BÀI GIẢNG Vi sinh vật thực phẩm

Chương I. MỞ ĐẦU

I. Đối tượng và nhiệm vụ của vi sinh vật học
Vi sinh vật học (Microbiology) là môn khoa học nghiên cứu về các sinh vật vô
cùng nhỏ bé không thể nhìn thấy bằng mắt thường. Các sinh vật đó có tên gọi chung là
vi sinh vật (VSV). Và ngành khoa học nghiên cứu cấu tạo, hoạt động sống của vi sinh
vật gọi là ngành khoa học vi sinh vật học.
Vi sinh vật bao gồm nhiều nhóm khác nhau: Vi khuẩn, nấm men, nấm mốc, tảo
đơn bào, virus… Vi sinh vật tuy có kích thước nhỏ bé, cấu tạo tế bào đơn giản, nhưng
tốc độ sinh sản nhanh và cường độ trao đổi chất mạnh mẽ. Vi sinh vật có thể phân giải,
phân hủy hầu hết các loại chất trên trái đất và còn có khả năng tổng hợp nhiều chất
hữu cơ phức tạp trong điều kiện nhiệt độ và áp suất bình thường. Trong thiên nhiên vi
sinh vật phân bố rộng, trong đất, nước, không khí đâu đâu cũng có mặt vi sinh vật.
Ngoài ra sự phân bố của chúng rất đa dạng , từ lạnh đến nóng, từ đỉnh núi cao đến đáy
biển sâu, từ hiếu khi đến kỵ khí, từ sa mạc đến đầm lầy…Cho nên nếu không có vi
sinh vật thì hệ sinh thái trên trái đất sẽ mất đi sự đa dạng và cân bằng
Vi sinh vật học nghiên cứu tổng quát các đặc điểm hình thái, cấu tạo, các hoạt
động trao đổi chất, trao đổi năng lượng, di truyền biến dị của các nhóm VSV chủ yếu
và vai trò của chúng đối với các vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, các hoạt động
sản xuất, cũng như đối với đời sống con người. Như vậy vi sinh vật là nhân tố quan
trọng tham gia vào việc giữ gìn tính bền vững của các hệ sinh thái trong tự nhiên.
Chúng có mặt ở mọi nơi và đi vào hoạt động sản xuất, đời sống của con người. Nắm
vững qui luật hoạt động của VSV, con người sẽ biến chúng thành vũ khí sắc bén để
chinh phục và cải tạo thiên nhiên phục vụ đắc lực cho sản xuất và đời sống. Do đó tùy
lĩnh vực khi chúng ta thực hiện các biện pháp kỹ thuật nên tạo điều kiện để thực hiện
vai trò của VSV nhằm hướng các lợi ích của VSV phục vụ con người và hạn chế mặt
có hại của nó tới hiệu quả kinh tế.
II. Lịch sử phát triển của ngành vi sinh vật học
Lịch sử phát triển của vi sinh vật học nói chung có thể chia làm 4 giai đoạn:
Giai đoạn trước khi có kính hiển vi
Giai đoạn sau khi có kính hiển vi

Giai đoạn hình thành khoa học vi sinh vật học
Giai đoạn hiện đại.
1. Giai đoạn trước khi có kính hiển vi
Giai đoạn này con người chưa nhìn thấy vi sinh vật và chưa biết về thuật ngữ này,
nhưng trong cuộc sống đã lợi dụng mặt có lợi của vi sinh vật và đã sử dụng nó vào sản
1


xuất. Chẳng hạn như từ thời thượng cổ con người đã biết ủ phân, nấu rượu, làm nước
mắm… như vậy con người đã biết ứng dụng vi sinh vật một cách có ý thức, nhưng mãi
đến khi có kính hiển vi ra đời loài người mới biết được tên nhóm sinh vật mà loài
người đã sử dụng từ lâu.
2. Giai đoạn sau khi có kính hiển vi
Giữa thế kỷ XVII chủ nghĩa tư bản phát triển, do yêu cầu của ngành hàng hải
mà kỹ thuật quang học được chú ý nhiều, con người biết dùng thấu kính làm nên kính
hiển vi đơn giản để quan sát mọi vật:
+ Xvammecdam (Jean sammerdam 1637-1680) đã phát hiện ra hồng cầu.
+ Nhà sinh lý học Ý Manpighi ( Marchello Malpighi, 1628-1694) đã khám phá
ra các mao mạch phổi.
+ Nhà thực vật học người Anh Grew (1641-1712) đã dùng kính hiển vi để mô tả
từng hạt phấn cây.
+ Antonivan Leeuwenhoek (1632-1723) là người nhìn thấy vi sinh vật đầu tiên,
khi dùng kính hiển vi đầu tiên có độ phóng đại 270-300 lần, ông đã quan sát bất kỳ cái
gì có trong tay như nước ngâm rễ cây, ngâm ớt, nước mưa, nước cống rãnh, phân
người, gia súc và ngay cả bựa răng của mình, đâu đâu leeuwenhock cũng thấy cái “dã
thú bé nhỏ”. Ông kinh ngạc viết rằng :“ Mặc dù tôi giữ răng miệng rất sạch, nhưng
trong mồm tôi số lượng của chúng còn đông hơn cả dân số của vương quốc hợp nhất.
Năm 1676 lần đầu tiên ông đã quan sát thấy nấm men và năm 1683 là các loại vi
khuẩn, đến 1685 ông cho xuất bản cuốn sách: “Phát hiện của Leeuwenhoek về bí mật
của thế giới tự nhiên”. Trong đó ông đã miêu tả và vẽ lại tỉ mỉ những điều ông quan sát

và chia vi sinh vật thành ba loại: hình tròn, hình que và hình xoắn.
+ Sau Leeuwenhock nhiều người cũng nghiên cứu vi sinh vật nhưng dừng ở
mức độ mô tả và chứng minh sự tồn tại của vi sinh vật. Lúc bấy giờ Carl Linnaews
(1707- 1778), người Thuỵ Sĩ cũng không thể phân loại được vi sinh vật, ông xếp
chúng vào chung một giống, gọi là “ Chaos” (chữ la tinh Chaoticus -hổn loạn), thậm
chí ông còn nhận đỉnh rằng không nên đi sâu vào nghiên cứu thế giới nhỏ bé này.
Đến năm 20 của thế kỷ XIX nhiều loại vi sinh vật được phát hiện, con người
bắt đầu nhận thức được vai trò của vi sinh vật đối với một số bệnh và chúng được các
nhà phân loại học chú ý. Nhưng nhìn chung giai đoạn này chủ yếu quan sát, mô tả hình
thái, phân loại vi sinh vật một cách đơn giản, giai đoạn nầy được gọi là giai đoạn hình
thái học.
3. Giai đoạn hình thành khoa học vi sinh vật học
Lịch sử phát triển của vi sinh vật học ở giai đoạn nầy gắn liền với những cuộc
tranh luận kéo dài hàng thế kỷ, trong đó có 3 cuộc tranh luận rõ nét nhất:
+ Tranh luận về thuyết tự sinh
2


+ Tranh luận về enzyme
+ Tranh luận về nguyên nhân của bệnh truyền nhiễm và đấu tranh chống bệnh
truyền nhiễm.
Đóng góp quan trọng cho sự phát triển của vi sinh vật học ở giai đoạn nầy tập
trung ở công trình nghiên cứu của Louis Pasteur. Công trình nghiên cứu đầu tiên
Pasteur lưu tâm đến đó là qúa trình lên men rượu. Trong qúa trình nghiên cứu ông chỉ
ra rằng rượu vang chua là do nhiễm vi khuẩn, để tránh hiện tượng nầy chỉ cần đun
rượu lên 60oC và giữ trong chai đậy kín. Như vậy vô tình Pasteur đã đề ra phương
pháp thanh trùng đơn giản nhưng hiệu qủa. Hiện nay phương pháp thanh trùng Pasteur
vẫn còn được ứng dụng trong ngành y tế và chế biến sữa. Trong thời gian nầy ở miền
nam nước Pháp và Ý nghề nuôi tầm đang phát triển vì có nguy cơ tầm bị bệnh “vàng”
nguy hiểm. Qua nghiên cứu ông thấy rằng bệnh nầy do một loại vi sinh vật gây nên và

