Chọn tạo hai dòng vịt hướng thịt để tạo tổ hợp lai thương phẩm có năng suất thịt và cơ ức cao

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN CHĂN NUÔI

PHẠM VĂN CHUNG

CHỌN TẠO HAI DÒNG VỊT HƯỚNG THỊT
ĐỂ TẠO TỔ HỢP LAI THƯƠNG PHẨM
CÓ NĂNG SUẤT THỊT VÀ CƠ ỨC CAO

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2018
i


MỤC LỤC
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT.......................................................................i
DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU................................................................................................................vii
DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ, BIỂU ĐỒ......................................................................................................viii
DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH...................................................................................................................ix
DANH MỤC SƠ ĐỒ..................................................................................................................................x
MỞ ĐẦU..................................................................................................................................................1
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU..........................................................................................................4
1.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG.....................................................................4
1.1.1. Đặc điểm chung của các tính trạng số lượng..............................................................................4
1.1.1.1. Các tham số di truyền đặc trưng..............................................................................................5
a) Phương sai.........................................................................................................................................5
b) Hiệp phương sai.................................................................................................................................6

c) Hệ số di truyền...................................................................................................................................7
d) Hệ số tương quan di truyền..............................................................................................................9
e) Hiệu quả chọn lọc............................................................................................................................13
g) Hệ số cận huyết................................................................................................................................17
1.1.1.2. Các tham số thống kê đặc trưng............................................................................................19
a) Giá trị trung bình..............................................................................................................................19
b) Độ lệch chuẩn..................................................................................................................................19
c) Hệ số biến dị.....................................................................................................................................19
d) Sai số của số trung bình...................................................................................................................19
e) Độ lệch (skewness)..........................................................................................................................20
g) Độ nhọn (kurtosis)...........................................................................................................................20
1.1.2. Các tính trạng sinh trưởng và sản xuất thịt..............................................................................20
1.1.2.1. Khối lượng cơ thể...................................................................................................................20
1.1.2.2. Khối lượng và tỷ lệ thân thịt...................................................................................................22
1.1.2.3. Khối lượng và tỷ lệ thịt ức, tỷ lệ cơ ức...................................................................................24
1.1.2.4. Khối lượng và tỷ lệ thịt đùi, tỷ lệ cơ đùi.................................................................................25
1.1.2.5. Tiêu tốn thức ăn cho sản xuất thịt.........................................................................................26
1.1.3. Các tính trạng sinh sản..............................................................................................................26
1.1.3.1. Tuổi đẻ quả trứng đầu tiên.....................................................................................................26

ii


1.1.3.2. Năng suất trứng......................................................................................................................27
1.1.3.3. Khối lượng trứng....................................................................................................................28
1.1.3.4. Tỷ lệ trứng có phôi..................................................................................................................29
1.1.3.5. Tỷ lệ nở....................................................................................................................................30
1.1.3.6. Tiêu tốn thức ăn cho sản xuất trứng......................................................................................31
1.2. CHỌN LỌC CẢI TIẾN CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG......................................................................32
1.2.1. Cơ sở khoa học của chọn lọc.....................................................................................................32

1.2.2. Phương pháp chọn lọc dựa trên loại nguồn thông tin.............................................................32
1.2.2.1. Chọn lọc dựa trên giá trị kiểu hình.........................................................................................32
1.2.2.2. Chọn lọc dựa trên giá trị giống...............................................................................................33
1.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC....................................................................40
1.3.1. Tình hình nghiên cứu ngoài nước.............................................................................................40
1.3.1.1. Nghiên cứu về tính di truyền của các tính trạng sản suất.....................................................40
1.3.1.2. Nghiên cứu về chọn tạo dòng và cải tiến năng suất..............................................................42
1.3.2. Tình hình nghiên cứu trong nước.............................................................................................48
1.3.2.1. Các nghiên cứu về chọn lọc tạo dòng và cải tiến các tính trạng năng suất..........................48
1.3.2.2. Các nghiên cứu về tổ hợp các dòng vịt..................................................................................52
1.3.2.3. Các nghiên cứu về ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến tính trạng năng suất............54
CHƯƠNG II. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.................................................56
2.1. VẬT LIỆU, ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU........................................................................56
2.1.1. Vật liệu nghiên cứu....................................................................................................................56
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu.................................................................................................................56
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU..............................................................................................................56
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU......................................................................................................56
2.3.1. Phương pháp nghiên cứu nội dung 1.......................................................................................56
2.3.2. Phương pháp nghiên cứu nội dung 2.......................................................................................57
2.3.3. Phương pháp nghiên cứu nội dung 3.......................................................................................61
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN................................................................................................66
3.1.KẾT QUẢ CHỌN LỌC, TẠO DÒNG VỊT TRỐNG TS132.....................................................................66
3.1.1.Ảnh hưởng của một số yếu tố đến tính trạng khối lượng cơ thể và dày cơ ức 7 tuần tuổi.....66
3.1.2. Sự thay đổi của các thành phần phương sai qua các thế hệ....................................................66
3.1.3. Hiệp phương sai giữa tính trạng khối lượng cơ thể và dày cơ ức............................................68
3.1.5. Tỷ lệ chọn lọc, ly sai chọn lọc và hiệu quả chọn lọc mong đợi đối với các tính trạng.............72

