NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN
RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA
XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

HÀ NỘI - 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN RỪNG LÁ
RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN,
TỈNH PHÚ THỌ
Chuyên ngành: Lâm sinh
Mã số:
62 62 02 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP
Người hướng dẫn khoa học:
Hướng dẫn 1. PGS.TS. Trần Văn Con

Hướng dẫn 2. PGS.TS. Bùi Thế Đồi

HÀ NỘI - 2014


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả
phân tích nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công
trình nào để bảo vệ luận án Thạc sĩ hay Tiến sĩ. Những số liệu kế thừa đã được chỉ rõ
nguồn và được sự cho phép sử dụng của các tác giả. Các hình và ảnh sử dụng trong công
trình là của tác giả.

Người hướng dẫn khoa học 1

Tác giả luận án

Nguyễn Đắc Triển
PGS.TS Trần Văn Con
Người hướng dẫn khoa học 2

PGS.TS Bùi Thế Đồi


ii

LỜI CẢM ƠN
Luận án được hoàn thành là kết quả của sự nỗ lực học tập của bản thân,
cùng với sự giúp đỡ vô cùng to lớn, hiệu quả của quý thầy, Cô giáo Trường

Đại học Lâm Nghiệp, các nhà khoa học và đồng nghiệp.
Nhân dịp này tôi xin được chân thành cảm ơn PGS.TS. Trần Văn Con,
Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam; PGS.TS Bùi Thế Đồi, Trường Đại học
Lâm nghiệp Việt Nam là người hướng dẫn khoa học cho tôi trong quá trình
thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cám ơn lãnh đạo Ban lãnh đạo, cán bộ Ban quản lý
Vườn Quốc gia Xuân Sơn đã tạo điều kiện giúp đỡ tác giả trong quá trình thu
thập số liệu và cung cấp các tài liệu liên quan đến quá trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cám ơn Ban Giám hiệu, tập thể cán bộ giảng viên
và các em sinh viên của Trường Đại học Hùng Vương, tập thể cán bộ khoa học
của Viện Khoa học lâm nghiệp Việt Nam đã động viên và đóng góp nhiều công
sức giúp tác giả thực hiện luận án.
Tác giả xin trân trọng cám ơn PGS.TS. Phạm Xuân Hoàn, PGS.TS Phạm
Văn Điển, PGS.TS Võ Đại Hải, TS. Lê Xuân Trường, TS. Đỗ Anh Tuân, TS.
Trần Việt Hà, TS. Phạm Minh Toại và một số nhà khoa học khác đã có những ý
kiến góp ý quý báu để tác giả bổ sung và hoàn thiện luận án.
Tác giả cũng xin chân thành cám ơn các thầy giáo, người thân trong gia
đình, bạn bè đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác
giả hoàn thành luận án này.
Hà Nội, tháng 12/2014.
Tác giả


iii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Viết tắt
CL
CTS
CTN

Viết đầy đủ

DT
DTC
D1.3, (cm)
Dt, (m)
F (%)
F05 (%)
G, (m2)

Chênh lệch
Cây tái sinh
Tầng cây nhỏ
(Detrended Correspondence Analysis)
Phân tích tương quan không định hướng
Dưới tán
Độ tàn che
Đường kính ngang ngực
Đường kính tán
Tần số xuất hiện
Tần số xuất hiện trong tổ thành loài
Tổng tiết diện ngang

GPS
H
Hdc, (m)

Định vị vệ tinh
Chỉ số đa dạng Shannon

Chiều cao dưới cành

HL1
HL2
Hvn, (m)

Tỷ lệ hỗn loài chung
Tỷ lệ hỗn loài của các loài có độ nhiều >5%
Chiều cao vút ngọn

Hα
IUCN
IVI, (%)
Ki
LAI
LRTX
LSHT
LT
M, (m3)
N (cây)
NL, (loài)

Dãy chỉ số đa dạng Rényi
Liên minh bảo tồn thiên nhiên thế giới
Important Value Index (Trị số quan trọng)
Hệ số tổ thành loài cây tái sinh
Chỉ số diện tích lá
Lá rộng thường xanh
Lịch sử hình thành
Lỗ trống

Trữ lượng
Số cây, mật độ
Số loài

DCA


iv

OTC
OTCĐV
SĐVN
SI
SPSS
St, (m2)
TCC
TS
TSTV
TTR
VQG
XS

Ô tiêu chuẩn
Ô tiêu chuẩn định vị
Sách đỏ Việt Nam
(Sorensen’ Index)
Chỉ số tương đồng thành phần loài
(Statistical Product and Services Solutions)
Sản phẩm thống kê và các giải pháp dịch vụ
Diện tích tán

Tầng cây cao
Tái sinh
Tái sinh triển vọng
Trạng thái rừng
Vườn Quốc gia
Xuân Sơn


v

MỤC LỤC
Trang phụ bìa..................................................................................................số trang
LỜI CAM ĐOAN.......................................................................................................i
LỜI CẢM ƠN..........................................................................................................ii
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT..........................................................................iii
MỤC LỤC................................................................................................................. v
DANH MỤC BẢNG...............................................................................................vii
DANH MỤC HÌNH.................................................................................................ix
MỞ ĐẦU................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài......................................................................................1
2. Mục tiêu nghiên cứu............................................................................................2
4. Ý nghĩa của luận án.............................................................................................3
5. Đóng góp mới của luận án..................................................................................3
6. Bố cục của luận án.................................................................................................3
Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU......................................5
1.1. Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản............................................................5
1.1.1. Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh...........................5
1.1.2. Xáo trộn tán rừng......................................................................................................5
1.1.3. Những giả thuyết chính............................................................................................6
1.2. Các nghiên cứu ngoài nước..............................................................................7