muốn cứu chửa nó phải cách ly tầm khỏe và ốm đồng thời diệt hết “mầm bệnh” từ các
con tầm và lá dâu. Phương pháp phòng bị của ông có hiệu qủa và phương pháp chửa
bệnh nầy hiện nay ngành y vẫn còn ứng dụng. Khi nghiên cứu bệnh đậu mùa ở gà, ông
thấy rằng nếu đem vi khuẩn gây bệnh đậu mùa ở gà làm yếu đi và tiêm cho gà một số
lượng nhất định sẽ tạo cho gà khả năng chống bệnh. Từ đó ông đã đề xuất chế vacxin
chống bệnh như: vacxin chống bệnh nhiệt thán, bệnh tả của gà, bệnh dại của người…
Công trình nghiên cứu của Pasteur không những có giá trị cao về thực tiển mà
còn đấu tranh chống thuyết tự sinh, làm rõ cuộc tranh luận về enzyme và nguyên nhân
của bệnh truyền nhiễm.
Cùng với Pasteur, còn nhiều nhà bác học khác cũng nghiên cứu về vi sinh vật,
như Robert Coch (1843-1910) là bác sĩ người Đức, sau khi đã tốt nghiệp đại học từ
1872 ông bắt đầu chuyên nghiên cứu bệnh truyền nhiễm. Qua nghiên cứu ông kết luận
rằng nguyên nhân gây nên bệnh truyền nhiễm là vi sinh vật và ông công bố vi sinh vật
gây bệnh lao là Mycobacterium tuberculosis. Đặc biệt ông đã sáng chế ra phương pháp
nuôi cấy vi sinh vật trên khoai tây, gelatin, thạch… từ đó có thể tách vi sinh vật ra từng
chủng riêng biệt. Phương pháp nầy được ứng dụng rộng rãi trong phân lập vi sinh vật
nhờ hợp lồng petri.
Mesnhicốp (1845-1916) đã phát hiện bạch cầu và nhiều tế bào khác có khả
năng tiêu hóa một số vi khuẩn gây bệnh. Ông đã sáng tạo ra học thuyết sinh lý học về
miễn dịch là học thuyết miễn dịch thực bào. Ngoài ra ông là người đầu tiên phát triển
lý luận về chất kháng sinh căn cứ vào tác dụng đối kháng giữa các vi sinh vật với nhau
và sử dụng chất kháng sinh trong y học để chống vi sinh vật gây bệnh.
Nhà thực vật học người Nga Ivanôpxki ( 1864-1920) năm 1892 đã khẳng định
bệnh đốm của cây thuốc lá là do một loại vi sinh vật rất nhỏ bé gây nên, loại nầy có
kích thước nhỏ hơn cả vi khuẩn được gọi là siêu vi khuẩn (virus). Đến năm 1937 khi
kính hiển vi điện tử ra đời chúng ta mới có thể nhìn thấy rõ cấu tạo của chúng.
3


4. Giai đoạn hiện đại

Nhờ có kính hiển vi điện tử mà con người nhìn thấy rõ ràng từng cấu trúc của vi
sinh vật kể cả virus. Nhờ các phương pháp phân tích nhanh chóng và hiệu quả (như
điện tử, sắc ký, quang phổ ngoại tử, quang phổ phát xạ, quang phổ hồng ngoại…)
người ta có thể làm thuần khiết và định lượng từng nhóm hợp chất hóa học chứa trong
tế bào vi sinh vật hoặc các sản phẩm trao đổi chất mà các vi sinh vật đã làm tích luỹ lại
trong môi trường xung quanh. Nhờ kỹ thuật nhiểu xạ tia Rơnghen và việc sử dụng máy
tính điện tử người ta đã biết được cấu trúc không gian của các hợp chất cao phân tử có
ý nghĩa quan trọng trong cuộc sống như protein, axit nucleic…
Vi sinh vật ngoài ý nghĩa quan trọng đối với các ngành khoa học nó còn trở
thành mô hình lý tưởng đối với việc nghiên cứu các qui luật cơ bản về sự sống. Các
nhà khoa học đã khám phá được cấu trúc ADN và các quá trình tái tổ hợp trong cơ thể
sống của sinh vật. Những công trình nghiên cứu về việc tổng hợp các bản sao ADN,
ARN về khả năng tổng hợp gen ngoài cơ thể và ngoài tế bào cũng được thực hiện trên
mô hình vi khuẩn và virus. Chúng ta tin tưởng và hy vọng vi sinh vật sẽ ngày càng
đóng góp to lớn hơn nữa trong công cuộc cách mạng sinh học. Trong những năm gần
đây nhiều nhà bác học đã nói tới một kỷ nguyên sinh học sẽ bắt đầu từ những năm
cuối thế kỷ XX, trong đó khoa học sẽ đi sâu vào bản chất của sự sống ở mức phân tử
và dưới phân tử, tiến tới thời kỳ cấy mô và điều khiển quá trình nuôi cấy mô, ứng dụng
để chữa các bệnh hiểm nghèo cho người, vật nuôi và cây trồng.
Nghiên cứu khả năng ứng dụng các chế phẩm vi sinh vật ở qui mô công nghiệp
như sinh khối giàu protein, vitamin, một số axit amin không thay thế, các chất kháng
sinh… nhằm phục vụ cho công nghiệp hóa ngành chăn nuôi, thủy sản. Như vậy, rõ
ràng vi sinh vật là một đối tượng rất quan trọng trong nền công nghệ sinh học để phục
vụ ngày càng đắc lực cho sản xuất và đời sống con người.
Trong thiên nhiên vi sinh vật giữ những mắc xích trọng yếu trong quá trình chu
chuyển liên tục và bất diệt của vật chất. Nếu trên trái đất không có vi sinh vật hoặc vì
một lý do nào đó sự hoạt động của vi sinh vật ngừng dù chỉ một thời gian ngắn cũng
làm ngưng mọi họat động trên trái đất. Người ta đã tính toán và chỉ ra rằng nếu trong
khí quyển không có vi sinh vật trong quá trình phân giải vật chất để cung cấp CO 2 cho
thực vật thì đến một thời điểm nào đó thực vật không tồn tại rồi kéo theo động vật và

các sinh vật trên trái đất sẽ bị diệt vong.
III. Mối quan hệ của vi sinh vật học với các ngành khác
1. Vi sinh vật với ngành nông nghiệp
Vi sinh vật có khả năng phân giải, phân hủy hầu hết các chất có trong tự nhiên,
do sự phân bố rộng, đâu đâu cũng có mặt vi sinh vật. Do đó trong đất, nước vi sinh vật
sẽ tham gia vào việc chuyển hóa các hợp chất hữu cơ, chất khoáng tạo muối dinh
dưỡng cho thực vật, vì thế nó làm tăng độ phì nhiêu màu mỡ cho đất, nước.
4


2. Vi sinh vật với ngành công nghiệp
Trong sản xuất rượu bia từ khâu đường hóa đến lên men đều cần thiết sự có mặt
của vi sinh vật. Bánh mì muốn xốp thơm ngon cũng không thể thiếu vắng vi sinh vật,
vi sinh vật vừa sản sinh amylaza thủy phân tinh bột biến thành đường, vừa sản sinh
proteaza thuỷ phân protein thành axit amin và trong điều kiện có ôxy thúc đẩy quá
trình lên men cho ra một lượng CO2 nhất định làm cho bánh mì xốp, nở.
Trong công nghiệp thực phẩm: sản xuất nước trái cây, muốn thu được nhiều
dịch chiết người ta thường dùng vi sinh vật có khả năng sản sinh pectinaza, nhờ đó có
thể thu từ 85-90% dịch trong trái cây. Để chế biến nước chấm, nước mắm, chao, sữa
và các sản phẩm của sữa đều không thể tách rời sự có mặt của vi sinh vật. Ngoài ra
công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, công nghiệp thuộc da và ngay cả trong công nghiệp
mỏ, địa chất cũng gắn liền với hoạt động sống của vi sinh vật.
3. Vi sinh vật với y dược
Các bệnh truyền nhiễm của người và động vật gắn liền với hoạt động sống của
vi sinh vẩ, vì thế muốn trị được các bệnh này chúng ta phải tìm cách giết hoặc ngăn
ngùa không cho chúng hoạt động. Đối với y dược đi tìm các vi sinh vật có khả năng
sinh các chất kháng sinh, vitamin để sản xuất thuốc trị bệnh cho người và gia súc
nhằm mục đích bảo vệ và nâng cao sức khỏe, tuổi thọ cho nhân loại.

