các nguyên lí nhiệt động và ứng dụng trong y học

Chơng 1
CáC NGUYÊN Lý NHIệT ĐộNG và ứNG DụNG TRONG Y HọC
Bài 1. CáC KHáI NIệM CƠ BảN
Mục tiêu:
1. Trình bày đợc một số khái niệm và thông số vật lý cơ bản, cần
thiết liên quan đến môn học.
2. Trình bày đợc sự vận dụng của các khái niệm và thông số vật lý
cơ bản trong một số trờng hợp cụ thể.
Nội dung:
1. Hệ nhiệt động (Hệ thống nhiệt động)
Mọi tập hợp các vật đợc xác định hoàn toàn bởi một số các thông số
vĩ mô độc lập với nhau, đợc gọi là hệ vĩ mô hay hệ nhiệt động (gọi tắt
là hệ). Tất cả các vật ở bên ngoài hệ đợc gọi là môi trờng.
Mọi hệ có thể đợc chia làm hai loại: hệ cô lập và hệ không cô lập. Hệ
cô lập là hệ không trao đổi vật chất với môi trờng bên ngoài. Hệ không cô
lập gồm hệ kín và hệ mở.
- Hệ kín là hệ không trao đổi vật chất, nhng có trao đổi với môi trờng bên ngoài.
- Hệ mở là hệ trao đổi cả vật chất và năng lợng với môi trờng bên
ngoài.
Hệ sinh vật là một hệ mở vì nó luôn luôn trao đổi vật chất và năng
lợng với môi trờng xung quanh. Tuy nhiên, hệ sinh vật khác với hệ mở khác ở
ba điểm.
- Cơ thể sinh vật là dạng tồn tại đặc biệt của protit và các chất khác tạo
thành cơ thể.
- Cơ thể có khả năng tự tái tạo
- Cơ thể có khả năng tự phát triển
2. Các thông số trạng thái
Các tính chất của một vật biểu thị trạng thái của vật đó, ta có thể
dùng tập hợp các tính chất để xác định trạng thái của vật. Mỗi tính chất
thờng đặc trng bởi một số đại lợng vật lý. Nh vậy trạng thái của mỗi vật đợc xác định bởi tập hợp các đại lợng vật lý xác định, các đại lợng vật lý này
đợc gọi là các thông số trạng thái. Ví dụ các thông số trạng thái nh: nhiệt

độ, áp suất, thể tích....ở mỗi một trạng thái của vật sẽ tơng ứng với giá trị
của nhiệt độ, áp suất, thể tích nào đó.
Biểu thức biểu thị mối liên hệ giữa các thông số trạng thái đợc gọi là
phơng trình trạng thái.
Ví dụ: f(P,V,T) = 0 là phơng trình trạng thái, trong đó có hai thông
số độc lập, còn một thông số phụ thuộc vào hai thông số trên.
Ta xét một số thông số trạng thái cụ thể:
2.1. áp suất
Biểu thức: P = F/S
Đơn vị: N/m2 (còn gọi là Pascal (Pa))
Đơn vị khác: át mốt phe; 1 at = 9,81.104 N/m2
49


Milimet thuỷ ngân (mmHg) còn gọi là Tor
1 Tor = 1mmHg
1 at = 736 mmHg = 9,81.104 N/m2
2.2. Nhiệt độ
Là đại lợng vật lý đặc trng cho mức độ chuyển động hỗn loạn của
các phân tử của các vật. Để đo nhiệt độ ngời ta dùng nhiệt biểu. Nguyên
tắc cấu tạo của nhiệt biểu là dựa vào độ biến thiên của một đại lợng nào
đó nh chiều dài, thể tích, độ dẫn điện....khi vật bị đốt nóng hoặc làm
lạnh rồi suy ra nhiệt độ tơng ứng.
Ngời ta hay dùng một số thang chia nhiệt độ sau:
- Thang chia nhiệt độ Celsius (1701-1744) dựa trên nguyên tắc sự
giãn nở của vật khi bị nung nóng. Nhiệt độ đông đặc và nhiệt độ sôi
của nớc ở áp suất khí quyển bình thờng đợc lấy làm điểm mốc. Khoảng
thang chia nhiệt độ giữa hai điểm đó đợc chia thành 100 phần bằng
nhau. Nhiệt độ đông đặc của nớc đợc lấy là độ 0. Một phần trăm của
khoảng giữa điểm đông đặc và điểm sôi của nớc đợc gọi là độ và ký