iii

3.1.6. Khuynh hướng di truyền và tiến bộ di truyền của các tính trạng chọn lọc..............................78
3.1.6.1. Giá trị giống và giá trị kiểu hình tính trạng khối lượng cơ thể 7 tuần tuổi...........................78
3.1.7. Hệ số cận huyết của vịt TS132 qua các thế hệ chọn lọc...........................................................82
3.1.8. Khảo sát khả năng sinh trưởng và cho thịt của vịt TS132........................................................83
3.1.8.1. Khối lượng cơ thể của đàn khảo sát và đàn đối chứng nuôi ăn tự do 7 tuần tuổi...............83
3.1.8.2. Kết quả mổ khảo sát...............................................................................................................85
3.1.8.3. Tiêu tốn thức ăn cho 1 kg tăng khối lượng............................................................................87
3.1.9. Tỷ lệ nuôi sống của vịt TS132....................................................................................................88
3.1.10. Tuổi đẻ và khối lượng 24 tuần tuổi của vịt TS132 qua các thế hệ.........................................89
3.1.11. Năng suất trứng, tỷ lệ đẻ vịt TS132 qua các thế hệ................................................................90
3.1.12. Khối lượng trứng của vịt TS132 qua các thế hệ......................................................................91
3.1.13. Tỷ lệ phôi và tỷ lệ nở của vịt TS132 qua các thế hệ................................................................92
3.2.KẾT QUẢ CHỌN LỌC, TẠO VỊT DÒNG MÁI TS142..........................................................................93
3.2.1. Ảnh hưởng của một số yếu tố cố định đến tính trạng chọn lọc..............................................93
3.2.2. Tỷ lệ chọn lọc và ly sai chọn lọc các tính trạng.........................................................................94
3.2.3. Phương sai và hiệp phương sai của các tính trạng trong mô hình..........................................98
3.2.4. Hệ số di truyền và tương quan của các tính trạng.................................................................100
3.2.5. Khuynh hướng di truyền và tiến bộ di truyền của các tính trạng chọn lọc............................101
3.2.5.1. Giá trị giống và giá trị kiểu hình tính trạng dày cơ ức 7 tuần tuổi......................................101
3.2.5.2. Giá trị giống và giá trị kiểu hình tính trạng năng suất trứng 42 tuần tuổi..........................104
3.2.6. Hệ số cận huyết của vịt dòng mái TS142 qua các thế hệ chọn lọc.........................................105
3.2.7. Tỷ lệ nuôi sống.........................................................................................................................106
3.2.8. Tuổi đẻ và khối lượng vào đẻ của vịt TS142 qua các thế hệ..................................................107
3.2.9. Năng suất trứng, tỷ lệ đẻ vịt TS142 qua các thế hệ................................................................108
3.2.10. Khối lượng trứng của vịt TS142 qua các thế hệ....................................................................109
3.2.11. Tỷ lệ phôi và tỷ lệ nở của vịt TS142 qua các thế hệ..............................................................109
3.2.12.2.Năng suất trứng...................................................................................................................111
3.2.12.3.Tỷ lệ đẻ.................................................................................................................................113
3.3. ĐÁNH GIÁ NĂNG SUẤT THỊT CỦA VỊT THƯƠNG PHẨM ĐƯỢC TỔ HỢP LAI TỪ 2 DÒNG MỚI
CHỌN TẠO..........................................................................................................................................116

3.3.1. Tỷ lệ nuôi sống.........................................................................................................................116
3.3.2. Khối lượng cơ thể, tiêu tốn thức ăn cho 1kilogram tăng khối lượng....................................117
3.3.3. Dày cơ ức vịt TS34 và đàn đối chứng ở 7 tuần tuổi................................................................119

iv


3.3.4. Kết quả mổ khảo sát 7 tuần tuổi.............................................................................................120
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ.......................................................................................................................123
Tiếng nước ngoài...............................................................................................................................131
PHỤ LỤC 1: MỘT SỐ HÌNH ẢNH VỀ THU THẬP SỐ LIỆU....................................................................131
PHỤ LỤC 2: MỘT SỐ KẾT QUẢ PHÂN TÍCH TRÊN BỘ PHẦN MỀM VCE6, PEST và SAS 9.0...............144
PHỤ LỤC 3: MỘT SỐ CHỈ TIÊU NĂNG SUẤT CỦA VỊT SM3SH............................................................147
PHỤ LỤC 4: MỘT SỐ CHỈ TIÊU NĂNG SUẤT CỦA VỊT STAR53............................................................148

v


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BLUP: Dự đoán tuyến tính không thiên vị tốt nhất
Cs: cộng sự
EBV: Giá trị giống ước tính
klct_trong: Khối lượng cơ thể vịt trống
klct_mai: Khối lượng cơ thể vịt mái
MT-BLUP (Multi traits BLUP): BLUP đa tính trạng
: Độ lệch chuẩn
ST1: Dòng trống của vịt Star53
ST2: Dòng mái của vịt Star53
T13: Dòng trống của vịt CV. Super M3Super Heavy

T14: Dòng mái của vịt CV. Super M3 Super Heavy
TĂ: Thức ăn
TH: Thế hệ
THXP: Thế hệ xuất phát
TSTK: Tham số thống kê
: Giá trị trung bình

vi


DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU

vii


DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ, BIỂU ĐỒ

viii


DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH
Hình 1: Ấp nở theo ô cá thể...............................................................................................................132
Hình 2: Bấm số cá thể lúc 1 ngày tuổi...............................................................................................133
Hình 3: Cân khối lượng và đo dày cơ ức 7 tuần tuổi.........................................................................134
Hình 4: Đổi số cá thể vịt con sang số hậu bị và sinh sản...................................................................136
Hình 5: Hệ thống chuồng cá thể phục vụ công tác chọn lọc............................................................138
Hình 6: Bắt vịt sinh sản vào ổ cá thể..................................................................................................140
Hình 7: Ghi trứng ấp nở.....................................................................................................................141
Hình 8: Vịt TS132 lúc 24 tuần tuổi.....................................................................................................141
Hình 9: Vịt TS142 lúc 24 tuần tuổi.....................................................................................................142

Hình 10: Tổ hợp lai 2 dòng lúc 7 tuần tuổi........................................................................................142
Hình 11: Một số hình ảnh mổ khảo sát.............................................................................................143

ix


DANH MỤC SƠ ĐỒ

x


MỞ ĐẦU
1.

TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Chăn nuôi thủy cầm ở nước ta là nghề truyền thống, gắn liền với nền nông

nghiệp lúa nước. Đây là sinh kế quan trọng đối với bà con nông dân, nhất là tại các
tỉnh đồng bằng sông Cửu Long. Chính vì vậy mà số lượng thủy cầm (trong đó phần
lớn là vịt) đã không ngừng tăng lên qua các năm. Theo số liệu Tổng cục thống kê,
năm 2015 tổng đàn vịt cả nước đạt 69,55 triệu con, năm 2016 đạt 71,28 triệu con,
đến 4/2017 đạt 71,42 triệu con. Sản lượng thịt vịt xuất chuồng năm 2015 đạt 156,46
ngàn tấn, năm 2016 đạt 166,99 ngàn tấn, đến 4/2017 đạt 106,16 ngàn tấn. Sản lượng
trứng năm 2015 đạt 3,68 triệu quả, năm 2016 đạt 3,91 triệu quả và tính đến tháng
4/2017 đạt 2,07 triệu quả. Trong những năm gần đây, để đáp ứng nhu cầu của sản
xuất, nước ta đã nhập khẩu nhiều giống vịt của thế giới vừa trực tiếp sản xuất con
giống vừa làm nguyên liệu di truyền lai tạo nhiều dòng, giống, tổ hợp lai có năng
suất cao phù hợp với các loại phương thức chăn nuôi khác nhau. Tuy nhiên, các
giống vịt nhập khẩu chủ yếu là ông bà, bố mẹ, nên không nuôi giữ được lâu, mặt
khác tiến bộ di truyền về chọn tạo giống gia cầm hàng năm của thế giới liên tục

được cải thiện, khiến chất lượng con giống nhập khẩu dễ tụt hậu, nếu không được
nhập bổ sung hoặc không được chọn lọc cải tạo một số chỉ tiêu năng suất.
Theo xu thế đó, trong thời gian qua từ các nguồn nguyên liệu nhập nội, một
số cở sở nghiên cứu, sản xuất giống thủy cầm trong nước đã áp dụng các phương
pháp chọn giống truyền thống để chọn lọc, lai tạo được một số dòng, tổ hợp lai mới
có khối lượng xuất chuồng lớn, thời gian nuôi được rút ngắn hơn và tiêu tốn thức ăn
cho 1 đơn vị sản phẩm thấp hơn. Các dòng, tổ hợp lai này phù hợp với quy mô,
phương thức chăn nuôi khác nhau nhằm phục vụ nhu cầu sản xuất trước mắt nhưng
về một số chỉ tiêu năng suất quan trọng (như tỷ lệ cơ ức,...) thì chưa được tập trung
nghiên cứu. Hơn nữa, các nghiên cứu đó chỉ mới dừng lại ở phương pháp chọn
giống đơn giản, đó là phương pháp chọn lọc một tính trạng và chọn lọc dựa trên giá
trị kiểu hình là chính mà chưa chú trọng nhiều đến giá trị kiểu gen và cũng như
chưa có công trình nào nghiên cứu về việc nâng cao tỷ lệ thịt ức của các giống vịt
hướng thịt ở nước ta.
1


Trong khi đó, để đáp ứng nhu cầu của sản xuất, nhất là nhu cầu chăn nuôi
công nghiệp, những năm gần đây các công ty giống gia cầm hàng đầu của thế giới
đã tập trung chọn lọc, lai tạo nhiều dòng vịt vừa có khối lượng cơ thể lớn vừa có tỷ
lệ thịt ức cao và đã đạt nhiều thành tựu rất đáng khích lệ. Một số giống vịt có thịt ức
cao đã được đưa vào sản xuất trên thị trường thế giới và đã làm tăng tỷ lệ thịt xẻ, từ
đó nâng cao hiệu quả chăn nuôi lên nhiều lần.
Tiếp cận xu hướng trên của thế giới, thời gian qua Trung tâm nghiên cứu vịt
Đại Xuyên, Trung tâm nghiên cứu và phát triển chăn nuôi gia cầm Vigova thuộc
Viện Chăn nuôi đã tiến hành chọn tạo một số dòng vịt hướng thịt có tỷ lệ thịt ức
cao. Trong đó, đề tài “Chọn tạo hai dòng vịt hướng thịt để tạo tổ hợp lai thương
phẩm có năng suất thịt và cơ ức cao” được triển khai tại Trung tâm nghiên cứu vịt
Đại Xuyên là theo hướng đó.
2.

MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI

- Chọn tạo được dòng vịt trống TS132 ở 7 tuần tuổi có khối lượng cơ thể và tỷ lệ cơ
ức cao đạt tương ứng 3,25 kg/vịt trống; 3,10 kg/vịt mái và 17%.
- Chọn tạo được dòng vịt mái TS142 có tỷ lệ cơ ức cao và năng suất trứng cao, đạt
tương ứng 17% và 212 quả/mái/42 tuần đẻ.
- Tạo được tổ hợp lai hai dòng vịt thương phẩm có khả năng tăng khối lượng cơ thể
nhanh và tỷ lệ cơ ức cao, đạt tương ứng 3,1 – 3,2 kg/con và 17% ở 7 tuần tuổi.
3.
Ý NGHĨA KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
- Áp dụng phương pháp chọn lọc đa tính trạng và sử dụng chỉ số chọn lọc dựa trên
giá trị giống ước tính bằng MT-BLUP để chọn lọc thủy cầm trong điều kiện chăn
nuôi của nước ta.
- Kết quả của đề tài là một nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho công tác nghiên
cứu, giảng dạy tại các cơ sở khoa học và đào tạo.
4.

Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

- Chọn tạo được 2 dòng vịt và tổ hợp lai thương phẩm thịt vừa có có khối lượng cơ
thể cao vừa có tỷ lệ cơ ức cao đáp ứng yêu cầu chăn nuôi vịt theo phương thức công
nghiệp và trang trại. Từ đó góp phần phục vụ chiến lược tái cơ cấu trong chăn nuôi
gia cầm ở nước ta.

2


- Kết quả của đề tài góp phần giúp các cơ sở chăn nuôi trong nước chủ động sản
xuất được giống vịt có năng suất thịt cao thay thế một phần con giống nhập khẩu

hàng năm.
5.
TÍNH MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Tạo ra được các dòng, tổ hợp lai vịt mới có năng suất thịt và tỷ lệ cơ ức cao.
- Vận dụng phương pháp chọn giống thủy cầm hiện đại trong điều kiện chăn nuôi
của nước ta.

3


CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG
1.1.1. Đặc điểm chung của các tính trạng số lượng
Tính trạng số lượng là các tính trạng có thể đo lường được bằng các đơn vị
đo và thường là các chỉ tiêu kinh tế quan trọng nhằm đánh giá phẩm chất của một
giống. Giá trị của tính trạng số lượng được gọi là giá trị kiểu hình của bản thân con
vật (kí hiệu là P – phenotype). Giá trị kiểu hình được quy định bởi giá trị kiểu gen
(kí hiệu là G –genotype) và sai lệch của môi trường (kí hiệu là E – Environmental).
Giá trị kiểu gen bao gồm tất cả những phần giá trị do toàn bộ gen của cá thể gây ra,
sai lệch ngoại cảnh là phần giá trị do tất cả các yếu tố ngoại cảnh (không phải do di
truyền) từ đó tạo ra sự khác nhau giữa giá trị kiểu gen và giá trị kiểu hình.
Do đó, giá trị kiểu hình của một cá thể được biểu thị bằng phương trình sau:
P=G+E
Trong đó:

P là giá trị kiểu hình (phenotype value)
G là giá trị kiểu gen (genotype value)
E là sai lệch môi trường (environmental deviation)

Trong một quần thể, sai lệch ngoại cảnh trung bình của toàn bộ các cá thể sẽ

bằng 0, do vậy giá trị kiểu hình trung bình sẽ bằng giá trị kiểu gen trung bình. Như
vậy, khái niệm trung bình quần thể liên quan đến giá trị kiểu hình hoặc giá trị kiểu
gen. Nếu thừa nhận rằng ngoại cảnh không thay đổi, thì trung bình quần thể sẽ
không thay đổi qua các thế hệ khi không có biến đổi do di truyền. Nếu một số cá thể
có kiểu gen hoàn toàn giống nhau được nuôi trong một điều kiện ngoại cảnh bình
thường thì sai lệch ngoại cảnh bằng 0, do vậy giá trị kiểu hình trung bình sẽ đúng
bằng giá trị kiểu gen của cá thể này. Đây chính là giá trị kiểu gen của một cá thể.
Trên thực tế điều này chỉ xảy ra trong hai trường hợp đó là:
(1) đối với một chỗ gen mà tại đó người ta phân biệt được kiểu gen thông qua sự
khác biệt về kiểu hình.
(2) đối với dòng cận huyết cao.
Tuy nhiên, tính trạng của một cá thể là do nhiều gen quy định, mỗi gen có tác
động nhất định và các gen cũng có tác động qua lại với nhau gọi là sai lệch di
4


truyền trội, do đó giá trị kiểu gen của một cá thể bao gồm giá trị di truyền cộng gộp,
sai lệch di truyền trội và tương tác giữa các gen. Sự khác nhau giữa giá trị kiểu gen
và giá trị di truyền cộng gộp ở chỗ: giá trị kiểu gen là giá trị của các gen ở con vật
ảnh hưởng đến chính bản thân nó còn giá trị di truyền cộng gộp là giá trị của các
gen ở con vật ảnh hưởng đến đời con của nó. Như vậy thì sai lệch di truyền trội
chính là sự khác biệt giữa giá trị kiểu gen và giá trị di truyền cộng gộp, giá trị di
truyền cộng gộp chính là giá trị giống của cá thể vì chỉ có giá trị này di truyền được
cho đời con.
Do đó, giá trị kiểu gen được biểu diễn thông qua phương trình:
G=A+D +I
Trong đó:

G : giá trị kiểu gen
A : giá trị di truyền cộng gộp (còn được gọi là giá trị giống)

D : sai lệch di truyền trội
I : sai lệch do ảnh hưởng tương tác giữa các gen

Như vậy, giá trị kiểu hình của một cá thể sẽ được biểu diễn bằng phương
trình như sau:
P=A+ D+ I+ E
Trong đó:

P là giá trị kiểu hình
A là giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống)
D là sai lệch di truyền trội
I là sai lệch do ảnh hưởng tương tác giữa các gen
E là sai lệch của môi trường