5

Chương II. ĐẠI CƯƠNG VỀ VI SINH VẬT & CÁC QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI
CHẤT CỦA VI SINH VẬT

I. Đại cương về vi sinh vật
A - Vi khuẩn (Bacteria)
1. Khái niệm :
Vi khuẩn là những sinh vật có cấu tạo đơn giản chỉ 1 tế bào.
2. Hình dạng và kích thước
a. Hình dạng:
Dựa theo hình dạng bên ngoài có thể chia vi khuẩn làm 3 nhóm cơ bản:
+ Hình cầu (cầu khuẩn)
+ Hình que (trực khuẩn)
+ Hình xoắn (xoắn khuẩn).
* Cầu khuẩn
Là những vi khuẩn có hình cầu, hình trứng… Trong môi trường có nhiều cách
sắp xếp dựa vào cách sắp xếp người ta chia cầu khuẩn ra thành các loại như sau:
Đơn cầu khuẩn (Micrococcus) đứng riêng rẻ từng tế bào độc lập
Song cầu khuẩn (Diplococcus) hai tế bào xếp thành từng đội
Tứ cầu khuẩn (Tetracoccus) xếp thành từng nhóm bốn tế bào
Liên cầu khuẩn (Steptococcus) xếp thành chuỗi dài
Bát cầu khuẩn (Sarcina) xếp thành từng khối 8 tế bào
Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus) xếp thành đám giống như chùm nho

Hình 1. Hình thái các loại vi khuẩn
1. Đơn cầu; 2. Song cầu; 3. Chuỗi cầu; 4. Tụ cầu; 5. Bát cầu; 6. Trực khuẩn;
7. Cầu trực khuẩn; 8. Xoắn khuẩn

6

* Trực khuẩn
Có dạng hình que, sợi, gậy…chúng khác nhau về chiều dài, đường kính, hình
dạng hai đầu, khả năng hình thành bào tử. Các nhóm trực khuẩn thường gặp:
Bacillus (Bac.) : là trực khuẩn gram dương, hiếu khí, có nha bào, chiều ngang
của nha bào không vượt quá chiều ngang của vi khuẩn.
Bacterium (Bact.) : là trực khuẩn gram âm, hiếu khí,không sinh nha bào,
thường có lông ở quanh thân.
Clostridium ( Cl.): là trực khuẩn gram dương hai đầu tròn, sống kỵ khí, có
nha bào, chiều ngang của nha bào thường lớn hơn chiều ngang của vi khuẩn, do đó khi
hình thành nha bào thì vi khuẩn thay đổi hình dạng như hình thoi, hình vợt, hình vùi
trống.
Pseudomonas (Ps.): là trực khuẩn gram âm, không sinh nha bào.
* Xoắn khuẩn
Là những vi khuẩn có hình sợi lượn sóng có từ 1 hay nhiều vòng xoắn,
chúng phân biệt với nhau về chiều dài, đường kính, số lượng và kiểu xoắn.
b. Kích thước
Loại vi khuẩn có hình cầu có đường kính 2R=1-2µm
Loại vi khuẩn có hình que chiều dài d=1-4µm và chiều rộng r=0,5-1µm
Loại vi khuẩn hình xoắn có chiều dài d=5-30µm
Lưu ý:
Kích thước của vi khuẩn thay đổi theo điều kiện sống của môi trường, quá
trình sinh trưởng và phát triển tế bào vi khuẩn sẽ tăng dần kích thước.
Trọng lượng của 01 tế bào vi khuẩn (G=10 -6g) và một giọt H2O có thể chứa tới
hàng triệu tế bào của vi khuẩn.
3. Cấu tạo tế bào
Bằng các phương pháp hiện đại và phương tiện kính hiển vi điện tử người ta
thấy cấu trúc tế bào vi khuẩn có những thành phần chính sau:
a. Màng tế bào (Cell-Wall):

Màng tế bào vi khuẩn nằm trong lớp vỏ nhầy hay giáp mô(capsule)và bao bọc
bên ngoài màng nguyên sinh chất. Trong điều kiện bình thường màng tế bào nằm sát
liền màng nguyên sinh chất.
Màng tế bào vi khuẩn chiếm khoảng 25-30% khối lượng khô của tế bào. Màng
được cấu tạo bởi nhiều lớp, mỗi lớp có chức năng riêng và bám chặt với nhau. Dựa
vào đặc tính màng tế bào, người ta chia vi khuẩn ra làm 2 loại: đó là vi khuẩn gram âm
7


và vi khuẩn gram dương. Sự sai khác này do nhiều nguyên nhân nhưng nhiều tác giả
cho rằng nguyên nhân chính và có tính quyết định đó là tính chất bắt màu của màng tế
bào.Việc phân biệt ra 2 loại vi khuẩn gram âm và gram dương được nhà vi khuẩn học
Đan Mạch Christian Gram đề xuất năm 1884, theo ông thì vi khuẩn gram dương sau
khi nhuộm bằng Cristalviolet sau đó xử lý bằng lugol rồi tẩy cồn và cuối cùng nhuộm
bằng Fuchsine hay Safranine, nó vẫn giữ được màu tím của Cristalviolet, còn vi khuẩn
gram âm sẽ mất màu tím và bắt màu hồng của Fuchsine hoặc Safranine.
Nhiệm vụ của màng tế bào vi khuẩn
+ Là khung để giữ hình thái cho tế bào vi khuẩn.
+ Vận chuyển vật chất
+ Là nồng cốt cho các kháng nguyên của tế bào vi khuẩn.
+ Ở vi khuẩn gram dương chính cấu trúc polyozit của glycopeptit đã quyết định
tính chất đặc hiệu của kháng nguyên.
+ Ở vi khuẩn gram âm màng giúp việc tạo thành kháng nguyên O, kháng
nguyên nầy có tầm quan trọng trong việc chẩn đoán bệnh.
Màng tế bào tạo điều kiện giúp một số vi khuẩn gây bệnh cho người và gia súc
(khả năng sinh độc tố của một số vi khuẩn gram âm)
b. Màng nguyên sinh chất (Cytoplasmic membrane)
Trong màng tế bào là khối nguyên sinh chất, khối nguyên sinh chất có màng
bao bọc, gọi là màng nguyên sinh chất. Màng nguyên sinh chất chiem từ 10 – 15%
khối lượng khô của tế bào. Màng nguyên sinh chất không có cấu trúc đồng bộ, vùng có

nhiều protein, vùng có nhiều lipit. Sự phân bố này tạo thành lỗ hổng trên màng nguyen
sinh chất. Ở chổ hổng này chứa một protein đặc biệt, nhiệm vụ vận chuyển thức ăn vào
tế bào gọi là pecmeaza.
Cấu trúc của màng nguyên sinh chất gồm 2 thành phần chính :
+ Phospholipit: thường là cardiolipit, phosphatidilgluxerol, phosphat,
idiletanolamin, axit phosphatidic và đôi khi là lơxitin.
+ Protein ít được nghiên cứu nhiều, khi thủy phân thấy nó chứa đủ các axít
amin thường gặp.
Màng nguyên sinh chất của mọi vi sinh vật nói chung và vi khuẩn nói riêng đảm
nhiệm các chức năng sau:
+ Duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào
+ Chủ động tích lũy các chất dinh dưỡng của tế bào, đặc biệt là các thành phần
của màng tế bào và giáp mô (màng nhầy Capsule ).

8


+ Là nơi cư trú cho một số enzyme đặc biệt là enzyme hô hấp và các cơ quan
con như Ribôxôm.
+ Ngoài ra, hiện nay người ta còn cho rằng màng nguyên sinh chất cùng với
meroxôm chỉ đạo việc phân chia tế bào vi khuẩn.
c. Nguyên sinh chất
Dưới lớp vỏ tế bào (thành tế bào) là khối nguyên sinh chất trong suốt và hơi
lỏng. Nguyên sinh chất có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của vi khuẩn. Nó có
đầy đủ tính chất của vật chất sống và không ngừng đổi mới cấu trúc. Qua việc đồng
hóa các chất dinh dưỡng, nguyên sinh chất của tế bào có ảnh hưởng lên thành phần và
tính chất của môi trường xung quanh. Bằng các phản ứng hóa học, trong nguyên sinh
chất của tế bào xảy ra trong quá trình tổng hợp những hợp chất phức tạp (protit, gluxit
…) từ các chất đơn giản. Song song đó cũng có các quá trình phân giải các chất phức
tạp thành hàng loạt các chất đơn giản khác.