hiệu là 1oC.
- Thang nhiệt độ tuyệt đối (theo Kenvin) tại 0K đợc gọi là độ 0 tuyệt
đối. Tại nhiệt độ đó các phân tử ngừng chuyển động. 0K tơng ứng với
nhiệt độ C là 273,16oC. Công thức liên hệ giữa độ K và độ C là T o = to
+ 273,16.
- Thang Fahrenheit (F) và thang Reaumur (R)
Độ chia trong thang F là 0,01 khoảng nhiệt độ giữa nhiệt độ tan của
hỗn hợp tuyết và amoni clorua với nhiệt độ bình thờng của cơ thể con
ngời. Theo thang chia F nhiệt độ tan của băng (0 oC) bằng +32o. Còn nhiệt
độ sôi của nớc là 212oF cách nhau 180oF.
Nhiệt độ 0 trong thang R đợc lấy là nhiệt độ tan của tuyết hay băng
giống nh là trong thang chia độ C, nhng độ chia đợc lấy bằng 1/80
khoảng nhiệt độ giữa nhiệt độ tan của tuyết và nhiệt độ sôi của nớc ở
áp suất bình thờng. Nh vậy khoảng từ nhiệt độ tan của tuyết đến nhiệt
độ sôi của nớc đợc xác định là 80o R. Biểu thức để chuyển nhiệt độ từ
thang nhiệt độ này sang thang nhiệt độ khác có dạng:
to/5 = (ToK 273,16)/5 = toR/4 = (toF 32)/9
2.3. Nhiệt lợng
Là lợng năng lợng chuyển động nhiệt của các phân tử đợc truyền từ
vật này sang vật khác bằng sự trao đổi nhiệt giữa hai vật đó đợc gọi là
nhiệt lợng Q.
Đơn vị của nhiệt lợng là jun (J). Nhiệt lợng trớc đây đợc đo là calo
(cal) là nhiệt lợng cần thiết để nung nóng 1g nớc nguyên chất từ 19,5oC
20,5oC ở áp suất bình thờng.
1cal = 4,1868 J
Nhiệt lợng mà vật thu đợc hay tỏa ra mà không kèm theo sự thay đổi
nhiệt độ thờng đợc gọi là nhiệt ẩn. Nhiệt lợng nóng chảy và nhiệt lợng đông
đặc là các loại nhiệt ẩn.
2.4. Công

50


Khi tác dụng lực làm dịch chuyển một vật ta nói lực đã thực hiện
công. Công là đại lợng đặc trng cho tác dụng của vật này lên vật khác
gây ra sự dịch chuyển có hớng.
Biểu thức:

dA = F.ds



Nếu F và ds tạo góc thì
dA = F.ds. cos
Đơn vị đo công trong hệ SI là jun (J). 1 jun là công của lực 1 Niu
tơn làm vật dịch chuyển 1m.
Tuy nhiên cần phân biệt khái niệm công cơ học nói trên với khái
niệm " Công" mà chúng ta hay sử dụng hàng ngày.
Ví dụ: một lực sĩ nâng cao một quả tạ nặng ở t thế đứng thẳng
tại chỗ, mặc dù rất mệt nhọc và mất nhiều sức lực, nhng trong trờng hợp
này công cơ học bằng 0!
Vì vậy đối với các hệ nhiệt động nói chung và các quá trình sống
nói riêng, khía niệm Công luôn gắn liền với quá trình trao đổi và chuyển
đổi giữa các dạng năng lợng nh nội năng, cơ năng, nhiệt năng, hoá năng
vv...
- Đối với lực làm biến dạng lò xo
F k .x dA Fdx kxdx
2

x0

1
A dA kxdx kx02
2
1
0

- Nếu lực thực hiện nén một pít tông
V2

A PdV
V1

Từ công thức này có thể ứng dụng để tính công hoạt động của tim
co bóp trong một chu kì.