1.1.1.1. Các tham số di truyền đặc trưng
a) Phương sai
Phương sai của một biến ngẫu nhiên là đại lượng đặc trưng cho mức độ phân
tán của các số liệu so với số trung bình (đo số liệu biến thiên của một biến), giá trị
này hàm ý rằng giá trị của biến đó cách giá trị kỳ vọng bao xa. Phương sai của một
biến ngẫu nhiên là bình phương của độ lệch chuẩn. Công thức tính phương sai của
một biến ngẫu nhiên như sau:
5


=
Trong đó:

là phương sai
là mẫu biến thiên
là trung bình số học của mẫu

Việc phân chia các thành phần phương sai theo các nguồn biến động khác
nhau cho phép chúng ta có thể đánh giá được tầm quan trọng của các nguồn biến
động ảnh hưởng đến kiểu hình của tính trạng, đặc biệt là khả năng biểu hiện của
tính trạng từ môi trường này qua môi trường khác.
Bảng 1.1. Sự phân chia các thành phần phương sai
Thành phần phương sai
Phương sai kiểu hình

Ký hiệu
P hoặc Vp

Giá trị phương sai
Giá trị kiểu hình

Phương sai di truyền

G

hoặc VG Giá trị di truyền

Phương sai ảnh hưởng cộng gộp

A

hoặc VA Giá trị cộng gộp (giá trị giống)

Phương sai ảnh hưởng trội

D

hoặc VD Sai lệch trội

Phương sai ảnh hưởng tương tác
Phương sai ngoại cảnh
b) Hiệp phương sai

I

hoặc VI

E

hoặc VE Sai lệch ngoại cảnh

Sai lệch tương tác gen

Hiệp phương sai là sự biến thiến của 2 biến ngẫu nhiên. Nếu 2 biến này có
xu hướng thay đổi cùng nhau thì hiệp phương sai giữa hai biến này có giá trị dương.
Mặt khác, nếu một biến nằm trên giá trị kỳ vọng còn biến kia có xu hướng nằm
dưới giá trị kỳ vọng, thì hiệp phương sai của hai biến này có giá trị âm.
Hiệp phương sai giữa 2 giá trị thực X và Y với các giá trị kỳ vọng E(X) = µ;
E(Y) = v thì hiệp phương sai giữa 2 giá trị X và Y được tính như sau:
Cov(X,Y) = E((X -µ)(Y -v))
Trong đó:

E là giá trị kỳ vọng

6

Nếu X và Y độc lập thì hiệp phương sai của chúng bằng 0 điều này có được khi có
sự độc lập thống kê. Tuy nhiên điều ngược lại thì không đúng, nếu hiệp phương sai
bằng 0 thì 2 biến X và Y không nhất thiết độc lập.
c) Hệ số di truyền
Khái niệm về hệ số di truyền đã được Lush (1940) định nghĩa như sau: Hệ số
di truyền là tỷ lệ giữa phương sai kiểu di truyền (V G) với phương sai kiều hình (VP)
và diễn tả tỷ lệ của tổng phương sai giữa các kiểu gen khác nhau của các cá thể
trong quần thể. Đây được xem là định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng và ít
được sử dụng vì trên thực tế việc ước tính phương sai di truyền chỉ có thể được thực
hiện thông qua việc phân tích các cặp chị em sinh đôi cùng trứng. Hơn thế nữa, khái
niệm này chỉ biểu thị chung chung về phương sai kiểu gen và kiểu hình chứ không
đi vào bản chất của hiệu ứng di truyền cộng gộp - là thành phần duy nhất có thể
truyền lại cho đời sau. Và theo định nghĩa này thì hệ số di truyền được tính theo
công thức:
2
=
G

h

VG
σ G2
2
h =
VP hoặc G σ P2

Do thành phần phương sai di truyền là tổng của các phương sai di truyền
cộng gộp, trội (VD) và tương tác át chế (VI). Vì vậy, Lush (1940) cũng đã sử dụng
khái niệm hệ số di tuyền theo nghĩa hẹp. Về bản chất, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp

là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp theo giá trị kiểu hình. Trên thực
tế, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được sử dụng rộng rãi hơn. Theo định nghĩa này
thì hệ số di truyền được tính theo công thức:

h2 = bAP =

Cov(A, P) Cov(A, A + D + I + E) Cov(A, A) VA
=
=
=
VP
VP
VP
VP

Như vậy, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là tỷ lệ giữa phương sai di truyền
cộng gộp với phương sai kiểu hình.
Vai trò ý nghĩa của hệ số di truyền trong công tác giống:
Từ công thức định nghĩa, bản chất của hệ số di truyền là tỷ lệ của tổng
phương sai giữa các giá trị giống của các cá thể trong quần thể (thành phần duy nhất

7


truyền lại cho thế hệ sau) và phương sai kiểu hình cho thấy hệ số di truyền có ý
nghĩa quan trọng trong công tác giống. Đối với tính trạng có hệ số di truyền ở mức
cao (h2>0,4), việc chọn lọc những cá thể bố mẹ có năng suất cao là biện pháp cải
tiến được năng suất ở thế hệ con một cách nhanh chóng và chắc chắn hơn so với các
tính trạng có hệ số di truyền ở mức trung bình (0,2(h2<0,2). Ngược lại, đối với những tính trạng có hệ số di truyền ở mức thấp, việc lai

