Bai giang sinh thái môi trường

Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

T.S TRẦN TRUNG DŨNG
Th.S. NGUYỄN THANH BINH
═════

BÀI GIẢNG

SINH THÁI MÔI TRƯỜNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN
BỘ MÔN SINH THÁI MÔI TRƯỜNG RỪNG
(Lưu hành nội bộ)

1


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

CHƯƠNG 1

CÁC KHÁI NIỆM CHUNG
1.1. KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC
Ngay từ thời xa xưa các mối quan hệ giữa các sinh vật với các điều kiện sống của
chúng đã được con người chú ý tới. Tuy nhiên khái niệm sinh thái học mới được chính
thức sử dụng vào cuối thế kỷ 19.
Thuật ngữ sinh thái học (STH), “Ecology” có nguồn gốc từ chữ Hy Lạp, gồm 2
phần: Oikos- nơi sống, logos - học thuật. Hiểu một cách đơn giản thì STH là môn học về
“nơi sống”, “nơi ở” hay rộng hơn là môi trường (MT) sống của các sinh vật.
Thuật ngữ sinh thái học được nhà sinh vật học người Đức Ernst Haeckel sử dụng
lần đầu tiên vào năm 1896.

Từ trước đến nay có nhiều định nghĩa về STH:
Sinh thái học - Ecology được hiểu là một môn khoa học nghiên cứu các mối
quan hệ tương hỗ giữa sinh vật với các điều kiện của môi trường mà sinh vật đó tồn tại,
tức là các mối quan hệ tổng hợp và phức tạp của sinh vật với các điều kiện ngoại cảnh
mà Đắc Uyn gọi là các điều kiện đấu tranh sinh tồn.
Các tác giả đưa ra nhiều định nghĩa về sinh thái học, nhưng đều thống nhất coi sinh
thái học là môn khoa học về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên, mà đối tượng của nó là
tất cả các mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật với môi trường.
Những năm gần đây, sinh thái học đã trở thành khoa học toàn cầu. Rất nhiều người
cho rằng con người cũng như các sinh vật khác không thể sống tách rời môi trường cụ thể
của mình. Tuy nhiên, con người khác với các sinh vật khác là có khả năng thay đổi điều
kiện môi trường cho phù hợp với mục đích riêng. Vì vậy, nếu chúng ta muốn đấu tranh với
thiên nhiên, thì chúng ta phải hiểu sâu sắc các điều kiện tồn tại và qui luật hoạt động của
điều kiện tự nhiên. Những điều kiện đó phản ánh thông qua những qui luật sinh thái cơ bản
mà các sinh vật phải phục tùng.
1.2. SINH THÁI HỌC LÀ MÔN KHOA HỌC TỔNG HỢP

Sinh thái học mang tính chất của một môn khoa học tổng hợp. Sinh thái học không
chỉ liên quan đến sinh vật học, sinh lý học, sinh hóa học, di truyền học,.., mà còn có quan
hệ mật thiết với các ngành toán học, vật lý, địa lý, xã hội học, tin học và đặc biệt là điều
khiển học.
Đối tượng: của sinh thái học là mối quan hệ tổng hợp giữa sinh vật ở các mức độ tổ
chức khác nhau (cá thể, quần thể, quần xã) với các hợp phần của môi trường (đất, nước,
không khí...).
Nhiệm vụ: chủ yếu của sinh thái học hiện đại là nghiên cứu cấu trúc, chức năng của
các hệ sinh thái, nhằm điều khiển nó theo chiều hướng phù hợp với yêu cầu của con người,
mang lại hiệu quả sinh thái và kinh tế cao, bao gồm cả sinh vật và các yếu tố môi trường
sống của chúng.
Trong Nông - Lâm nghiệp nhiệm vụ chủ yếu đặt ra cho sinh thái học ứng dụng là:
i) Đấu tranh chống lại dich bệnh và cỏ dại, đòi hỏi không chỉ nghiên cứu các loài có

hại, mà cả việc đề ra chiến lược và các biện pháp phòng chống trên cơ sở sinh thái học.

2


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Loài người đã nhiều lần phải trả giá cho những tác động phiến diện của mình khi tác động
vào tự nhiên.
ii) Đề ra các nguyên tắc và các phương pháp thành lập các sinh quần xã nông lâm
nghiệp thích hợp cho năng suất kinh tế và năng suất sinh học cao, sử dụng hợp lý các
nguồn tài nguyên thiên nhiên, cũng như có khả năng bảo vệ và cải tạo được môi trường
thiên nhiên, đặc biệt là môi trường đất, duy trì sức sản xuất lâu dài.
iii) Bảo vệ tính đa dạng sinh học của các khu vực trên bề mặt hành tinh. Bảo vệ và khôi
phục các loài quý hiếm.
iv) Sinh thái học là cơ sở cho công tác bảo vệ môi trường với đơn vị cơ sở của nó là các
hệ sinh thái. Các kết quả nghiên cứu cho phép xác định các giới hạn chịu đựng của các
quần thể sinh vật trong các quần xã khác nhau, trong mối tương quan chặt chẽ đối với điều
kiện cụ thể của môi trường. Do đó sinh thái học là cơ sở cho công tác nghiên cứu các biện
pháp ngăn ngừa ô nhiễm, đầu độc môi trường và bảo vệ các hệ sinh thái.
Phương pháp: Trong nghiên cứu sinh thái học không chỉ áp dụng các phương pháp
nghiên cứu của các ngành sinh vật học, địa lý học, xã hội học, mà cả các phương pháp
phân tích toán học và các nguyên lý điều khiển học.
a) Phương pháp luận (cơ sở khoa học) của các phương pháp trong nghiên cứu
sinh thái môi trường
i) Nghiên cứu sinh thái là nghiên cứu sự tương tác giữa các thành phần của môi trường, tức
là nghiên cứu mối tương tác giữa các thành phần như đất, nước, không khí, các yếu tố vật
lý, sinh vật …Các thành phần này liên quan chặt chẽ và hữu cơ với nhau, chú ý đến:
- Mối tương quan giữa hai, ba hay nhiều yếu tố đựoc thể hiện thông qua hệ số tương
quan (R; 0≤|R|≤1), khi R > Rstandard , khi đó mới có tương quan. Tương quan chặt (R càng

lớn) hay rời rạc (không chặt, R càng nhỏ), tương quan thuận (R dương) hay tương quan
nghịch (R âm)
- Sự tương tác biểu hiện sự tác động lẫn nhau của các yếu tố, các thành phần môi
trường, có thể xây dựng các mô hình để biểu diễn sự tương tác.
ii) Trong nghiên cứu môi trường sinh thái không được coi nhẹ các thành phần hoặc các
nhân tố nào. Giữa các thành phần của môi trường luôn có các mối quan hệ trực tiếp hoặc
gián tiếp hoặc cả hai. Tuy nhiên cần chú ý nhiều đến các thành phần, các nhân tố chủ đạo,
nhân tố cơ bản.
iii) Nghiên cứu môi trường sinh thái tức là cố gắng tìm và làm rõ vai trò, tác động của các
nhân tố chủ đạo, nhân tố trội đến đối tượng bị tác động..
b) Một số phương pháp được sử dụng:
i) Phương pháp xác định kiểu phân bố của các cá thể trong quần thể: Lấy ô mẫu, điều
tra đối tượng; gọi x là số trung bình mẫu δ2 là phương sai mẫu nếu δ2 /x = 1 có phân
bố ngẫu nhiên; δ2 /x < 1: đều ; δ2 /x > 1: Phân bố nhóm
ii) Phương pháp ước lượng số cá thể của quần thể (N) (Phương pháp đánh dấu - bắt
lại): Đối với thực vật có thể đo đếm trực tiếp. Đối với động vật nhỏ và năng động
thì có thể dùng phương pháp đánh dấu và bắt lại. Tỷ lệ số cá thể bắt lại lần 2 có
đánh dấu trên số cá thể bắt lại lần 2 tương đương tỷ lệ số cá thể bắt lần 1 trên tổng
số cá thể của quần thể: X/N = a/b, do đó N= X.b/a; Ở đây N là số cá thể của quần
thể, a là số cá thể có dấu bắt lại lần 2, b là số cá thể bắt lại lần 2 (có dấu và không có
dấu), X là số cá thể bắt lần 1 (sau đó đánh dấu tất cả bằng sơn/thuốc nhuộn rồi thả)

3


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

iii) Các phương pháp khác như khảo sát biến động số lượng quần thể; phương pháp
GIS; phương pháp mô hình mô phỏng; phương pháp thí nghiệm đồng ruộng;
phương pháp điều tra thực địa; phương pháp sinh thái hệ thống…