1.2.1. Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên...............................................................................7
1.2.2. Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên.................................................................8
1.2.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên.....................................................11
1.2.4. Nghiên cứu về động thái tái sinh..........................................................................13
1.3. Các nghiên cứu trong nước............................................................................16
1.3.1. Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên.............................................................................16
1.3.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng..........................................................17
1.3.3. Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên.....................................20
1.4. Thảo luận và luận giải vấn đề nghiên cứu....................................................25
Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU..........................28
2.1. Nội dung nghiên cứu.......................................................................................28
2.2. Phương pháp nghiên cứu...............................................................................28
2.2.1. Quan điểm và phương pháp luận..........................................................................28
2.2.2. Phương pháp kế thừa tài liệu................................................................................29
2.2.3. Phương pháp thu thập số liệu...............................................................................29
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu.....................................................................................36
Chương 3: ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU...........................................42
3.1. Điều kiện tự nhiên...........................................................................................42
3.1.1. Vị trí địa lý...............................................................................................................42


vi

3.1.2. Địa hình, địa thế......................................................................................................42
3.1.3. Địa chất, đất đai......................................................................................................43
3.1.4. Khí hậu thủy văn.....................................................................................................43
3.1.5. Hệ sinh thái và thảm thực vật rừng......................................................................44
3.1.6. Hiện trạng tài nguyên rừng...................................................................................47
3.1.6. Hiện trạng tài nguyên động thực vật....................................................................49
3.2. Đặc điểm kinh tế - xã hội................................................................................50

3.2.1. Dân số, lao động và dân tộc..................................................................................50
3.2.2. Đời sống và thu nhập của người dân...................................................................50
3.3. Thực trạng bảo tồn và phát triển Vườn Quốc gia Xuân Sơn...................51
Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN..................................52
4.1. Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao.........................................................52
4.1.1. Cấu trúc tổ thành....................................................................................................52
4.1.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI.............................................................53
4.1.3. Đặc điểm sinh trưởng tầng cây cao......................................................................54
4.1.4. Mức độ ưu thế và đa dạng loài tầng cây cao......................................................55
4.2. Đặc điểm động tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh.......................57
4.2.1. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán.....................................................................57
4.2.2. Đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh................................68
4.2.3. So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và tái sinh lỗ trống...............................80
4.2.4. Đặc điểm tái sinh của loài ưu thế.................................................................83
4.2.5. Động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh..............................90
4.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên......................102
4.3.1. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh dưới tán rừng...................................102
4.3.2. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh lỗ trống.............................................109
4.4. Đề xuất giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển rừng bằng tái sinh tự
nhiên..................................................................................................................... 118
4.4.1. Khái quát đặc điểm tái sinh tự nhiên và kết quả nghiên cứu..........................118
4.4.2. Các nguyên tắc cơ bản.........................................................................................121
4.4.3. Giải pháp kỹ thuật lâm sinh.................................................................................123
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ....................................................126
1. Kết luận............................................................................................................126
2. Tồn tại...............................................................................................................130
3. Khuyến nghị.....................................................................................................130
DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ....................................................131
TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................................132
PHỤ LỤC

vii

DANH MỤC BẢNG
Bảng 4.1: Cấu trúc tổ thành loài các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu...............52
Bảng 4.2: Mật độ, độ tàn che và LAI của các trạng thái rừng..................................53
Bảng 4.3: Một số chỉ tiêu sinh trưởng tầng cây cao các trạng thái rừng..................54
Bảng 4.4: Tính đa dạng loài các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu....................55
Bảng 4.5: Mật độ, tổ thành loài cây tái sinh dưới tán..............................................58
Bảng 4.6: Tỷ số hỗn loài, mức độ ưu thế và độ đa dạng cây tái sinh.......................61
Bảng 4.7: Phân bố số loài, số cây tái sinh dưới tán rừng theo chiều cao..................63
Bảng 4.8: Mật độ, tổ thành loài cây tái sinh triển vọng dưới tán rừng.....................65
Bảng 4.9: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh dưới tán.........................................67
Bảng 4.10: Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu........................................68
Bảng 4.11: Tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống...........................................70
Bảng 4.12: Mật độ và tổ thành cây tái sinh lỗ trống................................................71
Bảng 4.13: Tỷ số hỗn loài, độ ưu thế và độ đa dạng tái sinh lỗ trống......................73
Bảng 4.14: Phân bố số cây, số loài tái sinh lỗ trống theo cấp chiều cao..................75
Bảng 4.15: Mật độ, tổ thành cây tái sinh triển vọng lỗ trống...................................77
Bảng 4.16: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh lỗ trống.......................................79
Bảng 4.17: Tần số xuất hiện của các loài ưu thế theo trạng thái rừng......................84
Bảng 4.18: Chỉ số ưu thế (IV%) các loài ưu thế ở các trạng thái rừng.....................85
Bảng 4.19: Chỉ tiêu cấu trúc cơ bản cây mẹ các loài ưu thế....................................86
Bảng 4.20: Mật độ cây tái sinh theo khoảng cách cây mẹ.......................................87
Bảng 4.21: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ.....................88
Bảng 4.22: Tổ thành loài CTS, TCN, TCC năm 2007 và 2012................................91
Bảng 4.23: Động thái thay đổi loài và đa dạng sinh học..........................................92
Bảng 4.24: Chỉ số tương đồng loài giữa các lớp cây...............................................97
Bảng 4.25: Chỉ số tương đồng về loài (SI) giữa lần đo 2007 và 2012.....................97

