ẢNH HƯỞNG hàm LƯỢNG MOLYBDEN và BORON lên sự HÌNH THÀNH nốt sần TRÊN cây đậu NÀNH MTĐ 176

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN SINH LÝ – SINH HÓA
---  ---

LÊ THANH TÙNG

ẢNH HƯỞNG HÀM LƯỢNG MOLYBDEN VÀ
BORON LÊN SỰ HÌNH THÀNH NỐT SẦN
TRÊN CÂY ĐẬU NÀNH MTĐ-176

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƯ
Ngành: TRỒNG TRỌT

Cần Thơ, 2011


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN SINH LÝ - SINH HÓA
---  ---

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP

ẢNH HƯỞNG HÀM LƯỢNG MOLYBDEN VÀ
BORON LÊN SỰ HÌNH THÀNH NỐT SẦN
TRÊN CÂY ĐẬU NÀNH MTĐ-176

Cán Bộ Hướng Dẫn Khoa Học
Ts. PHẠM PHƯỚC NHẪN

Sinh Viên thực hiện
LÊ THANH TÙNG
MSSV: 3073113
Lớp Trồng Trọt K33


Cần Thơ, 2011

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN SINH LÝ - SINH HÓA

---  --Chứng nhận luận văn tốt nghiệp với đề tài:

“ẢNH HƯỞNG HÀM LƯỢNG MOLYBDEN VÀ BORON LÊN SỰ HÌNH
THÀNH NỐT SẦN TRÊN CÂY ĐẬU NÀNH MTĐ-176”

Do sinh viên LÊ THANH TÙNG thực hiện.
Kính trình Hội Đồng chấm luận văn tốt nghiệp xem xét.

Cần Thơ, ngày

tháng

năm

Người Hướng Dẫn Khoa Học

Ts.PHẠM PHƯỚC NHẨN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN SINH LÝ - SINH HÓA

---  --Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp thuận luận văn với đề tài:

“ẢNH HƯỞNG HÀM LƯỢNG MOLYBDEN VÀ BORON LÊN SỰ HÌNH
THÀNH NỐT SẦN TRÊN CÂY ĐẬU NÀNH MTĐ-176”

Do sinh viên LÊ THANH TÙNG thực hiện và bảo vệ trước Hội đồng vào ngày
tháng

năm

Luận văn tốt nghiệp đã được Hội đồng đánh giá ở mức: .........................................
Ý kiến của Hội đồng: ..............................................................................................
...................................................................................................................................
...................................................................................................................................
...................................................................................................................................
...................................................................................................................................
...................................................................................................................................

Duyệt Khoa
Trưởng Khoa

Cần Thơ, ngày

tháng

Chủ Tịch Hội Đồng

năm


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số liệu, kết
quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất
kỳ công trình nghiên cứu nào trước đây.

Người thực hiện

LÊ THANH TÙNG


TIỂU SỬ CÁ NHÂN
- Họ và tên: LÊ THANH TÙNG
- Sinh ngày: 09/03/1989
- Nguyên quán: Mỹ Long - Cao Lãnh - Đồng Tháp
- Tên Cha: LÊ VĂN GIÀU
- Tên Mẹ: PHẠM THỊ HỒNG
- Quá trình học tập của bản thân:
Tốt nghiệp Trung học Phổ Thông niên khóa 2006-2007, tại trường Trung học
Phổ Thông Cao Lãnh 2, huyện Cao Lãnh, tỉnh Đồng Tháp.
Trúng tuyển vào Đại học Cần Thơ niên khóa 2007-2011, chuyên ngành Trồng
Trọt, khóa 33, thuộc khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng.


LỜI CẢM TẠ

Kính dâng Ba Mẹ những người suốt đời tận tụy vì chúng con, xin cảm ơn
những người thân đã giúp đỡ, động viên con suốt thời gian qua.
Chân thành biết ơn thầy Phạm Phước Nhẫn đã tận tình chỉ dẫn và giúp đỡ
em trong suốt thời gian thự hiện đề tài và hoàn thành luận văn tốt nghiệp.
Chân thành cảm ơn anh Nguyễn Trọng Cần, anh Huỳnh Văn Trung, chị Đỗ
Thị Hồng và cô Châu Thị Loan, cô Phan Thị Bích Trâm đã tận tình giúp đỡ em
trong thời gian thực hiện đề tài.
Chân thành cảm tạ thầy cố vấn học tập Trần Văn Hâu và cùng toàn thể quý
thầy cô khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng đã truyền dại những kiến thức
quý báo cho em trong suốt thời gian học tập tại trường.
Gởi lời cảm ơn đến các bạn sinh viên làm đề tài ở bộ môn sinh lý-sinh hóa,
cùng các bạn An, Tùng, Phát, Hạnh, Hải…và các bạn lớp trồng trọt khóa 33 đã
động viên và giúp đở tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.


MỤC LỤC
Mục

Nội dung

Trang

Trình Hội Đồng trấm luận văn .......................................... i
Đánh giá của Hội Đồng.................................................... ii
Lời cam đoan .................................................................. iii
Tiểu sử cá nhân ............................................................... iv
Lời cảm tạ........................................................................ v
MỤC LỤC............................................................................................................. vi
Danh sách bảng ..................................................................................................... ix
Danh sách hình ....................................................................................................... x

TÓM LƯỢC......................................................................................................... xi
MỞ ĐẦU ............................................................................................................... 1
Chương 1: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU .................................................................. 2
1.1 Lược khảo về cây đậu nành ............................................................................... 2
1.1.1 Nguồn gốc cây đậu nành .............................................................................. 2
1.1.2 Tình hình sản xuất đậu nành trong nước và trên thế giới .............................. 2
1.1.2.1 Tình hình sản xuất đậu nành trên thế giới............................................ 2
1.1.2.2 Tình hình sản xuất đậu nành trong nước.............................................. 3
1.1.3 Các giai đoạn phát triển cây đậu nành .......................................................... 4
1.1.3.1 Giai đoạn sinh trưởng sinh sinh dưỡng................................................ 4
1.1.3.2 Giai đoạn sinh trưởng sinh sản ............................................................ 5
1.1.4 Các yếu tố ảnh hưởng năng suất................................................................... 7
1.1.4.1 Ánh sáng............................................................................................. 7
1.1.4.2 Nhiệt độ .............................................................................................. 7
1.1.4.3 Nước................................................................................................... 7
1.1.4.4. Đất đai ................................................................................................ 7
1.1.5 Sâu bệnh hại cây đậu nành ........................................................................... 8
1.2 Vi khuẩn cố định đạm Rhizobium japonicum..................................................... 9
1.2.1 Nguồn gốc và phân loại................................................................................ 9
1.2.2 Vai trò của vi khuẩn cố định đạm Rhizobium japonicum ............................ 10
1.2.3 Sự xâm nhập của vi khuẩn và cây ký chủ ................................................... 10
1.2.4 Quan hệ giữa vi khuẩn tạo nốt sần và giống đậu nành ................................ 12
1.3 Ứng dụng hóa chất .......................................................................................... 13
1.3.1 Dưỡng chất khoáng molybden ................................................................... 13
1.3.1.1 Vai trò của Mo .................................................................................. 13


