Nghiên cứu đa dạng của họ bọ cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) và mỗi quan hệ của chúng với thực vật trong điều kiện môi trường của vườn quốc gia núi chúa....

BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Nguyễn Thị Định
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG CỦA HỌ BỌ CÁNH CỨNG
ĂN LÁ (CHRYSOMELIDAE) VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA
CHÚNG VỚI THỰC VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN MÔI
TRƯỜNG CỦA VƯỜN QUỐC GIA NÚI CHÚA, TỈNH
NINH THUẬN, VIỆT NAM BẰNG PHƯƠNG PHÁP
SINH HỌC PHÂN TỬ

Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 9 42 01 20

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2018


Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ
- Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

Người hướng dẫn khoa học 1: PGS. TS. Nguyễn Văn Sinh
Người hướng dẫn khoa học 2: TS. Jesús Gómez-Zurita

Phản biện 1: …
Phản biện 2: …
Phản biện 3: ….

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ
cấp Học viện, họp tại Haọc viện Khoa học và Công nghệ - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ..’,
ngày … tháng … năm 2018

Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Các quần xã sinh vật không phải là các đơn vị độc lập, mà là những
mảnh ghép của bức tranh môi trường tự nhiên, và có sự phụ thuộc lẫn
nhau. Trong đó, quần xã thực vật có liên quan chặt chẽ đến tính chất vật
lý của môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, bức xạ mặt trời…Các nhân tố
vật lý này thay đổi theo độ cao, sẽ kéo theo sự thay đổi trong cấu trúc
của quần xã thực vật. Về phần mình, thực vật là thức ăn của nhiều loại
côn trùng, có vai trò quyết định trong sự đa dạng cũng như sự phân bố
của chúng. Nghiên cứu về phản ứng của côn trùng ăn thực vật với sự
thay đổi của quần xã thực vật theo độ cao sẽ giúp chúng ta hiểu biết rõ
hơn về mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau trong hệ sinh thái.
Bọ cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) là một họ lớn nhất trong bộ cánh
cứng (Coleoptera). Thức ăn của Chrysomelidae là thực vật, vì vậy

chúng có liên kết chặt chẽ với thực vật trong toàn bộ đời sống và việc
thu bắt mẫu của chúng tương đối đơn giản. Do đó, Chrysomelidae là
nhóm côn trùng phù hợp làm đối tượng cho việc nghiên cứu sự phụ
thuộc của các quần xã sinh vật trong hệ sinh thái.
Vườn Quốc Gia (VQG) Núi Chúa bao gồm diện tích rừng bán khô
hạn độc đáo nhất Việt Nam và quần xã thực vật ở đây có sự thay đổi rõ
rệt theo độ cao từ rừng khô trên đất thấp, qua rừng chuyển tiếp (rừng
bán ẩm) tới rừng ẩm thường xanh trên núi cao. Vì vậy, VQG Núi Chúa
là địa điểm lý tưởng để thực hiện nghiên cứu của luận án.
Vì tất cả các lý do trên tôi chọn đề tài “Nghiên cứu đa dạng của họ
bọ cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) và mối quan hệ của chúng với
thực vật trong điều kiện môi trường của vườn quốc gia Núi Chúa,
tỉnh Ninh Thuận, Việt Nam bằng phương pháp sinh học phân tử”


2

2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
Đánh giá sự đa dạng loài và sự biến động theo không gian của họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Xác định thức ăn của các loài họ Chrysomelidae và đánh giá sự
thay đổi thức ăn của chúng theo không gian.
3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án
Sử dụng bộ ba mã vạch ADN để đánh giá sự đa dạng loài của họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Sử dụng bộ ba mã vạch ADN để xác định thức ăn của các loài họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Xác định sự biến đổi thành phần của họ Chrysomelidae và thức ăn
của chúng theo không gian ở VQG Núi Chúa.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN

1.1.

Các vấn đề liên quan đến luận án

1.1.1. Sử dụng công cụ sinh học phân tử để đánh giá đa dạng sinh
học
1.1.1.1. Đa dạng sinh học và những vấn đề liên quan
Định nghĩa đa dạng sinh học: Theo Luật Đa dạng sinh học (2008) thì
“Đa dạng sinh học là sự phong phú về gen, loài sinh vật và hệ sinh
thái trong tự nhiên”. Trong ba cấp độ đa dạng thì đa dạng loài được sử
dụng nhiều trong nghiên cứu về sinh học, bảo tồn và sinh thái học.
Mora et al. (2011) dự đoán có khoảng 8,7 triệu (± 1,3 triệu) loài có
nhân trên toàn cầu; trong đó có khoảng 2,2 triệu (± 0,18 triệu) là sống
dưới biển. Họ cho rằng khoảng 86% các loài đang tồn tại trên trái đất
và 91% các loài trong đại dương vẫn đang chờ đợi mô tả. Đến nay,
tổng số loài mô tả được chấp nhận trên thế giới được ước tính là gần
1.900.000 loài và có khoảng 18.000 loài mới được miêu tả mỗi năm


3

(Chapman 2009). Trong đó rừng nhiệt đới hỗ trợ 50% đa dạng sinh
học trên trái đất (Myers 1988, Mittermeier et al. 1998) và 80% các
loài côn trùng đã biết (WWF), 1998) mặc dù chỉ bao phủ <10% diện
tích đại lục trái đất (Achard et al. 2002).
Đánh giá đa dạng sinh học: Các nhà sinh vật học thường đánh giá đa
dạng sinh học thông qua đánh giá độ giàu loài. Có hai phương pháp
chính để đánh giá độ giàu loài đó là phương pháp định tính (số loài)
và phương pháp định lượng (số cá thể hoặc sinh khối từng loài). Lý
tưởng nhất, để đánh giá đa dạng sinh học là đo lường sự phong phú

của tất cả các sinh vật theo không gian và thời gian, sử dụng phân loại
(số lượng các loài), đặc điểm chức năng và sự tương tác giữa các loài
có ảnh hưởng đến động lực và chức năng của chúng. Thậm chí quan
trọng hơn sẽ là đánh giá sự dịch chuyển của đa dạng sinh học trong
không gian hoặc thời gian. Hiện nay, chúng ta không thể làm được
điều này với độ chính xác cao bởi vì các số liệu còn thiếu.
Khủng hoảng đa dạng sinh học: là sự mất đi của gen, các loài và các
hệ sinh thái. Vos et al. (2015) ước tính rằng sự mất đi trong tự nhiên
có thể gần với tỷ lệ 0,1 loài trên một triệu loài trên một năm và do đó
tỷ lệ tuyệt chủng hiện nay là cao hơn 1.000 lần so với tỷ lệ tự nhiên và
trong tương lai có thể sẽ cao hơn 10.000 lần. Levin (2002) cho thấy
rằng trung bình cứ 20 phút có một loài trên trái đất bị mất đi.
Trở ngại phân loại trong nghiên cứu đa dạng sinh học: Việc thiếu tên
khoa học và những khó khăn trong việc xác định loài trong nghiên cứu
sinh thái là "trở ngại phân loại" (New, 1984). Điều này đang có ảnh
hưởng rất lớn cho khoa học bảo tồn. Nhiều loài sẽ bị tuyệt chủng
trước khi chúng được mô tả và chúng ta vẫn tiếp tục không biết chính
xác có bao nhiêu loài trên hành tinh của chúng ta. Các "trở ngại phân