1.3. KHÁI NIỆM VỀ MÔI TRƯỜNG VÀ NHÂN TỐ SINH THÁI

1.3.1. Khái niệm về môi trường
Hiện nay có nhiều khái niệm khác nhau về môi trường (MT)
Định nghĩa“Môi trường theo nghĩa rộng nhất là tổng hợp tất cả các điều kiện
bên ngoài có ảnh hưởng đến một vật thể, một sự kiện”. (Lê Thạc Cán, 1994)
Khái niệm chung về MT như vậy được cụ thể hoá đối với từng đối tượng và từng
mục đích nghiên cứu
Đối với cơ thể sống:
- “MT sống là tổng hợp những điều kiện bên ngoài có ảnh hưởng tới đời sống và sự
phát triển của cơ thể” (Lê Văn Khoa, 1995)
Đối với con người, MT chứa đựng nội
dung rộng hơn. Theo định nghĩa của
UNESCO (1981) thì “MT sống của con
người bao gồm toàn bộ các hệ thống tự
nhiên và các hệ thống do con người tạo
ra, những cái hữu hình (đô thị, hồ đập,
rừng...) đến những cái vô hình như (tập
quán, niềm tin, … ) trong đó con người
sống và lao động, họ khai thác các tài
nguyên thiên nhiên và nhân tạo nhằm
thoả mãn những nhu cầu của mình”

Môi trường sống của con người là cả vũ trụ bao la, trong đó hệ mặt trời và trái đất là
những bộ phận có ảnh hưởng trực tiếp và rõ nét nhất.
Môi trường sống của con người bao gồm hệ Mặt trời (MT) & Trái đất (TĐ).
Trong sinh quyển, giữa các thành phần vô sinh và hữu sinh luôn luôn tồn tại quá
trình trao đổi vật chất, năng lượng và thông tin.
1.3.2. Nhân tố (yếu tố ) sinh thái
Nhân tố sinh thái là nhân tố của MT có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến

các sinh vật.
Theo nguồn gốc tác động có thể chia nhân tố sinh thái thành:
- Nhân tố vô sinh như các chất dinh dưỡng khoáng vô cơ, hữu cơ, các chất khí như
CO2, O2, N2; khí hậu; địa hình; nước…
- Nhân tố hữu sinh bao gồm các cơ thể sống như thực vật, động vật, vi sinh vật và con
người
Theo ảnh hưởng của tác động có thể chia nhân tố sinh thái thành nhân tố phụ thuộc
mật độ và nhân tố không phụ thuộc mật độ
- Nhân tố không phụ thuộc mật độ là nhân tố khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng
của nó không phụ thuộc vào mật độ của quần thể bị tác động. Yếu tố vô sinh thường

4


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

là (nhưng không phải là tất cả) yếu tố không phụ thuộc mật độ. Ví dụ: Nắng tác động
lên 1 người thì ảnh hưởng của nó cũng không thay đổi khi tác động lên 1000 người

- Nhân tố phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động
của nó phụ thuộc vào mật độ của quần thể chịu tác động. Ví dụ dịch bệnh đối với nơi
thưa dân ảnh hưởng kém hơn so với nơi đông dân. Hiệu suất bắt mồi của vật dữ kém hiệu
quả khi mật độ con mồi quá thấp.

Theo vai trò đối với đời sống sinh vật thì các nhân tố có thể chia thành:
- Yếu tố sinh thái cơ bản (nhân tố sinh tồn): Là yếu tố không thể thiếu được trong đời
sống sinh vật. Ví dụ như ánh sáng đối với thực vật, O2 đối với động vật
- Yếu tố thứ yếu là yếu tố có ảnh hưởng đến sinh vật nhưng không nhất thiết phải có
đối với chúng. Ví dụ như gió hoặc mây…
Mỗi yếu tố sinh thái có vai trò tác động không giống nhau đối với các loài khác

nhau, hay thậm chí với các cá thể khác nhau trong cùng một loài. Ví dụ ảnh hưởng của
nhiệt độ thấp không mấy quan trọng với cây trồng có nguồn gốc ôn đới (như cải bắp, cà
chua...), nhưng lại rất quan trọng với cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới (điển hình lúa,
ngô).
Theo mức độ chống chịu của sinh vật đối các nhân tố sinh thái có thể chia thành:
- Nhân tố giới hạn: Là nhân tố gần với giới hạn chịu đựng của sinh vật, chỉ cần một sự
biến động nhỏ của nhân tố sinh thái cũng gây ra biến động lớn trong hoạt động của
sinh vật
- Nhân tố sinh thái rộng: là nhân tố mà giới hạn ảnh hưởng của nó đối với sinh vật là
rộng
Về mặt số lượng hay cường độ, người ta chia các tác động trên thành các bậc từ
thấp đến cao:
- Bậc tối thiểu (Minimum): là bậc nếu yếu tố sinh thái đó thấp hơn nữa có thể gây tử
vong cho sinh vật.
- Bậc không thuận lợi thấp (Minipressimum): là bậc mà các tác động của yếu tố sinh thái
làm cho hoạt động của sinh vật bị hạn chế.
- Bậc tối thích (Optimum): là bậc mà tại đó hoạt động của sinh vật đạt giá trị cực đại.
- Bậc không thuận lợi cao (Maxipressimum): là bậc mà tác động của các yếu tố sinh thái
làm cho hoạt động của sinh vật bị hạn chế.
- Bậc tối cao (Maximum): nếu yếu tố sinh thái cao hơn nữa sẽ gây tử vong cho sinh vật.
Khoảng giá trị của một yếu tố sinh thái từ bậc tối thiểu tới bậc tối cao với một sinh
vật nào đó được gọi là giới hạn sinh thái hay biên độ sinh thái.

5


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Trong thực tế, đối với mỗi loài sinh vật biên độ sinh thái phụ thuộc trước hết vào
loài, sau đó là mức độ tác động của các yếu tố sinh thái khác, cũng như vai trò của sinh vật

ấy trong quần xã mà nó tồn tại.
Tùy theo mức độ chịu đựng của loài với biến đổi của mỗi yếu tố sinh thái, người ta
chia các loài sinh vật thành các nhóm có biên độ sinh thái rộng hay hẹp khác nhau.
Sinh vật có thể có biên độ sinh thái rộng với một hay một nhóm yếu tố sinh thái này, nhưng
lại có thể hẹp với các yếu tố sinh thái khác.
Những loài có biên độ sinh thái lớn là những loài có khu vực phân bố rộng và
ngược lại.
I

II

Op
t

Mi
n NhiÖt

Ho
¹t
®
én
g
(t¨
ng
tr
ën
g)

®é

Hình 1

III

Op
t

Ma
x

Op
t

Mi
n

Ma
x

So sánh các giới hạn tương đối của sinh vật hẹp và rộng nhiệt

Các yếu tố vô sinh, đối với các sinh vật không những chỉ là giới hạn, mà còn là
yếu tố điều khiển.
Do hầu hết các nhân tố sinh thái đều biến đổi theo thời gian và không gian nên các
sinh vật cũng biến đổi để thích nghi với sự biến đổi của các yếu tố đó. Khi nghiên cứu tác
động số lượng của các yếu tố sinh thái lên cơ thể sinh vật, người ta xem xét các qui luật
sau:
1.4. MỘT SỐ QUI LUẬT SINH THÁI

i) Quy luật tác động của nhân tố cơ bản (nhân tố sinh tồn): các nhân tố cơ

bản có vai trò như nhau và không thể thay thế được trong đời sống sinh vật

6


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

ii) Quy luật tác động đồng thời, tổng hợp của các nhân tố sinh thái lên đời
sống sinh vật
Các yếu tố sinh thái tác động đồng thời lên các sinh vật, sự tác động tổ hợp
trong nhiều trường hợp không giống như các tác động riêng lẻ.
iv) Quy luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường
Sự tác động của các yếu tố sinh thái lên sinh vật và sự phản ứng trở lại của
sinh vật là một quá trình qua lại;
Cường độ tác động, thời gian tác động, cách tác động khác nhau thì dẫn tới
những phản ứng khác nhau của sinh vật.
Sự phát triển của các yếu tố ngoại cảnh (vật chất và năng lượng) quyết định
xu thế phát triển chung của sinh vật. Sự tác động trở lại của sinh vật đến môi
trường chỉ là phụ.
1.1.1 Định luật lượng tối thiểu (Nguyên tắc
Liebig)
Năm 1840, khi nghiên cứu ảnh hưởng của một số nguyên tố dinh dưỡng đến sinh
trưởng và phát triển của các cây Họ Hòa thảo, Liebig đã cho rằng: "Tính chống chịu được
xem là khâu yếu nhất trong dây chuyền các nhu cầu sinh thái của cơ thể".
Liebig đã đưa ra nguyên tắc:
“Chất có hàm lượng tối thiểu điều khiển năng suất, xác định đại lượng và tính
ổn định của mùa màng theo thời gian”.
Nguyên tắc này trở thành định luật tối thiểu của Liebig.
Trong thực tiễn để ứng dụng nguyên tắc này cần phải thêm 2 nguyên tắc hỗ trợ:
- Nguyên tắc hạn chế: Định luật của Liebig chỉ đúng trong trạng thái hoàn toàn

tĩnh, nghĩa là khi dòng năng lượng và vật chất đi vào cân bằng với dòng đi ra.
- Nguyên tắc bổ sung: Sinh vật có khả năng thay thế một phần các yếu tố lượng
tối thiểu bằng các yếu tố khác có tính chất tương đương.. Ví dụ: Các nhuyễn thể ở biển có
thể sử dụng một ít Stronti (có nhiều) thay thế cho can xi (có ít - Ca là yếu tố lượng tối
thiểu) để làm vỏ của chúng .
Sau này nhiều tác giả đã mở rộng khái niệm này cho hàng loạt các yếu tố khác như
nhiệt độ và thời gian.
Quy luật này cho phép xác định yếu tố giới hạn đối với sinh trưởng và phát triển của
sinh vật.
1.4.5. Quy luật về giới hạn sinh thái (hay quy luật về sự chống chịu của Shelford)
Năm 1913, tác giả Shelford khi nghiên cứu định luật lượng tối thiểu của Liebig, đã
phát hiện: "Yếu tố giới hạn không chỉ là sự thiếu thốn, mà còn là sự dư thừa các yếu
tố".
- Sinh vật bị giới hạn khi thiếu thốn yếu tố nào thì tạo ra tối thiểu sinh thái, còn bị
giới hạn khi dư thừa thì tạo ra tối đa sinh thái.
Khoảng giữa tối thiểu sinh thái và tối đa sinh thái gọi là giới hạn sinh thái/giới
hạn của sự chống chịu/ biên độ sinh thái của loài sinh vật.

