Ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình sinh trưởng và phát triển của lan thạch hộc tía (dendrobium officinale kimura et migo) nuôi cấy in vitro

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƢỜNG

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP

ẢNH HƢỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ LÊN QUÁ TRÌNH SINH
TRƢỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA LAN THẠCH HỘC TÍA
(Dendrobium officinale Kimura et Migo) NUÔI CẤY IN VITRO

Giảng viên hƣớng dẫn : TS. Vũ Quốc Luận
TS. Phạm Thị Minh Thu
Sinh viên thực hiện

: Nguyễn Thị Thanh Thúy

Mã số sinh viên

: 56132069

Khánh Hòa – 2018


TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƢỜNG
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP

ẢNH HƢỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ LÊN QUÁ TRÌNH SINH
TRƢỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA LAN THẠCH HỘC TÍA
(Dendrobium officinale Kimura et Migo) NUÔI CẤY IN VITRO

Giảng viên hướng dẫn

: TS. Vũ Quốc Luận
TS. Phạm Thị Minh Thu

Sinh viên thực hiện

: Nguyễn Thị Thanh Thúy

Mã số sinh viên

: 56132069

Khánh Hòa, tháng 07/2018


TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƢỜNG
PHIẾU THEO DÕI TIẾN ĐỘ VÀ ĐÁNH GIÁ ĐỀ TÀI / KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP

(Dùng cho CBHD và nộp cùng báo cáo ĐA/KLTN của sinh viên)
Tên đề tài: ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ LÊN QUÁ TRÌNH SINH TRƯỞNG
VÀ PHÁT TRIỂN CỦA LAN THẠCH HỘC TÍA (Dendrobium officinale Kimura et
Migo) NUÔI CẤY IN VITRO.
Giảng viên hướng dẫn: TS. Vũ Quốc Luận, Viện Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên.
Sinh viên được hướng dẫn: Nguyễn Thị Thanh Thúy

MSSV: 56132069

Lần KT

Ngày

Nội dung

Nhận xét của GVHD

1

1.3.2018

Kiểm tra pha môi trường nuôi cấy

Hoàn thành công việc

2

5.3.2018

Kiểm tra cấy mẫu thí nghiệm

Hoàn thành công việc

3

30.3.2018

Kiểm tra mẫu cấy

Hoàn thành công việc

4

16.4.2018

Kiểm tra viết tổng quan tài liệu

Hoàn thành công việc

Kiểm tra giữa tiến độ của Trưởng BM
Ngày kiềm tra:
2.5.2018

Đánh giá công việc hoàn thành:50%
Được tiếp tục: × Không tiếp tục: 

Ký tên
………………………….

5

4.5.2018

Kiểm tra viết vật liệu phương pháp

Hoàn thành công việc

6

5.6.2018

Kiểm tra thu số liệu và viết luận văn

Hoàn thành công việc

7

29.6.2018

Kiểm tra toàn bộ luận văn

Hoàn thành công việc

Khóa: 56

Ngành: Công nghệ Sinh học

Nhận xét chung (sau khi sinh viên hoàn thành ĐA/KL): Sinh viên đã hoàn thành công
việc được giao và tuân thủ theo các quy định.
Điểm hình thức: 9/10 Điểm nội dung: 9/10

Điểm tổng kết: 9/10

Đồng ý cho sinh viên: Được bảo vệ: ×

Không được bảo vệ: 

Khánh Hòa, ngày 04 tháng 07 năm 2018
Cán bộ hướng dẫn
(Đã ký)
Vũ Quốc Luận
iii


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đề tài: “Ảnh hƣởng của một số yếu tố lên quá trình sinh
trƣởng và phát triển lan Thạch hộc tía (Denrobium officinale Kimura et Migo) nuôi
cấy in vitro” là một công trình nghiên cứu độc lập, số liệu và kết quả nghiên cứu trong
luận văn này là trung thực. Mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận này đã được cảm ơn
và các thông tin trích dẫn cho luận văn đã được ghi nguồn gốc rõ ràng và được phép công
bố.
Nha Trang, ngày 04 tháng 07 năm 2018.
Người cam đoan
Nguyễn Thị Thanh Thúy

iv


LỜI CẢM ƠN
Trên thực tế, không có sự thành công nào mà không gắn liền với sự hỗ trợ, giúp
đỡ, dù nhiều hay ít, dù trực tiếp hay gián tiếp của người khác. Bằng tất cả tấm lòng, tôi
xin chân thành kính gửi lời tri ân của mình đến những người đã dìu dắt tôi trên con đường
học tập.
Đầu tiên, tôi xin gửi lời cảm ơn đến Ban giám hiệu, quý thầy cô ở Viện Công nghệ
Sinh học và Môi trường, Bộ môn Công nghệ Sinh học, trường Đại học Nha Trang đã
truyền đạt những kiến thức cơ bản cho tôi trong lĩnh vực Công nghệ sinh học, làm nền

tảng cho việc thực hiện khóa luận tốt nghiệp.
Tôi xin trân trọng gửi lời biết ơn sâu sắc đến Thầy GS.TS. Dương Tấn Nhựt. Thầy
đã tận tình chỉ bảo cho mọi người, trong đó có tôi. Thầy là người luôn say mê với khoa
học, luôn tận tụy với sinh viên. Đôi khi Thầy khó tính, nhưng chỉ vì muốn sinh viên học
tập tốt hơn để trở thành những người có ích. Ở Thầy, tôi đã học hỏi được không những là
tri thức mà còn có kinh nghiệm sống, Thầy dạy tôi phải biết đương đầu với khó khăn, với
Thầy những điều bình thường không phải chỉ nhìn mà còn phải quan sát và dùng tư duy
để khám phá ra được những điều mới mẻ và thú vị. Tất cả những kiến thức ấy sẽ cùng tôi
trong suốt cuộc đời của mình.
Tôi xin chân thành cảm ơn Thầy Vũ Quốc Luận. Thầy đã cùng với tri thức và tâm
huyết của mình để chỉ dạy, giúp đỡ tôi trong thời gian thực hiện đề tài.
Tôi cũng xin gửi lời đến Cô Phạm Thị Minh Thu. Cảm ơn Cô đã luôn tận tình giúp
đỡ cũng như động viên tôi trong suốt quá trình học tập và làm đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn đến các anh, chị ở Phòng Sinh học Phân tử và Chọn tạo
Giống cây trồng, Viện Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên, nơi tôi gắn bó trong thời gian
thực hiện đề tài. Thời gian không quá gọi là dài, nhưng đủ đề tôi biết ơn sự giúp đỡ, động
viên trong những ngày đầu bỡ ngỡ và trong quá trình thực hiện đề tài.