Bảng 4.26: Biến động mật độ cây tái sinh qua các năm ở ô tiêu chuẩn...................98
Bảng 4.27: Số cây tái sinh bị chết và bổ sung hàng năm.........................................99
Bảng 4.28: Động thái bổ sung, chết và chuyển cấp CTS.......................................100


viii

Bảng 4.29: Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây...............................................101
Bảng 4.30: Mối quan hệ giữa tổ thành tầng cây cao và cây TSDT........................103
Bảng 4.31: Quan hệ giữa độ tàn che với đặc điểm lớp cây tái sinh dưới tán.........104
Bảng 4.32: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn...105
Bảng 4.33: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn...............106
Bảng 4.34: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn...107
Bảng 4.35: Quan hệ giữa chiều cao loài tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn...........108
Bảng 4.36: Sự tương đồng loài cây TSLT với tầng cây cao xung quanh...................110
Bảng 4.37: Đặc điểm tái sinh theo diện tích lỗ trống.............................................111
Bảng 4.38: Đặc điểm tái sinh lỗ trống theo lịch sử hình thành..............................112
Bảng 4.39: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn...113
Bảng 4.40: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn...............113
Bảng 4.41: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn...115
Bảng 4.42: Quan hệ giữa chiều cao cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn...........116
Bảng 4.43: Danh mục loài cây mục đích...............................................................122


ix

DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1: Thiết kế ô tiêu chuẩn định vị....................................................................30
Hình 2.2: Thiết kế ô tiêu chuẩn điều tra tạm thời..........................................................31
Hình 2.3: Thiết kế điều tra tái sinh lỗ trống....................................................................33

Hình 2.4: Sơ đồ tuyến điều tra..........................................................................................35
Hình 2.5: Thiết kế điều tra tái sinh theo khoảng cách cây mẹ.......................................36
Hình 2.6: Quy trình xử lý ảnh xác định độ tàn che và chỉ số LAI...............................37
Hình 3.1: Bản đồ hiện trạng rừng Vườn Quốc gia Xuân Sơn......................................46
Hình 4.1: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi tầng cây cao các trạng thái rừng ...............56
Hình 4.2: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh dưới tán....................62
Hình 4.3: Biểu đồ phân bố N/Hvn và NL/Hvn cây tái sinh dưới tán......................64
Hình 4.4: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh lỗ trống .............................74
Hình 4.5: Phân bố N/Hvn và NL/Hvn của cây tái sinh lỗ trống.......................................76
Hình 4.6: Số loài cây tái sinh, tái sinh triển vọng của TSDT và TSLT.......................80
Hình 4.7: Mật độ cây TS và TSTV ở dưới tán và lỗ trống...........................................81
Hình 4.8: Tỷ số hỗn loài HL1, HL2 giữa TSDT và TSLT............................................82
Hình 4.9: Chỉ số Rényi của lớp cây tái sinh ở dưới tán và lỗ trống............................82
Hình 4.10: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ........................89
Hình 4.11: Dãy chỉ số đa dạng Rényi của CTS năm 2007 và 2012............................95
Hình 4.12: So sánh đa dạng loài các lớp cây ở 3 ô định vị...........................................96
Hình 4.13: Phân bố CTS theo chiều cao qua các năm........................................98
Hình 4.14: Động thái bổ sung (R), chết (M), chuyển cấp (O) của CTS...................100
Hình 4.15: Quan hệ giữa ĐTC với mật độ (1) và số loài (2) cây tái sinh.................104
Hình 4.16: Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái tới mật độ cây TSDT...................106
Hình 4.17: Ảnh hưởng của các nhân tố tới chiều cao cây tái sinh dưới tán.............108
Hình 4.18: Ảnh hưởng của các nhân tố đến mật độ tái sinh lỗ trống........................115
Hình 4.19: Ảnh hưởng của các nhân tố đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống............117
Hình 4.20: Tam giác các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tái sinh tự nhiên............119


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài

Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thay
thế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơ
bản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loài
trong hệ sinh thái [27]. Trong quá trình tái sinh, dưới ảnh hưởng của các yếu
tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ đều có cơ hội tồn tại và sinh trưởng
để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao trong tương lai.
Trong quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nhiệt đới,
quá trình tái sinh diễn ra phân tán và liên tục tạo [127] nên lớp cây tái sinh
thường không đồng nhất về thành phần loài và cấu trúc theo không gian. Lớp
cây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng trải qua các giai đoạn
khác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của loài này nhưng cũng có sự
xuất hiện của loài khác, sự biến đổi về số lượng cá thể của từng loài, sinh
trưởng của cây tái sinh đã tạo nên động thái tái sinh tự nhiên của rừng.
Trên quan điểm bảo tồn bền vững hệ sinh thái rừng tự nhiên, hiểu biết
về động thái tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật, các cơ chế duy trì và
mất đa dạng loài là những cơ sở khoa học quan trọng để có thể hướng tới mục
tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững. Để đạt được các hiểu biết này chúng
ta phải vượt qua các thách thức cả về mặt lý thuyết và thực nghiệm. Đã có khá
nhiều lý thuyết giải thích sự đa dạng loài của rừng nhiệt đới nhưng việc chứng
minh được bằng thực nghiệm cơ chế nào dẫn đến sự đa dạng cũng như nhân
tố dẫn đến sự mất đa dạng loài, đồng thời định lượng sự tác động tổng hợp
của các cơ chế (bởi vì không có cơ chế nào hoạt động một cách riêng lẻ) là
thách thức lớn cần phải được tiến hành để xác định giải pháp cho bảo tồn đa
dạng loài cho mỗi kiểu rừng cụ thể. Tuy nhiên, để nghiên cứu động thái tái
sinh tự nhiên một cách đầy đủ đòi hỏi phải có những ô nghiên cứu định vị ở