Nguyên sinh chất của tế bào vi khuẩn thường không màu, đồng nhất là một hệ
keo cấu tạo nên từ nước, protit, lipit, gluxit và các chất khoáng khác nhau. Tuy nhiên
có trường hợp thể hiện rõ tính chất hạt (ví dụ: ở Azotobacter ). Các lớp nguyên sinh
chất nằm ở những vị trí khác nhau thì không giống nhau. Lớp nguyên sinh chất ngoài
cùng (lớp sát ngay thành tế bào) dày khoảng 60 - 80 A o (Ao= 10-10m), đặc hơn so với
lớp gần tâm tế bào. Lớp này ảnh hưởng trực tiếp lên tính bán thấm của tế bào và được
gọi là màng nguyên sinh chất và có thành phần rất phức tạp, trong đó có protit, lipit,
gluxit và đặc biệt có một hệ enzyme phức tạp hoàn thành nhiều chức năng quan trọng
đối với đời sống của tế bào vi khuẩn như điều khiển quá trình thấm vào và thải ra của
nhiều chất dinh dưỡng, thực hiện quá trình sinh tổng hợp tế bào, tổng hợp protein và
có khả năng tổng hợp ARN.
Nguyên sinh chất của tế bào vi khuẩn chứa nhiều thể vùi khác nhau: glucogen,
granilo, những giọt chất béo, lưu huỳnh, sắt, lipit …vi khuẩn gây bệnh lao thường
chứa nhiều chất béo nên chúng rất bền đối với một số hóa chất như kiềm, axit, cồn.
Trong nguyên sinh chất của một số vi khuẩn còn có những tinh thể muối của axit
oxalic, carbonat canxi và nhiều vitamin khác nhau.
Các thể vùi: có chức năng làm chất dinh dưỡng dự trữ cho tế bào, một phần
khác của thể vùi là những sản phẩm trao đổi chất, ví dụ: muối của axit oxalic. Ở
Spirillum volutans có hạt dị nhiễm sắc chất, protein volutin thường được nhuộm màu
xanh metilen đã hiện thành màu tím đỏ trong lúc nguyên sinh chất thì hiện màu xanh.
Không bào cũng một dạng của thể vùi trong tế bào vi khuẩn. Không bào chứa
đầy dịch tế bào, là một loại dung dịch của những hợp chất béo và vô cơ, các chất
không bào thường có vỏ mỏng bao bọc.
Ti lạp thể là một thể vùi đặc biệt kiểu hạt chứa nhiều enzyme oxy hóa khử
tham gia tích cực vào quá trình ôxy hóa khử và sự tổng hợp tế bào chất.
9


Căn cứ vào sự khác nhau về thành phần hóa học của nguyên sinh chất tế bào vi
khuẩn để xây dựng nên phương pháp nhuộm tế bào vì chính thành phần hóa học quyết

định ảnh hưởng của các thuốc nhuộm. Ví dụ : khi vi khuẩn nhuộm theo phương pháp
Gram thì tất cả các vi khuẩn Gram âm bắt màu đỏ hồng còn vi khuẩn gram dương thì
bắt màu tím than.
d. Nhân tế bào vi khuẩn
Nhân tế bào vi khuẩn cũng là một bào quan, nhưng là một bào quan đặc biệt
quan trọng với chức năng bao trùm lên mọi hoạt động của tế bào. Theo nghiên cứu
mới nhất thì nhân tế bào vi khuẩn thường là một khối axit dezoxyribonucleic (ADN)
hình tròn, hình ovan, hoặc hình dài thường nằm vào trung tâm của tế bào vi khuẩn.
Nhân của tế bào vi khuẩn được coi như nhiễm sắc thể cấu tạo bởi 2 sợi ADN
dài và cuộn lại thành búi, không có màng nhân và nhân con, nó tiếp xúc trực tiếp với
bào tương, thế cho nên cần hiểu nhân tế bào vi khuẩn như một dạng hạch. Nhân đảm
nhiệm hai chức năng chính:
+ Điều khiển việc tổng hợp protein
+ Di truyền mọi tính chất của tế bào mẹ cho thế hệ sau.
e. Những cấu trúc khác của tế bào vi khuẩn
Tiên mao (Flagellum): Nhờ có tiên mao (roi) mà vi khuẩn di chuyển được.
Một tế bào có thể có một hoặc vài tiên mao, kích thước dao động 0,001 - 0,003 * 4 100µm. Có ba loại tiên mao: đơn mao, chùm mao và chu mao. Thành phần hoá học
của tiên mao chủ yếu là protein, chiếm trên 90%, phần còn lại là các chất vô cơ
Nhân gốc : vai trò điều khiển tiên mao di động theo các hướng khác nhau
Tiêm mao: Đó là các lông tơ phủ ngoài cùng của tế bào vi khuẩn, có tác dụng
bảo vệ tế bào và là chổ bám khi hai tế bào tiếp hợp với nhau, ở giai đoạn trưởng thành,
1 tế bào có tới vài nghìn tiêm mao. Thành phần hoá học của tiêm mao chủ yếu là
protein
Lớp vỏ nhày (lớp dịch nhày): là lớp dịch phủ bên ngoài của tế bào vi khuẩn.
Nhờ có lớp vỏ nhày này mà tế bào vi khuẩn mới có khả năng xâm nhập vào tế bào chủ,
lớp vỏ nhầy được tiết ra từ nguyên sinh chất của tế bào vi khuẩn và nó thường bao bọc
từ 1 đến vài tế bào, thậm chí một số lớn tế bào vi khuẩn làm cho các tế bào đó như có
chung một lớp vỏ nhầy.
Thành tế bào vi khuẩn và lớp vỏ nhầy ở đa số các trường hợp là 2 bộ phận riêng
biệt nhau, ranh giới giữa thành tế bào với lớp vỏ nhầy hiện lên rõ nét. Tuy nhiên, đôi

lúc các cấu trúc này gần như hòa lẫn vào nhau, thậm chí có một số loài vi khuẩn, lớp
vỏ nhầy chỉ như một phần dày lên của thành tế bào, ở một số khác lớp này là 1 khối
chất nhầy rõ rệt.
10


Ở đa số các loài vi khuẩn, lớp vỏ nhầy chỉ xuất hiện rõ nét trong một số điều
kiện sống nhất định. Ví dụ : Ở một số loài Leuconostoc chỉ tạo lớp vỏ nhầy khi sống
trong môi trường chứa đường hoặc sữa đặc (là trở ngại trong công nghiệp).
Đôi khi lớp vỏ nhầy lại được vi khuẩn tạo nên trong điều kiện môi trường
không thuận lợi. Đối với một số vi khuẩn gây bệnh thì việc tạo vỏ nhầy là dấu hiệu của
độc tính và sự tạo lớp vỏ nhầy của vi khuẩn sẽ ngừng khi vi khuẩn chuyển môi trường
sinh sống, có thể nói rằng sự tạo lớp vỏ nhầy ở vi khuẩn là một biểu hiện tự vệ.
Thành phần hóa học của lớp vỏ nhầy ở các loài vi khuẩn khác nhau thì khác
nhau. Đa số trường hợp nhầy được tạo nên từ polisaccarit, một số trường hợp khác
ngoài polisaccarit còn có nitơ, phospho và có thể có cả polipeptit. Tuy nhiên, thành
phần chủ yếu của lớp vỏ nhầy là nước, nước chiếm 98%, vì vậy lớp vỏ nhầy có tác
dụng bảo vệ tế bào vi khuẩn chống lại quá trình khô.

Hình 2. Cấu tạo tế bào vi khuẩn
1. Tiên mao; 2. Nhân; 3. Màng nguyên sinh chất; 4. Lớp vỏ nhầy;
5. Màng tế bào; 6. Riboxom; 7. Tiêm mao; 8. Nhân gốc

Bào tử (nha bào)
Trong điều kiện bất lợi nhất định (như thiếu chất dinh dưỡng nhiệt độ, pH
không thích hợp môi trường tích lũy quá nhiều sản phẩm trao đổi chất một số vi khuẩn
có khả năng tạo nên những thể đặc biệt gọi là nha bào hay bào tử
Khi tạo bào tử, tế bào bị mất phần lớn lượng nước tự do, nguyên sinh chất đặc
lại và được bọc bằng lớp vỏ dày hơn.
Hàm lượng magie và canxi trong bào tử cao hơn tế bào dinh dưỡng vì vậy bào

tử có khả năng chịu nhiệt cao hơn tế bào. Bào tử vi khuẩn còn có khả năng rất bền đối
với ảnh hưởng của các nhân tố lý hóa khá.
Ví dụ : Bào tử của một số tế bào vi khuẩn ưa nhiệt không bị tiêu diệt khi bị đun
sôi 5 ngày liền ở môi trường lỏng Một số bào tử vi khuẩn khác có thể tồn tại được
trong môi trường chứa 100% ôxy,100% khí mêtan, 100% amoniac hoặc 50%
hydroxianic. Bào tử khô của vi khuẩn có thể sống được hàng chục năm.