7


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

- Giới hạn của sự chống chịu là khác nhau đối với các loài sinh vật khác nhau.
- Sự tác động của bất kỳ yếu tố sinh thái nào nằm ngoài giới hạn sinh thái đều gây
bất lợi cho sinh trưởng và phát triển của sinh vật.
Shelford đã phát biểu định luật về sức chống chịu, hay định luật giới hạn sinh thái
như sau:
“Năng suất của sinh vật không chỉ liên hệ với sức chịu đựng tối thiểu mà còn
liên hệ với sức chịu đựng tối đa của một liều lượng quá mức của một yếu tố nào đó từ

bên ngoài”.
Một số luận đề bổ sung cho định luật chống chịu:
1. Các sinh vật có thể có phạm vi chống chịu rộng với một một yếu tố này, nhưng
lại có phạm vi chống chịu hẹp với yếu tố khác.
2. Các sinh vật có phạm vi chống chịu rộng với tất cả các yếu tố thường có phạm vi
phân bố rộng.
V í d ụ: Các loài cây trồng thích nghi với nhiều loại khí hậu ôn đới, cận nhiệt đới, nhiệt đới
như bắp cải, súp lơ hay cà chua chịu nhiệt

3. Nếu theo một yếu tố sinh thái mà các điều kiện không là tối ưu cho loài, thì

phạm vi chống chịu với các yếu tố khác có thể sẽ bị thu hẹp.
4. Trong thiên nhiên các sinh vật thường xuyên lâm vào tình trạng là các điều kiện
không tương ứng với giá trị tối ưu của các yếu tố vật lý nào đó như đã tìm được
trong phòng thí nghiệm. Tính chống chịu còn phụ thuộc vào mối quan hệ của
các quần thể trong quần xã.
5. Tính chống chịu phụ thuộc vào các giai đoạn phát triển và thời kỳ phát dục của
các cá thể. Tính chống chịu phụ thuộc vào các giai đoạn phát triển: Vào giai
đoạn sinh sản, giai đoạn con non khả năng chống chịu của sinh vật đối với các
yếu tố môi trường là kém nhất. Thời kỳ sinh sản, con non là thời kỳ giới hạn.
Trong thời kỳ này nhiều yếu tố môi trường vốn là bình thường đối với các giai
đoạn khác cũng trở thành giới hạn

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG I
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Khái niệm sinh thái học. Các nhiệm vụ chủ yếu của sinh thái học ứng dụng trong Nông
Lâm nghiệp và môi trường.
Môi trường là gì? Có bao nhiêu loại môi trường?
Nhân tố sinh thái là gì? Có những nhóm sinh thái cơ bản nào? Vai trò của các nhóm sinh
thái?
Biên độ sinh thái. Quy luật tác động của các nhân tố sinh thái đến biên độ sinh thái của các
sinh vật.
Phát biểu định luật lượng tối thiểu của Liebig. Khả năng áp dụng
Phát biểu quy luật giới hạn sinh thái (Quy luật shelford), sự bù của các yếu tố sinh thái

8


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013
CHƯƠNG 2

QUẦN THỂ SINH VẬT
1.2

KHÁI NIỆM VỀ QUẦN THÊ

2.1.1. Định nghĩa: Theo P.E Odum, 1971, thì:

Quần thể là một nhóm cá thể của một loài hoặc các nhóm loài khác nhau
nhưng có thể trao đổi thông tin di truyền, sống trong một khoảng không gian xác
định, có những đặc điểm sinh thái đặc trưng của cả nhóm.
Các quần thể (QT) cũng có các đặc tính di truyền nghĩa là khả năng duy trì
nòi giống trong suốt một thời gian dài.
Mỗi quần thể có cấu trúc và tổ chức đặc thù, đảm bảo cho quần thể tồn tại và

phát triển phù hợp với điều kiện cụ thể của môi trường ( Quần thể là hình thức tồn tại
của loài trong điều kiện cụ thể của môi trường sống).
2.1.2. Phân loại quần thể:

i) Quần thể dưới loài (Cùng lãnh thổ địa lý): là nhóm các sinh vật của loài mang tính
chất lãnh thổ lớn nhất. Kích thước lãnh thổ của dưới loài phụ thuộc vào độ đa dạng của
cảnh quan, sự di chuyển khắc phục các chướng ngại địa lý và tính chất các mối quan hệ
trong loài.
Ví dụ: Dưới loài của rắn hổ mang châu Á gồm: 1. Rắn hổ mang Ấn Độ; 2. Rắn hổ mang Trung Á; 3.
Rắn hổ mang một mắt kính; 4. Rắn hổ mang Andaman; 5. Rắn hổ mang Malaysia; 6. Rắn hổ mang
Sumatra;7. Rắn hổ mang Borneo; 8. Rắn hổ mang Philipines; 9. Rắn hổ mang Sacma; 10. Rắn hổ mang
Việt Trung.

- Mỗi quần thể dưới loài chiếm 1 vùng phân bố riêng.
Ví dụ quần thể loài rắn hổ mang châu Á có vùng phân bố rất rộng, từ Nam trung Á đến phía đông
sang tận Inđônexia, lên phía bắc đến tận Đài Loan.

- Các dưới loài khác nhau về mặt hình thái, đặc điểm sinh lý, sinh thái.
Ví dụ Loài hổ mang Ấn Độ giao phối vào tháng giêng, hổ mang một mắt kính vào tháng 2, hổ mang
Việt Nam vào tháng 4 đến thượng tuần tháng 5… Như vậy nói chung các quần thể dưới loài không thể trao
đổi cá thể qua hình thức sinh sản

ii) Quần thể địa lý(cùng khí hậu, cảnh quan): Phân bố trong các vùng địa lý khác
nhau, có tính chất đặc trưng của các nhóm yếu tố môi trường vất lý, trước hết là các đặc
tính khí hậu và cảnh quan vùng phân bố. Nhìn chung những quần thể địa lý của một loài

vẫn mang nền hình thái và sinh lý chung. Nếu có sự sai biệt về hình thái đều do sự
thích nghi trực tiếp của cơ thể với những điều kiện sống xác định.
Quần thể địa lý của 1 loài khác nhau về:
- Chế độ ăn uống vì thành phần thức ăn phụ thuộc những loại mồi có sẵn ở địa

phương, mức độ phong phú của loài, đặc tính dinh dưỡng của loài
- Khả năng chống chịu với nhiệt độ, sự trao đổi nước, các hằng số nhiệt
- Khả năng sinh đẻ, tử vong

9


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Sự khác biệt về điều kiện địa lý càng nhiều bao nhiêu thì các quần thể địa lý sai khác
càng lớn và sự trao đổi các thể giữa chúng càng khó.

Giữa những cá thể của những quần thể địa lý khác nhau vẫn có sự giao phối.
iii) Quần thể sinh thái (cùng sinh cảnh) : Tập hợp các cá thể cùng loài phân bố trên
một khu vực xác định, ở đó mọi yếu tố vô sinh đều tương đối đồng nhất , còn gọi là
sinh cảnh (Biotop). Quần thể sinh thái khác với quần thể địa lý ở chỗ chúng không
chiếm trọn vẹn một vùng địa lý, mà chỉ giới hạn trong sinh cảnh đặc trưng.
- So với quần thể địa lý, cấu trúc của quần thể sinh thái thường không ổn định,
giữa chúng thường chỉ cách biệt một cách tương đối. Mỗi quần thể mang những đặc
trưng sinh thái nhất định.
- Giữa các quần thể sinh thái thường có sự trao đổi cá thể, nhờ đó có thể phục
hồi số lượng, bù đắp vào tử vong.
iv) Quần thể yếu tố (cùng khu vực nhỏ): Quần thể sinh thái cũng do các quần thể
yếu tố hợp thành. Đó là tập hợp các cá thể cùng loài sống trong một khu vực nhỏ
nhất định của sinh cảnh trong trường hợp sinh cảnh ít đồng nhất và có thể phân
thành nhiều khu vực khác nhau về đặc điểm thổ nhưỡng, vi khí hậu, hoặc các đặc
điểm khác.
- Các quần thể yếu tố có sự khác biệt về tập tính.