1.3.1.2 Triệu chứng thiếu và ngộ độc molybden ........................................... 13
1.3.1.3 Cách khắc phục hiện tượng thiếu và ngộ độc molybden .................... 14
1.3.1.4 Các dạng molybden........................................................................... 15

1.3.1.4.1 Các dạng molybden.................................................................. 15
1.3.1.4.2 Cách sử dụng ........................................................................... 15
1.3.2 Dưỡng chất khoáng boron.......................................................................... 17
1.3.2.1 Vai trò boron..................................................................................... 17
1.3.2.2 Triệu chứng thiếu và ngộ độc boron .................................................. 17
Chương 2: PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP
2.1 Phương tiện ................................................................................................... 19
2.1.1 Thời gian và địa điểm ................................................................................ 19
2.1.2 Vật liệu thí nghiệm .................................................................................... 19
2.1.2.1 Thiết bị ............................................................................................... 19
2.1.2.2 Giống đậu ........................................................................................... 19
2.1.2.3 Hóa chất ............................................................................................. 19
2.1 Phương pháp thí nghiệm................................................................................ 19
2.2.1 Thí nghiệm................................................................................................. 19
2.2.2 Kỹ thuật chăm sóc...................................................................................... 20
2.2.3 Các chỉ tiêu nông học theo dõi ................................................................... 20
2.2.4 Chỉ tiêu hóa học theo dõi ........................................................................... 21
2.3 Phương pháp xử lý số liệu ............................................................................. 22
Chương 3: KẾT QUẢ THẢO LUẬN
3.1 Ảnh hưởng của molybden và boron lên chiều cao cây đậu nành .................... 23
3.2 Ảnh hưởng molybden và boron lên số lá cây đậu nành .................................. 24
3.3 Ảnh hưởng của molybden và boron lên số chồi trên cây đậu nành ................. 25
3.4 Ảnh hưởng của molybden và boron lên hàm lượng sắc tố quang hợp.................
ở thời điểm 35 ngày ....................................................................................... 25
3.5 Ảnh hưởng của molybden và boron lên hàm lượng sắc tố quang hợp.................
ở thời điểm 45 ngày ....................................................................................... 27
3.6 Ảnh hưởng của molybden và boron lên trọng lượng khô thân lá lúc ..................
35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc thu hoạch ................................................ 28
3.7 Ảnh hưởng của molybden và boron lên trọng lượng khô rễ lúc .........................
35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc thu hoạch ................................................ 29

3.8 Ảnh hưởng của molybden và boron lên trọng lượng nốt sần lúc ........................
35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc thu hoạch ................................................ 30
3.9 Ảnh hưởng của molybden và boron lên số nốt sần lúc 35, 45, 65.......................
ngày sau khi gieo và lúc thu hoạch................................................................. 31
3.10 Ảnh hưởng của molybden và boron lên sự hình thành nốt sần qua.....................
các giai đoạn 35, 45, 65 ngày khi gieo và thu hoạch...................................... 33


3.11 Ảnh hưởng của molybden và boron lên tỷ lệ đậu trái và số hạt trên ...................
trái ở cây đậu nành........................................................................................ 35
3.12 Ảnh hưởng của molybden và boron lên các thành phần năng.............................
suất cây đậu nành........................................................................................... 36
3.12.1 Số hạt trên cây .................................................................................... 36
3.12.2 Trọng lượng 100 hạt ........................................................................... 36
3.14.3 Năng suất thực tế ................................................................................ 36
Chương 4: KẾT LUẬN ĐỀ NGHỊ
4.1 Kết luận ........................................................................................................ 38
4.2 Đề nghị ........................................................................................................ 38
TÀI LIỆU THAM KHẢO.................................................................................... 39
PHỤ CHƯƠNG


DANH SÁCH BẢNG
Bảng

Tựa

Trang

Tình hình sản xuất đậu nành ở Việt Nam từ năm 2000-2009 ........................... 3

Các giai đoạn sinh trưởng cây đậu nành........................................................... 4
Loại nguồn năng lượng và khả năng cố định N của hệ thống cố định.................
N sinh học trong đất....................................................................................... 10
1.4 Các dạng molyden ......................................................................................... 15
1.5 Hàm lượng boron trong các cây trồng khác nhau ........................................... 18
2.1 Nồng độ và thời điểm xử lý ........................................................................... 20
2.2 Loại phân và số lần bón cho cây đậu nành ................................................... 20
3.2 Số lá cây đậu nành lúc 35, 45 và 65 ngày sau khi gieo ................................... 24
3.3 Số chồi cây đậu nành lúc 35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc thu hoach ........ 25
3.4 Hàm lượng sắc tố quang hợp (µg/g FW) ở thời điểm 35 ngày........................ 27
3.5 Hàm lượng sắc tố quang hợp (µg/g FW) ở thời điểm 45 ngày........................ 28
3.6 Trọng lượng khô thân lá (g) lúc 35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc ..................
thu hoạch ...................................................................................................... 29
3.7 Trọng lượng khô rễ (g) lúc 35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc thu hoạch...... 30
3.8 Trọng lượng khô nốt sần (g) lúc 35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc..................
thu hoạch ....................................................................................................... 31
3.9 Số nốt sần lúc 35, 45, 65 ngày sau khi gieo và lúc thu hoạch ......................... 32
3.11 Phần trăm trái lép, trái 1 hạt, trái 2 hạt, trái 3 hạt trên cây đậu nành ............... 35
3.12 Năng suất và các thành phần năng suất cây đậu nành..................................... 37
1.1
1.2
1.3