11


Trong công nghệ thực phẩm, bào tử vi khuẩn gây rất nhiều khó khăn, cho công
tác chế biến và bảo quản các sản phẩm thực phẩm.
Ví dụ : Bào tử của vi khuẩn gây thối rữa có trong các sản phẩm rau, quả, sữa,
bột, trứng …bị sấy khô cùng sản phẩm nhưng chúng vẫn không chết đi mà khi có cơ
hội thuận lợi (độ ẩm, nhiệt độ thích hợp) sẽ nẩy chồi, phát triển và sinh sản gây nên hư
hỏng nặng nề cho thực phẩm chính là nguyên nhân của những vụ dịch từ con đường
thực phẩm. Hầu hết các loại cầu khuẩn và xoắn khuẩn không có khả năng tạo bào tử
Kraxinhicốp (1958) quan sát thấy đa số vi sinh vật đất, trong mọi điều kiện bất lợi vẫn
không tạo thành bào tử. Và trên các môi trường kháng sinh, chất sát trùng cũng không
thấy vi khuẩn sinh bào tử. Một số trực khuẩn (Bac.mycoides Bac.mesentericus,
Bac.megatherium) khi mới cấy trên môi trường nhân tạo thì sinh bào tử nhưng khi cấy
vào đất lại không sinh bào tử.
4. Thành phần hóa học tế bào vi khuẩn
Thành phần hóa học của tế bào vi khuẩn chủ yếu gồm các nguyên tố: C, O, H,
S, N và P ngoài ra một số nguyên tố khác với số lượng rất nhỏ như :Na, K, Ca, Mg, Fe,
Cl… Trong đó các loài vi khuẩn khác nhau thì các nguyên tố có hàm lượng khác nhau.
Trong tế bào vi khuẩn, hàm lượng các nguyên tố thay đổi rất nhiều hoàn toàn phụ
thuộc vào điều kiện nuôi cấy.
Ở tế bào vi khuẩn nước chiếm từ 75 - 98% tổng khối lượng, tế bào dinh dưỡng.
Lượng nước này phụ thuộc vào môi trường xung quanh. Nếu được nuôi cấy trong môi

trường muối khoáng, tế bào vi khuẩn chứa nhiều chất vô cơ. Tổng cộng các chất vô cơ
từ 2 - 30%, các chất hữu cơ từ 40 - 90% tính theo khối lượng khô. Chất hữu cơ trong tế
bào vi khuẩn tập hợp các thành phần sau:
+ Protit (kể cả nucleo proteit): 40 - 80%
+ Gluxit: 10 - 30%
+ Axit nucleic (ADN và ARN): 1 - 30%
+ Các hợp chất hữu cơ khác: không đáng kể
Trong thành phần hữu cơ của tế bào vi khuẩn còn nhiều hợp chất Nitơ phức tạp
phi protein, trong đó đáng kể nhất là các purin, các polipeptit và các axit amin.
5. Hình thức sinh sản của vi khuẩn
Vi khuẩn cũng như các nhóm sinh vật khác sinh trưởng tới thời kỳ nhất định
thì sinh sản vi khuẩn chỉ có một hình thức sinh sản đơn giản là phân cắt, nó có thể
phân cắt theo một mặt phẳng, 2, 3 hoặc nhiều mặt phẳng song song hay bất kỳ. Trong
sự phân cắt của cầu khuẩn các màng ngăn sắp xếp rất khác nhau, nếu màng ngăn sắp
song song với nhau thì cho một chuỗi tế bào nối tiếp nhau đó là liên cầu khuẩn; nếu
màng ngăn sắp xếp vuông góc với nhau tạo bốn tế bào còn ba mặt phẳng vuông góc
với nhau tạo 8 tế bào, còn nhiều mặt phẳng tạo thành đám tế bào (tụ cầu khuẩn). Còn
trong sự phân cắt của trực khuẩn màng ngăn bao giờ cũng vuông góc với chiều dài của
12


tế bào và nó có thể phân cắt đồng và dị hình, nếu dị hình thì nó hình thành một tế bào
hình que và tế bào gần vuông, 2 tế bào tách rời nhau, tế bào giữa hình vuông phát triển
thành bầu dục rồi tròn sau đó mới trở thành dạng que. Cụ thể vi khuẩn phân cắt theo sơ
đồ sau:

Hình 3. Các hình thức sinh sản của vi khuẩn

B - Nấm men
1. Khái niệm

Nấm men là nhóm vi sinh vật nhân thật, tế bào nấm men thường lớn gấp 10 lần
so với tế bào vi khuẩn, phân bố rộng rãi trong tự nhiên, đặc biệt trên lương thực và hoa
qủa chưá nhiều đường. Nhiều loại nấm men được ứng dụng rộng rãi trong công nghiệp
rượu bia, bánh mì, bánh ngọt và nước giải khát. Sinh khối của nấm men giàu đạm,
vitamin, muối khoáng.Vì vậy nấm men được sử dụng rộng rãi trong ngành công
nghiệp sản xuất thức ăn bổ sung cho người và gia súc. Tuy nhiên bên cạnh những loài
nấm men có ích cũng có một số nấm men gây bệnh cho người, gia súc và làm hư hỏng
thực phẩm.
2. Hình thái kích thước của nấm men
Nấm men là nhóm vi sinh vật có cấu tạo cơ thể đơn bào, hình thái thay đổi phụ
thuộc vào giống loài, điều kiện môi trường, tuổi nuôi cấy. Nấm men thường có hình
cầu, hình bầu dục, hình trứng, hình ống dài, hình bình hành, hình tam giác, … Một số
nấm men lại có tế bào hình dài nối tiếp nhau thành dạng sợi gọi là khuẩn ty thể
(Mycelium) hoặc khuẩn ty giả (Pseudomycelyum), sợi nấm chia thành 2 loại khác
nhau: sợi cơ chất hay sợi dinh dưỡng giúp nấm bám chặc vào cơ chất hấp thu các chất
dinh dưỡng và sợi khí sinh phát triển trong không khí, trên bề mặt của cơ chất, kích
thước trung bình từ 3 -3,5 x 10 µm.
3. Cấu tạo tế bào nấm men
Tế bào nấm men cấu tạo tương tự tế bào vi khuẩn nhưng chỉ bắt màu gram
dương ngoài ra còn một số sai khác
a. Màng tế bào
13


Khi còn non màng tế bào nấm men mỏng và nó dày lên theo thời gian.Thành
phần hoá học chủ yếu là hemixellulose chiếm 60 – 70% trọng lượng khô, ngoài ra còn
1-3% kitin, 6 -15% protein, 8 -8,5% lipit, khoảng 9% chất khoáng.
b. Màng nguyên sinh chất
Dày hơn màng nguyên sinh chất của vi khuẩn, về cấu tạo và chức năng hoàn
toàn giống màng nguyên sinh chất của vi khuẩn .

c. Nguyên sinh chất
Nguyên sinh chất của tế bào nấm men cũng là hệ keo bán lỏng chứa nhiều
protein enzyme, axit amin, ARN, gluxit, lipit và các hợp chất nhỏ, các cơ quan con,
các vật thể dự trữ, … Cụ thể nó gồm:
+ Riboxôm: Cấu trúc giống như riboxôm của tế bào vi khuẩn, ngoài ra còn có
nhóm riboxôm của các tế bào nhân thực, là các riboxôm có hoạt tính cao làm nhiệm vụ
tổng hợp protein và một ít ở trạng thái tự do.
+ Ty thể: Là những thể hình cầu, hình que hay hình sợi nằm trong khối nguyên
sinh chất, nó luôn di động và tiếp xúc với các thành phần khác của tế bào. Hình dạng
và số lượng thay đổi theo điều kiện nuôi cấy và trạng thái sinh lý của tế bào nấm men
Chức năng quan trọng của ty thể :
+ Tham gia thực hiện các phản ứng oxi hoá, giải phóng năng lượng có ích cho
hoạt động của tế bào.
+ Tham gia vào việc tổng hợp protit, lipit, carbohydrat các hợp chất này tham
gia cấu tạo tế bào.
+ Không bào làm nhiệm vụ điều hoà áp suất, tham gia vào quá trình trao đổi chất
tế bào. Điều hoà các quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào .
+ Các hạt dự trữ, hạt tinh bột, hạt glucogen, …các hạt này nhiều hay ít phụ thuộc
loài nấm men, điều kiện nuôi cấy và trạng thái sinh lý của nó.
d. Nhân tế bào nấm men
Nhân tế bào nấm men là nhân thật đã phân hoá, nhân có hình bầu dục hoặc hình
tròn, có màng nhân. Nhân của tế bào nấm men có tính chất ổn định, có kết cấu hoàn
chỉnh, có biểu hiện nhân của tế bào tiến hoávà nhân đã phân chia theo hình thức giảm
phân, số lượng nhân ít, thường có 1- 2 nhân nằm giữa tế bào.
Nhân tham gia trong điều chỉnh quá trình vận chuyển poliriboxôm, ARN thông
tin, ARN vận chuyển ra ngoài nguyên sinh chất.

14

Hình 4. Cấu tạo tế bào nấm men

4. Hình thức sinh sản
a. Sinh sản dinh dưỡng
Khi mới nuôi cấy nấm nem vào môi trường giàu chất dinh dưỡng, nấm men sẽ
sinh sản bằng phân cắt giống vi khuẩn hoặc là nẩy chồi nhưng đa phần là theo phương
thức nẩy chồi. Sự nẩy chồi của nấm men được tiến hành như sau: Đầu tiên ở tế bào
nấm men đến thời kỳ sinh sản xuất hiện một chồi con trên tế bào, chồi con lớn dần,
nguyên sinh chất và nhân được chia đều cho hai bên tế bào "mẹ" hoặc vẫn gắn vào tế
bào "mẹ" và cứ thế tiếp tục tế bào "mẹ" và con lại sinh sản.