v


Tôi cũng xin gửi lời đến tập thể lớp 56CNSH-2 và những người bạn, những người
đã cùng tôi trải qua những cảm xúc của 4 năm đại học, luôn đồng hành trong mọi khó
khăn cũng như là những lúc vui vẻ, hạnh phúc.
Cuối cùng, con xin bày tỏ lòng biết ơn đến Ba, Mẹ, em trai đã luôn bên cạnh, là
chỗ dựa vật chất lẫn tinh thần trong suốt thời gian qua. Luôn động viên, quan tâm, lo lắng
mỗi lần con chán nản hay gặp khó khăn.
Xin chân thành cảm ơn và chúc tất cả mọi người luôn hạnh phúc.
Nha Trang, tháng 07 năm 2018.
Sinh viên

Nguyễn Thị Thanh Thúy

vi


TÓM TẮT
Đề tài nghiên cứu “Ảnh hƣởng của một số yếu tố lên quá trình sinh trƣởng và
phát triển lan Thạch hộc tía (Denrobium officinale Kimura et Migo) nuôi cấy in
vitro” được tiến hành tại phòng Sinh học phân tử và Chọn tạo Giống cây trồng thuộc Viện
Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên. Nghiên cứu khảo sát ảnh hưởng của môi trường
khoáng, cytokinin, chất hữu cơ, auxin kết hợp với điều kiện nuôi cấy lên sự sinh trưởng
và phát triển của chồi lan Thạch hộc tía. Từ đó, tìm ra môi trường tốt nhất cho quá trình
nhân giống loài lan quý này, với mục đích chính là tạo ra số lượng lớn cây lan Thạch hộc
tía có chất lượng tốt.
Trong nghiên cứu này, các chồi đơn lan Thạch hộc tía in vitro có chiều cao khoảng 1
cm được cấy lên các môi trường khoáng khác nhau (VW, KS, NN, B5, MS, SH) có bổ
sung 30 g/l sucrose, 9 g/l agar, 1 g/l AC, pH = 5,8. Kết quả cho thấy môi trường SH là tốt
nhất cho sự sinh trưởng và phát triển chồi lan Thạch hộc tía, với các chỉ tiêu sinh trưởng
đạt cao nhất: số chồi mới là 2,53 chồi, chiều cao chồi là 3,07 cm, khối lượng tươi là
320,33 mg, khối lượng khô là 29,33 mg và giá trị SPAD là 39,00 mg/cm2.
Trong thí nghiệm tiếp theo, môi trường SH có 0,5 mg/l NAA được bổ sung thêm
BA, KIN, TDZ riêng lẻ ở các nồng độ khác nhau (0,5; 1,0; 1,5 mg/l) nhằm gia tăng sự
sinh trưởng và phát triển của chồi lan Thạch hộc tía. Kết quả cho thấy, các chồi ở nghiệm
thức 1,5 mg/l BA là vượt trội so với các nghiệm thức khác. Các chồi ở nồng độ này có số
chồi mới được tạo ra là 3,53 chồi, chiều cao chồi lên tới 3,53 cm, khối lượng tươi là
381,67 mg, khối lượng khô là 35,90 mg và giá trị SPAD là 42,23 mg/cm2. Ngoài ra, chất
hữu cơ cũng có ảnh hưởng lên quá trình sinh trưởng và nhân nhanh chồi lan Thạch hộc
tía. Ở các nồng độ khác nhau của nước dừa (50, 100, 150 ml/l), chuối (50, 100, 150 g/l),
khoai tây (50, 100, 150 g/l), peptone (0,5; 1,0; 1,5 g/l) được bổ sung riêng lẻ, các chồi trên
môi trường bổ sung 150 ml/l nước dừa phát triển đồng đều về số chồi (3,90 chồi) và chiều

cao chồi (3,07 cm).
Để kéo dài rễ, phân đốt thân và tạo cây hoàn chỉnh của lan Thạch hộc tía, sự kết hợp
điều kiện thoáng khí với auxin (IBA, NAA). Kết quả thu được, môi trường SH bổ sung
1,0 mg/l NAA ở điều kiện thoáng khí phát sinh rễ tốt nhất với số rễ là 3,57 rễ và chiều dài
rễ là 3,53 cm. Các chồi ở điều kiện thoáng khí có sự phân đốt rõ ràng, giả hành lớn hơn so
với các chồi ở nuôi cấy không thoáng khí sau 3 tháng nuôi cấy.
vii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................................. iv
LỜI CẢM ƠN ..................................................................................................................... v
TÓM TẮT .........................................................................................................................vii
MỤC LỤC .......................................................................................................................... xi
DANH MỤC HÌNH ........................................................................................................... xi
DANH MỤC BẢNG .........................................................................................................xii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT...................................................................................... xiii
MỞ ĐẦU .............................................................................................................................. 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................................... 3
1.1.

Tổng quan về lan Thạch hộc tía (Dendrobium officinale Kimura et Migo) ........... 3

1.1.1.

Phân loại thực vật ............................................................................................ 3

1.1.2.

Phân bố ............................................................................................................ 3

1.1.3.

Đặc điểm hình thái ........................................................................................... 4

1.1.4.

Đặc điểm sinh thái ........................................................................................... 5

1.1.5.

Giá trị sử dụng ................................................................................................. 6

1.2.

Tình hình nghiên cứu về chi lan Dendrobium ........................................................ 7

1.2.1.

Tình hình nghiên cứu về chi lan Dendrobium ở Việt Nam .............................. 7

1.2.2.

Tình hình nghiên cứu về chi lan Dendrobium trên thế giới ............................. 8

1.3.