4

loại" đã dẫn tới sự hiểu biết không đầy đủ về phần lớn đa dạng sinh
học toàn cầu.
1.1.1.2. Sử dụng công cụ sinh học phân tử để tăng tốc độ đánh giá đa
dạng sinh học
Sử dụng công cụ sinh học phân tử để đánh giá đa dạng loài: Mã vạch
ADN dựa trên gen ty thể (thường xuyên nhất là gen COI) đã nổi lên
như một công cụ hữu ích để xác định các loài động vật. Mã vạch ADN
được sử dụng như một công cụ hiệu quả cho cả việc xác định các loài

đã biết và phát hiện ra những loài mới (Hebert et al. 2003, 2010,
Savolainen et al. 2005). Mã vạch ADN có thể cung cấp thêm cơ sở dữ
liệu giúp phân loại loài được chính xác hơn (Thompson et al. 2012).
Thứ hai, mã vạch ADN có thể giúp xác định loài trong những trường
hợp việc định loại chỉ được thực hiện tới mức chi hoặc họ. Thứ ba, dữ
liệu di truyền thu thập cho mã vạch ADN thường bao gồm các biến
đổi trong một loài, chúng cho phép phân tích theo hướng mức độ thấp
của quần thể bao gồm cả việc phát hiện các cấu trúc di truyền, và
trong một số trường hợp là theo dõi biến động quần thể (Nagy et al.
2013).
Mã vạch ADN trên nhiễm sắc thể hiện nay thường được sử dụng
nhiều nhất cho thực vật. Hai vùng ADN được định nghĩa là 'mã vạch
lõi' gồm rbcLa và matK đã được chuẩn hóa như mã vạch ADN cho
thực vật trên cạn (CBOL Plant Working Group 2009). Ngoài các mã
vạch lõi, hai khu vực khác, trnH-psbA và nrITS đã được đề xuất như
mã vạch ADN bổ sung cho thực vật (Hollingsworth et al. 2011, Li et
al. 2011).
Sử dụng công cụ sinh học phân tử trong nghiên cứu tương tác sinh
thái: Phương pháp này tách chiết ADN từ mô của thực vật bị tiêu hóa


5

bởi côn trùng ăn thực vật. Một phần của ADN lục lạp (chloroplast) đã
được khuếch đại, và các trình tự gen thực vật đã được xác định qua so
sánh với cơ sở dữ liệu tham khảo hiện tại như GenBank hoặc thư viện
mã vạch ADN của các nhóm thực vật đích. Kỹ thuật dựa trên ADN
này cho phép chúng ta xác định thực vật chủ của côn trùng ăn thực vật
mà không quan sát trực tiếp. Hơn nữa, bởi vì kỹ thuật này nhắm vào ít
mục tiêu, nó làm giảm khả năng bỏ qua mối quan hệ dinh dưỡng của

động vật ăn thực vật.
1.1.2. Sự không đồng nhất của môi trường và ảnh hưởng của nó
đến đa dạng sinh học
Haller et al. (2013) cho rằng, có hai loại mô hình không gian trên
hành tinh của chúng ta: mô hình siêu quần thể, trong đó các cá thể
sinh sống ở hai hoặc nhiều mảnh rời rạc khác nhau và mô hình không
gian liên tục của dải biến đổi môi trường. Theo tác giả, sự không đồng
nhất về môi trường xuất phát từ hai yếu tố: đầu tiên là sự thay đổi của
môi trường, tiếp đến là sự phân mảnh liên tục trong không gian, được
mô tả bởi biên độ và quy mô không gian của nó. Cùng với nhau, các
thành phần này tạo lên một loạt các cảnh quan với mô hình không
đồng nhất. Họ kết luận rằng tính không đồng nhất không gian, bằng
cách tạo ra các chế độ lựa chọn khác nhau đã thúc đẩy sự đa dạng, là
một động lực quan trọng của sự hình thành loài .
1.1.3. Chrysomelidae là đối tượng thích hợp để áp dụng công cụ
sinh học phân tử trong đánh giá đa dạng sinh học và nghiên cứu sự
phụ thuộc lẫn nhau trong hệ sinh thái.
Bọ cánh cứng ăn thực vật nói chung và bọ cánh cứng ăn lá nói
riêng (Chrysomelidae), chúng đại diện cho một số lượng loài lớn, dễ
thấy và rất đa dạng của hoạt động ăn thực vật trong hệ sinh thái nhiệt


6

đới và ôn đới. Thêm vào đó, chúng cho thấy một sự đa dạng đáng chú
ý

của

việc ăn

thực

vật (từ lá đến gốc), cũng

như mức

độ chuyên môn khác nhau, từ loài ăn một loại thức ăn đến loài ăn
nhiều loại thức ăn khác nhau, và khả năng phát tán, chúng có mối
quan hệ sinh thái chặt chẽ với thực vật ở tất cả các giai đoạn của chu
kỳ sống và có tỷ lệ đặc hữu cao, cả hai yếu tố đó cho thấy chúng có
mối quan hệ chặt chẽ với môi trường. Do vậy chúng là đối tượng thích
hợp trong nghiên cứu các phương diện của đa dạng sinh học: nghiên
cứu đa dạng loài và tương tác sinh thái (Price 2002).
1.1.3.1. Tình hình nghiên cứu Chrysomelidae ở Việt Nam
Côn trùng cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) đã được tập trung
nghiên cứu nhiều mặt: khu hệ, sinh học, sinh thái, phân bố, ý nghĩa
kinh tế…từ năm 1975 đến 2008. Đặc biệt khu vực phía Bắc Việt Nam
(Tam Đảo, Hòa Bình, Hà Nam, Ninh Bình..), khu vực ba tỉnh miền
trung (Quảng Bình, Quảng Trị và Thừa Thiên Huế) và một số tỉnh Tây
Nguyên (Đặng Thị Đáp và Medvedev, 1982- 1989 và Đặng Thị Đáp
và cs 2005-2008). Phân loại học của Chrysomelidae ở Việt Nam được
nhiều tác giả nước ngoài quan tâm nghiên cứu và công bố như
Medvedev (1983- 2015), Kimoto (1997, 1998, 2000). Theo ghi nhận
của các tác giả này, có khoảng 700 loài Chrysomelidae ở Việt Nam đã
được mô tả và công bố trên các tạp chí khoa học, ước tính số loài
Chrysomelidae ở Việt Nam có thể vượt 1.000 loài. Điều này cho thấy
sự đa dạng rất cao của quần xã Chrysomelidae ở Việt Nam và nhiều
loài đang chờ phát hiện và mô tả mới cho khoa học. Tuy nhiên những
ghi nhận về thực vật chủ của các loài Chrysomelidae ở Việt Nam còn

rất hạn chế. Đặng Thị Đáp (1983) đã có kết quả ban đầu về ảnh
hưởng của cảnh quan tới sự phân bố của phân họ Cassidinae, tuy