1.3 CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN THÊ
2.2.1. Mật độ quần thể

Định nghĩa: Mật độ quần thể là số lượng các cá thể của quần thể tỉ lệ với
đơn vị không gian sống. Mật độ của quần thể có thể biến động theo thời gian tùy
thuộc vào đặc tính của loài, phụ thuộc vào cấu trúc nội tại và khả năng thích ứng
của quần thể với các điều kiện môi trường
Môi trường của quần thể bao gồm cả môi trường vô sinh và môi trường hữu
sinh
Mật độ quần thể thường được tính bằng số lượng cá thể hay sinh khối hay năng
lượng của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích.
Ví dụ: 1000 cây/ha, 3 triệu vi sinh vật/cm3 đất, 300 kg cá/sào diện tích mặt nước v.v.
Mật độ bao gồm hai loại:
- Mật độ thô (Mật độ trung bình): Được tính bằng số lượng hoặc sinh khối sinh vật
trong tổng không gian.
- Mật độ đặc trưng hay mật độ sinh thái: được tính bằng số lượng hoặc sinh khối sinh
vật trong diện tích hay không gian thực mà quần thể đó chiếm cứ.
- Hai thông số trên luôn thay đổi theo thời gian và chúng đôi khi biến động ngược
chiều nhau.

Mật độ quần thể là một trong những đặc tính cơ bản của quần thể vì:
Có khả năng chi phối và ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đến những đặc tính
khác của quần thể.
-

10


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Mật độ biểu thị mức độ và khả năng cạnh tranh nội tại quần thể, cũng như
thể hiện vai trò của quần thể trong quần xã, tức là mức độ tác động của quần thể
đối với các quần thể lân cận nó.
- Đại lượng “mật độ“ cho phép đánh giá mức độ tác động và khả năng đáp ứng
của các yếu tố môi trường đối với quần thể
- Mật độ cũng nói lên mức độ thích nghi của quần thể với điều kiện hiện tại
của môi trường. Môi trường sống của quần thể luôn luôn biến đổi, do đó mật độ của
quần thể như phản ứng của quần thể đối với những biến đổi ấy cũng bị biến đổi theo
trong những giới hạn nhất định.
- Trạng thái cân bằng của quần thể: là trạng thái số lượng cá thể của quần
thể ở trạng thái ổn định.
Cơ chế duy trì trạng thái cân bằng là cơ chế điều hòa mật độ quần thể trong
trường hợp dư thừa hay thiếu hụt dân số. Cơ chế này làm thay đổi tốc độ tăng trưởng
của quần thể bằng cách tác động lên tỷ lệ sinh đẻ và tỷ lệ tử vong do các yếu tố cạnh
tranh sinh học.
- Phương thức điều hòa khắc nghiệt: gây ảnh hưởng lên tỷ lệ tử vong trong
quần thể bằng hình thức tự tỉa thưa hay ăn lẫn nhau.
- Phương thức điều hòa mềm dẻo: ảnh hưởng lên tỷ lệ sinh sản, tỷ lệ tử vong
và sự phát triển thông qua các hình thức tiết chất hóa học, làm rối loạn chức năng
sinh lý, làm giảm khả năng sinh sản của cá thể do cạnh tranh, gây tập tính phát tán,
tách đàn, di cư...
Các phương pháp nghiên cứu mật độ:
1. Kiểm kê tổng số: Phương pháp này được áp dụng đối với các sinh vật lớn, hoặc
đối với các sinh vật dễ nhận biết, hoặc đối với các sinh vật sống thành tập đoàn.
2. Phương pháp lấy mẫu theo diện tích: Phương pháp này gồm việc thống kê và cân
đong các sinh vật trong một số khu vực tương ứng hoặc trong các mặt cắt có
kích thước thích hợp để xác định mật độ trong diện tích nghiên cứu .
3. Phương pháp đánh dấu và bắt lại: áp dụng đối với các động vật hiếu động hoặc
côn trùng. Người ta bắt, đánh dấu và thả ra một phần nhất định của quần thể, và
sau đó xác định tỷ lệ các cá thể đánh dấu bị bắt lại, trên cơ sở đó đánh giá số

lượng của toàn bộ quần thể.
-

2.2.2. Cấu trúc tuổi (thành phần tuổi)
QT có nhiều nhóm tuổi chúng có quan hệ với nhau rất mật thiết về mặt sinh
học, tạo nên cấu trúc tuổi của quần thể.
Cấu trúc tuổi của quần thể là một đặc tính quan trọng ảnh hưởng đến cả khả năng
sinh sản và mức tử vong của quần thể đó.
Tương quan của các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể quyết định khả năng sinh
sản của chúng ở thời điểm hiện tại và cho thấy điều gì sẽ xảy ra đối với quần thể đó trong
tương lai.
Cấu trúc tuổi của QT được xem là 1 hệ thống các yếu tố cấu trúc nội tại của QT có
phản ứng khác nhau đối với những biến động của MT sống, duy trì sự ổn định cho QT

11


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

+) Khi nguồn sống suy giảm, khí hậu xấu đi thì tỷ lệ con non và già giảm. Do vậy
nhóm tuổi trung bình còn lại được thừa hưởng nguồn thức ăn nên nhanh chóng khôi phục
số lượng của mình, quần thể được duy trì.
++) Khi môi trường thuận lợi, nguồn thức ăn tăng lên thì tỷ lệ nhóm tuổi trẻ tăng ,
nên bổ sung nhiều cho tuổi sinh sản làm cho kích thước quần thể tăng.
Theo Nikolski (1974) thì cấu trúc tuổi không phải là hiện tượng ngẫu nhiên mà
mang tính thích nghi rõ rệt. Nói chung cấu trúc tuổi thay đổi theo hướng nâng cao vai trò
của nhóm trẻ khi điều kiện thuận lợi và ngược lại khi gặp điều kiện khó khăn. Tức là cấu
trúc tuổi của QT như là một hệ thống tự điều chỉnh, thích nghi với biến đổi của MT.
Ảnh hưởng quan trọng nhất của cấu trúc tuổi đến quần thể là ảnh hưởng đến tỷ lệ
sinh và tỷ lệ chết. Vì thế tương quan của các nhóm tuổi sẽ quyết định đến khả năng sinh

sản của quần thể trong từng thời điểm và cho thấy điều gì sẽ xảy ra với nó trong tương lai.
Bodenheimer (1938) khi nghiên cứu về cấu trúc tuổi của một số quần thể đã sử

dụng khái niệm tuổi sinh thái để chỉ thời gian trước sinh sản (SS), sinh sản và sau
sinh sản
- Nhóm trước sinh sản là nhóm chưa có khả năng sinh sản, là lực lượng bổ sung cho
nhóm sinh sản
- Nhóm đang sinh sản là lực lượng tái sản xuất của QT. Tuỳ từng loài mà nhóm này
sinh sản một lần hay nhiều lần trong đời
- Nhóm sau sinh sản là những cá thể không còn khả năng sinh sản nữa
Thời gian của các nhóm tuổi so với thời gian sống rất khác nhau ở các loài. Theo thời
gian thì các nhóm tuổi trên chuyển hóa cho nhau, nhóm trước sinh sản thành nhóm sinh
sản, nhóm sinh sản chuyển thành nhóm sau sinh sản
Tháp tuổi: Nếu chồng 3 nhóm tuổi kế tiếp lên nhau ta có tháp tuổi. Từ tháp tuổi ta
dễ dàng nhận thấy trạng thái phát triển của QT.

Sau SS

SS
Tr SS
Đang phát triển

Sau SS

Sau SS

SS
Tr SS

SS

Tr SS

Ổn định

Suy thoái

Thành phần tuổi cho biết xu hướng phát triển của quần thể, bởi vì trong từng
giai đoạn phát triển, quần thể có những nhóm tuổi chiếm ưu thế.
“Thường trong các quần thể phát triển nhanh thì có tỷ lệ cá thể non chiếm ưu thế;
trong các quần thể ổn định thì sự phân bố của các nhóm tuổi tương đối đồng đều hơn và
trong các quần thể có số lượng đang suy giảm thì gồm nhiều cá thể già hơn”

Nói chung trong quần thể tự nhiên có xu hướng ở dạng ổn định. Dạng ổn định
có thể bị thay đổi tức thời do tỷ lệ tử vong cao (thiên tai, mất mùa, dịch bệnh, săn
bắt..), do sự phát tán một số lượng lớn cá thể đi nơi khác, hoặc do sự xâm nhập các