Tình hình nghiên cứu về lan Thạch hộc tía (Dendrobium officinale Kimura et

Migo) ................................................................................................................................. 9

1.4.

Phương pháp nuôi cấy chồi và tạo cây hoàn chỉnh in vitro .................................. 10

1.5.

Vai trò của chất điều hòa sinh trưởng ................................................................... 11

1.5.1.

Auxin............................................................................................................... 11
viii


1.5.2.
1.6.

Cytokinin ........................................................................................................ 11

Vai trò của các chất hữu cơ ................................................................................... 13

1.6.1.

Nước dừa ........................................................................................................ 13

1.6.2.

Bột khoai tây .................................................................................................. 14

1.6.3.

Bột chuối ........................................................................................................ 14

1.6.4.

Peptone ........................................................................................................... 15

1.7.

Than hoạt tính (Active Charcoal - AC) ................................................................ 15

1.8.

Điều kiện thoáng khí ............................................................................................. 16

CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......... 18
2.1.

Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................... 18

2.1.1.

Nguồn mẫu ..................................................................................................... 18

2.1.2.

Thiết bị - dụng cụ - hóa chất .......................................................................... 18

2.1.3.

Môi trường nuôi cấy ....................................................................................... 18

2.2. Nội dung và phương pháp nghiên cứu ..................................................................... 19
2.2.1. Khảo sát ảnh hưởng của môi trường khoáng khác nhau lên quá trình sinh
trưởng và phát triển chồi lan Thạch hộc tía in vitro ................................................... 19
2.2.2. Ảnh hưởng của cytokinin và chất hữu cơ lên khả năng nhân nhanh chồi lan
Thạch hộc tía in vitro ................................................................................................... 19
2.2.2.1. Khảo sát ảnh hưởng của cytokinin kết hợp với 0,5 mg/l NAA lên quá trình
sinh trưởng và nhân nhanh chồi lan Thạch hộc tía in vitro ........................................ 19
2.2.2.2. Khảo sát ảnh hưởng của các chất hữu cơ bổ sung lên khả năng nhân nhanh
chồi lan Thạch hộc tía in vitro ..................................................................................... 20
2.2.3. Khảo sát ảnh hưởng của IBA, NAA kết hợp với điều kiện nuôi cấy lên quá trình
tạo cây hoàn chỉnh loài lan Thạch hộc tía in vitro ...................................................... 21
2.3. Điều kiện nuôi cấy ................................................................................................... 22
ix


2.4. Phương pháp xử lí số liệu ........................................................................................ 22
2.5. Địa điểm và thời gian tiến hành thí nghiệm ............................................................. 23
CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................................. 24
3.1. Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng của môi trường khoáng khác nhau lên quá trình sinh
trưởng và phát triển chồi lan Thạch hộc tía in vitro ........................................................ 24
3.2. Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng của cytokinin và chất hữu cơ lên khả năng nhân nhanh
chồi lan Thạch hộc tía in vitro ........................................................................................ 26
3.2.1. Ảnh hưởng của cytokinin kết hợp với auxin lên quá trình sinh trưởng và nhân
nhanh chồi lan Thạch hộc tía in vitro .......................................................................... 26
3.2.2. Ảnh hưởng của các chất hữu cơ bổ sung lên quá trình sinh trưởng và nhân
nhanh chồi lan Thạch hộc tía in vitro .......................................................................... 30
3.3. Thí nghiệm 3: Ảnh hưởng của IBA, NAA kết hợp với điều kiện nuôi cấy lên quá
trình hình thành rễ Thạch hộc tía in vitro........................................................................ 35

CHƢƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................. 39
TÀI LIỆU THAM KHẢO................................................................................................ 41
PHỤ LỤC A ...................................................................................................................... 49
PHỤ LỤC B ....................................................................................................................... 50

x


DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 1.1. Hình thái lan Thạch hộc tía ngoài tự nhiên ............................................................. 7
Hình 3.1. Ảnh hưởng của các môi trường khoáng khác nhau lên chồi lan

Thạch hộc tía in vitro sau 3 tháng. .............................................................................. 24
Hình 3.2. Ảnh hưởng của BA lên sự sinh trưởng và phát triển của chồi lan
Thạch hộc tía in vitro sau 3 tháng. .............................................................................. 26
Hình 3.3. Ảnh hưởng của KIN lên chồi lan Thạch hộc tía in vitro sau 3
tháng. ........................................................................................................................... 27
Hình 3.4. Ảnh hưởng của TDZ lên chồi lan Thạch hộc tía in vitro sau 3
tháng. ........................................................................................................................... 28
Hình 3.5. Ảnh hưởng của nước dừa lên chồi lan Thạch hộc tía in vitro sau 3
tháng. ........................................................................................................................... 30
Hình 3.6. Ảnh hưởng của khoai tây lên chồi lan Thạch hộc tía in vitro sau 3
tháng. ........................................................................................................................... 31
Hình 3.7. Ảnh hưởng của bột chuối lên chồi lan Thạch hộc tía in vitro sau 3
tháng ............................................................................................................................. 32
Hình 3.8. Ảnh hưởng của peptone lên chồi lan Thạch hộc tía in vitro sau 3 tháng. ... 33
Hình 3.9. Ảnh hưởng của IBA, NAA lên chồi lan Thạch hộc tía trong điều kiện nuôi
cấy không thoáng khí. ..................................................................................................... 36
Hình 3.10. Ảnh hưởng của IBA, NAA lên chồi lan Thạch hộc tía trong điều kiện nuôi

cấy thoáng khí. ............................................................................................................... 37

xi


DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 3.1. Ảnh hưởng của môi trường khoáng khác nhau lên quá trình sinh
trưởng và phát triển chồi lan Thạch hộc tía in vitro. .................................................... 23
Bảng 3.2. Ảnh hưởng của cytokinin kết hợp với auxin lên quá trình sinh
trưởng và nhân nhanh chồi lan Thạch hộc tía in vitro .................................................. 25
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của chất hữu cơ lên quá trình sinh trưởng và nhân nhanh
chồi lan Thạch hộc tía in vitro. ................................................................................................ 34
Bảng 3.4. Ảnh hưởng của IBA, NAA và kết với điều kiện nuôi cấy lên quá trình hình
thành rễ lên thạch hộc tía in vitro. ........................................................................................... 35

xii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
2,4-D : 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid
AC