7

nhiên chưa có nghiên cứu về ảnh hưởng của dải biến đổi môi trường
tới quần xã Chrysomelidae. Năm 2005, Tạ Huy Thịnh và cộng sự đã
có nghiên cứu bước đầu về côn trùng ở VQG Núi Chúa, tuy nhiên
chưa có nghiên cứu riêng về quần xã Chrysomelidae ở khu vực này.
1.1.3.2. Tình hình nghiên cứu Chrysomelidae trên thế giới
Chúng được nghiên cứu khá đầy đủ về thực vật chủ (Jolivet
và Hawkeswood 1995), về sinh học: nhận dạng, phát sinh loài, di
truyền, sinh thái ….(Jolivet, và Cox , 1996). Các nhà khoa học ngày
nay đã sử dụng sinh học phân tử để nghiên cứu sâu hơn về phát sinh
loài của Chrysomelidae (Montelongo và Gómez-Zurita, 2014; …)
cũng như đánh giá đa dạng của Chrysomelidae (Thormann et al.,
2016) và tìm kiếm thực vật chủ của chúng (De la Cadena et al. 2016;
Kishimoto-Yamada et al. 2013; Jurado-Rivera et al.2009…). Có nhiều
nghiên cứu về sự dịch chuyển loài theo dải độ cao, hầu hết các nghiên
cứu được thực hiện trong khu vực Nam và Trung Mỹ. Các nghiên cứu
này tập trung vào nhóm chân khớp giàu loài, cụ thể côn trùng
(24,5%), hầu hết cánh cứng và bướm, chỉ có một vài nghiên cứu về
Chrysomelidae theo dải độ cao. Hầu hết các nghiên cứu đều cho kết
quả rằng đa dạng loài thay đổi với độ cao.
1.2.

Khái quát về điều kiện tự nhiên – kinh tế xã hội của khu
vực nghiên cứu

1.2.1. Vị trí địa lý
VQG Núi Chúa thuộc huyện Ninh Hải, tỉnh Ninh Thuận, giáp với
tỉnh Khánh Hòa. Có toạ độ từ 11°35'25" đến 11°48'38" vĩ bắc và
109°4'5" đến 109°14'15" kinh đông, diện tích: 29.865 ha trong đó
phần đất liền là 22.513 ha và phần biển là 7.352 ha, vùng đệm có diện
tích 7.350 ha


8

1.2.2. Địa hình
Khu vực Núi Chúa là một khối núi khá liền nhau, nhìn từ ảnh vệ
tinh thì Núi Chúa có hình dạng như một con rùa có đầu quay về phía
Nam, đuôi là phần nhô ra mũi Xốp. Khối núi này có nhiều đỉnh ở các
độ cao khác nhau, mà đỉnh cao nhất là đỉnh núi Cô Tuy có độ cao
1.039 m.
1.2.3. Khí hậu, thủy văn
Khu vực VQG Núi Chúa nằm lọt hoàn toàn trong khu vực khí hậu
ven biển miền trung thuộc vùng khí hậu Nam Trung Bộ với đặc điểm
là khô hạn, đặc điểm này liên quan đến vị trí bị che khuất của vùng
này bởi các núi vòng cung bao bọc phía Bắc, Tây và Nam với hai
luồng gió mùa chính. Mùa mưa ở khu vực này đến muộn so với các
vùng khác và kết thúc cũng sớm hơn, bắt đầu khoảng tháng 9 - 10 và
kết thúc khoảng tháng 12.
1.2.4. Đặc điểm sinh thái thảm thực vật
Khu vực VQG Núi Chúa có kiểu hệ sinh thái bán khô hạn được
biết đến như là kiểu hệ sinh thái tiêu biểu cho khu vực nhưng ngoài ra
còn có kiểu hệ sinh thái khác làm cho khu vực khác với các vùng
khác, đó là hệ sinh thái rừng thường xanh với hệ thực vật và thành
phần loài khác với hệ thực vật của hệ sinh thái bán khô hạn.

1.2.5. Hệ động, thực vật
Điều tra đã ghi nhận được 1.504 loài thực vật bậc cao có mạch
trên cạn nằm trong 85 bộ, 147 họ và 596 chi thuộc 7 ngành thực vật
khác nhau. Đã ghi nhận 330 loài động vật có xương sống trên cạn với
84 loài thú, 163 loài chim và 83 loài bò sát – lưỡng cư, trong số đó có
46 loài là loài nguy cấp quý hiếm có tên trong Sách đỏ Việt Nam, .
Trong đợt điều tra khảo sát 6/2004, từ 3 tuyến điều tra đã thu thập


9

được 10 bộ, 95 họ Côn trùng gồm 361 loài và dạng loài. Số loài đã
định tên khoa học chiếm 53,7% trong số đó (Tạ Huy Thịnh et al.,
2005).
Như vậy, VQG Núi Chúa bao gồm diện tích rừng bán khô hạn độc
đáo nhất Việt Nam và quần xã thực vật ở đây có sự thay đổi rõ rệt theo
độ cao từ rừng khô trên đất thấp, qua rừng chuyển tiếp (rừng bán ẩm)
tới rừng ẩm thường xanh trên núi cao. Vì vậy, VQG Núi Chúa là địa
điểm lý tưởng để thực hiện nghiên cứu của luận án .
Chương 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Phương pháp thu mẫu và phân chia sinh cảnh ở VQG Núi
Chúa
2.1.1.