2

khu vực nghiên cứu. Nếu không làm được việc này thì các nghiên cứu về

rừng tự nhiên sẽ không mang được kết quả mong đợi [37].
Vườn Quốc gia Xuân Sơn nằm trên địa bàn huyện Tân Sơn, tỉnh Phú
Thọ với tổng diện tích là 15.048ha [50], trong đó rừng lá rộng thường xanh là
kiểu thảm thực vật đặc trưng. Mặc dù đã có khá nhiều nghiên cứu về sự đa
dạng loài động thực vật, cấu trúc các quần xã thực vật rừng, nhưng việc
nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên ở khu vực vẫn là một khoảng trống. Do
vậy, tập trung nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán rừng lá rộng
thường xanh làm cơ sở xây dựng giải pháp quản lý bền vững tài nguyên rừng
của Vườn là rất cần thiết.
Xuất phát từ thực tiễn đó, luận án: “Nghiên cứu động thái tái sinh tự
nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú
Thọ” được thực hiện trong khuôn khổ luận án tiến sĩ của tác giả.
2. Mục tiêu nghiên cứu
a) Mục tiêu chung:
Xác định cơ sở khoa học để bảo tồn và phục hồi rừng lá rộng thường
xanh của Vườn Quốc gia Xuân Sơn bằng tái sinh tự nhiên.
b) Mục tiêu cụ thể:
- Xác định được đặc điểm cấu trúc và đặc điểm tái sinh tự nhiên của
các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu.
- Xác định được đặc điểm động thái tái sinh tự nhiên và ảnh hưởng của
một số nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên.
- Đề xuất được các giải pháp lâm sinh phù hợp để bảo tồn và phục hồi
rừng lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu.
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực núi đất thuộc phân
khu bảo vệ nghiêm ngặt và phân khu phục hồi sinh thái của Vườn Quốc gia
Xuân Sơn.


3

4. Ý nghĩa của luận án
- Lượng hóa động thái tái sinh tự nhiên của rừng lá rộng thường xanh
để có được các cơ sở khoa học về cơ chế duy trì đa dạng loài trong hệ sinh
thái rừng.
- Kết quả nghiên cứu là cơ sở định hướng các giải pháp lâm sinh cho
bảo tồn, phục hồi và duy trì đa dạng loài rừng lá rộng thường xanh.
5. Đóng góp mới của luận án
- Về mặt học thuật: Cung cấp thêm các dẫn liệu khoa học về động thái
tái sinh tự nhiên ở rừng nhiệt đới thông qua kết quả nghiên cứu tái sinh bổ
sung, tỷ lệ chết và chuyển cấp; đặc điểm tái sinh rừng dưới tán và tái sinh lỗ
trống của rừng lá rộng thường xanh nhiệt đới và tái sinh của một số loài ưu thế.
- Về mặt lý luận: Kết quả của luận án góp phần làm sáng tỏ các lý luận
về tái sinh rừng nhiệt đới đã được A. Obvêrin (1938), Van Steenis (1956),
P.W. Richard (1959, 1968, 1970), G.N.Baur (1964, 1976) tổng kết. Bổ sung
minh chứng về duy trì đa dạng sinh học rừng nhiệt đới theo “giả thuyết kẻ
thù” được Janzen (1970)[91] và Connell (1971)[68] đề xướng.
- Một số kết quả mới được nghiên cứu trong luận án.
Lượng hóa được động thái biến đổi tổ thành loài; đa dạng sinh học
loài; động thái chết, bổ sung, chuyển cấp của lớp cây tái sinh rừng lá rộng
thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn trên cơ sở nguồn số liệu thu thập từ
các ô tiêu chuẩn định vị có thời gian theo dõi 5 năm (2007-2012).
Xác định được cơ chế duy trì đa dạng sinh học của rừng nhiệt đới
thông qua đặc điểm tái sinh tự nhiên của các loài ưu thế trong rừng lá rộng
thường xanh.
6. Bố cục của luận án
Luận án dài 132 trang đánh máy khổ A4, ngoài phần mở đầu, kết luận
tồn tại và khuyến nghị được cấu trúc thành 4 chương: chương 1 tổng quan
tình hình nghiên cứu; chương 2 nội dung và phương pháp nghiên cứu; chương

4

3 đặc điểm khu vực nghiên cứu; chương 4 kết quả và thảo luận. Luận án đã
tham khảo 133 tài liệu, trong đó 50 tài liệu tiếng Việt và 83 tài liệu tiếng nước
ngoài. Luận án có 43 bảng và 27 hình.


5

Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU
1.1. Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản
1.1.1. Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh
Tái sinh tự nhiên là một quá trình, nghĩa là bản thân nó đã là một động
thái. Trong luận án này khi nói đến động thái tái sinh là muốn nhấn mạnh các
thay đổi trong thành phần loài và cấu trúc của rừng. Động thái tái sinh được thể
hiện qua các nhân tố: số lượng loài và cá thể tái sinh bổ sung hàng năm; số lượng
loài và cá thể cây tái sinh bị chết; số lượng loài và cá thể cây tái sinh sống sót,
sinh trưởng và chuyển lên các lớp cây cao hơn. Tổng hợp của ba nhân tố (quá
trình) này sẽ làm thay đổi cấu trúc tổ thành của thảm thực vật và phản ánh động
thái của tái sinh rừng.
1.1.2. Xáo trộn tán rừng
Trong rừng mưa nguyên sinh, thông thường những cây thuộc tầng cây
cao là ưa sáng qua phần lớn chu kỳ sống của chúng. Dưới tán có thể có một
hoặc nhiều thế hệ cây non của những loài cây tầng trên, hoặc có những cá thể
thành thục của các loài có kích thước bé hơn. Và thông thường, hiện tượng tử
vong diễn ra mạnh mẽ ở lớp cây tái sinh và lớp cây già cỗi tầng trên. Sự đổ
gẫy của những cây quá thành thục, đặc biệt là các cây có tán rộng đã tạo ra
những lỗ trống trong tán rừng (theo Nguyễn Văn Thêm, 2002)[42].
Sự xáo trộn tạo thành các lỗ trống dưới tán rừng có thể do nguyên nhân

tự nhiên như: chết và đổ xuống của các cây thành thục sinh học, đổ gãy do gió
bão, động đất, sét đánh, sâu bệnh hại, trượt lở đất, cháy rừng, lũ lụt,… và cũng
có thể do nguyên nhân nhân tác như khai thác, chặt hạ cây,… Các tác động xáo
trộn này đều dẫn đến những lỗ trống dưới tán rừng, tuy nhiên các lỗ trống này
có kích thước và hình dạng rất khác nhau và do đó cũng tạo ra những môi
trường khác nhau cho quá trình tái sinh. Kết quả là rừng tự nhiên có cấu trúc
bức khảm với những mảnh rừng có tuổi và kích thước khác nhau, trong đó các