12


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

cá thể của những quần thể khác vào, hay tăng tỷ lệ sinh sản đột biến.Tuy nhiên quần
thể có khả năng tự điều chỉnh để trở về trạng thái ổn định.
Sự phục hồi số lượng cá thể phụ thuộc vào loài có chu kỳ sống ngắn hay dài
và đặc điểm sinh sản của các loài đó:
- Động vật có chu kỳ sống ngắn có ít nhóm tuổi (tuổi thọ trung bình của
quần thể không cao), phát dục sớm, tỷ lệ sinh lớn, tỷ lệ tử vong cao nên hàng năm số
lượng cá thể của quần thể giao động rất lớn. Song, khả năng phục hồi của quần thể
nhanh.
Động vật có chu kỳ sống dài có nhiều nhóm tuổi (tuổi thọ trung bình của quần

thể cao), phát dục chậm, tỷ lệ sinh sản và tỷ lệ tử vong thấp nên hàng năm số lượng
cá thể của quần thể ít dao động. Song khả năng phục hồi quần thể lại chậm.
2.2.3. Thành phần giới tính (tỷ lệ giới tính)
Thành phần giới tính được hiểu là tỷ lệ đực cái. Trong tự nhiên, tỷ lệ giới tính
thường là 1: 1. Tỷ lệ này phụ thuộc vào điều kiện MT, thay đổi theo mùa và phụ thuộc vào
loài cũng như các giai đoạn khác nhau trong đời sống của loài
- Thành phần giới tính mang đặc tính thích ứng của quần thể đối với các điều kiện
sống của môi trường, đảm bảo khả năng sinh sản và hiệu quả sinh sản của quần thể
trong điều kiện hiện tại của môi trường và vai trò của nó trong quần xã.
- Ở một số loài tỷ lệ giới tính thể hiện khả năng tự điều chỉnh số lượng để thích ứng
với biến đổi của các điều kiện MT. Đặc biệt ở côn trùng và một vài loài thú nhỏ tỷ lệ
đực cái thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể:
+) Khi mật độ lớn, sự cạnh tranh cùng loài diễn ra quyết liệt, lúc này cơ chế điều tiết về
mặt sinh lý sẽ được tăng cường dẫn đến thay đổi tỷ lệ giới tính theo hướng đực nhiều
hơn cái
++) Khi mật độ nhỏ, thì các thể cái nhiều hơn cá thể đực
2.2.4. Sự phân bố cá thể trong quần thể
2.2.4.1. Sự phân bố không gian của quần thể

Tùy thuộc vào đặc tính của loài, tính chất mối quan hệ của quần thể với các
quần thể lân cận, đặc điểm của môi trường vật lý, sự phân bố các cá thể trong quần
thể có thể là đồng đều, ngẫu nhiên hay tập hợp thành nhóm (hình 3). Sự phân bố cá
thể cũng thay đổi tùy thuộc vào thời kỳ phát triển của quần thể, tập tính sinh dục

- Sự phân bố đồng đều (Regular distribution) thường gặp ở những nơi mà MT
có tính đồng nhất cao, giữa các cá thể có sự cạnh tranh gay gắt về dinh dưỡng, ánh
sáng hay các nhu cầu sống khác, có mâu thuẫn đối kháng và trong các quần thể nhân
13

Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

tạo, ở đó mật độ và khoảng cách do con người bố trí và chủ động điều khiển. Các quần
thể với kiểu phân bố này có ưu điểm nổi bật là hạn chế tối đa sự cạnh tranh, tận
dụng cao nhất các yếu tố ngoại cảnh cho sự phát triển chung của cả nhóm.
- Phân bố nhóm (Cumped distribution) Trong thiên nhiên, phổ biến là sự hình
thành các nhóm của các cá thể cùng loài. Lý do chủ yếu của dạng phân bố này là sự
phân bố không đồng đều của các yếu tố môi trường trong không gian và theo thời
gian, hay do đặc tính của loài trong quá trình sống có nhu cầu khác nhau trong các
giai đoạn phát triển, các cá thể có xu hướng họp thành nhóm. Nếu các cá thể trong
quần thể có xu hướng hình thành nhóm với kích thước nhất định thì phân bố nhóm
có thể gần với phân bố ngẫu nhiên.
- Phân bố ngẫu nhiên (Random distribution) Sự phân bố ngẫu nhiên có thể tìm
thấy trong các môi trường có tính đồng nhất cao và sinh vật không có xu thế sống
tập trung. Phân bố ngẫu nhiên, cơ sở của các phương pháp thống kê tiêu chuẩn được
biểu thị bằng đường cong chuẩn.
Nói chung nếu tỷ lệ của phương sai với trung bình bằng 1 thì phân bố ngẫu
nhiên, nhỏ hơn 1 là phân bố đều và lớn hơn 1 là phân bố nhóm
2.2.4.2. Qui luật quần tụ (nguyên tắc Allee)
Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee (1949) đã đưa
ra qui luật phân bố về quần tụ (Aggregatus)
Trong tự nhiên, phần lớn các quần thể sớm hay muộn đều hình thành nên các
quần tụ của các cá thể. Các quần tụ xảy ra như phản ứng của quần thể với những
biến đổi của ngoại cảnh.
Biểu hiện thích nghi ấy với các điều kiện của môi trường (bao gồm các yếu tố
vô sinh và hữu sinh) được thể hiện bằng 4 đặc điểm (4 nguyên nhân) sau:
- Do sự khác biệt cục bộ của điều kiện môi trường ở khu vực phân bố. Các
nhóm cá thể trong quá trình sống có nhu cầu về các yếu tố sống khác nhau, có thể
hình thành các nhóm nhỏ.
- Do sự thay đổi có tính chất chu kỳ của các điều kiện thời tiết theo ngày

đêm hoặc theo mùa. Quần tụ có khả năng tác động lên các yếu tố của vi môi trường
làm biến đổi nó theo hướng thuận lợi cho sinh trưởng và phát triển của cả nhóm nói
chung. Có thể xem đó là hình thức biến đổi để thích ứng một cách tích cực của quần
thể sinh vật.
- Do đặc tính sinh sản và tập tính sinh dục của loài.
- Do sự hấp dẫn về mặt xã hội ở động vật bậc cao.
Ưu thế của quần tụ
- Nói chung quần tụ có khả năng làm giảm bề mặt tiếp xúc của nhóm với
môi trường bên ngoài theo tỷ lệ khối.
- Tăng cường khả năng tự vệ của nhóm khi bị các sinh vật khác tấn công.

14


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

- Tăng cường khả năng tác động tích cực làm
thay đổi các yếu tố của vi môi trường vật lý,
đặc biệt là các yếu tố khí hậu thuận lợi cho
khả năng sống sót của nhóm. Nhất là các
nhóm ở các giai đoạn phát triển có nhu cầu
khác nhau hay các nhóm sinh sản.
- Tăng cường khả năng đề kháng với những
thay đổi bất lợi của các yếu tố môi trường.
Nguyên tắc Allee chỉ ra mức độ tập trung của các cá thể trong quần thể và được phát

biểu như sau:
“Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả năng sống và sự sinh trưởng của
quần thể, nó thay đổi tùy theo loài và phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh”.
Nhược điểm của quần tụ: Tuy nhiên quần tụ dẫn đến tình trạng gia tăng cạnh tranh trong

loài về dinh dưỡng và không gian sinh tồn. Nói chung sự gia tăng hay suy giảm quá mức
của quần tụ đều đem lại bất lợi cho sinh trưởng và phát triển của QT

Nguyên tắc Allee có thể được minh họa bằng hai sơ đồ (hình 4).

Møc sèng sãt

(A) Chỉ số sống sót giảm dần theo kích
thước quần thể. Sự tăng trưởng và
sống sót cao nhất ở mức mật độ thấp.
(B) Khi các sinh vật có hiện tượng
quần tụ lại hoặc có hiệp tác đơn giản,
tại một mức mật độ nhất định sẽ tỏ ra
có nhiều thuận lợi nhất và có tỷ lệ sống
sót đạt cực đại. (B) cho thấy sự “dư
thừa dân số” cũng như “dân số thưa
thớt” đều là có hại.

A

B

Hình 2

MËt ®é

Quan hệ
tỷ lệ sống
sót với độ
quần tụ

Mức độ quần tụ mà
trong đó có sự phát triển và sống sót cực thuận của quần thể thay đổi theo loài và
theo điều kiện sống. Biểu hiện này thể hiện rõ nét ở các quần thể động vật.
2.2.4.3. Hiện tượng cách ly và chiếm cứ vùng sống
Khi quần tụ đẩy quần thể vào tình trạng khủng hoảng, tức là cân bằng giữa
các yếu tố hữu sinh và vô sinh bị phá vỡ, nhu cầu đối với các yếu tố sống của các cá
thể trong quần thể vượt quá khả năng đáp ứng của môi trường, sự cạnh tranh giữa cá
thể trong loài trở nên gay gắt, thì sự cách ly và chiếm cứ vùng sống (lãnh thổ) được
tăng cường.
15


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Mặt khác, đồng thời với quần tụ, một vài cá thể tách ra khỏi quần thể, thậm
chí ngay trong một quần thể một hoặc các nhóm cá thể hay gia đình cũng có hiện
tượng chiếm cứ một vùng lãnh thổ nào đó.
Cách ly là hiện tượng có một số cá thể trong quần thể tách ra khỏi quần thể
hay chiếm cứ một vùng lãnh thổ nào đó trong khu vực phân bố của quần thể .
Sự cách ly có thể xảy ra do những lý do sau:
i. Khả năng đáp ứng có hạn nhu cầu ngày càng tăng của các quần thể có mật độ
cao, dẫn đến sự cạnh tranh gay gắt các yếu tố sống.
ii. Do mâu thuẫn đối kháng trực tiếp.
iii. Do đặc tính sinh dưỡng và tính chất sinh sản của loài, hay của các nhóm cá thể
có nhu cầu giống nhau (giới tính, tuổi).
Do sinh vật có khả năng biến đổi không những về mặt hình thái mà cả về tập
tính sinh học khác để thích nghi với những khác biệt của các yếu tố môi trường của
nơi ở mới so với nơi ở cũ, mà hiện tượng cách ly này thường dẫn đến sự cách ly về
mặt sinh thái. Sự cách ly về sinh thái biểu thị ở đặc tính sinh sản khác nhau. Đó là cơ