DANH SÁCH HÌNH
Hình

Tựa

Trang

1.1
1.2
1.3
1.4
2.1

Tỷ lệ sản lượng đậu nành thế giới năm 2007 ................................................ 3
Các giai đoạn phát triển cây đậu nành .......................................................... 6
Cấu tạo của một nốt sần ở rễ cây đậu nành................................................. 10
Sự biến động tốc độ cố định N và năng lượng học của sự cố định đạm ...... 11
Cách lấy chỉ tiêu đo hàm lượng sắc tố quang hợp....................................... 21

3.1

Chiều cao cây đậu nành (cm) lúc 35, 45, 65 ngày sau khi gieo và ..................
lúc thu hoạch............................................................................................. 23
Hàm lượng Chlorophyll A, B và carotenoid (µg/g FW) trên lá cây ................
đậu nành ................................................................................................... 26
Số nốt sần trên cây giữa các nghiệm thức giai đoạn 45 ngày ...................... 33
Sự hình thành nốt sần qua các giai đoạn..................................................... 34

3.2
3.3
3.4


Lê Thanh Tùng. 2011. “Ảnh hưởng hàm lượng molybden và boron lên sự hình
thành nốt sần trên cây đậu nành MTĐ-176”. Luận văn tốt nghiệp Đại học, Bộ
môn Sinh lý – Sinh Hóa, Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại

học Cần Thơ. 41 trang.
Cán bộ hướng dẫn: Ts. Phạm Phước Nhẫn

TÓM LƯỢC
Đề tài “Ảnh hưởng hàm lượng molybden và boron lên sự hình thành nốt sần
trên cây đậu nành MTD-176” được thực hiện nhằm xác định hiệu quả của hàm
lượng molybden và boron thích hợp làm tăng số lượng nốt sần hữu hiệu và tăng
năng suất cây đậu nành để làm cơ sở cho những nghiên cứu tiếp theo.
Thí nghiệm được thực hiện từ tháng 12-2010 đến tháng 5-2011, tại nhà lưới bộ
môn Sinh Lý – Sinh Hóa, Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trườn Đại
Học Cần Thơ. Thí nghiệm được trồng trong bầu đất, bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên
gồm 4 nghiệm thức và 4 lần lặp lại. Kết quả thí nghiệm cho thấy: nghiệm thức bón
molybden làm gia tăng số lượng nốt sần trên cây đặc biệt ở giai đoạn 65 ngày
100,80 nốt sần/cây khác biệt so với đối chứng 42,25 nốt sần/cây chiếm tỷ lệ 41,9%,
làm tăng hàm lượng sắc tố quang hợp và gia tăng năng suất trên cây đậu nành
10,58g/cây so với đối chứng 7,71g/cây. Nghiệm thức molybden kết hợp với boron
cũng làm gia tăng nốt sần trên cây 77 nốt sần/cây, tăng hàm lượng sắc tố quang hợp
và đặc biệt gia tăng năng suất cao nhất 12,04g/cây. Nghiệm thức boron làm tăng nốt
sần trên cây 78,50 nốt sần/cây và gia tăng năng suất 11,42g/cây. Như vậy molybden
và boron đều làm gia số nốt sần và gia tăng năng suất cây trồng.


MỞ ĐẦU
Cây đậu nành có một vai trò quan trọng trong hệ thống nông nghiệp và là một
trong sáu loại ngũ cốc của nền lương thực thế giới. Hạt của cây đậu nành là nguồn
cung cấp đạm trong thành phần thức ăn của người và động vật. Ở nhiều nước nhiệt
đới đậu nành có thể so sánh với nguồn đạm động vật trong khẩu phần thức ăn hằng
ngày (Miller và May, 1991). Hiện nay diện tích đậu nành trên thế giới gia tăng
nhanh chóng. Trong các năm 1938-1940, diện tích trồng đậu nành trên thế giới đạt
12,4 triệu ha, thì đến năm 2002 đã tăng lên 74 triệu ha (FAO, 2002). Ở nước ta, theo

tổ chức Lương Nông Thế Giới (FAO) năm 2006, diện tích trồng đậu nành là
180.000 ha trong đó khoảng 60% là ở miền Bắc và 40% là ở miền Nam. Đậu nành
được trồng chủ yếu ở vùng đất cao và đồi núi (khoảng 65%), số diện tích còn lại ở
vùng đồng bằng (Long and Thang, 2006). Ngoài việc cung cấp nguồn đạm, dùng để
lấy dầu cho con người và động vật, cây đậu nành còn cải thiện độ phì nhiêu của đất
do rễ cây đậu nành có thể cộng sinh với vi khuẩn Rhizobium japonicum (Ngô Thế
Dân và ctv, 1999)
Để tăng năng suất đậu nành cao, người ta có thể áp dụng một trong hai cách
canh tác là bón phân đạm hóa học với liều lượng cao hoặc chủng vi khuẩn cố định
đạm cho đậu nành (Nguyễn Văn Ngẫu và Nguyễn Hữu Hiệp, 1999). Tuy nhiên
chủng vi khuẩn cố định đạm cho đậu nành còn khá mới mẻ đối với nông dân ở
Đồng bằng sông Cửu Long nói riêng và cả nước nói chung. Vì vậy nông dân trồng
đậu nành thường sử dụng phân đạm quá nhiều có khi lên đến 100kg N/ha (Nguyễn
Văn Ngẫu và Nguyễn Hữu Hiệp, 1999). Lượng đạm vô cơ này đã làm giảm lợi
nhuận cho nông dân canh tác và còn gây ô nhiễm môi trường. Chính vì vậy đề tài
“Ảnh hưởng của hàm lượng Molybden và Boron lên sự hình thành nốt sần trên
cây trên cây đậu nành MTD-176” được thực hiện với mục tiêu góp phần gia tăng
năng suất cây đậu nành.


Chương 1: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1.