: Than hoạt tính

B5

: Gamborg, 1968

BA

: Benzyl adenine

ĐC

: Đối chứng

IAA : Acid 3-indoleacetic
IBA

: Acid 3-indolebutyric

KIN

: Kinetin

KS

: Knudson C, 1965

MS

: Murashige và Skoog, 1962

NAA : Acid α-naphtaleneacetic
NN

: Nitsch and Nitsch, 1969

NT

: Nghiệm thức

NXB : Nhà xuất bản
SH

: Schenk and Hildebrandt, 1972

SPAD : Hàm lượng chlorophyll tổng (mg/cm2)
TB

: Trung bình

TDZ : Thidiazuron
VW

: Vacin and Went, 1949

xiii


MỞ ĐẦU
Theo “Dược điển nước cộng hòa Trung Hoa” xuất bản năm 2005 đã ghi nhận, Thạch
hộc tía là một loài lan quý được đánh giá là tuyệt phẩm trong chi Dendrobium. Thạch hộc
tía là loài cây có nguy cơ tuyệt chủng, được ghi vào sách đỏ thế giới, là dược liệu quý
hiếm được pháp luật bảo hộ nghiêm ngặt. Loài lan này được mệnh danh là “vàng thực
vật” bởi giá trị dược liệu cao kéo theo giá trị kinh tế cũng cao. Trong tự nhiên, Thạch hộc
tía rất khó sinh sản, mọc chậm, khó trồng. Vì vậy, những vấn đề liên quan đến nhân
nhanh loài lan quý hiếm này đang được các nhà nghiên cứu quan tâm.
Hiện nay, để thu được cây con với số lượng lớn người ta tiến hành nhân giống

Thạch hộc tía bằng rất nhiều phương pháp khác nhau. Tuy nhiên, trong những năm gần
đây phương pháp nuôi cấy mô thực vật đã trở nên phổ biến và mang lại hiệu quả nhân
giống cao hơn các phương pháp nhân giống truyền thống. Phương pháp này cho số lượng
cây giống thu được lớn và đồng đều trong thời gian ngắn nên đem lại hiệu quả kinh tế
cao.
Cho đến nay, có rất ít các công bố về các điều kiện tác động khác nhau ảnh hưởng
đến sự sinh trưởng và phát triển của lan Thạch hộc tía; và chưa có nghiên cứu nào khảo
sát ảnh hưởng của điều kiện nuôi cấy (thoáng khí) lên quá trình nhân giống loài lan này.
Do vậy, đề tài “Ảnh hƣởng của một số yếu tố lên quá trình sinh trƣởng và phát triển
của lan Thạch hộc tía (Dendrobium officinale Kimura et Migo) nuôi cấy in vitro”
được thực hiện nhằm tìm ra môi trường và điều kiện nuôi cấy tối ưu cho sự sinh trưởng,
phát triển và nhân nhanh giống lan Thạch hộc tía trong thời gian ngắn cho chất lượng tốt
với chi phí thấp.

1


Nội dung nghiên cứu:
Khảo sát ảnh hưởng của các môi trường khoáng khác nhau lên sự sinh trưởng và
phát triển của chồi lan Thạch hộc tía in vitro.
Khảo sát ảnh hưởng của loại và nồng độ cytokinin và chất hữu cơ lên sự sinh
trưởng, phát triển và nhân nhanh chồi lan Thạch hộc tía in vitro.
Khảo sát ảnh hưởng của auxin kết hợp với điều kiện nuôi cấy lên quá trình ra rễ và
tạo cây hoàn chình lan Thạch hộc tía in vitro.

2


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tổng quan về lan Thạch hộc tía (Dendrobium officinale Kimura et Migo)

Chi lan Dendrobium được đặt tên vào năm 1979. Chữ Dendrobium có nguồn gốc từ
Hy Lạp. Dendro có nghĩa là cây gỗ, cây lớn; bio là sự sống, vì tất cả các loài của chi
Dendrobium đều là khí sinh sống bám trên thân gỗ.
Dendrobium tên tiếng Việt còn gọi là Hoàng thảo, là chi lớn nhất trong họ Lan.
Theo Takhajan (1966), chi Hoàng thảo trên thế giới có khoảng 1.400 loài, chủ yếu phân
bố ở lục địa Đông Nam Á và các đảo thuộc Philippine, Malaysia, Indonesia, Đông Bắc
Australia. Ở Việt Nam có khoảng 107 loài thuộc chi lan này được phát hiện phân bố chủ
yếu ở vùng núi từ Bắc vào Nam và trên một số đảo ven biển (Đào Thanh Vân, Đặng Thị
Tố Nga, 2008).
Lan Dendrobium officinale Kimura et Migo (Thạch hộc thiết bì) được biết đến từ rất
lâu như là một giống lan quý để sử dụng làm thuốc và thực phẩm chức năng đang được
thương mại hóa rộng rãi trên thế giới. Thạch hộc thiết bì có tên khác là Thạch hộc tía,
Thạch hộc rỉ sắt thường sinh trưởng ở các vách đá, khe đá, hoặc phụ sinh trên cây cổ thụ,
ở vùng núi đá cao, nhiệt đới, á nhiệt đới, độ cao từ 800 - 1.000 m. Vỏ thân và biểu bì
phiến lá có màu rỉ sắt hoặc đốm tím nên đặt tên là “Thạch hộc rỉ sắt”.
1.1.1. Phân loại thực vật
Giới (regnum)

: Thực vật (Plantae)

Bộ (ordo)

: Măng tây (Asparagales)

Họ (familia)

: Phong lan (Orchidaceae)

Chi (genus)

: Hoàng thảo (Dendrobium)

Loài (species)

: Thạch hộc tía (Dendrobium officinale Kimura et Migo)