6

mảnh trống mới tạo ra gọi là lỗ trống, các mảnh cũ đã lấp đầy cây tái sinh tạo
thành tầng dưới của rừng [52], [58], [107], [112], [129].
1.1.3. Những giả thuyết chính
Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loài
trong rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm [87]: (i) Giả thuyết kẻ thù do
Janzen (1970)[91] và Connell (1971)[68] đề xướng; (ii) giả thuyết về ổ sinh
thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống [70], [83], [85], [108], [113].
Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới được
duy trì thông qua các tương tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt
và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng. Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnh
cây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thoát khỏi
thiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ. Giả định rằng tỷ lệ chết của
hạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của loài gieo
giống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hướng tách xa cây mẹ trưởng thành. Điều này
sẽ làm giảm xác suất để một loài cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế
hệ tiếp theo so với một loài khác. Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hưởng
này thì một sự đa dạng cao các loài sẽ được duy trì một cách cục bộ bởi vì các
loài riêng lẻ được bảo vệ khỏi sự chiếm ưu thế cục bộ của một loài độc nhất và
được thay thế bằng loài khác [66].

Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bố
rằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trường không đồng nhất về điều kiện ánh
sáng, chất dinh dưỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những loài
cây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh.
Connell (1978)[69] thảo luận rằng đa dạng loài cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệ
trung bình của sự xáo trộn trong rừng. Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ít
ánh sáng để các loài tiên phong chiếm đóng và các loài cạnh tranh chịu bóng
cao sẽ chiếm ưu thế. Ngược lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn,
bởi vì chỉ những loài phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn


7

trung bình cả hai nhóm loài chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đa
dạng loài cao hơn.
1.2. Các nghiên cứu ngoài nước
1.2.1. Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên
Kết quả nghiên cứu tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới Châu Phi của
Ôbrêvin (1938)(theo Hoàng Kim Ngũ, 2005)[35] nhận thấy các cây con của
các loài ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn. Ông gọi đây là
hiện tượng “không bao giờ sinh con đẻ cái” của cây mẹ trong thành phần tầng
cây gỗ của rừng mưa. Từ nơi này qua nơi khác, các loài ưu thế ưu thế đã biến
đổi hẳn, sự biến đổi này không chỉ theo không gian mà biến đổi theo thời
gian, từ đó Ôbrêvin đã đặt nền móng cho lý luận về bức khảm.
Van Steenis (1956)[127] cho rằng kiểu tái sinh phổ biến của rừng nhiệt
đới đó là tái sinh phân tán, liên tục. Rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây phức
tạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm. Chỉ
những cây mạ, cây con của loài nào chịu được bóng trong giai đoạn còn nhỏ
mới có khả năng tồn tại dưới tán rừng với các tuổi khác nhau. Một đặc điểm
tái sinh phổ biến khác của rừng mưa thích hợp với loài cây ưa sáng là tái sinh

vệt. Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mưa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện
hoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dưới tán
rừng [71], [130], qua đó thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trưởng của các loài
cây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dưới tán
rừng trước đó [132]. Cũng theo theo Van Steenis (1956)[127], tổ thành các
loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sống
ngắn và thường không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ
xa tới. Các loài này đảm nhiệm vai trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ
kín lỗ trống. Khi lỗ trống được che phủ hoàn toàn và làm thay đổi hoàn cảnh
môi trường, dưới tán lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các
loài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vươn lên


8

thay thế chúng. Vì vậy, lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và
tính đa dạng sinh học của các loài ưa sáng [61], [96] của các loài dây leo [118]
nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng
[88], [118], [126].
Brokaw (1958)[61] đã phân chia cây tái sinh xuất hiện ở lỗ trống thành
2 nhóm: (i) các loài cây rừng nguyên sinh và (ii) các loài tiên phong. Trong
đó, loài tiên phong sinh thái là những loài xuất hiện trước. Tuy nhiên, trong
thực tế dưới tán rừng nhiệt đới, trước khi lỗ trống hình thành thì luôn tồn tại
một lớp cây tái sinh, đây là cây con của các loài tầng trên. Do đó, Yamamoto
(1996)[131] đã phân chia các loài cây tái sinh thành 4 nhóm bao gồm: (i) gồm
các loài không có mặt trong lớp cây tái sinh trước khi lỗ trống được thành lập.
Đây là những loài mà cây mạ của chúng không thể sinh trưởng được dưới tán
rừng mà chỉ có thể sinh trưởng được trong các lỗ trống và thường là các loài
cây tiên phong ưa sáng; (ii) gồm các loài xuất hiện trong tất cả các tầng cây
rừng trước khi có lỗ trống và cả khi lỗ trống được lấp lại và đây thường là các