Thiết kế và thu thập mẫu vật

Chúng tôi thu mẫu 10 lần trong năm 2012 và 2013 ở Vườn Quốc
Gia Núi Chúa, tỉnh Ninh Thuận cố định dọc theo năm con đường rừng
(Mái Nhà, Đá Đỏ, Ao Hồ, Núi Ông và Suối Trục), mỗi con đường
rừng, thu mẫu bắt đầu từ độ cao ở mức nước biển (tương ứng với vùng

sinh thái khô) theo độ cao tăng dần lên đến 449m (tương ứng với vùng
sinh thái chuyển tiếp và một phần của vùng sinh thái ẩm) và con
đường Đá Hang cách vịnh Vĩnh Hy 8-10 km về phía tây nam chỉ được
thu mẫu một lần trong đợt khảo sát đầu tiên (5/2012) (Hình 2.2) Các
mẫu vật họ Chrysomelidae được thu thập quanh những điểm cố định
dọc theo các tuyến đường rừng trong mỗi lần thu mẫu, tại mỗi điểm
thu mẫu việc thu thập mẫu vật được thực hiện trong 10 phút bằng cách
đập từ thảm cỏ, cây bụi và các cành cây thấp tới cao đến khi nào
không thể với được thì dừng (khoảng 2,5 m). Bọ cánh cứng thu được
được lưu trữ ngay lập tức trong các lọ có chứa ethanol tuyệt đối (96%)


10

cho bảo quản ADN, các lọ được đánh nhãn thời gian vị trí địa lý và
tuyến đường thu mẫu.

Hình 2.2: Sơ đồ thu mẫu Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa (a) Vị trí
VQG Núi Chúa trong bản đồ Việt Nam (b) Phác họa hình dáng VQG
Núi Chúa và các tuyến thu mẫu (c) Các vị trí thu mẫu trong các tuyến
thu mẫu ở VQG Núi Chúa, với vùng màu xám là vùng chuyển tiếp được
giả định

2.1.2. Phân chia sinh cảnh trong khu vực thu mẫu ở VQG Núi
Chúa
Sự phân chia sinh cảnh trong khu vực nghiên cứu dựa trên sự các
kết quả nghiên cứu về VQG Núi Chúa trước đây kết hợp với việc phân
tích một số tham số của quần xã Chrysomelidae như chỉ số Sorensen –
Dice (chỉ số tương đồng) bằng việc sử dụng phương pháp cửa sổ trượt
(sliding window) (Barton et al. 2013).

2.2.

Phương pháp sinh học phân tử
Toàn bộ phần mềm cơ thể mẫu vật đã được sử dụng cho tách

chiết ADN bằng bộ công cụ DNeasy Blood và Tissue (Qiagen Iberia),
theo protocol trong phòng thí nghiệm, phần xác còn lại của những
mẫu vật này sau khi tách triết ADN được giữ lại, làm khô, gắn lại làm


11

tiêu bản với các thông tin thời gian, địa điểm và người thu thập mẫu
vật để làm tài liệu tham khảo cho các nghiên cứu sau này.
Để phân định loài Chrysomelidae, các ADN của từng cá thể được
dùng làm khuôn cho sự khuếch đại PCR của gen ty thể cytochrome c
oxidase 1 (cox1). Để nghiên cứu thức ăn trong ruột của
Chrysomelidae, chúng tôi khuếch đại vùng giữa của locus cpDNA
PsbA-TrnH.
2.3. Phương pháp xác định loài Chrysomelidae
Xác định loài Chrysomelidae theo dữ liệu sinh học phân tử: Chúng
tôi sử dụng hai phương pháp tiếp cận loài dựa trên cây: mô hình
Generalized Mixed Yule-Coalescent (GMYC) xem xét cả đơn và đa
ngưỡng (Pons J. et al. 2006) và sự bổ sung Bayesian của mô hình
Poisson Tree Processes (bPTP) (Zhangj-J et al. 2013). Chúng tôi sử
dụng một số phần mềm như r8s, PADTHd8, BEAST 1.8.1 để thu
được cây ultrametric (là cây quan hệ họ hàng mà các chiều dài từ gốc
tới đỉnh bằng nhau). Sau đó sử dụng gói "splits " (Ezard et al. 2009)
trong phần mềm R 3.1.1 để phân định loài theo mô hình GMYC với
cả đơn ngưỡng và đa ngưỡng. Phương pháp bPTP, không yêu cầu cây

phân cực và phân định loài được tối ưu hóa trên độ dài nhánh, bPTP
chạy trực tuyến trên trang web "bPTP server" ()
và chúng tôi đã sử dụng cùng một cây đầu vào gốc RAxML giống như
trong sử dụng mô hình GMYC.
Xác định loài dựa vào đặc điểm hình thái. Đầu tiên, các mẫu vật được
quan sát dưới kính lúp soi nổi và phân chia sơ bộ đến mức độ phân họ
sau đó các mẫu vật trong các phân họ được nhận dạng tới bậc phân
loại thấp nhất theo khóa định loại của Kimoto (2000, 1989, 1982,
1981) Kết quả được so sánh với kết quả từ phương pháp xác định loài


12

dựa trên dữ liệu ADN. Nếu các dạng hình thái có sự đa màu sắc sẽ
tiến hành kiểm tra đặc điểm của cơ quan sinh dục.
2.4. Phương pháp xác định thức ăn của các loài Chrysomelidae ở
VQG Núi Chúa: Sử dụng chương trình BAGpipe.
2.5.

Đánh giá độ giàu loài tiềm năng của Chrysomelidae ở

VQG Núi Chúa: Các tính toán được thực hiện trong phần mềm
EstimateS 9.1.
2.6.

Nhóm các phương pháp xác định mối liên quan của

Chrysomelidae với điều kiện môi trường
2.6.1. Phân tích biến động của quần xã Chrysomelidae theo không
gian: Sử dụng phần mềm EstimateS 9.1 (Colwell 2013) và gói

“betapart” trong phần mềm R.
2.6.2. Phân tích sự sắp xếp hợp quy chuẩn (CCA) để tìm ra nhân tố
tác động tới tương tác giữa Chrysomelidae và thực vật chủ của
chúng: Sử dụng gói “vegan” 2.0-10.
2.6.3. Đánh giá đa dạng beta của tương tác giữa các loài
Chrysomelidae và thực vật chủ của chúng theo sinh cảnh (độ cao):
Sử dụng gói “BAT”, các chỉ số đa dạng beta được tính toán cho từng
quần xã Chrysomelidae và thực vật chủ trong hai sinh cảnh khô và
ẩm. Đa dạng beta của tương tác thực vật chủ được thực hiện trên gói
“betalink” 2.1.0 trong phần mềm R.
2.6.4. Phân tích mô hình của mạng lưới tương tác giữa các loài
Chrysomelidae và thực vật chủ của chúng: được thực hiện trong gói
“Bipartite” 2.05 được viết trong phần mềm R.


