng suất sinh sản và sinh trƣởng của lợn.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Cung cấp các thông tin có căn cứ khoa học về khả năng sản xuất của lợn
Landrace và Yorkshire giúp các cơ sở chăn nuôi nâng cao hiệu quả việc sử dụng
và khai thác giống lợn này trong sản xuất.
- Lợn giống mang các kiểu gen mong muốn sẽ đƣợc cơ sở giữ lại làm
nguyên liệu duy trì đàn giống gốc và sản xuất con giống có chất lƣợng cao cung
cấp cho ngƣời chăn nuôi.

3


- Giá thành con giống sản xuất ra sẽ có khả năng cạnh tranh cao vì chỉ cần
đầu tƣ ban đầu để tạo ra đàn giống có năng suất sinh sản cao hơn. Các cơ sở
giống sẽ chọn lọc sớm đƣợc con giống, những con loại thải sẽ đƣợc đƣa vào nuôi
thịt, từ đó nâng cao hiệu quả chăn nuôi cho các cơ sở này.

4


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
2.1.1. Giống và công tác giống lợn
2.1.1.1. Giống
Giống là yếu tố quyết định rất lớn đến năng suất, chất lƣợng thịt và hiệu
quả chăn nuôi. Để có thể phát triển chăn nuôi không chỉ cần có giống tốt mà còn
cần phải chọn lọc cũng nhƣ quản lý tốt để không những giữ đƣợc mà còn nâng
cao đƣợc những đặc điểm mong muốn (Nguyễn Thiện và cs, 2005)
Giống là tập hợp những gia súc cùng loài, có chung nguồn gốc hình thành,
có cùng một số đặc điểm di truyền nhất định về tính trạng nhƣ tính chất chất
lƣợng (màu da, sắc lông) và tính trạng số lƣợng (lƣợng sữa, lƣợng trứng, số con
đẻ ra...). Những đặc điểm này có thể di truyền cho đời sau và cho phép phân biệt
giống này với giống khác.
Hiện nay trên thế giới cũng nhƣ ở Việt Nam ngoài các giống lợn bản địa
thì các giống lợn ngoại cũng đã và đƣợc nuôi và sử dụng rộng rãi.
2.1.1.2. Công tác giống
Khi đã có các giống lợn rồi thì vấn đề đặt ra là làm sao vẫn có thể giữ
đƣợc các giống này? Làm thế nào để các giống lợn này có thể phát huy tốt đƣợc
hết tiềm năng di truyền sẵn có của giống cũng nhƣ chất lƣợng của giống ngày

càng cao đáp ứng đƣợc yêu cầu xã hội. Đó chính là những nhiệm vụ cần phải giải
quyết của công tác giống. Công tác giống bao gồm chọn lọc, phổ biến những gen
tốt trong quần thể và quản lý giống có hiệu quả (Vũ Đình Tôn, 2009) .
Chọn lọc là quá trình mà qua đó một số cá thể đƣợc giữ lại và cho phép
sinh sản, một số cá thể thì bị loại thải đi. Chọn lọc không tạo ra kiểu gen mới
nhƣng nó làm thay đổi dần dần tần số alen cũng nhƣ tần số kiểu gen của cá thể
và vốn gen của một quần thể để có thể cải thiện tính năng sản xuất. Việc chọn
lọc này có thể tiến hành can thiệp trực tiếp vào các gen hoặc chỉ tập trung vào
chọn lọc những cá thể mang các kiểu gen mong muốn trong quần thể để giữ
lại làm giống (Vũ Đình Tôn, 2009).
Chọn lọc là khâu đầu tiên và quyết định cơ bản đến kết quả của công tác
giống, và mọi thành quả mà các nhà chọn giống động vật hy vọng đạt đƣợc thông
qua việc áp dụng những phƣơng pháp chọn giống và nhân giống cũng đều phụ

5


thuộc vào khả năng nhận biết những con vật mang cơ sở di truyền ƣu tú. Những
con vật ƣu tú này sẽ đƣợc giao phối với nhau để tạo ra những con cháu ƣu tú.
Hiệu quả của chọn lọc phụ thuộc vào một số yếu tố nhƣ hệ số di truyền, ly
sai chọn lọc, cƣờng độ chọn lọc, khoảng cách thế hệ và quan hệ di truyền giữa
các tính trạng. Trong đó hệ số di truyền là một tham số cơ bản và quan trọng
trong chọn lọc.
Theo Nguyễn Văn Thiện (1995), kiểu hình của một con vật (P) là kết quả
của sự tƣơng tác giữa kiểu gen (G) và môi trƣờng (E): P = G + E.
Tác động trội đƣợc thực hiện bởi các alen tại một locus (D). Sai lệch
tƣơng tác có thể xảy ra giữa hai hay nhiều alen khác locus hoặc giữa alen ở
locus này với alen ở locus kia (I). Tác động cộng gộp hay giá trị giống là sự tác
động của tất cả các alen có ảnh hƣởng lên tính trạng (A). Nhƣ vậy, giá trị kiểu
gen đƣợc xác định:

G=A+D+I
Sai lệch môi trƣờng cũng đƣợc phân tích thành hai phần: Sai lệch môi trƣờng
chung (Common Environment) tác động tới tất cả các cá thể trong quần thể (Ec).
Sai lệch môi trƣờng riêng (Special Environment) tác động tới một số cá thể trong
quần thể (Es). Nhƣ vậy, sai lệch môi trƣờng đƣợc xác định: E = Ec + Es
Khi bỏ qua tƣơng tác giữa giá trị kiểu gen và sai lệch môi trƣờng, giá trị
kiểu hình đƣợc thể hiện:
P = A + D + I + Ec + Es
Nhƣ vậy, để nâng cao năng suất của vật nuôi, những biện pháp cần phải tác
động nhƣ sau:
- Tác động lên yếu tố di truyền (giá trị kiểu gen): đƣợc thực hiện bởi các
nhà nghiên cứu về công tác giống:
+ Phƣơng pháp chọn lọc đƣợc thực hiện để tác động vào hiệu ứng cộng
gộp (A) và sẽ có hiệu quả cao đối với những tính trạng có hệ số di truyền trung
bình hoặc cao (Phan Cự Nhân và cs., 1985; Nguyễn Văn Thiện, 1995). Khả năng
sinh trƣởng, năng suất và chất lƣợng sản phẩm là những tính trạng có hệ số di
truyền trung bình hoặc cao.
+ Lai giống đƣợc thực hiện để tác động vào hiệu ứng trội (D) và tƣơng tác
gen (I) và sẽ có hiệu quả cao đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp.

6


- Tác động lên yếu tố môi trƣờng (E): đƣợc thực hiện bằng cách cải tiến
điều kiện chăn nuôi (dinh dƣỡng thức ăn, kỹ thuật chăm sóc nuôi dƣỡng, vệ sinh
phòng bệnh, kỹ thuật chuồng trại…)
Hệ số di truyền của một tính trạng là một đại lƣợng, nó biểu thị khả năng
di truyền của tính trạng đó, đƣợc xác định bằng cách tính tỷ lệ phần do gen quy
định trong việc tạo nên giá trị kiểu hình. Hay có thể nói hệ số di truyền là tỷ lệ
của phần do gen quy định trong việc tạo nên giá trị kiểu hình.

Hệ số di truyền đƣợc biểu thị bằng số thập phân từ 0 – 1. Hệ số di truyền
càng cao chứng tỏ tính trạng đó ít bị ảnh hƣởng bởi các yếu tố môi trƣờng và
ngƣợc lại. Hệ số di truyền của một số tính trạng cơ bản ở lợn (Whittemore and
Kyriazakis, 2008) đƣợc thể hiện ở bảng 2.1.
Bảng 2.1. Hệ số di truyền của một số tính trạng cơ bản của lợn
Các tính trạng sinh sản (hệ số di truyền thấp)
Tỷ lệ trứng rụng
Sự sống sót của phôi
Số con sơ sinh
Tỷ lệ sơ sinh sống
Khả năng phối giống trở lại
Năng suất sữa

0,10-0,25
0,10-0,25
0,10-0,20
0,05-0,10
0,05-0,10
0,15-0,25

Chất lƣợng sữa
0,30-0,50
Thời gian sử dụng
0,10-0,20
Tính trạng sinh trƣởng chất lƣợng thịt (hệ số di truyền trung bình)
Tăng khối lƣợng hàng ngày
0,30-0,60
Tỷ lệ nạc
Tính ngon miệng
Độ dày mỡ lƣng

Chiều dài thân thịt
Diện tích mắt thịt

0,40-0,60
0,30-0,60
0,40-0,70
0,40-0,60
0,40-0,60

Hình dáng bắp đùi
Chất lƣợng thịt
Vị ngon thịt

0,40-0,60
0,30-0,50
0,10-0,30
Nguồn: Whittemore and Kyriazakis (2008)

Hệ số di truyền cao (h2 ≥ 0,4) thƣờng gặp ở cá tính trạng bị ảnh hƣởng bởi
hiệu ứng cộng gộp của các gen là chủ yếu. Trên gia súc là các tính trạng phản
ánh chất lƣợng của sản phẩm nhƣ tỷ lệ nạc, độ dày mỡ lƣng, chiều dài thân

7


thịt...Hệ số di truyền trung bình (0,2 < h2 < 0,4) đối với các tính trạng bị ảnh
hƣởng của các gen có hiệu ứng hỗn hợp giữa các hiệu ứng cộng gộp (trội và át
gen). Ở lợn là các tính trạng phản ánh số lƣợng sản phẩm nhƣ tốc độ tăng trọng,
sản lƣợng sữa, mức độ tiêu tốn thức ăn. Hệ số di truyền thấp (h2 ≤ 0,2) đối với
các tính trạng bị ảnh hƣởng của các gen mà hiệu ứng chủ yếu là không cộng gộp