51


BàI 2. NGUYÊN Lý THứ NHấT NHIệT ĐộNG HọC Và ứNG
DụNG TRONG Y HọC
Mục tiêu
1. Phát biểu đợc nội dung nguyên lý thứ nhất nhiệt động học
2. Trình bày đợc các hệ quả của nguyên lý thứ nhất nhiệt động học
và ứng dụng trong y học.
Nội dung
1. Nguyên lý thứ nhất nhiệt động học
Theo định luật bảo toàn và chuyển hóa năng lợng ta có: Năng lợng
không tự nhiên sinh ra và cũng không tự nhiên mất đi mà nó chỉ biến
đổi từ dạng này sang dạng khác.

Năng lợng của hệ bao gồm động năng, thế năng và nội năng của hệ.
W = Wd + Wt + U
Trong đó:
Động năng (Wd) là phần năng lợng ứng với chuyển động có hớng của cả
hệ.
Thế năng (Wt) ứng với phần năng lợng tơng tác của hệ trong trờng lực.
Nội năng (U) là năng lợng bên trong của hệ bao gồm động năng và
thế năng của các phân tử, nguyên tử, điện tử trong nguyên tử và cả phần
năng lợng trong hạt nhân của nguyên tử. Nội năng là một hàm trạng thái tại
các trạng thái khác nhau thì có những giá trị khác nhau.
* Phát biểu nguyên lý 1
Độ biến thiên năng lợng toàn phần W của hệ trong một quá trình
biến đổi có giá trị bằng tổng công A và nhiệt lợng Q mà hệ nhận đợc
trong quá trình biến đổi đó.
Biểu thức:
W = A + Q
Vì cơ năng của hệ không đổi Wd + Wt = const nên W = U do đó U
= A + Q.
Phát biểu nguyên lý một cách khác ta có độ biến thiên nội năng của
hệ có giá trị bằng công và nhiệt mà hệ nhận đợc trong quá trình biến
đổi đó.
Hệ quả: Nếu ký hiệu A, Q là công và nhiệt mà hệ nhận đợc, thì ký
hiệu A, Q là công và nhiệt mà hệ sinh ra. A = -A; Q = -Q dẫn đến U =
A + Q suy ra Q = U + A.
Vậy nhiệt truyền cho hệ trong một quá trình có giá trị bằng độ biến
thiên nội năng của hệ và công do hệ sinh ra trong quá trình đó.
Trong hệ cô lập: A = Q = 0 U = 0 U = const. Ta nói nội năng của
hệ cô lập đợc bảo toàn.
Nếu Q = 0 A = - U. Nghĩa là nếu không cung cấp nhiệt cho hệ, mà
hệ muốn sinh công thì nội năng của hệ phải giảm.

2. áp dụng nguyên lý thứ nhất cho hệ thống sống

52


Hoạt động sinh công của cơ thể khác với các máy nhiệt thông thờng,
nó đợc sinh ra do sự thay đổi của hệ thống sống nhờ các quá trình sinh
hóa trong cơ thể.
Tính chất sinh nhiệt là tính chất tổng quát của hệ thống sống, nó
đặc trng cho các tế bào đang có chuyển hóa cơ bản. Những chức năng
sinh lý bất kỳ cũng kéo theo sự sinh nhiệt. Nguồn gốc nhiệt lợng cung cấp
cho ngời là thức ăn. Thức ăn do cơ thể sử dụng thông qua quá trình đồng
hóa để cải tạo các tổ chức tạo thành chất dự trữ vật chất, năng lợng trong
cơ thể, phát sinh nhiệt để duy trì nhiệt độ của cơ thể chống lại sự mất
nhiệt và môi trờng xung quanh và dùng để sinh công trong các hoạt động
sống.
Nguyên lý 1 áp dụng trong hệ thống sống có thể viết dới dạng sau:
Q = E + A + M
Trong đó:
Q là nhiệt lơng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức
ăn
E là năng lợng mất do môi trờng xung quanh
A là công mà cơ thể thực hiện
M là năng lợng dự trữ
Đây là phơng trình cơ bản của quá trình cân bằng nhiệt đối với cơ
thể ngời. Ngời ta thấy rằng năng lợng do thức ăn cung cấp bằng năng lợng
tỏa ra.
Nhiệt lợng đợc sinh ra ở cơ thể đợc chia làm hai loại: năng lợng sơ cấp
và nhiệt lợng thứ cấp.
Nhiệt lợng sơ cấp xuất hiện do kết quả phân tán năng lợng nhiệt