13

Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1. Phân định vùng chuyển tiếp sinh thái
Chúng tôi đề xuất đoạn độ cao từ 160 m đến 320 m như là vùng
dịch chuyển giữa sinh cảnh khô và sinh cảnh ẩm ở khu vực thu mẫu.
Điểm giữa (300 m) được xem xét như là ranh giới mạnh mẽ của vùng
chuyển tiếp để phân tích xa hơn sự thay đổi của quần xã
Chrysomelidae và thức ăn của chúng theo độ cao
3.2. Đa dạng loài Chrysomelidae thu được ở VQG Núi Chúa
3.2.1. Đa dạng loài bọ cánh cứng ăn lá ở VQG Núi Chúa dựa trên
đặc điểm hình thái
Chúng tôi thu được tổng số 520 mẫu vật Chrysomelidae ở khu
vực nghiên cứu của Vườn Quốc gia Núi Chúa sử dụng khóa định loại
của Kimoto chúng tôi xác định được toàn bộ số mẫu vật này thuộc về

141 dạng loài hình thái (như trong bản chính luận án). Phần lớn mẫu
vật được xác định đến mức độ giống, một số mẫu vật chỉ xác định
được ở mức độ phân họ, chỉ có số ít mẫu vật được xác định đến loài.
Trong các mẫu vật được xác định đến mức độ loài, có 13 loài được mô
tả là mới cho khoa học, bao gồm 11 loài trong giống Monolepta
Chevrolat: M. decreta, M. demimuta, M. densopunctata, M. dubia, M.
fluctuans, M. fuscicorne, M. interruptomarginata, M. ochracea, M.
quotidiana, M. semicostata, M. thomaswagneri và 2 loài trong giống
Paleosepharia Laboissiere: P. frontis và P. nuichua. Phần lớn các
mẫu vật thuộc trong phân họ Eumolpinae, Galerucinae và Alticinae.
Bẩy phân họ còn lại thu được rất ít mẫu vật trong đó hai phân họ
Cryptocephaninae và Hispinae không thu được mẫu vật trong một số
tuyến điều tra. Đa dạng loài trên một tuyến điều tra dao động từ 22
đến 58 loài và địa bàn thấp hơn (Ao Hồ và Đá Đỏ) có số lượng loài


14

thấp. Đa dạng loài ở trên và dưới 300 m dao động từ 85 đến 95 loài
(bảng 3.1).
Bảng 3.1: Đa dạng loài Chrysomelidae trong các tuyến điều tra và
theo độ cao ở VQG Núi Chúa (Ghi chú: Loài dựa trên đặc điểm hình
thái ở trên dấu “/” và loài dựa theo kết quả bPTP ở dưới dấu “/”)
Phân họ

Số
lượng
mẫu
vật

Số loài

Tuyến điều tra
ĐĐ

AH

MN

Quần xã

NÔ

ĐH

ST

<300m

>300m

Alticinae

49

23/25

4/4

5/5

6/6

8/8

6/7

6/6

17/18

12/12

Bruchinae

7

3/3

-

-

2/2

2/2

-

-

3/3

-

Chlamysinae

3

2/2

-

-

-

1/1

1/1

-

-

2/2

Chrysomelinae

2

2/2

1/1

-

-

-

-

1/1

1/1

1/1

Clytrinae

12

7/7

1/1

-

3/3

-

4/4

3/3

5/5

4/4

Criocerinae

2

2/2

-

-

-

-

2/2

-

-

2/2

Cryptocephalinae

14

9/9

4/4

1/1

1/1

1/1

5/5

1/1

7/7

4/4

Eumolpinae

221

41/51

12/13

7/8

20/22

18/21

19/20

18/19

26/32

30/33

Galerucinae

146

43/45

8/8

6/6

17/17

17/17

19/20

9/9

28/29

28/29

Hispinae

38

9/9

1/1

3/3

8/8

2/2

2/2

1/1

8/8

3/3

Tổng số

494

141/155

31/32

22/23

57/59

49/52

58/61

39/40

95/103

86/90

3.2.2. Đa dạng loài bọ cánh cứng ăn lá ở VQG Núi Chúa dựa trên
dữ liệu ADN
Số lượng loài dao động từ 155 đến 186 loài tùy theo phương pháp
phân định (bảng 3.2). Ngoại trừ kết quả theo phương pháp GMYC (đa
ngưỡng), tất cả các kết quả còn lại cho thấy sự phù hợp cao với loài
hình thái (90 %), chỉ 8 loài theo phương pháp bPTP cho thấy sự chia
tách xa hơn với một hay hầu hết phương pháp đơn ngưỡng khác, và 2

được kết hợp trong một đơn vị (bảng 3.3). Số lượng loài chỉ thu được
một cá thể chiếm 49,7% (loài theo phương pháp bPTP)
3.2.3. Tiềm năng đa dạng của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa
Kết quả đánh giá tiềm năng đa dạng loài cho thấy tuyến Ao Hồ,
Suối Trục, Đá Đỏ, Mái Nhà và Núi Ông độ giàu loài được đánh giá
nhiều hơn từ 2 lần (loại trừ Jack 1) đến 4,3 lần (đánh giá Chao 2 cho


15

tuyến Mái Nhà) (bảng 3.4). Khi phân chia dữ liệu theo độ cao, kết quả
đánh giá sự đa dạng cho thấy trong cả hai sinh cảnh mẫu vật thu được
bằng khoảng 50-75% đa dạng được dự đoán của chúng. Xét trên tổng
thể cả khu vực thu mẫu, số lượng loài thu được của chúng tôi vượt
trên 60% sự đa dạng loài dự đoán có thể đạt được trong khu vực
nghiên cứu.
Bảng 3.2: Kết quả phân định loài dựa trên trình tự ADN gen cox1
của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa theo các thuật toán và mô
hình khác nhau
Cây

Sự
tuyến
tính

Ngưỡng

Số loài

Số bó

Xác xuất
trong
GMYC

Số loài đồng
thuận với
loài hình
thái

ML

R8s

Đơn
Đa
Đơn
Đa
Đơn
Đa
Đơn
Đa
bPTP

178 [175-181]
186 [183-186]
160 [155-163]
161 [152-166]
162 [157-166]
165 [153-165]

164 [158-166]
173 [170-174]
155

63 [62-65]
62 [61-62]
65 [64-66]
76 [73-76]
67 [65-67]
94 [91-96]
66 [66-68]
67 [66-67]
-

500.063
505.887
522.670
527.336
2480.504
2491.387
2463.070
2466.495
-

122
119
124
39
124
39

122
119
126

Pd8
BI

SC
ULN

ML

-

Số loài
chia
tách so
với loài
hình
thái
18
21
16
20
16
21
18
21
14

Số loài
kết hợp
lại so
với loài
hình
thái
0
0
0
81
0
80
0
0
0

Bảng 3. 3: Sự không đồng thuận giữa loài hình thái và loài bPTP
của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa
Loài bPTP

023-024
025-026
028-029
030-031
037-039
041-042
046-047
054-055
068-069
095-096

106-107
133-134
139-140
148-149

Số cá
thể
(1-5)
(1-2)
(1-23)
(1-18)
(2-2-2)
(1-13)
(1-1)
(1-6)
(7-5)
(1-3)
(2-1)
(2-1)
(1-2)
(5-10)