LƯỢC KHẢO VỀ CÂY ĐẬU NÀNH

1.1.1. Nguồn gốc cây đậu nành
Cây đậu nành, Glycine max (L.) Merrill, có nguồn gốc từ Trung Quốc và được trồng
từ 1100-1700 trước công nguyên (Sinclair và Backman, 1989). Là cây trồng truyền
thống của người Việt Nam. Trong sách “Vân Đài loại ngữ” của nhà bác học Việt
Nam Lê Qúi Đôn viết 1773 đã có mô tả cách trồng đậu nành (Mai Quang Vinh,

1997).
1.1.2 Tình hình sản xuất đậu nành trong nước và trên thế giới
1.1.2.1. Tình hình sản xuất đậu nành trên thế giới
Trên thế giới, có tám cây cây lấy dầu quan trọng là: đậu nành, bông vải, đậu phộng,
hướng dương, cải dầu, lanh dừa và cọ, chiếm đến 97% sản lượng dầu trên thế giới
(Ngô Thế Dân và ctv, 1997). Trong năm 2007, dầu đậu nành chiếm 30% sản lượng
dầu thực vật được tiêu thụ trên thế giới chỉ sau dầu cọ (32%) (USDA, 2008). Theo
thống kê của Bộ nông Nghiệp Hoa Kỳ (USDA) thì sản lượng dầu đậu nành chiếm
57% của toàn bộ cậy lấy dầu. Dầu đậu nành chiếm tới 80% dầu ăn được tiêu thụ ở
Mỹ. Nếu năm 1940 tổng diện tích trồng đậu nành trên thế giới là 12,4 triệu ha thì
đến gần đây sản lượng và diện tích đậu nành trên thế giới gia tăng liên tục trong giai
đoạn 1993-2003, tỷ lệ tăng là 4,8% và năm 2003 đạt sản lượng 190 triệu tấn. Năng
suất trung bình của thế giới là 2,3 tấn/ha (FAO, 2004), nhưng năng suất thực tế giữa
các quốc gia chênh lệch nhau rất nhiều, năng suất cao ở các nước: Mỹ, Brazil,
Argentina….còn các nước đang phát triển năng suất đậu nành vẫn còn thấp, chưa
bằng một nửa năng suất trung bình thế giới.
Theo thống kê của Bộ Nông Nghiệp Mỹ trong năm 2007, sản lượng đậu nành trên
thế giới đạt 219,8 triệu tấn, trong đó sản lượng đậu nành của Mỹ là 70,4 triệu tấn,
chiếm khoảng 32% sản lượng đậu nành của thế giới. Các nước sản xuất đậu nành
lớn khác là Brazil (61 triệu tấn), Argentina (47 triệu tấn), Trung Quốc (14,3 triệu
tấn), ẤN Độ (9,3 triệu tấn), Paraquay (7 triệu tấn) và Canada (2,7 triệu tấn). phần
lớn sản lượng đậu nành của Mỹ được làm thức ăn nuôi gia súc hoặc để xuất khẩu.


4%
21%

Mỹ

32%

Trung Quốc
Brazil
Canada
Paraquay

4%

Ấn Độ

3%

Argentina

1%

7%

Các nước khác

28%

Hình 1.1 Tỷ lệ sản lượng đậu nành thế giới năm 2007

1.1.2.2. Tình hình sản xuất đậu nành trong nước
Theo số liệu thống kê năm 1995, cả nước hình thành bốn vùng sản xuất đậu nành
chính: vùng núi và Trung Du Bắc Bộ (48,7 nghìn ha), vùng Đồng bằng sông Hồng
(31,1 nghìn ha), vùng Đông Nam Bộ (26,4 nghìn ha) và vùng Đồng bằng sông Cửu
Long (15,4 nghìn ha). Trong đó, vùng Đồng bằng sông Cửu Long có năng suất đậu
nành cao nhất nước (trung bình 1.88 tấn/ha) (Niên giám thống kê 2000).

Theo số liệu thống kê 2010 cho thấy diện tích và sản lượng đậu nành gia tăng đáng
kể từ năm 2000 đến nay, điều này cũng chứng tỏ cây đậu nành ngày càng chiếm vị
trí quan trọng trong các cây màu. Năm 2005 diện tích đậu nành được 204 nghìn ha
với sản lượng 293 nghìn tấn chiếm tỉ lệ cao nhất trong các năm và đến năm 2009
diện tích còn 146 nghìn ha với sản lượng còn 214 nghìn tấn, với diện tích và sản
lượng sụt giảm đã làm cho không đủ đáp ứng nhu cầu tiêu thụ về chế biến trong
nước do hiện nay nghề chăn nuôi gia súc, gia cầm và nuôi thủy sản rất phát triển
(Nguyễn Phước Đằng và ctv, 2009).
Bảng 1.1: Tình hình sản xuất đậu nành ở Việt Nam từ năm 2000 - 2009

Năm

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Diện tích (1.000 ha)

124

140

159

166

184

204

186

187

192

146

Năng suất (tấn/ha)

1,20

1,24

1,30

1,33

1,34

1,43

1,39

1,47

1,39

1,46

Sản lượng (1.000 tấn) 149

174

206

220

246

293

258

275

268

214

Nguồn: Tổng cục Thống kê Việt Nam 2010


1.1.3. Các giai đoạn phát triển cây đậu nành
Dựa vào những biến đổi về hình thái, sự tạo thành các cơ quan, đặc điểm sinh lý và
nhu cầu dinh dưỡng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Williams et al
(2004) đã đề nghị phân các giai đoạn sinh trưởng của cây dựa vào số lóng trên thân
chính (Bảng 1.2)
Bảng 1.2: Các giai đoạn sinh trưởng của cây đậu nành.

Các giai đoạn sinh dưỡng

Các giai đoạn sinh sản
R1 (bắt đầu ra hoa, hoa đầu tiên)

VE (giai đoạn mọc mầm)

R2 (ra hoa hoàn toàn, nở hoa ở 2 đốt trên ngọn)

VC (giai đoạn tử diệp)

R3 (bắt đầu tạo trái, trái dài 2 mm ở 4 đốt trên ngọn)

V1 (lá kép đầu tiên)

R4 (tạo trái hoàn toàn, trái dài 2 cm ở 4 đốt trên ngọn)

V2 (lá kép thứ hai)

R5 (hạt phát triển 5 mm ở 4 đốt trên ngọn)

V3 (lá kép thứ ba)

R6 (hạt đạt kích thước đầy đủ ở 4 đốt trên ngọn)

Vn (lá kép thứ n)

R7 (bắt đầu chín, 1 trái chín)

V6 (hoa sắp nở)

R8 (chín hoàn toàn, 95% trái trên cây chín)