trong quá trình trao đổi vật chất bởi những phản ứng hóa sinh (xảy ra
không thuận nghịch). Nhiệt lợng này tỏa ra sau khi cơ thể hấp thu thức ăn
vào oxy.
Nhiệt lợng thứ cấp xuất hiện trong quá trình oxy hóa thức ăn đợc dự
trữ trong các liên kết giàu năng lợng (ATP). Khi các liên kết này đứt, chúng
giải phóng năng lợng để thực hiện một công nào đó và cuối cùng biến
thành nhiệt. Nhiệt lợng tỏa ra khi đứt các liên kết giàu năng lợng dự trữ
trong cơ thể để điều hòa các hoạt động chủ động của cơ thể đợc quy ớc là nhiệt thứ cấp.
Đối với cơ thể sống bình thờng: lợng năng lợng dự trữ vào cơ thể
khoảng 50%. Khi bệnh lý thì lợng năng lợng này giảm xuống. Phần năng lợng do cơ thể tỏa ra ở dạng nhiệt lợng sơ cấp sẽ chiếm phần lớn. Tỷ lệ trên
phụ thuộc vào tỷ lệ cờng độ tỏa nhiệt và cờng độ sinh nhiệt. Đối với
động vật máu nóng khi nhiệt độ môi trờng thấp hơn thân nhiệt, thì
nhiệt tỏa ra môi trờng, để cân bằng nhiệt của cơ thể thì phải sinh
nhiệt. Nhiệt lợng này là nhiệt lợng loại hai sản ra do co cơ hoặc do tiêu
dần năng lợng dự trữ của cơ thể (tiêu mỡ nh động vật ngủ đông).

53


BàI 3. NGUYÊN Lý THứ HAI NHIệT ĐộNG HọC Và ứNG
DụNG TRONG Y HọC
Mục tiêu
1. Xây dựng và phát biểu đợc nguyên lý thứ hai nhiệt động học
2. Trình bày đợc ứng dụng của nguyên lý thứ hai nhiệt động học cho
các hệ thống sống
Nội dung
1. Nguyên lý thứ hai nhiệt động học và sự dịch chuyển Entropi
trong hệ thống sống
Nhợc điểm của nguyên lý 1 là không cho biết chiều diễn biến của
quá trình biến đổi từ nhiệt và công, chỉ cho biết sự liên quan về lợng

giữa chúng khi chúng tham gia vào quá trình cho trớc.
Nguyên lý 2 độc lập và khắc phục hạn chế của nguyên lý 1, nó xác
định chiều diễn biến của quá trình vĩ mô và cho phép đánh giá khả
năng sinh công của các hệ nhiệt động khác nhau.
1.1.Khái niệm về Entropi
Xét hệ là một bình kín chia làm hai phần bằng nhau A và B bằng
một vách ngăn, có 6 phần tử giống nhau. Ban đầu là 6 phần tử ở A thì
chỉ có duy nhất một cách sắp xếp.
1
2

3

4
5

6

- Nếu 5 phân tử ở A, 1 phân tử ở B thì có 6 cách phân phối.
Số phân tử ở
phần

Số cách phân phối (W)
Xác ( (Xác suất nhiệt
động)

Xác suất toán
học p

A

B

6

0

1

1/64

5

1

6

6/64

4

2

15

15/64

3

3

20

20/64

2

4

15

15/64

1

5

6

6/64

0

6

1

1/64

- Xác suất nhiệt động cho ta số cách có thể thực hiện phân phối các

phân tử, đại lợng này luôn 1.
- Xác suất toán học p, cho biết khả năng xảy ra một phân phối nào
đó.
54


Ta thấy hệ luôn luôn có xu hớng chuyển từ trạng thái có ít cách phân
phối sang trạng thái có nhiều cách phân phối (W lớn). Ngời ta dùng W hay
lnW làm đại lợng để xác định chiều diễn biến của quá trình tự nhiên.
Định nghĩa 1: Entropi S đợc định nghĩa nh sau:
Đại lợng S = klnW là entropi của hệ trong đó k là hằng số Bonzman.
Qua ví dụ minh họa trên ta thấy chiều hớng diễn biến của quá trình
theo chiều tăng entropi.
Định nghĩa 2: Gọi T nhiệt độ của hệ, Q là nhiệt lợng mà hệ trao
đổi, S là entropi của hệ. Hệ trạng thái của entropi (S) của hệ sao cho
biến thiên của entropi từ trạng thái (1) đến (2) có giá trị bằng tích phân
2
Q