(trội và át gen). Ở lợn là các tính trạng liên hệ đến khả năng sinh sản nhƣ số con
sơ sinh, số con cai sữa, khoảng cách lứa đẻ...
Hệ số di truyền có ý nghĩa quan trọng trong công tác chọn giống. Hệ số di
truyền càng cao sẽ làm tăng hiệu quả chọn lọc và ngƣợc lại (Phan Cự Nhân và
cs., 1985). Trên cơ sở hệ số di truyền, giúp các nhà chọn giống lựa chọn phƣơng
pháp chọn lọc thích hợp. Nếu hệ số di truyền cao có thể chọn lọc dựa vào kiểu
hình, khi hệ số di truyền thấp cần phải sử dụng thêm các thông tin khác. Bảng 2.1
cho thấy, những tính trạng chất lƣợng có hệ số di truyền cao, còn những tính
trạng số lƣợng có hệ số di truyền thấp nên chúng chịu tác động nhiều bởi yếu tố
môi trƣờng và khả năng di truyền các tính trạng này thấp. Chính vì vậy, việc
nâng cao các tính trạng số lƣợng bằng các phƣơng pháp chọn lọc truyền thống là
khó khăn.
2.1.2. Tính trạng số lƣợng, sự di truyền của tính trạng số lƣợng và các yếu tố
ảnh hƣởng đến tính trạng số lƣợng
2.1.2.1. Tính trạng số lượng
Các tính trạng số lƣợng là những tính trạng không biểu hiện phân biệt
nhau một cách rõ nét, các trạng thái của nó tạo thành một dãy biến dị liên tục,
đƣợc xác định thông qua các phép định lƣợng nhƣ cân, đo, đếm... Tính trạng số
lƣợng thƣờng là những chỉ tiêu kinh tế quan trọng nên đƣợc sử dụng để đánh giá
phẩm chất giống..
Đặc điểm của tính trạng số lƣợng là do hai hay nhiều gen quy định, có các
kiểu tƣơng tác để quy định độ lớn của tính trạng; di truyền có tính chất liên tục; kém
ổn định, biên động mạnh dƣới tác động của môi trƣờng (Nilsson, 1908).
2.1.2.2. Di truyền tính trạng số lượng
Trong nghiên cứu những quy luật về di truyền các tính trạng số lƣợng, đã
đề cập đến nhiều mô hình nhƣ: tác động cộng gộp của các gen, tƣơng tác các gen
khác locus, tác động của các gen biến điệu. Chƣa có những bằng chứng trực tiếp
ở phƣơng diện vật chất di truyền đối với các tính trạng số lƣợng, vì đó là kết quả
hoạt động có quan hệ phức tạp của nhiều gen. Các mô hình đa gen đƣa ra ở góc

8


độ thống kê giúp chúng ta ƣớc lƣợng về đặc điểm di truyền của tính trạng số
lƣợng và vấn đề về chọn lọc chúng.
Theo giả thiết Nilsson (1908), tính trạng số lƣợng đƣợc điều khiển bởi rất
nhiều gen, mỗi gen có các tác động nhỏ; những cơ sở này đều tuân theo quy luật
di truyền Mendel; giữa các gen này thƣờng không có sự khác nhau về tính trội
lặn; biến dị tính trạng số lƣợng phụ thuộc nhiều yếu tố ngoại cảnh.
Căn cứ giả thuyết này, khi một tính trạng số lƣợng đƣợc điều khiển bằng
alen k, giữa các alen không có tác động trội, lặn, tác động gen giống nhau và có
thể tăng thêm, tần số kiểu gen thế hệ con lai F2 của hai dòng thuần phân bố thành
hệ số mở rộng (1/2A + 1/2a)2k.

Hình 2.1. Sơ đồ phân bố tần số kiểu gen
Nguồn: Nilsson (1908)

Từ hình 2.1 có thể thấy, cùng với sự tăng lên của alen điều khiển tính
trạng số lƣợng đối với k, phân bố tần số kiểu gen cũng gần với phân bố thông
thƣờng. Hệ thống gen tác động nhỏ chỉ là cơ sở di truyền biến dị liên tục tính
trạng số lƣợng, biểu hiện tính trạng số lƣợng còn chịu nhiều tác động ngoại cảnh.
Dƣới tác dụng của nhân tố môi trƣờng, sự khác nhau giữa kiểu hình gen đối ứng
khác nhau sẽ ít đi. Dƣới tác động của cơ sở di truyền và yếu tố cộng hƣởng, biểu
hiện tính trạng số lƣợng là biến thiên liên tục.
Trên thực tế, trong hệ thống đa gen, ngoài hiệu ứng cộng, còn tồn tại các

9