Nguồn McWilliams et al, 2004

1.1.3.1. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng
Giai đoạn mọc mầm (VE): Hạt đậu nành bắt đầu nẩy mầm khi nó hấp thu nước đạt
50% trọng lượng hạt. Rễ sơ cấp đầu tiên mọc ra từ hạt. Giai đoạn này thường kéo
dài khoảng 5-10 ngày tùy thuộc vào điều kiện nhiệt độ, ẩm độ, giống và độ sâu
gieo. Trong suốt giai đoạn này, rễ thứ cấp cũng bắt đầu phát triển từ rễ sơ cấp.
Khoảng 5 ngày sau khi gieo có thể thấy các lông hút. Chúng có chức năng hấp thu
nước, dinh dưỡng để nuôi cây con. Rễ cái sẽ tiếp tục phát triển và phân nhánh cho
ra các rễ thứ cấp và có thể lan rộng vào giữa hàng khoảng 70cm trong 5-6 tuần. Mặc
dù rễ đậu nành có thể ăn sâu 1-2m, nhưng hầu hết chúng ở nằm tầng đất mặt khoảng
15-30cm.
Giai đoạn tử diệp (VC): Giai đoạn này bắt đầu khi lá đơn phát triển hoàn toàn. Suốt
giai đoạn này, tử diệp cung cấp nhu cầu dinh dưỡng cho cây con (giai đoạn này kéo
dài khoảng 7-10 ngày). Tử diệp sẽ mất khoảng 70% trọng lượng khô cho dinh
dưỡng. Nếu một tử diệp bị mất trong giai đoạn này thì ít ảnh hưởng đến tốc độ sinh


trưởng của cây. Tuy nhiên, nếu mất cả hai tử diệp ở hoặc ngay sau giai đoạn VE sẽ
làm giảm năng suất 8-9%.
Lá kép đầu tiên (V1): Giai đoạn này bắt đầu khi lá kép đầu tiên xuất hiện và mở
hoàn toàn. Các giai đoạn V sau VC được xác định và đánh số dựa vào bên trên, đốt
trên thân chính có lá phát triển hoàn toàn (giai đoạn được đánh số bởi các lá kép
phát triển hoàn toàn).
Lá kép thứ hai (V2): Cây cao từ 15-20cm và có ba đốt với hai lá chét đã mở ra. Hoạt
động cố định đạm từ vi khuẩn bắt đầu xảy ra. Hầu hết các nốt rễ xuất hiện cách mặt
đất khoảng 25cm với hàng triệu vi khuẩn trong mỗi nốt sần. Nốt bên trong có màu
hồng hoặc đỏ là hoạt động cố định đạm. Nốt có màu trắng, nâu hoặc xanh thì sự cố
định đạm không hiệu quả và vi khuẩn hầu như sống ký sinh trên cây. Có thể cung
cấp một ít phân N cho cây trong giai đoạn này sẽ giúp cây sinh trưởng nhanh. Tuy

nhiên, nếu bón quá nhiều phân N sẽ dẫn đến cây sử dụng đạm cung cấp hơn là phát
triển nốt rễ và cố định đạm.
Lá kép thứ ba đến thứ năm (V3 -V5): Cây đậu nành cao khoảng 20-25 cm có bốn đốt
(ba lá chét đã mở ra) ở V3 và cây cao khoảng 25-30 cm có sáu đốt (năm lá chét đã
mở ra) ở V5. Vào thời điểm này, số lượng cành có thể gia tăng ở khoảng cách hàng
rộng và mật độ trồng thưa.
Nốt thứ sáu (V6): Cây cao từ 30-35 cm với bảy đốt có lá chét đã mở ra, lá đơn và tử
diệp có thể già trên cây. Ở giai đoạn này, cây vẫn có khả năng phục hồi từ sự thiệt
hại; nếu mất 50% lá chỉ ảnh hưởng đến năng suất khoảng 3%.
1.1.3.2. Giai đoạn sinh trưởng sinh sản
Bắt đầu trổ hoa (R1): Giai đoạn này bắt đầu khi xuất hiện một chùm hoa ở bất cứ
đốt nào trên thân chính. Lúc này cây cao khoảng 45- 60 cm. Đậu nành thường trổ
hoa đầu tiên tại đốt thứ 3 tới đốt thứ 6 trên thân chính.
Trổ hoa hoàn toàn (R2): Giai đoạn bắt đầu khi có một hoa trổ tại một trong hai đốt
trên cùng của thân chính. Nếu mất 50% số lá trong giai đoạn này sẽ làm giảm năng
suất khoảng 6% .
Bắt đầu tượng trái (R3): Cây có thể đạt độ cao từ 70-100cm. Sự mất cân bằng nhiệt
độ và nước trong giai đoạn này có thể ảnh hưởng đến năng suất thông qua tổng số
trái và kích thước hạt. Nếu điều kiện thuận lợi, cây phát triển tốt làm gia tăng số trái
và cho năng suất cao. Stress xảy ra trong giai đoạn này có thể làm tăng số hoa rụng;
do đó, sẽ ảnh hưởng đến năng suất. Một nửa số hoa rụng trước khi trái được hình
thành và phát triển. Một nửa còn lại tiếp tục rụng trái non. Nhưng nhờ giai đoạn ra
hoa kéo dài có thể bù trừ rất tốt việc mất mát này.


Tượng trái hoàn toàn (R4): Giai đoạn này biểu hiện rất nhanh từ khi tượng trái và
bắt đầu tạo hạt. Trọng lượng khô của trái tăng lên từ R4 đến R5. Giai đoạn này bắt
đầu khi có một trái dài 2 cm tại 1 trong 4 đốt trên cùng của thân chính. Đây là giai
đoạn quyết định nhất cho năng suất của hạt, stress trong giai đoạn R4-R6 sẽ làm
giảm năng suất nhiều hơn so với các giai đoạn khác. Những trái được hình thành