giống sẽ là biện pháp cải tiến năng suất có hiệu quả hơn so với chọn lọc.
Có 3 phương pháp thường được dùng để xác định hệ số di truyền:
1. Theo King and Hamderson (1954) sử dụng phương pháp phân tích các
thành phần phương sai với các số liệu thu được từ hệ thống giao phối theo hệ phả
(đẳng cấp) biết rõ bố, mẹ và các con hoặc số liệu thu được từ kiểu phối giống theo
từng cặp (Comstock and Robinson., 1948).
2. Sử dụng hệ số hồi quy của con theo bố mẹ.
3. Những tính toán hệ số di truyền thực, sử dụng hiệu quả chọn lọc và ly sai
chọn lọc (Dickerson and Gimes., 1947).
Hệ số di truyền tính theo hệ số hồi quy thường có giá trị trung gian giữa
nghĩa rộng và nghĩa hẹp. Becker (1984) đã chỉ ra các loại ảnh hưởng về mặt di
truyền và góp phần làm sáng tỏ việc tính toán hệ số di truyền dựa trên các thành
phần phương sai theo bố (h2s); theo mẹ (h2D) và theo cả bố và mẹ (h2S+D).
Dựa trên thành phần phương sai do tác động tương hỗ giữa bố và mẹ trong
hệ thống phối giống từng cặp (diallel) sẽ tạo điều kiện phân biệt giữa di truyền do
gen cộng tính và di truyền không cộng tính; di truyền liên kết giới tính và ảnh
hưởng của mẹ tốt hơn so với hệ thống phối giống theo hệ phả.
Theo Hohenboken (1985) hệ số di truyền là một cơ sở để đánh giá giá trị
giống của một cá thể trong quần thể:
BV = P + h2 (P - P )
Trong đó:

8


BV (Breeding value): giá trị giống của cá thể.
P: giá trị của các cá thể.
P : giá trị trung bình của quần thể.

d) Hệ số tương quan di truyền

Hệ số tương quan di truyền của hai hay nhiều tính trạng là đại lượng biểu thị
mức độ ảnh hưởng lẫn nhau giữa các tính trạng đó về mặt di truyền. Sở dĩ có sự
tương quan di truyền vì trong cơ chế di truyền các tính trạng số lượng, một gen có
thể đồng thời ảnh hưởng tới hai hay nhiều tính trạng có thể cùng chiều hoặc ngược
chiều. Sự tồn tại của tương quan di truyền được phát hiện trong quá trình chọn lọc
giống. Khi chọn lọc cải tạo tính trạng này, dẫn đến sự biến đổi về di truyền của tính
trạng khác cùng chiều hoặc ngược chiều.
Hai tính trạng có tương quan về mặt di truyền hay không phụ thuộc vào việc
chúng có cùng cơ sở di truyền về sinh lý hay không. Tương quan di truyền có thể
thấp, nếu có ít gen cùng ảnh hưởng tới hai tính trạng đó và có thể cao khi có những
gen cùng ảnh hưởng tới hai tính trạng. Tương quan kiểu di truyền chi phối tương
quan kiểu hình và phụ thuộc vào hệ số di truyền của hai tính trạng đó. Dựa vào giá
trị kiểu hình của hai tính trạng ở một số cá thể trong quần thể, ta có thể tính được hệ
số tương quan kiểu hình (r p) của hai tính trạng đó. Di truyền và ngoại cảnh là hai
nguyên nhân của mối tương quan này. Nếu biết giá trị di truyền và những phương
sai khác do ngoại cảnh đối với hai tính trạng của các cá thể trong quần thể ta cũng
có thể xác định được hệ số tương quan di truyền (r G) và hệ số tương quan môi
trường (rE).
Mối quan hệ giữa hệ số di truyền của hai tính trạng X và Y với các hệ số
tương quan được thể hiện theo công thức:
rap (x) = h(x). rG (x). h(y). e(x). re (x). e(y)
Trong đó:
rap (x): là hệ số tương quan kiểu hình
rG (x): là hệ số tương quan di truyền
re (x): là hệ số tương quan môi trường

9


2

h= h ;e=

e2 =

1− h2

Biểu thức trên cho thấy, nếu hệ số di truyền của hai tính trạng đều thấp thì
tương quan kiểu hình do ngoại cảnh quyết định và ngược lại. Hệ số tương quan di
truyền và tương quan kiểu hình không nhất thiết phải giống nhau về độ lớn và dấu.
Do vậy việc xác định đồng thời các hệ số tương quan di truyền, tương quan kiểu
hình và tương quan môi trường trong công tác chọn lọc giống đồng thời hai hay
nhiều tính trạng là rất cần thiết.
Xác định hệ số tương quan di truyền cũng giống như hệ số di truyền có thể
tính toán theo cặp tính trạng, sử dụng các thành phần phương sai và hiệp phương sai
hoặc hồi quy của một cặp tính trạng chéo nhau ở đời con và đời bố mẹ.
Theo Becker (1984) hệ số di truyền và hệ số tương quan di truyền, môi
trường và kiểu hình được tính theo phương pháp phân tích phương sai hai nhân tố,
trong đó nhân tố mẹ là phụ cho nhân tố bố. Đối với các số liệu thu được từ hệ thống
phối giống theo hệ phả (ghép gia đình).
Mô hình thống kê:

Yijk= µ + αj + βij + eijk

Trong đó:
Yijk: giá trị cá thể thứ k có mẹ thứ j và bố thứ i
µ: giá trị trung bình của quần thể
αj: ảnh hưởng của bố thứ i
βij: ảnh hưởng của mẹ thứ j phối với bố i
eijk: sai số ngẫu nhiên gắn liền với quan trắc Y thứ k, nhóm đực
thứ i, nhóm cái thứ j với giả thiết phân bố chuẩn và độc lập có giá trị trung bình

bằng không và độ lệch chuẩn là ϭ.
Bảng 1.2. Phân tích thành phần phương sai
Nguồn biến động