T
1
2

Q
Q
S S 2 S1
hay dS
T
T
1

Nhận xét:
- S là hàm trạng thái nghĩa là một hàm chỉ phụ thuộc vào trạng thái
đầu và trạng thái cuối mà không phụ thuộc vào quá trình thay đổi trạng
thái.
- S là đại lợng có tính cộng đợc nghĩa là S = S1 + S2 +....bằng tổng
các phần riêng biệt.
Q
- S S 0
T
S đợc xác định sai kém nhau 1 hằng số
So là giá trị của S tại gốc tính toán, quy ớc So = 0 khi T = 0K
Đơn vị của S là J/K
ý nghĩa của entropi (S) cho ta biết khái niệm về mức độ hỗn loạn
của 1 hệ nào đó. Khi hệ nhận nhiệt chuyển động của các phân tử,
nguyên tử tăng tơng ứng với S tăng và ngợc lại khi hệ tỏa nhiệt S giảm.
1.2. Năng lợng tự do
Q
Từ biểu thức : dS
suy ra : Q = TdS
T
Công mà hệ thực hiện có thể viết: A = Q - dU = TdS - dU
A = - [dU - TdS] = - [dU - dTS] = -d[U - TS]
Đặt U - TS = F (F là năng lợng tự do của hệ) A = -dF
U = F + TS
Năng lợng tự do không phải là một dạng đặc biệt của năng lợng,
đây là quy ớc gọi tên phần nội năng của hệ đợc dùng để thực hiện công
nào đó, nói khác đi nó đặc trng cho khả năng sinh công của hệ. TS đợc
gọi là năng lợng liên kết, không có khả năng sinh công.
1.3. Nguyên lý 2 nhiệt động học
Nguyên lý 2 có một số cách phát biểu nh sau :

- Tính trật tự của hệ cô lập chỉ có thể giữ nguyên hoặc giảm dần

55


- Không thể tồn tại trong tự nhiên một chu trình mà kết quả duy
nhất là biến nhiệt thành công, không để lại dấu vết gì ở môi trờng xung
quanh.
- Không thể chế tạo đợc động cơ vĩnh cửu loại 2 tức là động cơ
chuyển động tuần hoàn, cho ta công bằng cách nhận nhiệt lợng và làm
lạnh từ cùng một nguồn (TomXơn).
- Trong hệ cô lập chỉ những quá trình nào kéo theo việc tăng
entropi mới có thể tự diễn biến, giới hạn của sự tự diễn biến của chúng là
trạng thái có trị số cực đại của entropi (Nguyên lý tăng S).
2. áp dụng nguyên lý 2 cho hệ thống sống
2.1. Trạng thái dừng của hệ thống sống
- Ta có thể áp dụng nguyên lý 2 vào hệ thống sống vì hệ thống
sống là hệ mở đặc biệt, luôn xảy ra trao đổi vật chất và năng lợng với
môi trờng bên ngoài.
- Trong hệ cô lập: trạng thái cân bằng đợc thiết lập sau khi phản
ứng hay quá trình biến đổi kết thúc, hệ không thay đổi theo thời gian.
- Đối với hệ thống sống ta dùng khái niệm trạng thái dừng là trạng thái
các tính chất của hệ không thay đổi, các thông số hóa lý, các đại l ợng
động học đợc bảo toàn (ví dụ nh độ pH, To...) đợc bảo toàn.
2.2. Sự biến đổi entropi trong hệ thống sống
Tại trạng thái dừng S của hệ có giá trị không đổi, khi chuyển từ
trạng thái dừng này đến trạng thái dừng khác, S thay đổi một lợng: S =
S2 - S1.
Đối với hệ mở trao đổi vật chất, năng lợng với môi trờng ngoài. Chia S
thành hai phần:

dS = dSi + dSe
dSi là phần thay đổi S do tơng tác bên trong hệ (dSi luôn dơng).
dSe là phần thay đổi S do tơng tác bên ngoài (dSe có thể có giá trị
dơng, âm hoặc bằng 0).
- Khi dSe = 0, dS = dSi phần thay đổi S trong toàn hệ thống đợc xác
định bằng sự tăng S bên trong hệ.
- Khi dSe > 0, dS > 0 thì S luôn luôn tăng.
- Khi dSe < 0 có 3 trờng hợp:
+ | dSe | < | dSi | dS = dSi + dSe > 0
+| dSe | > | dSi | dS < 0 S giảm, tính trật tự tăng.
+ |dSe| = |dSi| ds = 0 đây là trờng hợp ứng với trạng thái dừng là
trạng thái có S = const.
Từ công thức dS = dSi + dSe, chia cả 2 vế cho dt, ta có :
dS dSi dSe


dt
dt
dt
Phơng trình trên đợc gọi là phơng trình Prigôgin.
dS
0
ở trạng thái dừng
dt

56


dSi
dS

e 0
dt
dt
Biểu thức này cho thấy: ở trạng thái dừng, tốc độ tăng entropi trong
cơ thể bằng tốc độ trao đổi entropi với môi trờng xung quanh và khác 0.
Tóm lại: Để duy trì sự sống cần phải trao đổi vật chất và năng l ợng
với môi trờng ngoài. Nói khác đi môi trờng ngoài là điều kiện tồn tại của
hệ thống sống.
suy ra

Chơng 2
Vận chuyển vật chất trong cơ thể sinh vật
Bài 1. Các hiện tợng vận chuyển vật chất cơ bản trong cơ
thể sinh vật
Mục tiêu:
1- Trình bày đợc bản chất, cơ chế, động lực, vai trò của 3 hiện tợng vận chuyển vật chất trong các cơ thể sống.
2- So sánh đợc sự giống và khác nhau cơ bản giữa 3 hiện tợng vật
chuyển vật chất cơ bản trong cơ thể sinh vật.
Nội dung:
Để đảm bảo cho một cơ thể sống hoạt động và phát triển thì trong
nó phải không ngừng diễn ra các quá trình vận chuyển của vật chất. Các
quá trình này dù đựơc diễn ra ở dạng vi mô (nh vận chuyển của vật chất
qua màng tế bào) hay dạng vĩ mô (nh vận chuyển của máu trong hệ tuần
hoàn, vận chuyển của khí trong hệ hô hấp...) thì nhiệm vụ của chúng
cũng là mang các chất cần thiết tới các cơ quan, các bộ phận, các mô và
tế bào cũng nh đào thải các chất thải, chất có hại cho sự sống.
Quá trình vận chuyển vật chất là một quá trình phức tạp xảy ra theo
nhiều cơ chế và phụ thuộc nhiều yếu tố:
- Bản chất của phần tử vận chuyển: Kích thớc, điện tích, độ hoà
tan...

- Hoạt động của cơ thể.
Tuy nhiên tất cả các quá trình vận chuyển này đều xảy ra theo
những cơ chế vật lí và có thể giải thích đợc bằng những quy luật vật lí.

57


Phần dới đây, chúng ta sẽ đề cập đến những hiện tợng vận chuyển
vật chất cơ bản trong các cơ thể sống, giải thích sự vận chuyển của vật
chất qua màng tế bào, sự vận chuyển của máu và khí trên cơ thể sống ...
1. Các phân tử , ion và dung dịch trong cơ thể sinh vật.
1.1 Các phân tử và ion trong cơ thể.
- Mọi cơ thể sinh vật đều chứa trong nó một số vô cùng lớn các
phân tử và ion, đợc phân bố và sắp xếp một cách có trật tự cao .
- Mỗi phân tử hoặc ion trong cơ thể có thể đứng yên (một
cách tơng đối) hoặc chuyển động (thành dòng hay hỗn loạn).
- Các ion này có thể ở dạng đơn giản nh ion K+, Na+, Cl-... những
ion này thờng vận động một cách linh động và chúng tạo ra xung quanh
chúng một điện trờng dày đặc.
- Các ion này cũng có thể ở dạng phức tạp , chúng là các phân
tử bị ion hoá. Loại ion này thờng đứng yên tơng đối trong các tế bào. Ví
dụ các phân tử H2O, H2, C6 H6 , Hemoglobin...
- Các phân tử và ion trong cơ thể đảm trách 4 vai trò chính là
:
1. Chúng là những yếu tố cấu trúc của cơ thể
2. Dự trữ, vận chuyển và giải phóng năng lợng
3. Một số phân tử chứa đựng toàn bộ thông tin cần thiết
cho sự thực hiện chơng trình tổ chức cơ thể sống (thông tin di truyền).
4. Tạo nên các điện thế nghỉ, điện thế hoạt động trong các
tế bào, mô