sở để hình thành nên những nòi sinh học mới (Biotype), tức là tập hợp các nhóm cá
thể trong quần thể có sai khác về đặc điểm sinh dưỡng và tính chất sinh sản.
Trong một số trường hợp cạnh tranh thức ăn dẫn đến sự phân hóa các cá thể
của một loài thành nhiều quần thể khác nhau thích ứng với những môi trường có
điều kiện thức ăn khác nhau.
- Bên cạnh sự cách ly về mặt sinh thái còn có sự cách ly về mặt địa lý, do kết
quả tác động tổng hợp của các yếu tố ngoại cảnh (khí hậu, thổ nhưỡng...) ở các
vùng phân bố khác nhau, dẫn tới sự hình thành lên các quần thể địa lý. Sự cách ly về
mặt địa lý là cơ sở để hình thành các loài phụ, từ đó mà phát triển thành các loài
chính.
Sự cách ly nói chung có xu hướng làm giảm tình trạng cạnh tranh trong loài,
tạo điều kiện duy trì năng lượng vào các thời kỳ nguy kịch, điều chỉnh dân số cơ học
một cách thích hợp với khả năng đáp ứng của môi trường hiện tại. Do đó nó có tác
dụng ngăn ngừa tình trạng dư thừa dân số, sự cạn kiệt nguồn thức ăn dự trữ ở động
vật và các chất sinh học, nước hay ánh sáng ở thực vật.
Trong tự nhiên, cả hai hình thái quần tụ và cách ly luôn tồn tại song song. Có
thể xem hai hình thái tổ chức này như hai mặt của quá trình điều chỉnh số lượng cá
thể của quần thể để tiến tới trạng thái cân bằng giữa các yếu tố hữu sinh và vô sinh
trong khu vực phân bố. Trong các quần thể tự nhiên chúng đồng thời tồn tại hoặc kế
tiếp nhau, như vậy các quần thể này đã tận dụng được ưu thế của cả hai dạng tổ chức
này.
2.2.5. Tỷ lệ sinh sản
Có thể coi tỷ lệ sinh sản là khả năng để gia tăng số lượng cá thể của một
quần thể sinh vật. Tỷ lệ sinh sản biểu thị tần suất xuất hiện cá thể mới ở bất kỳ
sinh vật nào, chúng không phụ thuộc vào phương thức sinh sản.
Trong sinh thái học người ta phân biệt các loại tỷ lệ sinh sản như sau:
16


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Tỷ lệ sinh sản tối đa (Tỷ lệ sinh sản sinh lý): là sự hình thành số lượng cá
thể các thế hệ kế tiếp với khả năng tối đa trong điều kiện lý tưởng. Tỷ lệ sinh sản
này không chịu sự chi phối, giới hạn của các yếu tố môi trường, mà chỉ phụ thuộc
vào khả năng sinh lý của loài
Người ta vẫn sử dụng tỷ lệ sinh sản tối đa nhằm:
+ So sánh với tỷ lệ sinh sản thực tế để đánh giá mức độ ảnh hưởng của các
yếu tố môi trường hiên tại tới sinh trưởng và phát triển của quần thể,
cũng như vai trò của quần thể đối với sự hình thành và phát triển của
quần xã nói chung.
+ Dự đoán tốc độ gia tăng của quần thể, từ đó có chiến lược tác động vào
quần thể để điều chỉnh số lượng phù hợp với điều kiện cho phép của môi
trường, không làm tổn hại tới sự phát triển của các quần thể khác.
- Tỷ lệ sinh sản tối đa giải thích sự bùng nổ dân số của các quần thể sinh
vật, côn trùng gây hại.
- Tỷ lệ sinh sản sinh thái (tỷ lệ sinh sản thực tế - tỷ lệ sinh đẻ thật): Biểu
thị sự gia tăng số lượng cá thể của quần thể trong điều kiện thực tế của môi trường.
- Đây là đại lượng biến đổi, phụ thuộc vào kích thước của quần thể, đặc
điểm của môi trường vật lý xung quanh, cũng như mối quan hệ tương tác với các
loài khác trong quần xã theo chuỗi dinh dưỡng.
- Tỷ lệ sinh sản có thể được biểu thị dưới dạng sau:
Gọi: Nt1 là số lượng cá thể ở thời điểm t1
Nt2 là số lượng cá thể ở thời điểm t2
Số lượng cá thể mới sinh trong thời gian Δt là ΔNm
Tỷ lệ sinh sản là B = ΔNm/ Δt => Viết chính xác là: B = dNm/dt
đặt b = ΔNm/ NΔt => Viết chính xác là: b=dNm/Ndt
b gọi là tỷ lệ sinh đẻ đặc trưng - Tỷ lệ sinh đẻ trên một đơn vị QT
Sức sinh sản của quần thể không những phụ thuộc vào số trứng hoặc số con
sản sinh ra trong một lứa mà còn phụ thuộc vào số lứa đẻ trong một năm.
Tỷ lệ sinh đẻ biến đổi theo mùa

-

2.2.6.Tỷ lệ sống sót
Tỷ lệ sống sót là kết quả của tỷ lệ sinh sản và tỷ lệ chết. Gọi toàn bộ số cá
thể sinh ra trong một khoảng thời gian nhất định là 1 (xem như 100%) và gọi tỷ
lệ số cá thể chết so với số sinh ra là M, thì tỷ lệ sống sót sẽ là đại lượng (1- M),
tức là số lượng sống sót của quần thể luôn nhỏ hơn hoặc bằng 1.
Thông thường tỷ lệ sống sót được biểu thị bằng tuổi thọ của quần thể. Trong
sinh thái học, người ta phân biệt hai khái niệm tuổi thọ là: tuổi thọ sinh lý và tuổi thọ
sinh thái.
2.3. BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG CÁ THÊ CỦA QUẦN THÊ

Trong tự nhiên số lượng các cá thể của quần thể luôn luôn biến động do nhiều
nguyên nhân khác nhau:
- Những biến đổi của môi trường vật lý (nhất là khí hậu, thời tiết)

17


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

- Các mối quan hệ tương tác trong nội tại quần thể.
- Các mối quan hệ tương tác với các quần thể lân cận.
Hiện tượng biến động số lượng có thể phân biệt thành hai loại:
- Các hiện tượng biến động số lượng theo mùa, biểu hiện quá trình tự điều chỉnh
số lượng cá thể của quần thể để thích nghi với những biến đổi theo mùa của điều kiện môi
trường.
- Hiên tượng biến động số lượng theo năm:
+ Do những biến đổi của các yếu tố ngoài quần thể.
+ Do những biến đổi nội tại của quần thể.

Hiện tượng biến động số lượng xảy ra trong một thời gian ngắn, có thể tuân theo
quy luật hàm số mũ. Khi số lượng của quần thể vượt quá giới hạn của các điều kiện sống,
vượt quá khả năng đáp ứng của môi trường, sự cạnh tranh giữa các cá thể trong loài diễn ra
gay gắt, tất yếu sẽ dẫn đến sự suy giảm về mặt số lượng bằng nhiều hình thức khác nhau
như cách ly và chiếm cứ vùng sống và cũng có thể do những biến đổi sinh lý và di truyền
của các cá thể trong quần thể. Khi mật độ đạt cực đại, thỏ thường bị chết do choáng.
- Ở sinh vật còn có hiện tượng biến động theo chu kỳ nhiều năm. Ví dụ thỏ rừng
cứ 9-11 năm lại đạt số lượng cực đại.
Theo Nicolsky (1965), thì bản chất của sự biến động số lượng là sự trả lời thích
nghi đối với các điều kiện cụ thể mà trong đó quần thể tồn tại:
- Sự biến động số lượng chủ yếu do tác động của các yếu tố môi trường vật lý
thường gặp ở các hệ sinh thái có cấu trúc đơn giản, số lượng các loài trong quần xã còn
thấp, mối quan hệ giữa các loài còn thiếu chặt chẽ,
- Sự điều chỉnh số lượng bởi các yếu tố sinh học là chủ yếu thường thấy ở các hệ
sinh thái có cấu trúc phức tạp, tức là trong các giai đoạn phát triển sau của diễn thế sinh
thái, khi tổ thành loài ngày càng đa dạng, các mối quan hệ sinh học trở nên chặt chẽ hay ở
các quần xã không bị khống chế điều chỉnh vật lý bắt buộc.
Các yếu tố tác động đến sự biến động số lượng được chia thành hai nhóm:
- Các yếu tố phụ thuộc vào mật độ: chủ yếu là các yếu tố hữu sinh (cạnh tranh, ký
sinh, thức ăn...)
- Các yếu tố không phụ thuộc vào mật độ: chủ yếu là khí hậu (bão lụt, lạnh giá...)
Có nhiều giả thuyết giải thích nguyên nhân biến động số lượng của các quần thể
như sau:
- Học thuyết khí hậu học (Bremner, Zonfer...,1930) nhấn mạnh vai trò của các
yếu tố không phụ thuộc vào mật độ, mà chủ yếu là các yếu tố khí hậu. Họ cho rằng chế độ
khí hậu ở các vùng địa lý có tính chất khác nhau, cho nên số lượng cá thể trong các quần
thể địa lý khác nhau có sự biến đổi khác nhau. Ở đây, yếu tố vô sinh và môi trường vật lý
là các yếu tố chủ đạo gây lên sự biến động số lượng cá thể của các quần thể sinh vật.
- Học thuyết về các yếu tố hữu sinh và giả thuyết về sự tương tác giữa các bậc
dinh dưỡng (Telenga, Friedric.., 1939): phủ nhận vai trò của các yếu tố vô sinh đến quá

trình biến động số lượng quần thể . Họ cho rằng sự thay đổi các kẻ thù tự nhiên và sự đa
dạng các mối quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp giữa các loài trong quần xã là nguyên nhân
gây nên sự biến động số lượng. Trên cơ sở đó, một bộ phận của những người theo học
thuyết này đề xuất thuyết “dư thừa dân số “, lấy mối quan hệ giữa cạnh tranh với nguồn tài
nguyên thiên nhiên hữu hạn trên bề mặt hành tinh để giải thích nguyên nhân của sự biến
động số lượng.