Độ tự do

Giữa các bố
S-1
Giữa các mẹ (trong bố)
D–S
Giữa các cá thể (trong mẹ)
N–D
Trong đó:
S: là số lượng bố.
D: là số lượng mẹ.
10

Tổng bình

TB bình phương

phương
SSs
SSD
SSw

Ms
MSD
MSw

n: là số lượng con.
w: là đời sau (=n).
Ước tính các thành phần phương sai:
Ϭ2w = MSw; Ϭ2D =

MS D − MS w
k1

MS S − (σ 2 w + K 2σ 2 D )
Ϭ =
k3
2
S

Trong đó:

Ϭ2w : phần biến động do ngẫu nhiên (đời con).
Ϭ2D : phần biến động do ảnh hưởng của mẹ.
Ϭ2S : phần biến động do ảnh hưởng của bố.

- Mô hình di truyền các thành phần phương sai (khi Fx = 0).
Ϭ2S = COVHS = 1/4 VA + 1/16 VAA+ 1/64VAAA + ........
Ϭ2D = COVFS – COVHS= 1/4 VA+ 1/4VD+3/16VAA+ 1/8VAD+.....
Ϭ2w= COVVFS= 1/2VA+3/4VD+3/4VAA+7/8VAD+15/16VDD+7/8VAAA+.....
Ϭ2S+ Ϭ2D= COVVFS= 1/2VA+1/4VD+1/4VAA+1/8VAD+1/16VDD+1/8VAAA+.....
Các công thức tính hệ số di truyền theo thành phần phương sai:
+ Theo thành phần phương sai của bố:
h2s =

4σ 2 s
σ 2S + σ 2D + σ 2w

+ Theo thành phần hiệp phương sai của mẹ:
2
D=

h

4σ 2 D
σ 2S + σ 2D + σ 2w

+ Theo thành phần phương sai cả bố và mẹ:
2
S+D

h

2(σ 2 s + σ 2 D )
= 2
σ S + σ 2D + σ 2w

Độ tin cậy của hệ số di truyền tính theo độ tin cậy của các thành phần
phương sai, xác định trị số F và tra bảng P.
Bảng 1.3. Phân tích thành thần hiệp phương sai
Nguồn biến động
Giữa các bố
Giữa các mẹ (trong bố)

Độ tự do Tổng bình phương

S-1
SCPS
D–S
SDPD

11

TB bình phương
MCPS
MDPD


Giữa các cá thể (trong mẹ)
n–D
Trong đó:
S: là số lượng bố.

SCPW

MCPW

D: là số lượng mẹ.
n: là số lượng con.
w: là đời sau (=n).
+ Ước tính các thành phần hiệp phương sai : COV (covariance)
COVW= MCPW ; COVD =

MCPD − MCP
k1

MCPS − C (CVW + k 2 COVD )
k3

COVS =

Trong đó: k1, k2, k3 là các hệ số được tính toán từ số lượng bố, mẹ và con.
Công thức tính các hệ số tương quan theo thành phần phương sai về hiệp
phương sai.
* Hệ số tương quan di truyền (rG):
+ Theo bố:

rG ( S ) =

+ Theo mẹ:

rG ( D ) =

4COVS
4σ 2 S ( x ).4σ 2 S ( y )
4COVD
4σ

2

( x).4σ 2 D ( y )

D

COVS + COVD

+ Theo cả bố và mẹ: rG ( S + D ) =

σ 2 S ( x) + σ 2 D( x) σ 2 S ( y) + σ 2 D( y)

* Hệ số tương quan môi trường (rE):
+ Theo bố:

rE ( S ) =

+ Theo mẹ:

rE ( D ) =

COVW − 2COVS

σ 2W ( x ) − 2σ 2 S ( x ) σ 2W ( y ) − 2σ 2 S ( y )

+ Theo cả bố và mẹ: rE ( S + D ) =

COVW − 2COVD

σ

2

W ( x)

− 2σ 2 D ( x ) σ 2W ( y ) − 2σ 2 D ( y )
COVW − COVS − COVD

[σ

2

W ( x)

−σ

2

S ( x)

− σ 2 D ( x ) ][σ 2W ( y ) − σ 2 S ( y ) − σ 2 D ( y ) ]

* Hệ số tương quan kiểu hình (rp):
rp =

COVW + COVS + COVD
[σ 2W ( x ) + σ 2 S ( x ) + σ 2 D ( x ) ][σ 2W ( y ) − σ 2 S ( y ) − σ 2 D ( y ) ]

12


e) Hiệu quả chọn lọc
Mục tiêu chủ yếu của chọn lọc gia cầm là tạo được thế hệ sau có năng suất,
chất lượng sản phẩm cao hơn thế hệ bố mẹ. Hiệu quả chọn lọc là thước đo của mục
tiêu này.
Hiệu quả chọn lọc (Selection Respone – kí hiệu: R) là sự chênh lệch giữa giá
trị kiểu hình trung bình của đời con sinh ra từ những bố mẹ được chọn lọc so với giá
trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ.