Số vị trí
thu
được
5
3
18
17
19

12
2
7
12
4
3
3
3
13

Cùng tuyến
thu mẫu

Cùng sinh
cảnh

Khoảng cách
ADN và sai số

có
không
có
có
có
Có
không
có
có
có
không

không
không
Có

có
có
có
có
có
có
không
có
có
có
không
có
không
có

0.058±0.005
0.043±0.006
0.125±0.005
0.046±0.004
0.304±0.007
0.228±0.006
0.019±0.005
0.059±0.004
0.070±0.006
0.107±0.007
0.031±0.006

0.071±0.008
0.109±0.011
0.067±0.005

Đặc điểm hình thái khác
nhau
Màu sắc
không
không
Kích thước và lớp lông
không
không
không
không
không
không
không
Màu sắc ở trên đầu
Bộ phận sinh dục con đực
không


16

Bảng 3.4: Dự đoán đa dạng loài Chryromelidae đạt được trong
các tuyến thu mẫu, trong các sinh cảnh và trong toàn bộ khu vực
nghiên cứu ở VQG Núi Chúa (đánh giá là loài bPTP)
Tuyến
thu mẫu

N

Số loài dự đoán
tạo đường cong
(S)

ICE

Chao2

Jack1

Jack2

AH
DD
DH
MN
NO
ST
<300mc
>300mc
Tổngc
Tổngd
Tổnge

27a
23
40
57a

52
58a
94
74
133a
155
151a

48,7±10,09
51,2±11,72
99,9±16,98
120,4±17,61
102,1±15,64
101,8±14,37
147,4±15,18
121,5±13,99
197,3±16,31
226,3±17,08
225,3±18,43

72
76,48
329,83
170,85
146,52
150,84
201,59
220,64
260,18
301,09

280,94

51,47±14,94
96,6±63,16b
173,20±73,69
213,9±86,49b
142,8±46,47b
120,2±28,48b
156,2±22,29
129,0±20,92
250,8±22,44
234,46±22,58
241,8±27,62b

45,0±4,44
39,4±3,63
69,60±5,60
95,3±7,9
86,4±6,33
93,1±6,63
141,2±14,44
110,07±13,87
195,4±13,30
230,00±12,24
227,8±12,40

56,73
52,61
90,45
126,77

112,53
116,47
167,15
126,16
227,80
268,13
271,91

Một số mẫu vật và loài không thế được chia tới vị trí thu mẫu cụ thể. b Tính toán với đánh giá
cổ điển (Colwell 2013). c Tổng số mẫu không bao gồm mẫu vật thu được từ tuyến Đá Hang. d
Tổng số mẫu vật phân chia bới tuyến thu mẫu. e Tổng số mẫu vật phân chia bới vị trí thu mẫu.
ICE, Chao2, Jack1, Jack2: Người đánh giá độ giàu loài tiềm năng.
a

3.2.4. Đánh giá độ giàu loài của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa
Kết quả đánh giá tiềm năng đa dạng loài từ 225-300 loài trong khu
vực được thăm dò, chúng tôi nhận thấy rằng đa dạng alpha địa phương
ở Núi Chúa là rất cao. Tuy nhiên, kết quả của chúng tôi phải cần có
một cái nhìn thận trọng tới sự đa dạng loài ở Núi Chúa, vì chúng tôi
chỉ thu mẫu ở các tầng thực vật thấp và chưa có sự xâm nhập sâu vào
trong rừng ẩm.
3.3. Thực vật chủ của Chrysomelidae
Chúng tôi sử dụng ADN của 146 mẫu vật trong phân họ
Galerucinae để khuếch đại gen PsbA-TrnH, việc khuếch đại chỉ thành
công ở 84 mẫu vật (32 loài). Trong đó, có 12 mẫu vật thu được 2 trình
tự gen PsbA-TrnH, do đó tổng số có 96 trình tự gen PsbA-TrnH thu
được, và được sắp xếp trong 35 họ thực vật. Số thực vật chủ của các


17

loài trong phân họ Galerucinae dao động từ 1-10 họ phụ thuộc vào số
lượng cá thể của từng loài. Có 14 loài ăn từ 2 đến 10 họ thực vật và 18
loài chỉ ăn trên một họ thực vật chủ, những loài này chỉ có một cá thể
trên loài. Các họ thực vật chủ của phân họ Galerucinae chủ yếu thuộc
thực vật hạt kín. Tổng số có 74 liên kết hình thành giữa các loài
Chrysomelidae và thực vật chủ, như vậy trung bình có 1,1 liên
kết/loài.
3.4. Sự biến đổi của quần xã Chrysomelidae và thức ăn của chúng
theo sự thay đổi độ cao ở VQG Núi Chúa
3.4.1. Cấu trúc của quần xã Chrysomelidae xuyên qua không gian
và độ cao ở VQG Núi Chúa
3.4.1.1. Ảnh hưởng của mô hình “mid-domain” (sự chiếm cứ giữa
lãnh thổ) tới Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa
Chúng tôi đạt được một vài bằng chứng cho thấy ảnh hưởng của
mô hình “mid-domain” là thấp. Sự ít phù hợp với mô hình “middominan” của dữ liệu của chúng tôi có thể do hiệu quả thu mẫu không
bằng nhau trong chiến lược thu mẫu của chúng tôi. Trong phạm vi
nghiên cứu của chúng tôi, sự giảm nhẹ độ giàu loài đã quan sát được ở
độ cao hơn > 500 m.
3.4.1.2. Sự biến động của quần xã Chrysomelidae theo không gian
Tỷ lệ loài giống nhau giữa các cặp tuyến đường thu mẫu trong
khoảng từ 6,3% đến 46,0% (với chỉ số Sørensen cổ điển) và từ 3,2%
đến 29,8% (với chỉ số Jaccard) (Bảng 3.5).
Sự khác nhau của các loài trong các tuyến thu mẫu chủ yếu được
gây ra bởi các loài thay thế (turnover) trong hầu hết các trường hợp,
ngoại trừ trường hợp của Núi Ông và Suối Trục có sự đóng góp 10%
của các loài tạo ổ (nestedness). Thậm chí mặc dù sự khác nhau là nhỏ,