18


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

- Thuyết Pradosen: Thuyết này cho rằng ảnh hưởng tổng hợp của các yếu tố
hữu sinh và vô sinh mới là nguyên nhân chủ đạo gây nên sự biến động số lượng quần thể.
Tuy nhiên họ đã mắc sai lầm coi quần thể như là một sinh vật độc lập, khi cho rằng sự
phát triển của quần thể tất yếu dẫn đến một hệ thống cân bằng.
- Thuyết của Naumov, Victorov, Nicoson được nhiều người thừa nhận hiện nay
cho rằng:
+ Các khu vực (như vùng nhiệt đới, vùng vĩ độ thấp) có điều kiện khí hậu ít
thay đổi, phù hợp cho sỉnh trưởng - phát triển của sinh vật, thì yếu tố quan
trọng chi phối là yếu tố phụ thuộc vào mật độ.
+ Các khu vực (như vùng ôn đới, vùng vĩ độ cao) có điều kiện khí hậu bất
thuận, ở ranh giới của loài thì yếu tố vô sinh có ảnh hưởng mạnh mẽ.

CÂU HỎI ÔN TẬP
1. Định nghĩa quần thể sinh vật. Phân biệt khái niệm quần thể - loài – quần thể
địa lý - quần thể sinh thái.
2. Khái niệm mật độ quần thể. Ý nghĩa của việc nghiên cứu mật độ của quần thể.
3. Phân tích để thấy rõ mật độ, thành phần tuổi, giới tính, phân bố không gian
như khả năng tự điều chỉnh để thích nghi với biến đổi của môi trường.

6. Tại sao nói quần tụ và cách ly là hai mặt của quá trình điều chỉnh số lượng để
thích nghi với những biến đổi của môi trường.
7. Sự biến động số lượng quần thể. Bản chất của hiện tượng. Các giả thuyết giải
thích nnguyên nhân của biến động số lượng quần thể.

19


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

CHƯƠNG 3: QUẦN XÃ SINH VẬT
1.4 KHÁI NIỆM QUẦN XÃ SINH VẬT
3.1.1. Định nghĩa: Quần xã (Community), hay xã hội sinh vật là một tập hợp các
quần thể sinh vật cùng sống chung với nhau trong một sinh cảnh xác định, được
hình thành trong quá trình phát triển lịch sử lâu dài, liên hệ mật thiết với nhau
bằng những đặc trưng chung về sinh thái học mà các thành phần cấu thành
quần xã (quần thể, cá thể) không có được.
3.1.2. Đặc trưng cơ bản QX:
1. Tính đa dạng về tổ thành loài:
- Các chỉ số đa dạng về loài d (margalef-1958; Menhinik-1964; Odum, Cantlon
và Kornieker-1960):
S1
S
S
d2 
d3 
cá thể
log N
1000
N

Trong đó: S: số loài. N: số cá thể; logarit cơ số e
d1 

- Chỉ số cân bằng e (Pielou, 1966):

e 

H
log 2 S

Trong đó: ` H : chỉ số Shannon; S: số loài
- Chỉ số về tổng sự đa dạng H (Shannon và Weaver - 1949, Margalef - 1968):
n 
n 
H  i  log 2  i   Pi log 2 Pi
N
N
Trong đó: ni: giá trị "vai trò" của mỗi loài
N: Tổng giá trị vai trò
Pi: xác suất "vai trò" của mỗi loài = ni/N

2. Cấu trúc: thể hiện qua các đặc điểm như:
- Đặc điểm phân bố không gian của quần xã phụ thuộc vào bản chất phân hóa
của các yếu tố môi trường theo chiều thẳng đứng và theo phương nằm ngang,
rất khác biệt nhau trong các điều kiện cụ thể,
- Đặc điểm về hoạt động
- Đặc điểm về quan hệ dinh dưỡng, v.v....
20

Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

3. Nhịp điệu sinh học: Mỗi quần xã thể hiện nhịp điệu sinh học riêng, có thể là
nhịp điệu ngày đêm, mùa, hay nhịp điệu nhiều năm phụ thuộc vào chu kỳ biến
đổi của các yếu tố môi trường nơi quần xã tồn tại, phụ thuộc vào bản chất của
quần xã và các thành phần cấu thành nên quần xã. Nhịp điệu của quần xã là
tổng tất cả nhịp điệu của các quần thể như: hoạt động di cư, sinh sản, ngủ
đông, rụng lá.
3.2. THÀNH PHẦN CỦA QUẦN XÃ

3.2.1. Khái niệm về ưu thế sinh thái
Quần xã là một chỉnh thể thống nhất của các quần thể thuộc nhiều loài khác
nhau. Tuy nhiên trong quần xã, không phải các loài đều có vai trò như nhau đối với
quá trình phát triển của quần xã, mà chỉ có một loài hay một nhóm loài có vai trò
quyết định đến các đặc điểm (bản chất) và chức năng của quần xã (số lượng, kích
thước, năng suất).
Những loài này có số lượng nhiều, có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh
cường độ trao đổi vật chất và năng lượng trong nội bộ quần xã với nhau cũng như
với môi trường vật lý xung quanh, từ đó mà có ảnh hưởng đến các loài khác. Chúng
có ảnh hưởng đến môi trường, đến cấu trúc, đến độ nhiều, tính đa dạng và các tính
chất khác trong quần xã. Đó là các loài có ưu thế sinh thái trong quần xã.
Những loài có ưu thế sinh thái không nhất thiết là những loài có thang bậc
phân loại cao, nó không phụ thuộc vào thang bậc phân loại. Tuy nhiên trong tự
nhiên, những loài chiếm ưu thế sinh thái thường không phải là những loài vi sinh
vật. Nhìn chung loài có ưu thế sinh thái là loài có năng suất cao nhất ở bậc dinh
dưỡng của mình. Ví dụ:
- Các loài cây thân gỗ sống lâu năm trong hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới.
- Động vật ăn cỏ trong hệ sinh thái đồng cỏ savan.
- Lúa nước trên ruộng lúa.
Độ nhiều hay sự phong phú của loài ưu thế trong quần xã được xác định qua chỉ số

ưu thế

C (

ni 2
)
N

Trong đó:
ni - giá trị về “ vai trò” của mỗi loài (số cá thể, sinh khối, sản lượng)
N - Tổng giá trị về vai trò của toàn bộ quần xã.
C - Chỉ số ưu thế (Simpson, 1949)
3.2.2. Cách đặt tên cho một quần xã
Muốn đặt tên cho một quần xã, người ta thường dựa vào các đặc điểm sau:
- Dựa vào các loài chiếm ưu thế, các dạng sống hay các loài chỉ thị. Cách
đặt tên này chỉ thuận tiện cho các quần xã có một hoặc vài loài ưu thế (rừng lim,
ruộng lúa)

21


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Dựa vào điều kiện nơi ở của quần xã (quần xã rừng ngập mặn, quần xã cửa
sông ven biển)
- Dựa vào các đặc điểm chức năng như các đặc điểm về kiểu trao đổi chất.
Quan trọng để đặt tên cho quần xã một cách chính xác là phải xác định được
ranh giới của quần xã. Trong nghiên cứu sinh thái học, người ta thường dựa vào chỉ
số “50 %”: khi xác định được loài ưu thế trong quần xã, số lượng các cá thể của loài
này phải lớn hơn 50 % tại ranh giới của quần xã. Nếu tỷ lệ trên nhỏ hơn 50 % thì có

thể loài xác định đã thuộc về quần xã khác.
-

3.3. CẤU TRÚC CỦA QUẦN XÃ

Cấu trúc quần xã thể hiện bằng các đặc điểm:
- Đặc điểm phân tầng: sự phân bố của sinh vật theo chiều thẳng đứng.
- Đặc điểm phân đới: sự phân bố của sinh vật theo phương nằm ngang.
- Đặc điểm về hoạt động: thể hiện ở tính chu kỳ hay không chu kỳ của đồng
hồ sinh học.
- Đặc điểm về quan hệ dinh dưỡng: cấu trúc của chuỗi và mạng lưới dinh
dưỡng.
- Đặc tính sinh sản.
- Tính chất hoạt động của các loài sống chung: cạnh tranh, đối kháng, ký
sinh hoặc cộng sinh.
- Mối quan hệ của sinh vật với ngoại cảnh.
3.3.1. Tính chất phân tầng của quần xã sinh vật
Phân tầng là một trong những hình thái biểu thị mối quan hệ không gian của
các sinh vật trong quần xã. Tính phân tầng thể hiện rõ nét nhất ở các quần xã nhiệt
đới, vực nước sâu, trong đại dương và trong lòng đất.
Đặc tính phân tầng phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố, mà trước hết là phụ thuộc
vào các yếu tố vật lý.
Trong tự nhiên, sự phân bố không đồng đều của các yếu tố môi trường theo
chiều thẳng đứng (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm...) đã hình thành nên các tầng với sự
khác biệt cơ bản về tổ hợp các yếu tố môi trường.
Trong mỗi tầng có những sinh vật đặc trưng sinh sống, phù hợp với điều kiện
môi sinh ở đó.