loài cực đỉnh (hoặc các loài cây rừng nguyên sinh); (iii) gồm các loài không
phải là cây ở tầng tán, hay cây tạo nên lỗ trống, đây là các loài có lớp cây con
có trước khi lỗ trống xuất hiện và bị chết khi tham gia vào tầng tán rừng; (iv)
gồm những loài không có khả năng tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành
và bị lấp kín, thường là các loài không thể tái sinh trong điều kiện lỗ trống.
Thời gian hoàn thành quá trình tái sinh lỗ trống hay là thời gian để “liền
vết sẹo” [35] của rừng mưa phụ thuộc rất lớn vào từng điều kiện cụ thể và kích
thước cây tái sinh [71]. Quá trình này chỉ kết thúc khi cây rừng có chiều cao lớn
hơn 50% chiều cao của khu vực rừng liền kề hoặc cao từ 10÷20m [132].
1.2.2. Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên
Nhiều tác giả đã sử dụng cách lấy mẫu ô vuông theo hệ thống của
Lowdermilk (1927) với diện tích ô đo đếm thông thường từ 1 đến 4 m 2.
Lamprecht (1989)[94] đã đề xuất và lựa chọn phương pháp lập ô điều tra cây tái


9

sinh theo từng giai đoạn sinh trưởng của chúng. Theo đó, trong ô tiêu chuẩn điều
tra tầng cây cao có diện tích 2.500m2 (50m x 50m), sử dụng 01 ô dạng bản hình
tròn diện tích 707 m2 (r = 15m) có tâm trùng với tâm của ô tiêu chuẩn để điều tra
cây con - cây có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 10cm và chiều cao lớn hơn
1,3m và 12 ô dạng bản khác có kích thước mỗi ô 4m2 (2m x 2m) được bố trí theo
2 tuyến vuông góc với nhau và đi qua tâm của ô dạng bản hình tròn để điều tra
cây mạ - những cây có chiều cao biến động từ 0,3m ÷ 1,3m. Những cá thể có
chiều cao nhỏ hơn 0,3m thường chiếm số lượng lớn dưới tán rừng song do mật
độ của chúng thay đổi rất mạnh trong khoảng thời gian ngắn nên không được
chú trọng nghiên cứu. Brodbeck (2004)[60] đã phân chia diện tích điều tra
10.000 m2 (1ha) thành 25 ô tiêu chuẩn, mỗi ô có kích thước 400m2 (20m x 20m).
Ở mỗi góc của ô tiêu chuẩn, tác giả bố trí 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m
x 5m) để điều tra cây con và 01 ô dạng bản có diện tích 4m 2 (2m x 2m) để điều

tra cây mạ.
Đối với tái sinh lỗ trống, các lỗ trống trong rừng thường phân tán với
hình dạng và kích thước khác nhau. Định nghĩa về lỗ trống phổ thông nhất là
của Brokaw (1982)[62] cho rằng, kích thước của lỗ trống là diện tích hình
chiếu đứng trên mặt phẳng nằm giữa góc tán rừng tạo thành bởi các cây xung
quanh lỗ trống. Trong rừng mưa nhiệt đới, vùng tái sinh của các loài tiên phong
ưa sáng có thể lớn hơn 44 đến 515% kích thước của lỗ trống tính theo phương
pháp hình chiếu đứng. Popma et al. (1988)[111] đánh giá vùng ảnh hưởng của
một lỗ trống thông qua sự hình thành cây tái sinh và thấy rằng diện tích ảnh
hưởng của lỗ trống là gần 500% diện tích hình chiếu tán được mở.
Aaron và Hix (2003)[51] cho rằng lỗ trống là những khoảng trống trong
rừng có diện tích lớn hơn 25m2, đa số các cây trong đó có chiều cao nhỏ hơn
5m và ≤ 50% chiều cao trung bình của tầng cây cao xung quanh được hình
thành do quá trình chết, hoặc đổ của một hoặc một vài cây rừng, do quá trình
khai thác chọn [105], và được lấp đầy khi chiều cao của cây tái sinh đạt từ


10

10m ÷ 20m [132]. Phương pháp xác định diện tích lỗ trống của Aaron và Hix
(2003)[51] cũng như Sapkota và Oden (2009)[116] là xác định theo diện tích
hình ellipse, đo chiều dài đoạn dài nhất đi qua tâm của hình lỗ trống và thiết
lập 01 ô dạng bản có kích thước 25m 2 (5m x 5m) có tâm là điểm giao nhau
của 2 đường kính được dùng khi xác định diện tích lỗ trống và đo đường kính
của tất cả các cây con có chiều cao ≥ 2m; và 01 ô dạng bản có diện tích 4m 2
(2m x 2m) được thiết lập tại góc của ô tiêu chuẩn để đo đường kính gốc của
tất cả các cây mạ chiều cao từ 0,2 ÷ 2m. Đồng thời đo chiều cao và đường
kính của tất cả các cây cao có đường kính ngang ngực  20cm ở mép lỗ trống.
Jans et al, (1993)[90], Naaf và Wulf (2007)[105], xác định diện tích lỗ
trống bằng việc chia lỗ trống theo các hình tam giác nhỏ có đỉnh chung nằm

trong lỗ trống, đo khoảng cách và góc phương vị tương ứng từ trung tâm lỗ
trống tới các điểm ở mép rừng xung quanh. Theo đó, các tác giả lựa chọn 8 vị
trí ở mép lỗ trống tương ứng với các góc phương vị 0 o, 45o, 90o, 135o, 180o,
225o, 270o và 315o so với tâm lỗ trống và đo khoảng cách từ trung tâm tới 8
điểm đó. Các điểm này được nối lại với nhau và nối với tâm lỗ trống tạo nên 01
đa giác gồm 8 hình tam giác. Tổng diện tích của 8 tam giác khi đó chính là diện
tích lỗ trống và tại tâm lỗ trống bố trí 01 ô dạng bản 25m 2 (5x5m) để điều tra
đặc điểm cây tái sinh. Phương pháp này không chỉ đơn giản mà có độ chính
xác tương đối cao so với phương pháp của Aaron và Hix (2003)[51]; Sapkota
và Oden (2009)[116] nên thường được áp dụng trong nghiên cứu liên quan đến
lỗ trống trong rừng. Một nghiên cứu khác của Babaasa et al, (2004)[54] là thiết
lập 08 ô dạng bản có kích thước 100m2 (10m x 10m) tại 8 vị trí cách 8 điểm
dùng khi xác định diện tích lỗ trống từ 10 m ÷20 m và đo đếm tất cả cây cao
hơn 1,5m và đường kính  10cm để xác định ảnh hưởng của tầng cây cao xung
quanh đến tái sinh lỗ trống.