Hình 5. Sinh sản dinh dưỡng của nấm men
b. Sinh sản vô tính
Khi trong môi trường thiếu hụt thức ăn thì nấm men không sinh sản được bằng
hình thức dinh dưỡng mà lúc đó nó chuyển sang hình thức sinh sản vô tính bằng cách
hình thành bào tử. Khi đó nhân và nguyên sinh chất của tế bào "mẹ" phân chia 2-3 lần
liên tiếp tạo thành 4 -8 nhân con, mỗi nhân con được chất nguyên sinh bao bọc và có
vỏ để tạo thành nang bào tử còn tế bào "mẹ" trở thành bào tử nang.

15


Hình 6. Sinh sản hữu tính của nấm men

c. Sinh sản hữu tính
Ở một số nấm men còn có khả năng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp hợp . Lúc
đầu hai tế bào ở gần nhau mọc mấu lồi hướng vào nhau, màng của hai tế bào ở chỗ
mấu lồi tiếp xúc bị thuỷ phân để hai bên thông với nhau, trong ống thông chất nguyên
sinh và nhân hoà lẫn với nhau làm một. Như vậy hai tế bào đã kết hợp với nhau để
hình thành hợp tử . Nhân của hợp tử phân chia ba lần liên tiếp để tạo thành 8 nhân con.

Mỗi nhân con là cơ sở tạo thành một nang bào tử còn hợp tử thì biến thành bào tử
nang.
C - Nấm mốc
1. Khái niệm, hình dạng và cấu tạo
Nấm mốc là thuật ngư chỉ các dạng nấm vi thể có hệ sợi (là tên chung để chỉ
các nhóm nấm không phải là nấm men và cũng không phải các nấm lớn có mũ như
nấm rơm). Hệ sợi có thể phân nhánh, những sợi này sinh trưởng ở hệ đỉnh và phát
triển rất nhanh tạo thành một đám chằng chịt, từng sợi goị là khuẩn ty hay sợi nấm
(hypha), còn cả đám sợi gọi là khuẩn ty thể hay hệ sợi nấm (mycelium). Trên cơ thể
nấm bao gồm khuẩn ty và bào tử. Cấu tạo cơ thể nấm mốc có thể là đơn hoặc đa bào,
nhưng chủ yếu là đa bào (sợi nấm có vách ngăn).
Như trên ta đã đề cập, cấu tạo của nấm là những sợi phân nhánh, sợi này gọi là
khuẩn ty, mang cơ quan sinh sản (sợi khuẩn ty đưa ra ngoài không khí nên còn gọi là
khuẩn ty khí sinh). Chiều ngang của khuẩn ty từ 3-10µm (lớn gấp 10 lần của vi
khuẩn). Tuỳ từng loại nấm mốc khác nhau mà chúng có hình dạng khác nhau, thường
gặp 5 loại hình :
+ Sợi nấm hình lò xo, hình xoắn ốc, hình quăn quẹo xoắn tròn lại.
+ Sợi nấm hình đốt quấn với nhau thành một khối chặt.
+ Sợi nấm hình vợt 1 đầu to và cong.
+ Sợi nấm hình hươu.
16


+ Sợi nấm hình lược, hình lá cây dừa.
Ngoài phần sợi nấm đưa ra ngoài không khí còn có sợi nấm cấm sâu vào cơ
chất và hấp thụ dinh dưỡng, sợi nấm này gọi là sợi nấm cơ chất hoặc sợi nấm dinh
dưỡng. Màng của sợi nấm có thành phần cấu tạo giống như của nấm men.
Nấm mốc cũng có bào tử, bào tử cũng là cơ quan sinh sản. Khi nấm mốc trưởng
thành sẽ xuất hiện khuẩn ty khí sinh, từ khuẩn ty khí sinh sẽ sản sinh ra bào tử. Ta lấy
hình thái của hai giống Aspergillus và Penicillium làm ví dụ.

Hình 7. Sơ đồ cuống bào tử của Penicillium (a) và Aspergillus (b)

Do yêu cầu môi trường sống đơn giản, đặc biệt là bào tử của nấm nằm ở sợi
khuẩn ty khí sinh nên chỉ cần một tác động nhỏ nấm mốc đã phát tán đi xa. Do đó
trong tự nhiên nó phân bố rất rộng, thậm chí nó còn phân bố cả trên cơ thể người.
Trong tự nhiên, nấm mốc tham gia vào vòng tuần hoàn vật chất, ngoài ra nấm mốc
cũng có khả năng sinh tổng hợp các chất kháng sinh, vitamin, axit amin và các
enzyme. Nên con người đã sử dụng chúng để sản xuất các chế phẩm sinh học nói trên.
Bên cạnh những nấm mốc có lợi cũng có nhiều nấm mốc có hại gây cho người
và gia súc nhiều bệnh hiểm nghèo.
2. Hình thức sinh sản
Sinh sản dinh dưỡng: Đối với hình thức sinh sản dinh dưỡng của nấm mốc cũng
có nhiều cách:
Phân cắt: giống vi khuẩn .
Nẩy chồi: giống nấm men .
Khúc khuẩn ty: Trên cơ thể của nấm đứt ra từng đoạn, mỗi đoạn nảy mầm cho
cá thể mới .
Hậu bào tử: Gặp ở nấm đa bào, đến thời kỳ sinh sản một số tế bào ở trên cơ thể
nấm tích luỹ chất dinh dưỡng, màng dày lên thành hậu bào tử, hậu bào tử tách khỏi cơ
thể gặp điều kiện thuận lợi nẩy mầm cho cá thể mới .

17


Noãn bào tử: Khi hình thành noãn bào tử thì đầu khuẩn ty đứt ra thành từng
đoạn nhỏ, mỗi tế bào về sau nảy mầm thành các khuẩn ty mới.

Hình 8. Sinh sản dinh dưỡng của nấm mốc

Sinh sản vô tính của nấm mốc: Trong sự sinh sản vô tính của nấm mốc, ta
phân biệt hai trường hợp sau :
Sinh sản bằng bào tử nội sinh: Đó là hình thức sinh sản của đại đa số nấm hạ
đẳng, từ khuẩn ty thể xuất hiện khuẩn ty đặc biệt chui ra ngoài giá thể gọi là cuống
sinh bào tử, trên đầu cuống sinh bào tử mang dấu bào tử có thể tròn hình chai hoặc
phân nhánh tuỳ giống loài. Trong nhân phân chia nhiều lần liên tiếp để tạo thành một
loạt nhân con, nhân con được bao bọc bởi nguyên sinh chất và vỏ để tạo thành nang
bào tử, còn màng nhân trở thành bào tử nang, khi chín bào tử nang vỡ ra, nang bào tử
được phóng thích ra ngoài gặp điều kiện thuận lợi nẩy mầm cho cá thể mới .
Sinh sản bằng bào tử ngoại sinh: Đó là hình thức sinh sản của nấm thượng
đẳng và một số nấm hạ đẳng. Hình thức sinh sản này được tiến hành như sau: Đầu tiên
trên nấm thượng đẳng và một số nấm hạ đẳng mọc lên từ những sợi khuẩn ty đặc biệt
gọi là cuốn dính, bào tử đầu cuống dính bào tử mọc ra những chồi ngắn giống hình cái
chai xếp toả tròn trên bề mặt của cuống này. Mỗi chồi ngắn sinh ra nhiều đính bào tử,
các đính bào tử dính liền với nhau .
Sinh sản hữu tính của nấm mốc: Sinh sản hữu tính của nấm mốc cũng bằng tiếp
hợp để hình thành hợp tử giống như nấm men ở trên nhưng sau khi hình thành hợp tử
thì nhân phân chia 2 - 3 lần liên tiếp tạo thành 4 hoặc 8 nhân con, nhân con được bao
bọc bởi nhóm nguyên sinh chất và vỏ tạo thành nang bào tử, nếu nhân phân chia hai
lần liên tiếp tạo thành 4 nhân con, tạo thành 4 nang bào tử đi ra ngoài gọi là bào tử
ngọai sinh, còn phân chia ba lần liên tiếp tạo thành 8 nang bào tử này nằm trong túi .
D - Virus
1. Khái niệm
Virus là thực thể chưa có tế bào (mỗi virus được gọi là hạt hay virion)
18


Đặc điểm:
Kích thước siêu nhỏ bởi vì virus được tính bằng đơn vị nanomet (nm)
m = 10-3 mm; 1 nm = 10-6 mm mà mắt con người khó thấy được rõ

những vật nhỏ hơn 1mm.
o

o

Thành phần hóa học đơn giản chưa có cấu tạo tế bào, chúng tồn tại như
là vật chất sống đơn giản chỉ chứa một loại axit nucleic (ADN hoặc ARN).