1.1.2. Phân bố

3


Phân bố tự nhiên chủ yếu ở vùng rừng có độ cao 1.000 - 3.400 m so với mực nước
biển, phụ sinh vào cây gỗ hoặc vách đá có mọc rêu dưới tán rừng. Thường tập trung sống
ở phần dốc núi râm mát, độ ẩm cao hoặc vách núi đá. Lan Thạch hộc tía phân bố ở Việt
Nam, Lào, Trung Quốc, Myanmar và nhiều nước nhiệt đới và cận nhiệt đới khác.
1.1.3. Đặc điểm hình thái
Thân: Chi lan Hoàng thảo gồm các cây thân thảo mọc cụm, thẳng đứng hoặc rủ
thõng xuống, phân đốt, sống phụ sinh trên các cây gỗ hoặc số ít các loài sống bám trên đá,
trong rừng ẩm. Chi này thuộc nhóm đa thân với nhiều giả hành, vừa có thân thật, vừa có
giả hành. Giả hành tuy là thân nhưng lại chứa diệp lục, dự trữ nước và nhiều chất dinh
dưỡng cần thiết cho sự phát triển giả hành mới. Đa số các củ giả hành có màu xanh nên
nó có thể cùng với lá làm nhiệm vụ quang hợp (Trần Hợp, 1998). Thân của các đại diện
chi Hoàng thảo đều phân đốt, hình trụ, hình con suốt, hình chùy,... có chiều dài từ 2 - 3
cm đến 120 cm. Lát cắt ngang thân có thể là hình tròn, bầu dục, đôi khi hình 4 cạnh kích
thước thay đổi từ 0,3 - 1,5 cm. Phần gốc, nơi xuất phát của rễ thường nhỏ, mảnh nhưng
cũng có thể phình to (Dương Đức Huyến, 2007). Thạch hộc tía có thân hơi dẹp, có rãnh
dọc, phía trên hơi dày hơn, có đốt dài 2,5 - 3,0 cm, có vân dọc. Thân lan Thạch hộc tía có
màu tía, thân các Thạch hộc khác có màu xanh.
Rễ: Rễ của các đại diện chi Hoàng thảo nói chung và Thạch hộc tía nói riêng là rễ
khí sinh, mảnh, hình trụ, màu xanh và chuyển thành nâu khi già, chúng thường ôm lấy giá

thể hoặc buông thõng xuống. Ở một số loài được bao bọc bởi lớp mô hút ẩm dày bao gồm
cả những lớp tế bào chết chứa đầy không khí do đó có ánh lên màu xám bạc. Chiều dài rễ
từ 1 - 3 cm; rễ thường mọc từ phần gốc của thân hoặc từ mấu thân ở một vài loài.
Lá: Lá mọc thành hai dãy so le nhau, không có cuống mà chỉ có bẹ ôm thân, ít khi
không có bẹ. Lá thường hình mác, bầu dục, đôi khi hình kiếm, hình thuôn hoặc ít khi lá
hình thoi dài (Averyanov, 2004). Thạch hộc tía có lá mọc so le thành dây đều hai bên
thân, thuôn dài, hầu như không cuống, đầu lá hơi cuộn hình móng, có 5 gân dọc, dài 12
cm, rộng 2 - 3 cm.

4


Cụm hoa: Chi Hoàng thảo nói chung và Thạch hộc tía nói riêng thường là nhiều hoa,
đôi khi ít hoa hoặc hoa đơn độc. Cụm hoa dài thường rủ thỏng xuống, nhiều loài có cụm
hoa đẹp có giá trị làm cảnh (Trần Hợp, 1998).
Hoa: Hoa lưỡng tính, đối xứng hai bên. Màu sắc đa dạng, sặc sỡ, đa số có hương
thơm. Bao hoa chia thành hai vòng, vòng ngoài gồm một lá đài giữa và hai lá đài bên,
vòng trong gồm có hai cánh hoa và một cánh môi (Dương Đức Huyến, 2007). Hoa của
Thạch hộc tía to, màu vàng, mọc thành chùm trên những cuống dài, mang 2 - 4 cánh hoa
có cánh môi hình bầu dục, nhọn, dài 4 - 5 cm cuốn thành phễu trong hoa, ở họng hoa có
những điểm màu tía. Mùa hoa vào tháng 2 - 4 hàng năm.
Quả: Thường hình chùy hoặc hình con suốt, chứa rất nhiều hạt nằm xen lẫn những
sợi lông mảnh. Hạt rất nhỏ, hầu như không có trọng lượng, bao quanh hạt là lớp màng
dạng mắt võng, trong suốt, chứa đầy không khí, dễ dàng bay cùng hạt trong không khí
nhờ gió (Dương Đức Huyến, 2007). Riêng đối với Thạch hộc tía, quả nang hơi hình thoi,
khi khô tự mở. Hạt rất nhiều và nhỏ như bụi phấn. Mùa quả vào tháng 4 - 6 hàng năm.
1.1.4. Đặc điểm sinh thái
Nhiệt độ: Nhiệt độ ảnh hưởng nhiều đến sự tăng trưởng, phát triển của lan
Dendrobium thông qua con đường quang hợp và hoạt động trao đổi chất.
Lan Dendrobium thuộc loại cây ưa nóng, sinh trưởng tốt ở nhiệt độ 24 - 33°C. Dưới 12°C

và trên 37°C đều làm chậm và ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây. Đặc biệt với loài Thạch
hộc tía, nhiệt độ từ 12 - 18°C cây sinh trưởng và phát triển tốt.
Độ ẩm: Độ ẩm thích hợp giúp cho cây phát triển nhanh hơn, hoa tươi và lâu tàn. Chi
Dendrobium cũng như đa số các giống lan khác chỉ phát triển tốt trong điều kiện không
khí ẩm nhưng thoáng khí, vào ban ngày cây cần độ ẩm khoảng từ 40 - 60%, vào ban đêm
độ ẩm từ 60 - 90% giúp cây phát triển tốt hơn. Trong điều kiện môi trường tự nhiên,
Thạch hộc tía sống ở độ ẩm 70%. Loại giá thể quá ẩm và úng sẽ là điều kiện bất lợi cho
sự sinh trưởng của chi Dendrobium vì có thể làm thối toàn bộ rễ và biểu hiện là cây con
mọc từ phần ngọn của thân.