11

1.2.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên
+ Nguồn hạt giống: Khi đánh giá ảnh hưởng của nguồn hạt giống đến tái
sinh rừng các tác giả đều nhấn mạnh 3 yếu tố: (i) các nhân tố ảnh hưởng đến
nguồn hạt, (ii) đặc điểm phát tán hạt giống của cây rừng và (iii) mức độ phong
phú của nguồn hạt. Theo Matthew (2000)[101], tại những vùng đất thấp của
Costa Rica các khúc gỗ mục nhỏ và những đám cây dương xỉ có ảnh hưởng rất
lớn tới sự tồn tại của hạt giống sau khi được phát tán và sự phát tán của hạt giống
trên những vùng đất bỏ trống là nhân tố chính góp phần vào thành công của phục
hồi rừng [133]. Trong khi Holl et al, (2000)[86], Svenning & Wright (2005)[120]
lại khẳng định, sự thiếu hụt về nguồn hạt giống và cạnh tranh của cỏ dại như là
những nhân tố rào cản của quá trình này.

+ Ánh sáng: Đối với đa số các loài cây, ánh sáng là nhân tố giới hạn có
ảnh hưởng rất lớn tới thành công của quá trình tái sinh [128]. Các tác giả
thường thông qua nhân tố gián tiếp là độ tàn che để xác định ảnh hưởng của
ánh sáng đến tái sinh. Mức độ tái sinh của các loài phụ thuộc trực tiếp vào tỷ
lệ ánh sáng lọt qua tán rừng [1], [128], những loài cây chịu bóng có thể sống
bền dai trong điều kiện thiếu ánh sáng, nhưng các loài ưa sáng chỉ có cơ hội
sống sót và vươn lên khi điều kiện ánh sáng được cải thiện.
+ Đất có ảnh hưởng trực tiếp đến tái sinh rừng, nó là giá thể để cây bám
vào để hút nước, chất dinh dưỡng. Theo Tamari (1975)[122] hàm lượng mùn,
độ xốp, nhiệt độ và độ ẩm của tầng đất mặt có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng
nẩy mầm và sinh trưởng của cây tái sinh. Khả năng tồn tại của cây tái sinh
thường cao hơn khi độ ẩm đầy đủ và nhiệt độ thích hợp.
+ Cây bụi, thảm tươi: Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự hiện diện của
thảm tươi cây bụi làm giảm đáng kể mật độ, đa dạng loài, sinh trưởng và tỷ lệ
sống của cây tái sinh [72], [80], [84], [100]. Các ảnh hưởng chính của tầng
thảm tươi cây bụi đã được ghi nhận là: (i) ngăn chặn ánh sáng [80], [104] và
do đó tác động đến sự hình thành lớp cây tái sinh [80], [84]; (ii) tăng tầng vật


12

rơi rụng. Khi nghiên cứu tại 5 khu rừng ở New Zealand, Gillman et al., (2004)
[82] nhận thấy cường độ bị hại của cây tái sinh có tương quan với độ nhiều
của các loài tầng cây bụi có lá to dài hơn 1m. (iii) Sâu bệnh và động vật ăn cỏ:
sự hiện diện của tầng cây bụi thảm tươi làm tăng xác suất cây con tái sinh bị
sâu bệnh và phá hoại của động vật ăn cỏ [72].
+ Các yếu tố khí hậu: được đánh giá có ảnh hưởng không nhỏ đến quá
trình phát tán, nẩy mầm của hạt giống, khi hạt giống tiếp xúc với đất thì điều
kiện tiên quyết để hạt nẩy mầm là độ ẩm và nhiệt độ [1].
+ Động vật rừng có vai trò thụ phấn làm tăng lượng quả, hạt giống, góp

phần phát tán hạt giống [106] và phân giải các chất hữu cơ trong đất thúc đẩy
khả năng sinh trưởng của cây tái sinh [86]. Một số loài động vật trong quá
trình đào bới đất để kiếm thức ăn hoặc loài giun đất đã đưa hạt giống từ các
tầng đất sâu hơn lên phía trên từ đó hạt có thể nẩy mầm sau thời gian dài chờ
đợi [130].
+ Con người và các động vật khác đã làm cho tái sinh rừng biến động
cục bộ theo mức độ tác động. Đặc điểm khác nhau giữa các lỗ trống sau tác
động làm cho tiểu hoàn cảnh, hệ động thực vật, tần số xâm nhập của động vật
ăn cỏ kích thước lớn và diễn thế của thảm thực vật cũng khác nhau [92].
Đối với tái sinh lỗ trống, quá trình tái sinh chịu ảnh hưởng của các yếu tố
như: hình dạng, kích thước, hướng của lỗ trống [57], [65], [70], [98], cấu trúc
lâm phần xung quanh [79], lịch sử hình thành của lỗ trống [57], [65], [118], số
lượng, nguyên nhân và kích cỡ của cây đổ [53].
Các nghiên cứu đều khẳng định kích thước lỗ trống không chỉ có ảnh
hưởng trực tiếp tới cây tái sinh thể hiện qua sự thay đổi của tổ thành loài, đặc
điểm sinh trưởng, mật độ, và cấu trúc tuổi của chúng giữa các lỗ trống có kích
thước khác nhau [55], [64], [73], [99], [129] mà còn ảnh hưởng gián tiếp thông
qua ảnh hưởng trực tiếp tới cường độ ánh sáng chiếu xuống mặt đất, tới các
nhân tố tiểu hoàn cảnh và dinh dưỡng đất [118].