18

các quần xã từ sinh cảnh khô hơn của mỗi tuyến đường thu mẫu (ở độ
cao dưới 300 m) tạo thành cụm với nhau. Ở phần thấp hơn của các
tuyến đường thu mẫu cho thấy sự giống nhau đồng nhất hơn (sự khác
nhau xấp xỉ 28-34%), sự khác nhau chủ yếu là do các loài thay thế
(turnover), ngoại trừ trường hợp của tuyến Mái Nhà, tuyến đường thứ
2 có độ giàu loài cao nhất măc dù ở độ cao thấp hơn (364 m), nơi cho
thấy đóng góp của thành phần các loài tạo ổ cao trong tổng sự không
giống nhau. Một mô hình tương tự đạt được khi phân tích quần xã bọ
cánh cứng ăn lá trong phần ẩm hơn và cao hơn của mỗi tuyến đường
được phân tích, phản ánh sự giống nhau cao của tuyến đường Núi Ông
và Suối Trục, đóng góp chính tới toàn bộ sự giống nhau cao nhất của
hai tuyến đường. Quần xã trong vùng dịch chuyển cho thấy sự giống
nhau toàn thể cao nhất so với sinh cảnh ẩm. Tuy nhiên, các loài thay
thế trong vùng chuyển tiếp và rừng khô lại có sự giống nhau hơn (giá
trị khác nhau của chúng trong hai vùng này là 48%, sự khác nhau giữa
chúng với rừng ẩm là 61%, trong khi các loài tạo ổ trong vùng chuyển
tiếp và rừng ẩm là hầu như giống nhau và khác nhau tương đối so với
rừng khô (tương ứng 14%).
Như vậy quần xã Chrysomelidae phân bố không đồng đều trong
không gian. Chúng tôi chỉ sử dụng 129 loài Chrysomelidae đại diện
cho sự lấy mẫu xuyên tâm từ vịnh Vĩnh Hy (loại trừ mẫu vật thu được
từ tuyến Đá Hang). Tỷ lệ của các loài cánh cứng ăn lá giống nhau giữa
các tuyến thu mẫu và loại rừng được thu mẫu ở Núi Chúa là thấp
(Bảng 3.5 ), do đó tỷ lệ không giống nhau cao, điển hình trên 0,6 và sự
chiếm ưu thế của thành phần các loài thay thế (tỷ lệ 0,68-0,77) xuyên
qua phạm vi không gian nhỏ của khu vực nghiên cứu ở VQG Núi
Chúa . Đa dạng beta có đóng góp lớn tới đa dạng của toàn quần xã.

19

Bảng 3.5. So sánh cấu trúc của quần xã Chrysomelidae giữa các
tuyến thu mẫu ở VQG Núi Chúa (Chú thích: đánh giá sử dụng chỉ
số Sørensen cổ điển (bên dưới đường chéo) và chỉ số Jaccard (bên trên
đường chéo)).

Ao Hồ
Đá Đỏ
Đá Hang
Mái Nhà
Núi Ông
Suối Trục

Ao
Hồ
0.290
0.138
0.329
0.309
0.322

Đá
Đỏ
0.170
0.063
0.292
0.240
0.238

Đá
Hang
0.074
0.032
0.202
0.195
0.257

Mái
Nhà
0.197
0.171
0.112
0.378
0.366

Núi
Ông
0.183
0.136
0.108
0.233
0.460

Suối
Trục
0.192
0.135
0.147
0.224

0.298
-

Xem xét trong các tuyến thu mẫu, sự khác nhau tổng thể cao nhất
đã đạt được không chỉ sau khi ảnh hưởng kết hợp của sự chia tách
không gian mà còn của sự đa dạng sinh thái. Do đó, những tuyến điều
tra lan tới độ cao thấp hơn, ngoại trừ trong rừng khô, và cách xa nhau
(tuyến Ao Hồ và Đá Đỏ) đã đóng góp cho sự đa dạng beta cao cho
toàn bộ quần xã. Kết quả từ sự phân chia dữ liệu chính xác dựa trên độ
cao. Theo đó, mẫu vật thu được trong quần xã sinh vật khô hơn theo
hướng tạo thành cụm với nhau, với sự khác nhau cao tương đối xấp xỉ
0,75. Chúng tôi nhận thấy số loài ở vùng đất thấp (<300 m) cao hơn số
loài ở độ cao cao hơn (>300 m), theo thứ tự là 89 loài và 74 loài. Loài
chỉ thu được một mẫu ở hai độ cao là tương tự (38,2% và 35,1%, theo
thứ tự <300 m và >300 m). Kết quả của chúng tôi cũng cho thấy, ở độ
cao cao hơn có độ giàu loài cao hơn và đa dạng beta cao do phần lớn
bởi thành phần các loài thay thế so với quần xã cánh cứng ở vùng đất
thấp.
Nguyên nhân sự phân bố không đồng đều của quần xã Chrysomelidae
theo không gian: Theo chúng tôi chắc chắn đây là sự kết hợp của tác


20

động trực tiếp và gián tiếp của dải biến động môi trường. Dải biến
động môi trường tác động gián tiếp hình thành điều kiện cho cấu trúc
của quần xã thực vật dọc theo sự dịch chuyển kiểu rừng là yếu tố điều
chỉnh sự đa dạng của cánh cứng ăn lá ở phạm vi nhỏ ở VQG Núi
Chúa.
3.4.2. Sự thay đổi của tương tác giữa Chrysomelidae và thực vật chủ

theo sự thay đổi của độ cao
3.4.2.1. Sự sắp xếp phù hợp với quy chuẩn
Phân tích sự phù hợp với quy tắc tiêu chuẩn sử dụng bốn biến số
(Sinh cảnh, loài, tuyến thu mẫu và thời gian) và thực vật chủ ở mức độ
họ, đã đạt được mô hình có ý nghĩa cao (FCCA=1,452, Chi-sq=2,095,
d.f.=4; P=0,001) cho ra sự tác động của 4 biến số này tới tương tác
giữa cánh cứng ăn lá và thực vật chủ là thấp (6,93%) nó được đóng
góp khá đồng nhất qua 4 trục hợp với quy tắc tiêu chuẩn và các biến
số tác động độc lập với nhau bởi vì giá trị VIF (Yếu tố làm tăng sự
khác nhau trong phân tích) của chúng tôi là thấp (1,06-1,58) . Khi
kiểm tra sự phù hợp độc lập của từng biến số cho thấy cả 4 biến số
cùng ảnh hưởng tới tương tác giữa cánh cứng ăn lá và thực vật chủ
(p=0,01-0,045<0,05) trong đó hai biến số sinh cảnh và tuyến thu mẫu
có ảnh hưởng lớn hơn hai biến số còn lại vì có giá trị chisquare và F
lớn hơn hai biến số còn lại.
3.4.2.2. Đa dạng beta của tương tác Galerucinae và thực vật chủ theo
sự thay đổi độ cao ở VQG Núi Chúa
Đa dạng beta của cả quần xã Galerucinae và quần xã thực vật chủ
trong khu vực nghiên cứu là cao (>0,7). Sự khác nhau của mạng lưới
trong hai sinh cảnh là cao βWN = 0, 92, trong đó 83,7% là do bởi các
loài chia sẻ (βOS=0,77) và 16,3% là do bởi các loài thay thế (βST=0,15)