Hiệu quả chọn lọc của một tính trạng được xác định bằng tích của hệ số di
truyền (h2) và ly sai chọn lọc (S) của tính trạng đó (R= h 2.S). Ly sai chọn lọc của
tính trạng phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (tỷ lệ các bố mẹ được chọn lọc so với tổng
số bố mẹ) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc. Do đó, hiệu quả
chọn lọc của một tính trạng còn được xác định bằng tích của hệ số di truyền (h 2) với
cường độ chọn lọc (i) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình (ϭp) của tính trạng đó (R=
h2.i.ϭp).
Ly sai chọn lọc (Selection Differential - ký hiệu: S) là sự chênh lệch giữa giá
trị kiểu hình trung bình của các bố mẹ được chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung
bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ. Ly sai chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (tỷ lệ
giữa bố mẹ được chọn lọc so với tổng số bố mẹ) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của
tính trạng chọn lọc.
Cường độ chọn lọc (i) dùng để so sánh ly sai chọn lọc ở các tính trạng có bản
chất di truyền khác nhau, có đơn vị khác nhau.
i=

S
S
=
SD σ P

Cường độ chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (p). Khi tỷ lệ chọn lọc càng
cao thì cường độ chọn lọc càng thấp. Tỷ lệ số con giữ lại làm giống cho sinh sản ở
gia cầm thường không cao, thường 10-15% (Lush., 1940) do đó ở gia cầm có cường
độ chọn lọc thường cao, tức là có thể chọn được những con có sức sản xuất cao nhất
trong đàn để làm giống.
Hiệu quả chọn lọc (R) khi xác định được hệ số di truyền và ly sai chọn lọc
của tính trạng, hiệu quả chọn lọc được tính theo công thức.
13

R = S.h2 = h2.i.δp
Tiến bộ di truyền (ΔG) biểu thị hiệu quả chọn lọc trong một đơn vị thời gian
chọn lọc (theo thế hệ hoặc theo năm). Nếu tính theo năm, công thức như sau:
ΔG =

R h2S
=
t
t

Trong đó:
t là khoảng cách thế hệ, là tuổi trung bình của bố mẹ tại thời điểm đời con
của chúng được sinh ra. Khoảng cách thế hệ được tính theo đơn vị thời gian là năm.
Khoảng cách thế hệ đối với gia cầm mái phụ thuộc vào các yếu tố:
+ Tuổi đẻ: càng rút ngắn thời gian đẻ thì khoảng cách thế hệ càng ngắn và
ngược lại.
+ Thời hạn sử dụng làm giống: càng ngắn khoảng cách thế hệ càng ngắn và
ngược lại.
+ Khoảng cách giữa 2 lần sinh sản: càng ngắn khoảng cách thế hệ càng ngắn
và ngược lại.
Khoảng cách thế hệ đối với gia cầm trống phụ thuộc vào các yếu tố:
+ Tuổi đạp mái càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngược lại.
+ Thời hạn sử dụng làm giống càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và
ngược lại.
Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả chọn lọc: hệ số di truyền, quy mô đàn,
cường độ chọn lọc, tỷ lệ chọn gia cầm trống làm giống, tỷ lệ chọn gia cầm mái làm
giống, số gia cầm mái được dùng để kiểm tra năng suất.
Giữa hiệu quả chọn lọc dự tính theo lý thuyết và hiệu quả chọn lọc thực tế
đạt được thường có những sai khác nhất định. Nguyên nhân của những sai khác này

là:
- Sai sót khi lấy mẫu để tính hệ số di truyền của tính trạng chọn lọc: chủ yếu
do việc tính toán hệ số di truyền dựa trên các tập hợp số liệu nhỏ.
- Sai lệch của hệ số di truyền tính toán được so với định nghĩa của hệ số di
truyền theo nghĩa hẹp: các phương pháp ước tính hệ số di truyền đều có những sai
lệch này ở các mức độ khác nhau.
14


- Cường độ chọn lọc trong thực tế thường thấp hơn so với tính toán: chủ yếu
do việc chọn lọc những gia cầm tốt nhất giữ lại làm giống chưa thật chính xác, các
gia cầm được chọn bị chết, bị loại thải do các lý do khác nhau.
- Cận huyết: do ghép phối giữa những gia đình có quan hệ huyết thống nhất
định với nhau.
- Phối giống có lựa chọn: việc ghép phối giữa những gia cầm trống tốt nhất
với những gia cầm mái tốt nhất làm tăng được hiệu quả chọn lọc ở đời sau một cách
rõ rệt hơn.
- Chọn lọc tự nhiên: tỷ lệ có phôi, tỷ lệ chết... đã ảnh hưởng tới cường độ
chọn lọc.
- Ảnh hưởng của mẹ: chủ yếu ảnh hưởng tới tính trạng số con sinh.
- Mức độ biến động giá trị kiểu hình của tính trạng giảm do tác động của
chọn lọc.
- Điều kiện ngoại cảnh thay đổi làm ảnh hưởng tới giá trị kiểu hình của tính
trạng.
Có nhiều phương pháp chọn lọc khác nhau, do đó đối với mỗi phương pháp
chọn lọc thì đáp ứng chọn lọc được tính khác nhau. Theo Nguyễn Thiện và cs.
(2011), hiệu quả chọn lọc được tính cho từng phương pháp như sau:
* Đối với phương pháp chọn lọc cá thể:
Khi chọn lọc cá thể thì đáp ứng chọn lọc dự đoán (R) là:
R = S.h2 = i.σP. h2

Trong đó:

S – là ly sai chọn lọc (là mức độ sai khác giữa giá trị trung bình kiểu

hình của các cá thể bố mẹ được chọn làm giống với giá trị trung bình kiểu hình của
quần thể thuộc thế hệ bố mẹ trước khi chọn lọc).
i – là cường độ chọn lọc
σP – là độ lệch chuẩn về giá trị kiểu hình của tính trạng
h2 – là hệ số di truyền của tính trạng.
* Đối với phương pháp chọn lọc theo gia đình:
Khi chọn lọc theo gia đình thì hiệu quả chọn lọc dự đoán (Rf) là:

15