o
o

Sống ký sinh nội bào
Không có hiện tượng sinh trưởng cá thể, không tự phân đôi. Chỉ phát
triển và sinh sản trên mô tế bào sống. Vì vậy, virus là nhóm tác nhân gây
bệnh cho người, gia súc, cây trồng…
Ở người: cúm (virus cúm), tay chân miệng (Polivirus), ung thư cổ tử
cung ở phụ nữ (virus HPV), quai bị (virus Paramyxo), bệnh rubella
(rubivirus), AIDS (virus HIV), viêm gan siêu vi B, C…
Gia súc: cúm gà, lỡ mồm lông móng…
Cây trồng: đốm lá ở cây thuốc lá, khoai tây…

o

Bệnh do virus gây ra chưa có thuốc trị (một số bệnh có thể tiêm vaccine
phòng bệnh)

Biện pháp phòng ngừa các bệnh do virus:
o

Tiêm vaccine phòng bệnh (sởi, quai bị, sốt bại liệt, ung thư CTC, viêm

gan siêu vi B, C…)

o

Vệ sinh y tế;

o

Chế độ dinh dưỡng thích hợp;

o

Lối sống lành mạnh…

2. Hình dạng, kích thước
Dựa vào sự sắp xếp capsome hình thái virus chia làm 3 dạng chủ yếu:



Dạng cấu trúc xoắn: gồm hầu hết các virus gây bệnh cho thực vật như
virus đốm lá cây thuốc lá, virus khoai tây, kích thước từ 15 – 250 nm.
Dạng cấu trúc khối:

Khối đa diện: gồm các virus có nhiều góc cạnh, có cấu tạo phức tạp như
virus khối u ở người, động vật, virus sốt bại liệt, kích thước từ 30 – 300 nm.
Dạng khối cầu: đa số virus gây bệnh cho người và động vật có dạng
hình cầu như virus cúm, virus quai bị, virus ung thư, virus HIV, kích thước từ
100 – 150 nm.


Dạng cấu trúc hỗn hợp(phage): đầu hình khối đa điện, đuôi xoắn như
virus đậu mùa, kích thước từ 10 – 250 nm

19


Cấu trúc khối
Cấu trúc xoắn

Virut
kh¶m
thuèc l¸

Khèi ®a
diÖn

Virut b¹i
liÖt

Khèi cÇu

Virut HIV

Cấu trúc hỗn
hîp

Phage
T2

Hình 9. Các dạng cấu trúc cơ bản của virus

Hình 10. Hình thái của một số virus

20


A. Virus bại liệt; B. Herpesvirus; C. TMV; D. Virus cúm;
E. Sởi, quai bị; F. Dại; H. Poxvirus; I. các phage T

3. Cấu tạo tế bào
Capsit (phần vỏ): là lớp vỏ trực tiếp bao quanh lõi axit nucleic của virus, có
bản chất là protein, do nhiều đơn vị capsome tạo thành, capsit có chức năng bảo vệ
không cho enzyme nucleaza tác động và phá hủy axit nucleic, đồng thời giữ cho hình
thái, kích thước của virus luôn được ổn định. Capsit mang tính kháng nguyên đặc hiệu
của virus.
Lõi axit nuclêic (hệ gen): nằm ở giữa hạt virus tạo thành lõi hay hệ gen của
virus, chứa axit nucleic, mỗi loại virus đều phải có một trong hai loại axit nucleic,
hoặc ADN, hoặc ARN, virus có cấu trúc ADN phần lớn mang ADN dạng kép, còn
virus mang ARN chủ yếu ở dạng sợi đơn. Axit nucleic là vật liệu được mã hóa mang
thông tin di truyền của virus. Hầu hết các virus thực vật chứa ARN, virus gây bệnh cho
người và động vật một số chứa ADN, một số chứa ARN, còn thực khuẩn thể thì luôn
luôn chứa ADN.
Lớp vỏ ngoài (ở một số virus): là lớp lipit kép và protêin giúp bảo vệ cơ thể, gai
glycoprotêin làm nhiệm vụ kháng nguyên giúp virus bám lên bề mặt tế bào vật chủ.
4. Chu trình sinh sản của virus trong tế bào chủ
Sự sinh sản của Virus chỉ có được khi Virus xâm nhập được vào tế bào vật chủ.
Virus không sinh sản bằng cách nhân đôi như Vi khuẩn mà nhân lên hàng loạt trong ký
chủ. Thực chất, đó là sự tổng hợp hàng loạt 2 thành phần cơ bản: lõi acid nucleic và vỏ
protein rồi lắp ráp lại thành virion. Có thể chia sự sinh sản của Virus ra làm 5 giai
đoạn: Hấp phụ, xâm nhập, tổng hợp, lắp ráp và phóng thích.

a. Hấp Phụ
Hấp phụ chính là sự bám lên tế bào vật chủ, nhờ liên kết hóa học đặc hiệu giữa
các thụ thể bề mặt của virus và tế bào. Số lượng Virus hấp phụ trên mỗi tế bào ký chủ
có thể lên đến hàng trăm.
Sự hấp phụ mang tính đặc hiệu cao vì mỗi loại thụ thể của Virus chỉ khớp với 1
loại thụ thể tương ứng trên tế bào ký chủ, như chìa khóa với ổ khóa.
b. Xâm nhập
Thực chất là đưa acid nucleic, vật chất di chuyền của virus vào tế bào chủ.
Một số virus khác được tế bào chủ chủ động đưa vào trong theo cơ chế thực bào hay
ẩm bào.
Đối với virus có cấu trúc dạng xoắn, dạng khối: đưa cả vỏ capsit và lõi (hệ
gen) vào tế bào vật chủ nhờ enzmye của tế bào vật chủ giải phóng axit nucleic, nếu tế
bào chủ có các enzyme đặc hiệu làm tan capsid, giải phóng axit nucleic của virus sẽ
gây bệnh. Nếu tế bào chủ không có enzyme thích hợp, virus không thể giải phóng axit
nucleic không gây bệnh được.
Đối với virus có cấu trúc hỗn hợp (Phage): đưa trực tiếp axit nucleic vào tế
bào vật chủ, khi virus xâm nhập vào tế bào chủ vật chất di truyền chủa virus gắn xen
21


vào hệ gen của tế bào chủ, mà tế bào chủ vẫn sinh trưởng bình thường thi chu trình
nhân lên đó gọi là chu trình tiềm tan virus đó gọi là virus ôn hòa không gây bệnh cho
vật chủ
Khi virus nhân lên làm tan tế bào chủ thì chu trình nhân lên đó gọi chu trình
sinh tan, virus đó là virus dộc và gây bệnh cho vật chủ.
c. Sinh tổng hợp
Khi xâm nhập, các acid nucleic của virus lập tức “tàng hình” bằng cách methyl
hóa hoặc glucosyl hóa, cho giống như acid nucleic của tế bào chủ. Giai đoạn này
thường ngắn.
Sau đó quá trình tổng hợp acid nucleic và protein của tế bào chủ bị đình chỉ.

Acid nucleic của virus sẽ điều khiển tế bao chủ sao chép hàng loạt acid nucleic lõi,
tổng hợp hàng loại protein vỏ của virus. Tất cả các nguyên liệu như nucleotid và acid
amin, năng lượng,polysome đều huy động từ tế bào chủ.
Acid nucleic chuỗi kép tái bản theo nguyên tắc “bán bảo thủ”. Các acid nucleic
chuỗi đơn được tổng hợp qua 1 giai đoạn trung gian tạo acid nucleic chuỗi kép để làm
khuôn. Sự tổng hợp các protein virus không diễn ra cùng lúc. Ở giai đoạn sớm là các
enzyme cần cho sao chép acid nucleic hay gắn ADN virus vào genome ở tế bào chủ,
các protein điều hành tổng hợp các thành phần virus. Protein giữa kì là các protein
capsid, protein kết thúc tổng hợp các thành phần virus… Sau cùng, là các protein
enzyme điều khiển lắp ráp virion, enzyme phá hủy thành tế bào chủ…
d. Lắp ráp
Capsid và acid nucleic của virus kết hợp thành kết cấu nucleocapsid của hạt
virus. Sự lắp ráp này có thể rất đơn giản theo quy luật tinh thể hóa (TMV) hoặc phức
tạp hơn, phải có sự điều khiển của gen (phage)
e. Phóng thích
Nhờ các enzyme, virus phá hủy thành tế bào, làm tan tế bào chủ, giải phóng
hàng loạt virion. Virus cũng có thể được phóng thích từ từ, không làm tế bào chủ chết
ngay.
Một số loài virus, khi được phóng thích chúng mang theo 1 phần màng sinh
chất của tế bào chủ để cải tạo thành màng bao của mình.
II. Dinh dưỡng và tăng trưởng của vi sinh vật
1. Sự dinh dưỡng của vi sinh vật
a. Các chất dinh dưỡng cần thiết
Có 2 nhóm vật chất cần thiết cho sự sống của vi sinh vật, thứ nhất là nước, là
yếu tố quyết định sự dinh dưỡng của vi sinh vật; nhóm thứ hai gồm các vật chất cấu
tạo bởi các nguyên tố C, H, O, N, P, S, K, Na, Ca …
22