giữa giai đoạn R4 thì sẽ đầy hạt hơn ở giữa giai đoạn R5. Năng suất bị giảm trong
giai đoạn này chủ yếu do ít trái.
Tạo hạt (R5): Đây là giai đoạn cần nhiều nước và dinh dưỡng từ cây trồng. Sự phân
phối dinh dưỡng trong giai đoạn này cho thấy trái cần một nửa N, P, K từ các cơ
quan khác và một nửa từ sự cố định đạm và chất dinh dưỡng hấp thu ở rễ. Nếu mất
100% lá trong giai đoạn này sẽ làm giảm 80% năng suất. Năng suất giảm là do giảm
số trái trên cây và số hạt trong trái. Giai đoạn này bắt đầu khi có một hạt dài 5 mm ở
một trong bốn đốt trên cùng của thân chính. Ở giữa giai đoạn này, chiều cao, số trái
và diện tích lá đạt tối đa. Càng về cuối giai đoạn này, sẽ bắt đầu quá trình đồng hoá
dinh dưỡng ở lá và tập trung dinh dưỡng tại hạt. Quá trình này tiếp tục đến giữa R6
với 80% trọng lượng khô của hạt được tổng hợp.
Hạt mẩy chắc (R6): Suốt giai đoạn này, trọng lượng trái đạt cực đại, tốc độ phát
triển của trái rất nhanh nhưng chậm lại từ giữa R6 đến R7. Giai đoạn này bắt đầu
khi có một trái xanh mẩy chắc trên cây. Lá sẽ vàng rất nhanh và rụng. Đến giai đoạn
R8 tất cả các lá sẽ rụng. Giữa R6, rễ sẽ ngừng phát triển.
Bắt đầu chín (R7): Giai đoạn này bắt đầu khi có một trái trên cây chuyển sang màu
chín đặc trưng (vàng, nâu hay nâu xám). Lúc này, hạt đạt hàm lượng chất khô cao
nhất. Trong giai đoạn này, có thể thấy hạt và trái mất màu xanh và xuất hiện màu
vàng. Hạt đạt ẩm độ 60% khi chín sinh lý. Stress trong hay sau giai đoạn này sẽ
không ảnh hưởng tới năng suất. Hạt sẽ mất ẩm độ rất nhanh nếu thời tiết nóng và
khô, đây là thời điểm tốt nhất để thu hoạch (thấp hơn 15%).
Chín hoàn toàn (R8): Có 95% số trái trên cây có màu sắc đặc trưng và sau 5-10 ngày
có thể đạt ẩm độ thu thu hoạch nhằm ngăn chặn sự mất mát.

Hình 1.2 Các giai đoạn phát triển cây đậu nành


1.1.4. Các yếu tố ảnh hưởng năng suất
1.1.4.1. Ánh sáng
Đậu nành thuộc cây ngày ngắn. Vấn đề quang hợp được đánh giá là yếu tố quan

trọng hàng đầu. Trong điều kiện miền Nam nước ta các giống ít quang cảm và
không quan cảm thích hợp vì chúng thích nghi rộng và trồng được nhiều vụ khác
nhau (Trần Thượng Tuấn và ctv, 1983).
Theo Sakamoto và Shaw (1971) thì cường độ chiếu sáng bão hòa đối với tán cây
đậu nành vào khoảng 60.000 lux vào đầu thời kỳ trổ hoa, sau đó giảm xuống còn
khoảng 40.000 lux ở giai đoạn tạo hạt ở cây.
1.1.4.2. Nhiệt độ
Theo Major (1975) cây đậu nành sinh trưởng và phát triển tốt ở nhiệt độ không khí
là 23-340C và nhiệt độ trong đất là 22-270C. Nhiệt độ dưới 170C và trên 340C sẽ
giảm trọng khô của cây. Nhiệt độ tối hảo trong thời kì sinh trưởng sinh dưỡng là 20280C. Thời kì ra hoa nhiệt độ thích hợp là 22-280C. Nhiệt độ liên tục nhiều ngày
dưới 24 0C trước khi ra hoa thì cây ra hoa chậm hơn 5-7 ngày (Garner và Allard,
1930).
1.1.4.3. Nước
Nước là một trong những yếu tố hàng đầu của môi trường, có ý nghĩa rất quan trọng
đối với sự sinh trưởng và phát triển của đậu nành. Trong thực tế sản xuất, mặc dù
hiếm có trường hợp đậu nành chết vì hạn, nhưng nước là một yếu tố giới hạng năng
suất đậu nành, nhất là trong điều kiện mùa khô của miền Nam (Trần Kim Ba và ctv,
2008).
Theo Phạm Văn Biên và ctv (1996) để tạo 1g chất khô cây đậu nành lấy đi 648g
nước. Theo kết quả nghiên cứu của AVRDC (1976), để tạo một tấn chất khô cây
đậu nành cần 400 tấn nước/ha để cho năng suất 3,1 tấn/ha. Như vậy việc trồng ở
mật độ dầy vào mùa nắng có thể hạn chế sự bốc hơi nước cho việc canh tác đậu
nành ở Đồng bằng sông Cửu Long.
1.1.4.4. Đất đai
pH là yếu tố ảnh hưởng mạnh mẽ lên sự sinh trưởng và phát triển cây đậu nành. pH
tối thích cho cây đậu nành nằm trong khoảng 5-6.5 (Crop water management,
2002). Ngoài ra, pH còn ảnh hưởng đến quá trình cộng sinh cố định đạm trên cây
đậu nành, làm tăng nồng độ gây độc của các ion nhôm (Al) và mangan (Mn) trong
đất (Trần Thị Ba và ctv, 2008).

1.1.5. Sâu bệnh hại cây đậu nành
Theo Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen (2003), các loài sâu hại thường gặp trong
cây đậu nành gồm :
Dòi đục thân (Melanagromyza sojae Zehntner) thành trùng rất linh hoạt vào ban
ngày, thường đậu trên mặt các lá non để ăn và đẻ trứng. Ruồi xuất hiện trên ruộng
đậu ngay khi cây có hai lá non đầu tiên. Ruồi thường gây hại vào giai đoạn 15 đến
30 ngày sau khi sạ làm chết cây con.
Sâu xanh da láng (Spodoptera exigua Hubner) gây hại vào tất cả các giai đoạn của
cây. Sau khi nở sâu tập trung quanh ổ trứng, ăn phần diệp lục của lá và có thể ăn
trụi cả thân, cành và trái non.
Sâu ăn tạp (Spodoptera litura Fabricius) sau khi mới nở, ở giai đoạn này sâu chỉ
gặm mặt dưới lá, chừa biểu bì trên và gân lá. Đặc biệt sâu trưởng thành có thể ăn
trụi thân, cành và trái non.
Rầy mềm (các loài như Aphis glycines Matsumnura, Aphis craccivora Koch)
thường tập trung vào phần non nhất của cây, nhất là trái non, trên đọt non chúng
chích hút chất auxin làm chậm sự sinh trưởng của cây và là mô giới truyền bệnh
khảm cho cây đậu nành.
Sâu đục trái (Etiella zinckenella Treitshke) sâu xuất hiện từ khi trổ hoa đến thu
hoạch. Sau khi nở sâu bò lên cây tìm trái để đục vào bên trong hay ngay trên trái,
trước khi đục vào trái, sâu nhả tơ dệt một túi nhỏ màu trắng và ẩn trong đó để ăn
dần vỏ trái. Làm mất giá trị của hạt và ảnh hưởng năng suất đậu nếu không quản lý
kỹ.
Theo Võ Thanh Hoàng (1996) các bệnh thường gặp trên cây đậu nành gồm :
Bệnh rỉ (Phakopsora pachyrhizi) trên lá, thân đều có thể bị nhiễm nhưng chủ yếu ở
lá già. Trên lá bị nhiễm bệnh xuất hiện những vết bệnh tròn nhỏ có màu sắc khác
nhau như vàng nhạt, xanh nhạt, nâu vàng và nâu xám, lấm tấm như đầu kim rải rác
đều ở mặt lá. Sau đó, vết bệnh phát triển rộng ra khoảng 1mm, có dạng tròn hoặc
dạng có góc cạnh hoặc bất dạng, có màu nâu vàng hoặc nâu đỏ như màu rỉ sắt hoặc
nâu đen.