21

và sự khác nhau của hỗn hợp loài cấu thành lên mạng lưới là cao (βS =
0,57).
Kết quả của chúng tôi cho thấy ảnh hưởng quyết định của sinh
cảnh và các tuyến thu mẫu đến liên kết giữa Galerucinae và thực vật
chủ. Đa dạng beta cao của quần xã cánh cứng ăn lá và quần xã thực

vật chủ là nguyên nhân dẫn đến sự khác nhau cao của tương tác giữa
Galerucinae và thực vật chủ. Đa dạng beta cao của các tương tác chủ
yếu được đóng góp bởi các loài chia sẻ giữa hai mạng lưới trong sinh
cảnh khô và sinh cảnh ẩm (βO S= 0,77) trong khi các loài thay thể đóng
góp ít hơn (βST = 0,15). Mặc dù đa dạng beta của Galerucinae và thực
vật chủ là cao, hay các loài chung thấp (9/32 loài cho Galerucinae và
8/34 họ thực vật chủ), tuy nhiên 9 loài chung này là loài ăn tạp, chúng
có phổ thức ăn rộng, chúng hình thành 43 tương tác với thực vật chủ
(chiếm 59% tổng tương tác trong mạng lưới). Những tương tác này
đóng góp chính cho sự khác nhau cao của các tương tác giữa hai sinh
cảnh. Giá trị đa dạng beta của quần xã thực vật chủ là cao hơn quần xã
Galerucinae. Kết quả của chúng tôi là tương tự với kết quả của
Novotny (2009) khi nghiên cứu tương tác giữa động vật ăn thực vật và
thực vật. Đa dạng beta của động vật ăn thực vật phụ thuộc vào sự
chuyên biệt thực vật chủ của chúng. Sự dịch chuyển của các loài thực
vật chủ trong không gian, thời gian và xuyên qua các môi trường khác
nhau là nguyên nhân của sự thay đổi trong thành phần của quần xã
động vật ăn thực vật. Novotny et al. (2006) đã phát hiện rằng trong
rừng mưa nguyên sinh đa dạng beta của động vật ăn thực vật thấp do
sự chuyên biệt thực vật chủ thấp và sự phân tán cao. Hui Zhu et al.
(2015) đã chỉ ra rằng khi không có mặt gia súc, sự giàu loài của côn
trùng liên quan với sự giàu loài của thực vật .


22

3.4.2.3. Cấu trúc của mạng lưới tương tác giữa Galerucinae và thực
vật chủ theo sinh cảnh (độ cao)
Sinh cảnh khô có 45 tương tác được xây dựng bởi 21 loài
Galerucinae và 25 họ thực vật chủ, sinh cảnh ẩm có 38 tương tác được

xây dựng bởi 20 loài Galerucinae và 18 họ thực vật chủ. Số mạng lưới
nhỏ cấu tạo nên toàn bộ mạng lưới ở sinh cảnh ẩm lại nhiều hơn sinh
cảnh khô (tương ứng 7 và 6), và tính đối xứng của mạng lưới ở sinh
cảnh khô <0 còn ở sinh cảnh ẩm lại >0. Điều này cho thấy các loài
Galerucinae trong sinh cảnh ẩm thiên về sự chuyên biệt thức ăn hơn,
do trong sinh cảnh khô với điều kiện thức ăn nghèo nàn các loài
Galerucinae muốn tồn tại được phải ăn đa dạng các loại thực vật khác
nhau, còn trong sinh cảnh ẩm với điều kiện thức ăn dồi dào các thực
vật chủ cung cấp đủ lượng thức ăn cho các loài cánh cứng. Đây là sự
thích nghi của Galerucinae trong các điều kiện sống khác nhau.
3.4.3. Hoạt động bảo tồn ở VQG Núi Chúa cần chú ý đến sự mất
môi trường sống của quần xã Chrysomelidae
Kết quả từ nghiên cứu của chúng tôi với sự liên quan rõ ràng cho
bảo tồn là đa dạng Chrysomelidae ở Núi Chúa rất cao, và đặc biệt sự
thay thế loài cao trong các tuyến thu mẫu ở độ cao khác nhau và sự
khác nhau của quần xã Chrysomelidae có liên quan đến quần xã thực
vật. Do vậy, những biện pháp bảo vệ ở VQG Núi Chúa cần tính đến
sự không đồng nhất cao của tính đa dạng này. Đặc biệt với tình trạng
chặt phá rừng ở vùng đất thấp ở Núi Chúa là tăng nhanh trong những
năm gần đây sẽ làm mất đi môi trường sống của quần xã
Chrysomelidae gây ra sự sụt giảm đa dạng của Chrysomelidae ở VQG
Núi Chúa.


23

KẾT LUẬN
1. Đa dạng loài Chrysomelidae thu được ở VQG Núi Chúa
Chúng tôi khám phá 155 loài Chrysomelidae theo phương pháp
xác định loài dựa vào dữ liệu ADN (gen cox1) tương ứng với 141

dạng loài hình thái ở khu vực nghiên cứu trong VQG Núi Chúa. Mô tả
13 loài mới cho khoa học, bao gồm 11 loài trong giống Monolepta
Chevrolat: M. decreta, M. demimuta, M. densopunctata, M. dubia, M.
fluctuans, M. fuscicorne, M. interruptomarginata, M. ochracea, M.
quotidiana, M. semicostata, M. thomaswagneri và 2 loài trong giống
Paleosepharia Laboissiere: P. frontis và P. nuichua Tiềm năng đa
dạng loài của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa được đánh giá cao hơn
từ 1,5 -2,0 lần đa dạng thu được.
2. Thực vật chủ của Chrysomelidae
Bằng phương pháp sinh học phân tử, chúng tôi ghi nhận được 35
họ thực vật thuộc ngành thực vật hạt kín là thức ăn của 32 loài
Chrysomelidae thuộc phân họ Galerucinae thu được ở VQG Núi
Chúa. Trong 32 loài ghi nhận được thực vật chủ có 18 loài chỉ ăn trên
một họ thực vật (loài chuyên biệt) và 14 loài ăn trên nhiều hơn hai họ
thực vật (loài ăn tạp).
3. Sự biến đổi của quần xã Chrysomelidae và thức ăn của chúng
theo sự thay đổi độ cao ở VQG Núi Chúa
Đa dạng loài Chrysomelidae là tương tự trong hai loại sinh cảnh
(độ cao < 300 m và >300 m), đa dạng alpha thay đổi dọc theo độ cao
và cho thấy sự đa dạng tăng trong vùng chuyển tiếp (khoảng độ cao từ
160 m - 320 m). Đa dạng beta của Chrysomelidae là cao giữa các
tuyến thu mẫu và giữa các sinh cảnh.