Tần
g

výợt
T
tán
ần
Tần
g
g
tá
Tầng
dýới
n
cây
tán
bụi
22


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Các quần xã sinh vật, nhất là các quần xã ở vùng nhiệt đới thể hiện rõ nét đặc
tính phân tầng. Đó cũng có thể coi là hình thái thích nghi của các quần xã vùng
nhiệt đới với điều kiện của sinh cảnh của khu vực với nền nhiệt ẩm cao.

Ý nghĩa phân tầng:
- Làm giảm mức độ cạnh tranh về không gian sinh tồn (nhất là các sinh vật có
họ hàng gần gũi nhau, có phương thức sống tương tự nhau),
- Tận dụng tốt nhất nguồn ánh sáng và nhiệt độ dồi dào ở vùng nhiệt đới, đồng
thời tăng cường khả năng dự trữ nguồn thức ăn.
- Làm tăng tính đa dạng về tổ thành loài của quần xã, là cơ chế làm tăng cường
hiệu quả của các quá trình trao đổi vật chất và năng lượng trong hệ thống.

- Bảo vệ và duy trì chu trình đặc thù của các chất dinh dưỡng ở vùng nhiệt đới,
bảo vệ tài nguyên đất và nước trong khu vực.
Tính chất phân tầng của các quần xã sinh học chỉ có tính tương đối, có thể
thay đổi theo thời gian (mùa, ngày đêm) và theo không gian, phụ thuộc vào địa điểm
phân bố của quần xã, mối quan hệ giữa các loài sống chung. Thậm chí mỗi loài
trong các giai đoạn phát triển khác nhau cũng có nhu cầu về các yếu tố sống khác
nhau, cho nên có thể phù hơp với các tầng khác nhau.
3.3.2. Mối quan hệ dinh dưỡng (Cấu trúc dinh dưỡng):
Cách sắp đặt các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng
gọi là cấu trúc dinh dưỡng của quần xã
Quan hệ dinh dưỡng phản ánh hoạt động chức năng của quần xã , nhờ nó mà
vật chất được chu chuyển và năng lượng được biến đổi
i) Chuỗi thức ăn

Trong các quần xã, các sinh vật thường xuyên tác động qua lại bởi những mối
quan hệ đa dạng và phức tạp, mà trước hết là các mối quan hệ về dinh dưỡng và
không gian sống.(nơi ăn, chốn ở)
Mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã là mối quan hệ về thức ăn, tức là
một số sinh vật này dùng những sinh vật khác làm thức ăn tạo thành chuỗi thức
ăn.
- Một sinh vật vừa là sinh vật ăn mồi đồng thời cũng là sinh vật mồi. Sự phân
chia nhóm sinh vật không phải theo loài mà theo cách thức chúng sử dụng thức ăn.
- Các sinh vật cùng sử dụng một dạng thức ăn thì được xếp vào cùng một bậc
dinh dưỡng, tức là một mắt xích của chuỗi thức ăn. Không quan tâm là sinh vật đó
cùng thang phân loại hay không
Trong sinh thái học, người ta phân biệt ra 2 kiểu chuỗi thức ăn:
- Chuỗi thức ăn chăn nuôi (grazer food chain), còn gọi là chuỗi thức ăn
đồng cỏ: là chuỗi bắt đầu từ thực vật, đến động vật ăn thực vật, đến động vật ăn
động vật.

23


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

Thực vật hay một số nấm, vi khuẩn tạo nên nguồn thức ăn sơ cấp thông
qua quá trình quang hợp hay hoá tổng hợp được gọi là “ Sinh vật sản xuất “ hay
“sinh vật tự dưỡng”.
- Những SV không có khả năng tự tạo nên nguồn thức ăn cho chính mình
mà phải sử dụng thức ăn từ SV tự dưỡng gọi là “Sinh vật tiêu thụ”
Thực vật → ĐV ăn TV ( Sinh vật tiêu thụ bậc 1) → ĐV ăn thịt ( Sinh vật tiêu thụ
bậc 2) → ĐV ăn ĐV ăn thịt ( Sinh vật tiêu thụ bậc 3 )→ …
-

Hình 3

Chuỗi thức ăn (chuỗi dinh dưỡng)

Sinh vật tiêu thụ gồm: ĐV ăn cỏ; ĐV ăn ĐV ăn cỏ, ĐV ăn thịt các bậc ;
Sinh vật ký sinh trên hai nhóm trên.
Sinh vật phân hủy gồm các vi sinh vật. Chúng không tạo thành một bậc dinh
dưỡng mà thuộc vào các mức năng lượng khác nhau ở các bậc dinh dưỡng. Ví dụ: một
chuỗi thức ăn đơn giản: rau cải - rệp muội - bọ rùa - ong ký sinh

- Chuỗi thức ăn phế liệu (petritus food chain): là chuỗi trong đó các sinh

vật sử dụng phân và xác sinh vật làm thức ăn.
Sơ đồ chuỗi thức ăn: Phế liệu thải hữu cơ → động vật không xương sống
→ các sinh vật ăn thịt chúng.
Khác với nhóm thứ nhất dùng năng lượng từ ánh sáng mặt trời, ở đây sinh vật

phân huỷ lấy năng lượng bằng sự phân hủy chất hữu cơ có sẵn. Chúng đóng vai trò
dọn dẹp chất hữu cơ chết (động vật, thực vật) và nát vụn.
Trong chuỗi thức ăn phế liệu, người ta chia ra làm 2 loại sinh vật tiêu thụ:
+ Sinh vật lớn tiêu thụ là các côn trùng ăn phân, ăn xác động thực vật và
các động vật ăn xác khác, ví dụ: bọ hung, bọ ăn xác. chuỗi :
Phế liệu
(Detrit)

ĐV ăn
phế liệu

Giun
bọ hung
Giáp xác

ĐV
ăn thịt

…..

+ Sinh vật bé tiêu thụ : Là các vi khuẩn, nấm làm nhiệm vụ phân huỷ chất
hữu cơ trong phân và xác động thực vật tạo thành chất dinh dưỡng cho thực vật
Xác sinh vật
Sản phẩm bài tiết

VSV
phân huỷ

Chất dinh
dưỡng

24

TV

ĐV ăn
TV


Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013

ii) Lưới thức ăn: Mỗi loài nằm trong chuỗi thức ăn tạo thành một mắt xích
thức ăn và mỗi loài có thể tham gia và trở thành mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn
khác nhau. Các chuỗi thức ăn kết hợp với nhau qua các mắt xích chung tạo
thành mạng lưới thức ăn vô cùng phức tạp. Như vậy, mạng lưới thức ăn bao gồm
nhiều chuỗi thức ăn khác nhau, nối với nhau qua một hoặc nhiều mắt xích thức ăn.
(Hình 8)

Hình 4

Mạng lưới thức ăn điển hình

Tùy theo mức độ phát triển của hệ sinh thái mà có những thay đổi tinh vi
trong chuỗi thức ăn(CTA).
Cơ chế tự bảo vệ: Cùng với cơ chế khác, cơ chế của mạng lưới thức ăn có khả
năng duy trì cấu trúc sinh học, làm cho nó phát triển ngày càng phức tạp, góp
phần làm giảm nhẹ các biến đổi khốc liệt do môi trường vật lý gây ra.
Tác động đơn giản và phiến diện của con người, nhiều khi có thể phá vỡ cơ
chế tự bảo vệ ấy của các hệ sinh thái và kích thích sự tăng trưởng quá mức của một
số loài, dẫn đến phá vỡ cân bằng sinh thái. Điều này thể hiện rõ nét trong các hệ sinh

thái nông nghiệp.
Độ dài của các chuỗi thức ăn có thể dài ngắn, tuân theo 2 quy luật sau:
iii) Quy luật thứ nhất: Qui luật về kích thước cá thể trong quan hệ dinh
dưỡng
“Trong chuỗi thức ăn, kích thước của vật tiêu dùng ở mắt xích sau thường lớn
hơn kích thước của sinh vật làm mồi cho nó. Hay nói cách khác, trong chuỗi thức ăn
có sự gia tăng liên tục về kích thước của các sinh vật ở mắt xích sau so vơi mắt xích
trước”.
Xét trên quan điểm kích thước tuyệt đối, có rất nhiều trường hợp ngoại lệ
Tuy nhiên khi xét trên quan điểm về kích thước tương đối, tức là trọng lượng
cơ thể, trên diện tích bề mặt thì quy luật trên vẫn đúng.
iv) Quy luật thứ hai: Quy luật về hình tháp sinh thái (Ecological Pyramid)
Hiệu suất sinh thái được xác định bằng tỷ số giữa đại lượng đồng hóa ở một
mức nhất định so với đại lượng đồng hóa ở mức trước nó tính theo %.

25