13

Các lỗ trống được hình thành do quá trình đổ gẫy hoặc chết đi của một
hoặc một số cây ở tầng tán chính là thường được bắt gặp nhất ở rừng mưa
nhiệt đới [114]. Quá trình tái sinh trong các lỗ trống không chỉ phụ thuộc vào
các nhân tố lịch sử hình thành lỗ trống, đặc điểm sinh thái học của các loài tái
sinh [95], mức độ sinh trưởng của cây tái sinh trước khi lỗ trống được hình
thành và khả năng xâm lấn của các loài khác [53] mà còn phụ thuộc chặt chẽ
vào đặc điểm vật lý của lỗ trống [116], chủ yếu là kích thước của chúng [61],

[97]. Với các lỗ trống có kích thước lớn, cây bụi, thảm tươi và cây dây leo
thường chiếm ưu thế trong giai đoạn đầu. Chúng tồn tại và sinh trưởng vài
năm trước khi cây gỗ tái sinh xuất hiện [117]. Các giai đoạn của quá trình tái
sinh sau đó có thể sẽ đi theo chiều hướng khác nhau và sẽ thúc đẩy sinh
trưởng của một nhóm các loài cây trưởng thành riêng biệt để cuối cùng tạo
nên sự tương phản trong tổ thành rừng [54].
Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985)[63], Yamamoto (2000)[132],
Kint et al., (2004)[93] cho thấy các loài cây ưa sáng thường xuất hiện trong
các lỗ trống có kích thước lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã tái
sinh trước khi lỗ trống được tạo ra chiếm ưu thế trong lỗ trống có kích thước
nhỏ hơn. Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956)[127] và
Runkle (1981)[115] khi khẳng định: số lượng các loài ưa sáng và mức độ đa
dạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thước lỗ trống. Trong khi, tổng tiết diện
ngang và đường kính ngang ngực có quan hệ với kích thước của lỗ trống theo
tỷ lệ nghịch [116].
1.2.4. Nghiên cứu về động thái tái sinh
Một trọng tâm nghiên cứu động thái tái sinh và diễn thế rừng là hình
thức biểu hiện sự thay đổi thành phần thực vật. Egler (1954)[75] đề xuất hai
mô hình khác nhau cho diễn thế rừng. Ở mô hình sắp đặt thực vật: các nhóm
loài diễn thế đến và thay thế các nhóm trước đó như là kết quả của sự cải
thiện lập địa. Theo mô hình thành phần thực vật ban đầu, tất cả các loài có thể


14

hiện diện, hoặc đến vào lúc bắt đầu diễn thế dưới dạng hạt giống hay chồi
mầm. Các loài đến ở các thời điểm khác nhau do khác nhau trong đặc điểm
sống như tốc độ sinh trưởng, tuổi thọ và khả năng chịu bóng sẽ đạt được độ
nhiều cao ở các thời điểm khác nhau của diễn thế. Theo Finegan (1996)[76]
diễn thế thứ sinh sau canh tác nông nghiệp diễn ra tương tự mô hình thành

phần thực vật ban đầu. Ông đã mô tả diễn thế trên 4 pha được đặc trưng bởi
các tập hợp loài khác nhau. Thảm cỏ, cây bụi sớm bị thay thế trong một vài
năm bởi các cây tiên phong, chúng chiếm ưu thế tầng tán khoảng 10-30 năm
tùy thuộc vào vòng đời của chúng. Các loài tiên phong sống lâu sẽ tạo thành
tầng ưu thế trong một thời gian nhất định tùy thuộc vào tuổi thọ của chúng.
Các loại chịu bóng có khả năng lập quần mạnh trên một lập địa một cách liên
tục bắt đầu từ đầu cho đến suốt quá trình diễn thế phục hồi, nhưng với một tốc
độ rất chậm do các hạn chế về phát tán, trong khi các loài tiên phong chỉ được
hình thành trong điều kiện có ánh sáng của giai đoạn đầu diễn thế.
Trong một tổng quan phê phán các mô hình diễn thế, McCook (1994)
[102] đã chỉ ra rằng, phần lớn các hình thức biểu hiện diễn thế đều ngầm dựa
vào các tương tác, tạo sự cân bằng giữa các loài có cùng những đặc điểm như:
phát tán rộng, sinh trưởng nhanh, tuổi thọ dài, kích thước lớn và chịu bóng.
Trong một số nghiên cứu mô hình hóa [89], [124] đã chỉ ra rằng các quá trình
tái sinh bổ sung, sinh trưởng và chết của cây cá thể được điều chỉnh thông qua
cạnh tranh ánh sáng với các cây sinh sống gần kề.
Phần lớn các nghiên cứu đã tập trung đánh giá các hình thức thay thế
loài và động thái phát triển cấu trúc lâm phần rừng trên cơ sở sử dụng chuỗi
thời gian, tức là phương pháp lấy không gian thay thế thời gian bằng hệ thống
các ô tiêu chuẩn tạm thời để đo đếm một lần được bố trí trên các lâm phần có
tuổi phục hồi khác nhau. Cách tiếp cận này được dựa trên giả thiết về quá
trình diễn thế giống nhau trong các lâm phần ở những điều kiện tương tự (như
lịch sử sử dụng đất, thổ nhưỡng), nghĩa là tính đồng nhất của điều kiện lập địa