5


1.1.5. Giá trị sử dụng
Ngoài tác dụng làm cảnh, một số loài trong chi Dendrobium cũng là một vị thuốc
dân gian cổ truyền như D. nobile, D. moniliforme, D. officinale, D. chrysanthum (Đỗ Huy
Bích et al., 2004)
Dendrobium officinale đứng đầu trong sách Thần Nông, công trình dược học đầu
tiên của Trung Hoa cổ đại về các cây thuốc quý, được coi là loại đứng đầu trong chín loại
tiên dược trong kinh điển Đạo gia từ 1000 năm trước. Theo Dược điển Trung Quốc thì
trong D. officinale có dendrobium polysaccharides (23%), alkaloid (0,02 - 0,04%), amino
acid (135 mg/g cây khô), nhiều kim loại như sắt (292 mcg/g), kẽm (12 mcg/g), mangan
(52mcg/g), đồng (3,6 mcg/g) (Nguyễn Thanh Thuận, 2015).
Những nghiên cứu khoa học ghi nhận các chiết xuất từ D. officinale và các
polysaccharide trong cây giúp cải thiện và tăng cường sức đề kháng của tế bào khi thử
trên chuột. Nghiên cứu của Liu (2011) cho thấy, khi cho chuột uống dịch chiết và các
polysaccharide thô từ D. officinale giúp tăng cường đáng kể khả năng miễn dịch tế bào và
miễn dịch không đặc hiệu ở chuột, tăng sản sinh interferon-gamma ở lách.
Dịch chiết từ D. officinale có hoạt tính làm hạ đường huyết khi thử trên chuột bị gây
tăng đường trong máu bằng adrenaline và streptozotocin bằng cách tác động kích thích sự

bài tiết insuline từ tế bào β, đồng thời ngăn sự bài tiết glucagon từ tế bào α, ngoài ra còn
làm giảm sự phân hủy của glycogen trong cơ thể, tăng tổng hợp glycogene trong gan (Wu
et al., 2004).
Ngoài ra, D. officinale còn là một trong 5 loại dược thảo có chứa chrysotoxene,
erianine và confusarine là những chất có hoạt tính diệt bào khi thử (in vivo và in vitro)
trên nhiều dòng tế bào ung thư khác nhau (Yao et al., 2012).

6


Hình 1.1. Hình thái lan Thạch hộc tía ngoài tự nhiên.
a. Rễ lan Thạch hộc tía sống bám trên thân gỗ; b. Rễ lan Thạch hộc tía sống bám trên đá; c. Cụm
hoa Thạch hộc tía mọc ở kẽ lá; d. Cụm hoa Thạch hộc tía ngoài tự nhiên; e. Thân, lá Thạch hộc
tía; f. Hoa Thạch hộc tía; g. Quả Thạch hộc tía.

1.2. Tình hình nghiên cứu về chi lan Dendrobium
1.2.1. Tình hình nghiên cứu về chi lan Dendrobium ở Việt Nam
Hoa lan là một trong những loài tiến hóa nhất trong các họ thực vật có hoa, với hơn
800 chi được mô tả và 25.000 loài. Hoa lan được đánh giá cao vì hoa đẹp, lâu tàn và sự đa
dạng đáng kinh ngạc về kích thước, hình dạng và màu sắc. Chi Dendrobium là một nhóm
rất đa dạng được đại diện bởi hơn 1.100 loài trên thế giới và phân bố từ Đông Nam Á đến
New Guinea và Australia (Puchooa, 2004; Xu et al., 2006 ).
Từ năm 1985 đến nay đã có vô số các viện nghiên cứu và các trường đại học như
Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh Vật, Viện Sinh học Nhiệt đới, Viện Nghiên cứu Khoa
7


học Tây Nguyên, Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam, Đại học Lâm Nghiệp đã tập trung
nghiên cứu, điều tra, phân loại lưu giữ một số họ Phong lan. Đối với chi lan Dendrobium,
Phan Kế Long và đồng tác giả (2007) đã nghiên cứu đặc điểm di truyền của loài

Dendrobium chapaense Aver. (Orchidaceae) và quan hệ họ hàng với một số loài trong
chi Dendrobium ở Việt Nam. Năm 2012, Vũ Thanh Sắc và đồng tác giả đã nhân giống in
vitro lan Hoàng thảo Trầm trắng (Dendrobium anosmum var. alba) trên môi trường dinh
dưỡng bổ sung chất điều hòa sinh trưởng, chất hữu cơ và than hoạt tính (AC) thu được
cụm chồi phù hợp cho sự nhân nhanh và sinh trưởng cây con in vitro. Cùng thời điểm
đấy, Nguyễn Thị Sơn và đồng tác giả đã công bố về việc nhân giống loài lan Hoàng thảo
Long nhãn (Dendrobium fimbriatum Hook). Ngoài ra, một loài trong chi lan Hoàng thảo
(Dendrobium nobile Lindl) đã được nhân giống in vitro (Nguyễn Thị Lài et al., 2012).
Dendrobium nobile Lindl trồng trên hệ thống khí thủy canh ngoài vườn ươm cho khả
năng thích ứng đạt cao nhất, với tỷ lệ sống 100% sau 1 tháng trồng ở các vụ xuân, xuân hè, và vụ hè (Trần Thế Mai et al., 2012).
1.2.2. Tình hình nghiên cứu về chi lan Dendrobium trên thế giới
Dendrobium có một vị trí đặc biệt trong họ Phong lan. Điều này được chứng minh
bằng số lượng và sự đa dạng của các ứng dụng công nghệ sinh học. Trên thế giới đã có rất
nhiều công bố khoa học về chi lan Dendrobium.
Năm 2005, Martin và đồng tác giả đã thực hiện quy trình nhân giống in vitro quy mô
lớn cho giống lai Dendrobium Sonia 17 và 28, hai giống hoa thương mại được đánh giá
cao thông qua sự nhân lên vô tính nhanh chóng bằng cách tạo ra các cơ quan giống như
protocorm (PLBs) và sự chuyển đổi của nó thành chồi. Tỷ lệ sống sót của các cây con của
hai giống lai sau khi nhân giống đạt hơn 80% (Martin et al., 2005).
Chồi nách của lan Dendrobium nobile var. Emma trắng được tăng sinh bằng phương
pháp phytotechnology (O753) có bổ sung BAP và KIN cũng như nước dừa với tỷ lệ khác
nhau cho số lượng chồi tối đa, cũng như khối lượng tươi và khô cao thu được ở 2 mg/l
BAP, trong khi 1,5 mg/l của KIN thể hiện chiều dài chồi cao nhất (4,18 cm). Nồng độ cao