1. 2. Dung dịch trong cơ thể sinh vật
- Cơ thể sinh vật cũng chứa đựng nhiều loại dung dịch khác
nhau . Ví dụ nớc, lipít, protein, các dung dịch mi xen (hidrô xít kim loại)...
trong đó nớc và lipít là hai dung môi cơ bản và có vai trò quan trọng nhất
.
-Vai trò của các dung dịch trong cơ thể sinh vật:
+ Vận chuyển vật chất từ nơi này đến nơi khác của cơ thể.
+ Là môi trờng để thực hiện các phản ứng hoá sinh.
+ Bao bọc và bảo vệ các tế bào, các tổ chức sống.
+ Là yếu tố không thể thiếu trong quá trình trao đổi vật chất
qua màng, là yếu tố dẫn điện trong các quá trình lan truyền xung
điện sinh vật.
+ Điều hoà thân nhiệt.
2. Các hiện tợng vận chuyển cơ bản của vật chất trong cơ thể sinh
vật
2.1. Hiện tợng khuếch tán :
* Định nghĩa: Ta đã biết, các phân tử luôn luôn chuyển động hỗn
loạn nên khi để hai tập hợp phân tử đủ gần nhau thì dù chúng ở thể rắn,
lỏng hay khí chúng cũng chuyển động ngẫu nhiên, xuyên lẫn vào nhau
thì đó là hiện tợng khuếch tán phân tử.

58


Trong một dung dịch có nồng độ chất hoà tan cha bằng nhau, ở mọi
điểm thì thì sự khuếch tán sẽ dẫn đến hiện tợng san bằng nồng độ trên
toàn thể tích.
* Bản chất: Bản chất của hiện tợng khuếch tán là sự chuyển động
nhiệt hỗn loạn của các chất hoà tan theo mọi phơng, dẫn đến trạng thái

có nồng độ cân bằng trên toàn thể tích, đó là trạng thái có xác suất
nhiệt động lớn nhất.
- Có thể minh hoạ bằng thí nghiệm đơn giản sau: đổ một giọt
mực vào một cốc nớc, sau một thời gian mặc dù ta không hề tác động, song
các phân tử mực vẫn sẽ loang rộng dần ra và đến một lúc nào đó toàn bộ
cốc nớc đều có một màu xanh của mực.
* Cơ chế : Hiện tợng khuyếch tán chính là sự chuyển động có hớng
của các phân tử chất hoà tan trong dung dịch khi mà nồng độ của chúng
còn có sự chênh lệch . cụ thể là các phân tử chất hoà tan sẽ chuyển động
thành dòng từ phía dung dịch có nồng độ cao sang phía dung dịch có
nồng độ thấp tức là cùng chiều với gradien nồng độ.
* Động lực: Trong hiện tợng khuyếch tán rõ ràng không cần có tác
dụng của ngoại lực, cơ thể cũng không cần tiêu tốn năng lợng mà chính sự
không đồng nhất về nồng độ hay nói cách khác chính sự tồn tại của
Gradiên nồng độ là nguồn động lực cho sự vận chuyển có hớng của các
chất hoà tan.
Hiện tợng khuyếch tán diễn ra theo chiều sao cho Gradiên nồng độ
giảm dần và sẽ kết thúc khi Gradiên nồng độ bằng không, khi đó sự chênh
lệch về nồng độ bị triệt tiêu.
* Vai trò của khuyếch tán trong các quá trình sống:
- Trong cơ thể sinh vật, khuếch tán là một trong những hiện tợng vận
chuyển vật chất quan trọng nhất. Chẳng hạn trao đổi khí xảy ra ở phổi,
ở các tế bào, các tổ chức sống xảy ra theo cơ chế khuếch tán; các ion,
Na+, Ca++, K+, Cl- khuếch tán qua lại hai phía của màng chính là nguyên
nhân tạo nên các hoạt động điện của các tổ chức, các tế bào sống ...
2.2. Hiện tợng thẩm thấu.
* Màng bán thấm : Trong tự nhiên có một số loại màng mà chúng
chỉ cho một số loại phân tử đi qua và ngăn lại một số loại phân tử khác
đợc gọi là màng bán thẩm thấu.
- Trong cơ thể sinh vật có rất nhiều màng bán thẩm thấu: màng tế