Bệnh đốm phấn (Peronospora manshurica) tấn công trên lá, trái và hạt nếu nhiễm
nặng. Bệnh thể hiện rõ trên lá, ở những lá bị nhiễm mặt trên có những vết tròn màu
vàng hoặc xanh nhạt, mặt dưới tại vết bệnh có những cụm nấm giống như phấn
trắng xám.
Bệnh cháy nhũn lá (Rhizoctonia solani) trong ruộng có những lõm lá bị vàng cháy
và sau đó lụn dần. Bệnh thường xuất hiện khi cây bắt đầu trổ hoa và phát triển ngay


sau đó, bệnh cũng có thể tấn công khi cây đậu còn nhỏ (được hai tuần sau khi gieo).
Bệnh xuất hiện càng sớm thì năng suất càng bị giảm. Bệnh nặng ngay khi đậu được
trồng sau vụ lúa bị nhiễm đốm vằn hoặc được tủ gốc bởi rơm bị nhiễm bệnh đốm
vằn.
Bệnh héo cây con (Rhizoctonia solani) tấn công hầu hết các giai đoạn của cây và
thường gây thiệt hại nặng ở giai đoạn cây con. Cây con bị bệnh thì cổ và thân bị úng
và teo tóp lại, cây bị ngã ngang nhưng lá vẩn còn xanh tươi và sau đó lá mới héo;
bệnh thường tấn công vào 5-10 ngày sau khi gieo. Giai đoạn cây lớn, bệnh xâm
nhiễm ở thân, nhất là ở phần gốc thân, làm cho mô vỏ bị thối nâu hoặc nâu đen,
viền vùng thối không đều đặn và có màu nâu đỏ, phần bệnh hơi lõm vào sau đó thân
bị nứt ra. Lá khô dần rồi rụng đi.
Bệnh hạt tím (Cercospora kikuchii) bệnh xuất hiện cả trên lá, thân, trái và hạt. Trên
lá, với những đốm bệnh có góc cạnh không đều, màu nâu hơi đỏ, triệu chứng này
càng hiện rõ vào giai đoạn tăng trưởng cuối của cây đậu. Trên thân và trái, mô thân
và trái ngã sang màu nâu đỏ khi đã phát bệnh. Trên hạt, bệnh nhẹ thì đốm bệnh xuất
hiện rải rác và không rõ; bệnh nặng thì các đốm bệnh xuất hiện đầy trên vỏ hạt, thay
đổi từ màu tím nhạt hay hồng sang tím đậm hoặc tím đỏ, tạo thành các đường vân
trên vỏ hạt, thường xuất phát từ tể. Sau đó, vỏ hạt bị răn nứt, hạt nhỏ lại và bị teo,
hạt sẻ mất sức nẩy mầm hoặc nẩy mầm được bệnh sẻ lây lan qua rể và diệp tiêu.
Diệp tiêu nhiễm bệnh bị cong lại, có màu nâu đỏ và chết khô.
1.2. VI KHUẨN CỐ ĐỊNH ĐẠM Rhizobium japonicum
1.2.1. Nguồn gốc và phân loại

Giới

Bacteria

Ngành

Proteobacteria

Lớp

Alphaproteobacteria

Thứ

Rhizobiales

Họ

Bradyrhizobiaceae

Chi

Bradyrhizobium

Loài

Bradyrhizobium japonicum

Rhizobium japonicum là vi khuẩn gam âm, hiếu khí, có khả năng hình thành một
cách đặt hiệu nốt sần trong rễ đậu nành. Trong nốt sần vi khuẩn biến đổi cả về hình

thái và sinh lý tạo nên một dạng chuyên hóa gọi là bacteroid, có khả năng sử dụng
sản phẩm quang hợp từ thực vật làm nguồn năng lượng để cố định nitơ (Đào Văn
Tấn và ctv, 2008)


1.2.2. Vai trò vi khuẩn cố định đạm Rhizobium japonicum
Hiện nay trên thế giới, cố định đạm sinh học trong tự nhiên chiếm khoảng 3-4 lần
cao hơn do sự cố định đạm do công nghệ chế tạo (5 x 107 tấn/năm; Werner, 1980).
Theo Nguyễn Bảo Vệ và Nguyễn Huy Tài (2004) trong hệ thống cố định đạm sinh
học trong đất được chia làm ba loại: sự cộng sinh, sự liên kết và sống tự do. Trong
đó, hệ thống cộng sinh có khả năng cố định đạm cao nhất bởi vì vi sinh vật cố định
đạm được cung cấp carbohydrate trực tiếp (như là nguồn năng lượng) từ cây trồng
thì ở cây họ đậu cố định đạm cao hơn trong hệ thống 57-600 kgN/ha/năm. Đều đó
chứng minh rằng vi khuẩn rhizobium japonicum đóng vai trò quan trọng trong hệ
thống cố định đạm sinh học của cây đậu.
Bảng 1.3 Loại nguồn năng lượng và khả năng cố định N của hệ thống cố định N sinh học
trong đất (Evans và Barber, 1977)