Các nguyên tố như C, H, O, N, P, S, K luôn luôn hiện diện trong tất cả các hợp

chất như (protein, chất béo, chất bôt đường….).
Các nguyên tố khác cũng là nguyên tố tối cần như Ca, Na, Fe, Mg… tuy nhiên
nó là nguyên tố tối cần cho từng nhóm vi sinh vật.
Thí dụ: Fe cần cho vi sinh vật hiếu khí, Mg rất cần thiết cho vi sinh vật có
quang hợp ...
Các nguyên tố vi lượng: gồm các nguyên tố Fe 3+, Mn2+, Ca2+ ,... tuy số lượng ít
nhưng rất cần thiết cho tăng trưởng của vi sinh vật. Ngoài ra, vitamin cũng góp phần
kích thích sự tăng trưởng của vi sinh vật. Bên cạnh đó axit amin cũng là những chất
hết sức cần thiết cho vi sinh vật.
Ví dụ: khi nuôi cấy vi khuẩn Salmonella typhi nếu thiếu Tryptophan vi khuẩn
không mọc được.
b. Các cách dinh dưỡng
Các vi sinh vật thuộc nhóm nguyên sinh động vật có thể tiêu thụ được các vật
rắn khác, các vi khuẩn hoặc các nguyên sinh động vật khác nhỏ hơn. Lối dinh dưỡng
này được gọi là dinh dưỡng theo lối động vật hay là thực bào.
Các vi sinh vật (vi khuẩn) chỉ tiêu thụ được phần tử tương đối nhỏ hòa tan
trong nước. Các chất này có thể chui qua màng tế bào bởi khuếch tán hoặc bởi các cơ
nguyên khác. Đây là cách dinh dưỡng theo lối thực vật.
2. Sự sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật
a. Khái niệm
Sinh trưởng và phát triển là một thuộc tính cơ sở của sinh vật, cũng như động
vật và thực vật, VSV cũng sinh trưởng và phát triển.
Sinh trưởng: là sự tăng kích thước và khối lượng tế bào (sự tăng sinh khối)
Phát triển : là sự tăng lên về số lượng tế bào (sự sinh sản)
Trong điều kiện phòng thí nghiệm, thường người ta theo dõi ảnh hưởng của các
yếu tố môi trường lên sự sinh trưởng và phát triển của VSV nhờ các phương pháp nuôi
cấy thích hợp. Có hai phương pháp nuôi cấy cơ bản: Nuôi cấy tĩnh và nuôi cấy liên
tục
b. Sinh trưởng và phát triển của VSV trong điều kiện nuôi cấy tĩnh
Quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào trong điều kiện nuôi cấy tĩnh luôn

tuân theo một qui tắc nhất định và chia làm 4 pha nối tiếp nhau:
Pha mở đầu pha tiềm phát)
Pha này tính từ lúc bắt đầu cấy đến khi VSV đạt được tốc độ sinh trưởng cực
đại. trong pha này tế bào chưa phân chia, nhưng thể tích và trọng lượng tăng lên do
23


quá trình tổng hợp các chất diễn ra mạnh. Giai đoạn này thường kéo dài từ 3 – 4 giờ có
tác dụng để tế bào thích ứng với môi trường dinh dưỡng và sinh tổng hợp các chất cần
thiết cho cơ thể.
Pha logarit (logarithmic phase) pha luỹ tiến: vi sinh vật sau khi đã chuẩn bị
cho sự tăng trưởng vượt bậc sau đó. Bắt đầu tăng mật số lên với tốc độ rất nhanh theo
cấp số nhân. Kích thước của tế bào, thành phần hoá học, hoát tính sinh lý nói chung
không thay đổi. Giai đoạn này thường kéo dài từ 5 – 6 giờ đến 10 – 12 giờ tuỳ từng
trường hợp.
Giai đoạn ổn định (Stationany phase) pha cân bằng: Đây là giai đoạn mà mật
số vi sinh vật không tăng lên. Quần thể tế bào ở trạng thái cân bằng động học, số
lượng tế bào và sinh khối không tăng cũng không giảm. Lúc này mật số vi sinh vật phụ
thuộc vào nồng độ cơ chất, nồng độ cơ chất giảm tốc độ sinh trưởng của tế bào cũng
giảm. Do đó việc chuyển từ pha logarit sang pha ổn định diễn ra dần dần. Lượng sinh
khối đạt được trong pha ổn định gọi là hiệu suất hoặc sản lượng.
Pha tử vong (death phase) Đây là giai đoạn dưỡng chất trong môi trường bị cạn
dần hoặc do sự tích lũy các chất đối kháng ngày càng nhiều, nên số lượng tế bào có
khả năng sống giảm đi rất nhanh theo luỹ thừa. Giai đoạn này thường kéo dài từ 2 – 3
ngày đến hàng tháng.
c. Sinh trưởng và phát triển của VSV trong điều kiện nuôi cấy liên tục
Trong phương pháp nuôi cấy tĩnh nói trên các điều kiện môi trường luôn thay
đổi theo thời gian. Mật độ tế bào tăng lên còn nồng độ cơ chất giảm xuống, VSV phải
sinh trưởng và phát triển theo một số pha nhất định, sinh khối đạt được không cao. Do
đó trong nghiên cứu và thực tiển sản xuất ta cần cung cấp cho VSV những điều kiện

ổn định để trong thời gian dài chúng vẫn có thể phát triển sinh trưởng trong pha
logarit. Nhưng để đơn giản hơn người ta đưa liên tục môi trường dinh dưỡng vào bình
nuôi cấy và đồng thời loại khỏi bình một lượng tương ứng tế bào.
Như vậy sự sai khác giữa môi trường nuôi cấy tĩnh và môi trường nuôi cấy liên
tục là:
Nuôi cấy tĩnh được xem như hệ thống đóng, quần thể của tế bào sinh trưởng
trong đó phải trãi qua các pha mở đầu, pha logarit, pha ổn định và pha tử vong. Mỗi
pha sinh trưởng được đặc trưng bởi điều kiện nhất định. Việc điều khiển tự động khó
thực hiện.
Nuôi cấy liên tục lại là hệ thống mở, có khuynh hướng dẫn đến sự thiết lập cân
bằng động học. Yếu tố thời gian ở đây trong phạm vi nhất định bị loại trừ. Tế bào VSV
được cung cấp những điều kiện môi trường không đổi nhờ việc điều chỉnh tự động.
III. Sự chuyển hóa các chất do vi sinh vật
1. Chuyển hóa các hợp chất protein
24


a. Sự biến đổi có lợi
Đó là sự biến đổi protit thành axit amin. Vi sinh vật tham gia quá trình này là
những vi sinh vật có khả năng sinh tổng hợp proteaza ngoại bào. Dưới tác dụng xúc
tác của proteaza, protein được chuyển thành axit amin, đó là cơ sở của quá trình chế
biến nước chấm nói chung, nước mắm nói riêng. Cơ sở của quá trình chế biến nầy là :
protit

polipetit

oligopeptit

axit amin

b. Sự biến đổi có hại
Axit amin được hình thành trong thực phẩm do quá trình phân giải nói trên sẽ
được nhóm vi sinh vật gây thối rữa chuyển hóa axít amin thành NH 3 và các sản phẩm
cấp thấp khác. Dưới tác dụng của vi sinh vật, nitơ hữu cơ có trong thực phẩm luôn
luôn được biến đổi để hình thành nitơ vô hữu cơ ở dạng NH 3, NO3, NO2- , NO3- và
ngược lại các loại nitơ vô cơ cũng nhờ vi sinh vật lại được chuyển thành nitơ hữu cơ.
Đây chính là sự chuyển hóa nitơ trong thực phẩm. Dưới tác dụng của vi sinh vật protit
chuyển thành NH3 (quá trình amin hóa). Thịt cá và các loại thực phẩm khác sau khi thu
hoạch, bảo quản không tốt, không đảm bảo vệ sinh môi trường, vi sinh vật sẽ lây
nhiễm vào thực phẩm và phân hủy protit thành NH 3 và các sản phẩm cấp thấp khác
theo cơ chế :
protit

polipetit

oligopeptit

axit amin

proteinaza
axit amin nội bào của vi sinh vật

phân giải mạnh carbon
Khử amin và phân giải carbon
Khử amin
Vi sinh vật sử dụng trực tiếp
Sự phân hủy axit amin tạo thành NH 3, CO2 và các sản phẩm khác được thực hiện
bởi một trong những hướng như sau :
+ R – CH – COOH HOH

NH3 + CO2 + R – CH2OH

NH2
+ R – CH – COOH [O]

NH3 + CO2 + R – CHO

NH2
+ R – CH – COOH +2H

NH3 + CO2 + R – CH3

NH2
25