8


hơn của BAP, KIN (3,0 mg/l) và nước dừa (300 ml) gây vàng, hoại tử lá và tăng trưởng
kém (Asghar et al., 2011).
Năm 2013, Hossain tiến hành nhân nhanh giống lan Hạc vĩ (Dendrobium aphyllum)

bằng hạt và cho ra hoa in vitro. Trước đó, cũng có rất nhiều nhà khoa học nghiên cứu và
đánh giá khả năng phát triển của hạt giống Dendrobium đã được bảo quản lạnh trước đó
(Gadiano et al., 2014); gần đây nhất Xu và đồng tác giả (2014) đã tìm ra được hai loài lan
mới thuộc chi lan này. Dendrobium là chi lan được sử dụng thường xuyên nhất để nghiên
cứu quá trình ra hoa trong ống nghiệm. Để rút ngắn chu kỳ sinh sản của Dendrobium, kết
quả nghiên cứu của Wang và đồng tác giả (2014) cho thấy, cây in vitro có hạt giống bình
thường trong cây chiếm 30% tổng số hoa khi được thụ phấn so với cây trồng ngoài tự
nhiên, thời gian trưởng thành của quả in vitro giảm đáng kể (120 ngày còn 60 ngày). Bên
cạnh đó, sự nảy mầm của hạt giống và phát triển cây giống diễn ra bình thường.
Biến đổi gen cũng là một trong những thành tựu đáng ghi nhận của các loài lan
Dendrobium. Điển hình, bằng phương pháp chuyển gen, Teixeira (2016) đã biến đổi
thành công màu sắc hoa Dendrobium.
1.3. Tình hình nghiên cứu về lan Thạch hộc tía (Dendrobium officinale Kimura et
Migo)
Dendrobium officinale Kimura et Migo (Thạch hộc tía) là một trong những loài lan
quý hiếm, các tác dụng dược liệu khác nhau được sử dụng làm thuốc và thực phẩm chức
năng chữa bệnh tiểu đường và các bệnh nan y đang được thương mại hóa rộng rãi trên thế
giới, đặc biệt là trong y học cổ truyền Trung Quốc và các nước khác ở phía Nam và Đông
Nam Á. Trong những năm gần đây, lợi ích thu được dựa trên tính dược lý dân gian và
những khám phá về thành phần hoạt tính sinh học của Dendrobium officinale đã tăng lên
đáng kể. Công nghệ nhân giống phát triển nhanh chóng với nhiều thành tựu lớn trong
nhân giống các loài lan, các nghiên cứu đã có những bức tiến nhất định. Nguyễn Thị Sơn
và đồng tác giả (2014) đã nhân giống vô tính thông qua đoạn thân mang hai mắt ngủ trên
môi trường MS có chứa 20 g/l sucrose, 10% nước dừa, 0,5 mg/l BA, 0,5 mg/l NAA và 6
g/l agar, đây là môi trường thích hợp để chiều cao chồi, số lượng chồi và số lá tốt nhất, lá
9


có màu xanh đậm, mập. Cùng thời điểm này, Qian và đồng tác giả đã tạo được mô sẹo và
tái sinh chồi lan Thạch hộc tía từ đỉnh chồi trên môi trường MS có bổ sung 0,5 mg/l BA

và 0,5 mg/l NAA. Dịch chiết nước của lan Thạch hộc tía được thí nghiệm trên mô hình
động vật (chuột) có thể gây ra các tác dụng bảo vệ tim mạch tiềm năng chống lại thiếu
máu cục bộ cơ tim, bảo vệ gan chống lại những tổn thương gây độc hại; những hiệu ứng
này có thể liên quan đến hoạt động chống oxy hóa và chống viêm (Dou et al., 2016; Han
et al., 2016).
1.4. Phƣơng pháp nuôi cấy chồi và tạo cây hoàn chỉnh in vitro
Một phương thức nhân giống hiệu quả trong nuôi cấy mô và tế bào thực vật là nuôi
cấy chồi (chồi đỉnh và chồi bên). Sau khi vô trùng, mẫu sẽ được nuôi cấy trên môi trường
dinh dưỡng chứa đầy đủ khoáng vô cơ, hữu cơ hoặc bổ sung chất điều hòa sinh trưởng
thích hợp. Từ một chồi sau thời gian nuôi cấy nhất định sẽ phát sinh thành nhiều chồi.
Chồi tiếp tục vươn thân, ra lá và rễ để trở thành cây hoàn chỉnh.
Vào năm 1946, Lon và Ball đã khởi đầu nuôi cấy mô và cơ quan tách rời bằng thí
nghiệm nuôi cấy đỉnh chồi măng tây Asparagus officinalis. Sau đó, vào năm 1977,
Welander đã nhân giống từ mẫu cấy là chồi đỉnh trên môi trường Welander (1974) có bổ
sung 0,1 mg/l NAA và 0,05 mg/l BA (Welander, 1974).
Trong phương pháp nhân chồi bên, chồi bên thường được tách ra từ nách lá phát
triển dưới ảnh hưởng của cytokinin với nồng độ cao. Vai trò của cytokinin lúc này là hạn
chế tính ưu thế ngọn để các chồi bên có thể phát triển. Các chồi bên này được tiếp tục
chuyển sang môi trường có cytokinin thì các chồi bên mới tiếp tục được tạo ra, sau đó,
các chồi này được chuyển sang môi trường ra rễ và được đưa ra ngoài vườm ươm khi đã
có rễ hoàn chỉnh. Phương pháp này có ý nghĩa rất quan trọng trong thực tế vì nó đơn giản
hơn so với các phương pháp nhân giống khác, tốc độ nhân giống cao, sản phẩm ổn định
về mặt di truyền và cây con tăng trưởng rất tốt, có lẽ do được trẻ hóa. Phương pháp nhân
giống bằng chồi bên đầu tiên được áp dụng cho cây cẩm chướng, sau đó là cây đồng tiền.
Hiện nay, phương pháp nhân giống in vitro được áp dụng cho nhiều loài thực vật và phổ
biến ở các cây ăn trái (Nguyễn Đức Lượng, Lê Thị Thủy Tiên, 2002).
10