Hệ thống cố
định N2NH3
và vi sinh vật

Sự cộng sinh
(e.g. Rhizobium,
actynomycetes)

Sự liên kết
(e.g.Azospirillum,
Azotobacter

Nguồn năng
lượng
(carbon hữu cơ)

Sucrose
(carbohydrate từ
cây ký chủ)

Dịch tiết từ rễ
cây ký chủ

Dị dưỡng;
Xác bã cây

Tự dưỡng;
Quang hợp

Khả năng cố
định
(kgN/ha/năm)

Họ đậu: 57 – 600
12 - 313

0.1 - 0,5

25

Không họ đậu: 2 –
300

Sống tự do
(e.g. Azotobacter,
Klebsella)

1.2.3 Sự xâm nhiễm của vi khuẩn và cây ký chủ
Vi khuẩn có trong đất. Khi vi khuẩn tiếp xúc với đầu lông hút của rễ cây đậu nành,
vi khuẩn tiết ra một loại phân hóa tố (triptophan). Phân hóa tố này phối hộp với các
chất của rễ tiết ra thành indol acid acetic (IAA). IAA kích thích làm đầu lông hút
của rễ cây cong lại vi khuẩn xâm nhập vào đầu lông hút, tạo thành đường xâm
nhiễm tiến dần lên phần nhu mô của rễ, đường xâm nhiễm này cấu tạo bởi chất
cellulose. Một số nghiên cứu cho biết việc tạo thành đường xâm nhiễm này do phân
hóa tố polygalactonaze, do vi khuẩn tiết ra. Chỉ có 5% vi khuẩn xâm nhiễm là có
khả năng tạo nốt rễ mà thôi.


Khi vi khuẩn tiến vào đến nhu mô rễ thì tiến hành sinh sản và tăng mật số lên.
Trong khi đó tế bào nhu mô rễ ở nơi cộng sinh cũng được tăng lên và gồm các tế
bào gấp đôi nhiễm sắc thể (sự tăng đôi nhiễm sắc thể này có thể do các tế bào chung
quanh nơi xâm nhiễm đã kích thích tế bào bị xâm nhiễm). Nốt rễ được hình thành

dần.
Hình 1.3 Cấu tạo của một nốt sần ở rễ cây đậu nành

Trong quá trình sinh trưởng của nốt sần, vi khuẩn biến đổi hình dạng thành
bacteroid và có hình dạng lớn hơn trước nhiều lần. Sự biến đổi hình dạng của vi
khuẩn có liên quan tới sự tổng hợp của hemoglobin, nitrogenase và các enzyme
khác cần thiết cho sự cố định đạm. Từ lúc xâm nhập đến lúc bắt đầu cố định đạm
phải mất khoảng 3-5 tuần, thời kỳ này vi khuẩn được cây ký chủ cung cấp
carbohydrate, dinh dưỡng khoáng, amino acids và được gọi là “thời kỳ ký sinh” (vì

cây ký chủ không nhận được lợi gì từ vi khuẩn). Vì vậy, cây đậu cần được cung cấp
thêm đạm trong thời kỳ này để tạo ra diện tích lá đủ lớn để cung cấp các sản phẩm
quang hợp đến nuôi các nốt sần.

Sự lây nhiễm chủ yếu
ở lông rễ

Sự sinh trưởng nốt sần gây
ra do hocmon vi khuẩn ở
vùng rễ

“Sự ký sinh”
(3 – 5 tuần)

Sự cố định Nitơ sự
chuyển thể vào trong
bacteroid “sự cộng
sinh”

Hình 1.4 Sự biến động tốc độ cố định N và năng lượng học của sự cố định đạm


Theo Trần Thị Kim Ba và ctv (2008) có thể phân chia quá trình hoạt động và cố
định đạm của nốt sần ra làm 4 giai đoạn:
Giai đoạn một: bắt đầu từ lúc vi khuẩn xâm nhập vào tế bào lông hút hay biểu bì
cho đến khoảng 12-14 ngày sau đó (tức khoảng 18-20 ngày sau khi gieo). Đây là
giai đoạn hình thành và phát triển của nốt sần. Các nốt sần chưa có khả năng cố
định đạm, nên dựa hoàn toàn vào các sản phẩm do cây cung cấp, vì vậy trong giai
đoạn này lá có thể hơi vàng.
Giai đoạn hai: bắt đầu từ khi ruột của nốt sần có màu hồng đến giai đoạn trổ hoa.

Quá trình cố định đạm bắt đầu với cường độ tăng dần. Lúc đầu lượng đạm cố định
được ít, chỉ đủ đáp ứng cho nhu cầu đạm của bản thân nốt sần, về sau một phần đạm
cố định dư thừa được cung cấp cho cây đậu.
Giai đoạn ba: kéo dài khoảng 3-4 tuần, là giai đoạn cố định đạm tích cực của nốt
sần. Trong gian đoạn này, phần lớn lượng đạm cố định được chuyển cho cây.
Giai đoạn bốn: nốt sần thoái hóa, cường độ cố định đạm giảm nhanh, ruột nốt sần bị
phân hủy (khoảng 55-65 ngày sau khi gieo).
1.2.4 Quan hệ giữa vi khuẩn tạo nốt sần và giống đậu nành
Do đặc tính cộng sinh chuyên biệt giữa đậu nành và loài vi khuẩn R.japonicum, nên
trong quá trình chọn lọc tự nhiên lâu dài đã có một sự liên kết tiến hóa chặt chẽ giữa
hai loài trên. Vì vậy, nhìn chung cả R.japonicum và đậu nành đều có nhu cầu sinh
thái giống nhau. Bản thân cây đậu nành và R.japonicum không thể tách rời nhau.
Trong quá trình cộng sinh, cây đậu nành tạo ra hợp chất hữu cơ như nguồn năng
lượng và nguyên liệu cho nốt sần và khi nốt sần được hình thành quá trình cố định
đạm của nốt sần hoạt động để chuyển lại cho cây những hợp chất N cố định được.
Vì vậy, chỉ có vi khuẩn thuộc chi Bradyrhizobium là có khả năng cố định đạm và
cộng sinh chuyên biệt với các loài cây họ đậu.
Bradyrhizobium meliloti cộng sinh với cỏ alfalfa
B. trilolii cộng sinh với cỏ clover
B. phaseoli cộng sinh với các loài đậu hình thận
B. japonicum cộng sinh ở cây đậu nành