1.5. Vai trò của chất điều hòa sinh trƣởng

1.5.1. Auxin
Went (1926, 1928) đã khám phá ra auxin và phát hiện sau đó là IAA vào năm 1934
(Went, Thimann, 1937; Haagen-Smit, 1951). Từ đó, IAA đã mở đường cho những thành
công ban đầu trong nuôi cấy mô (Gautheret, 1983, 1985).
Auxin gồm có hai loại là auxin có nguồn gốc nội sinh được tổng hợp bởi thực vật và
auxin tổng hợp do con người tạo ra. Các loại auxin thông dụng thường dùng là: IAA,
IBA, NAA và 2,4-D.
Auxin can thiệp vào nhiều hiện tượng sinh lý, hoạt động của nó tùy thuộc vào nồng
độ và sự kết hợp của chúng với các chất điều hòa sinh trưởng khác. Auxin tác động lên sự
kéo dài tế bào. Hệ quả này tạo sự tiếp nối cho sự gia tăng tính đàn hồi của thành tế bào và
sự xâm nhập của nước vào trong tế bào; sự đề kháng của thành tế bào giảm đi và tế bào
được kéo dài ra. Auxin còn làm thay đổi tính thẩm thấu của màng tế bào, sự thay đổi này
thể hiện bằng sự phóng thích ion H+. Ion này gây ra một hoạt tính có tác dụng làm giảm
tính đề kháng của thành tế bào bởi sự hấp thu K+. Ngoài ra, auxin còn kích thích sự phân
chia tế bào một cách đặc biệt trong quá trình hình thành mô sẹo và sự hình thành rễ bất
định; ức chế sự phát triển của chồi nách và sự hình thành phôi soma trong môi trường
nuôi cấy mô sẹo.
Tất cả các cây trồng đều tổng hợp auxin tùy theo từng giai đoạn phát triển của
chúng. Auxin được tổng hợp ở các lá non, trong các chồi đang hoạt động, ở phát hoa và ở
trên các quả còn non. Tác động thúc đẩy hay ức chế sự nở hoa của auxin lên cây thuốc lá
phụ thuộc vào nồng độ. Nồng độ vừa phải của IAA (3,0 - 10,3 M) làm giảm tỉ lệ chồi sinh
dưỡng, trong khi đó ở các nồng độ cao ức chế toàn bộ sự hình thành chồi (Wardell và
Skoog, 1969).
1.5.2. Cytokinin
Cytokinin là hợp chất của adenine được thay thế, chất này được biết đến qua hai
nhóm nội sinh là: Zeatin và IPA. Miller tìm thấy KIN (6-furfurylaminopurin) trong DNA
của tinh trùng cá trích thanh trùng được lưu trữ lạnh trong thời gian dài và định danh.
11

Được gọi là KIN bởi nó có khả năng kích thích sự phân chia tế bào hay sự phân bào trong
mô thuốc lá. Cytokinin đầu tiên được phân lập từ hạt bắp non, được gọi là zeatin (6-(4hydroxy-3-methyl-trans-2-butenyl-amino) purine). Cytokinin được tìm thấy ở hầu hết
thực vật bậc cao, rêu, nấm ký sinh và không ký sinh. Có hai loại cytokinin được sử dụng
nhiều nhất cho môi trường nuôi cấy lan là KIN và BA (Lê Văn Hoàng, 2008). Ngoài ra,
TDZ cũng là một chất điều hòa sinh trưởng mạnh được xếp vào nhóm cytokinin, nhưng
nó có thể thay thế đồng thời cả cytokinin và auxin để kích thích quá trình phát sinh hình
thái trong nuôi cấy mô.
Vai trò chính của cytokinin trong cây là giúp phân chia tế bào, bởi cytokinin có khả
năng

kích

thích

sự

tổng

hợp

enzyme

RuBisCo

(Ribulozo-1,5-biphotphate

cacboxylase/oxygenase), làm tăng hoạt tính ARN - polymarase và thiết lập các
polyribosome nên làm tăng quá trình chuyển hóa acid nucleic và protein (Vũ Văn Vụ et
al., 2001).
Cytokinin giúp cho sự nảy mầm, mở rộng tế bào và cơ quan, kích thích sự mở rộng

tế bào ở trục hạ diệp được cắt từ cây củ cải, bí đỏ, cây lanh và nhiều cây song tử diệp
khác. Sự mở rộng của tế bào là do sự hấp thu nước gây ra, làm giảm thế năng thẩm thấu
của tế bào được kích thích bởi sự biến đổi trở lại của lipid dự trữ trong trục hạ diệp thành
đường khử (glucose và fructose).
Cytokinin có thể kích thích hoặc ức chế sự khởi đầu và phát triển của rễ tùy theo
nồng độ và thời gian xử lý. KIN có thể kích thích sự tăng trọng lượng khô và sự vươn dài
của rễ cây đậu lupin con, trái lại hai yếu tố trên bị ức chế ở nồng độ KIN cao. Khi KIN
được xử lý lên rễ ở nồng độ thấp nó kích thích quang hợp và sinh trưởng. Tuy nhiên, nếu
rễ tiếp xúc với KIN ở nồng độ cao trong hai ngày thì sự sinh trưởng và phát triển của rễ sẽ
giảm rõ rệt.
Cytokinin có khả năng kích thích chồi bên và đặc biệt vượt qua ảnh hưởng của ưu
thế ngọn. Ưu thế ngọn được điều khiển bởi sự cân bằng giữa mức độ cytokinin và auxin
nội sinh. Có hai giả thuyết về mối quan hệ của cytokinin lên ưu thế ngọn. Giả thuyết thứ
nhất cho rằng, cytokinin có thể ức chế enzyme IAA oxidase trong chồi bên, cho phép tích
12