bào, mao mạch, thành ruột ...
- Ngày nay ngời ta cũng chế tạo đợc một số màng bán thẩm thấu
nhân tạo (màng xelêfan, feroxyanua đồng ... ).
*Định nghĩa: Thẩm thấu là quá trình vận chuyển chất dung môi qua
một màng ngăn hai dung dịch có thành phần khác nhau. Quá trình vận
chuyển đó không có sự tham gia của các lực bên ngoài (nh trọng lực, lực
điện từ, lực đẩy _ ép của thành mạch).
Ví dụ nh sự vận chuyển của dung dịch các chất dinh dỡng, nớc từ gốc,
rễ lên thân, lá, ngọn... trong cây xanh.
* Bản chất : Đối với hiện tợng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động
không phải là các chất hoà tan mà cũng không phải là bản thân dung
dịch mà là dòng dung môi đợc vận chuyển từ phía dung dịch có nồng độ

59


thấp hơn sang phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách
(màng bán thấm).
* Cơ chế: Nh vậy về cơ chế ở hiện tợng thẩm thấu, dòng vật chất
chuyển động từ phía dung dịch có nồng độ thấp hơn sang phía dung
dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách , nghĩa là ngợc chiều
Gradien nồng độ.
* Động lực của hiện tợng thẩm thấu - áp suất thẩm thấu:
Nh ta thấy ở hiện tợng thẩm thấu dòng vật chất (dung môi) chuyển
động ngợc chiều Gradiên nồng độ, nhng bản thân cơ thể lại không cần
chi phí năng lợng cho quá trình vận chuyển này.
Vậy động lực nào là nguyên nhân gây nên dòng vật chất chuyển động,
đó chính là một đại lợng có tên gọi: áp suất thẩm thấu nói cách khác sự
chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa hai phía của màng bán thấm là nguyên
nhân, động lực gây ra hiện tợng vận chuyển vật chất này.

Để hiểu rõ khái niệm áp suất thẩm thấu và vai trò của nó đối với quá
trình vận chuyển vật chất, ta xét thí nghiệm đơn giản sau:
- Lấy một phễu thuỷ tinh đã bịt miệng bằng một màng bán thấm
(màng có tính chất chỉ cho các phân tử nớc đi qua, không cho các phân
tử đờng qua).
- Nhúng ngợc phễu vào chậu đựng nớc cất sao cho mặt nớc cất trong
chậu ngang bằng mặt dung dịch nớc đờng trong phễu.
- Sau một thời gian ta thấy: mặt dung dịch nớc đờng trong phễu sẽ
cao hơn mặt nớc trong chậu một khoảng bằng h
- Phân tích nớc trong chậu, ngời
ta không thấy có phân tử đờng,
nghĩa là: phân tử nớc đã thấm qua
màng vào phễu, trong khi phân tử đờng không thấm qua màng để từ trong
phễu ra chậu.
* Giải thích thí nghiệm :
ở trong chậu toàn phân tử nớc, nên số phân tử nớc trong chậu do
chuyển động hỗn loạn đập vào mặt ngoài của màng bán thấm nhiều
hơn so với số các phân tử nớc trong dung dịch nớc đờng đập vào mặt
trong của màng cho nên số phân tử nớc thâm nhập từ chậu vào phễu lớn
hơn từ phễu vào chậu, ta thấy mức dung dịch trong phễu tăng lên - nhng
khi đó áp suất thuỷ tĩnh trong phễu cũng tăng do đó số phân tử nớc
trong phễu bị ép quay trở lại chậu tăng, đến một độ cao nào đó của cột
nớc thì số phân tử nớc vào và ra bằng nhau, trạng thái cân bằng đợc thiết
lập đợc gọi là trạng thái cân bằng thẩm thấu.
Nhận xét 1:
Ta thấy: Hình nh nớc bị ép từ chậu vào phễu bởi một áp lực, áp lực
đó đợc gọi là áp suất thẩm thấu của dung dịch đờng trong phễu.
- Nói cách khác: áp suất thẩm thấu của dung dịch nớc đờng chính là
động lực của sự vận chuyển của các phân tử nớc từ chậu vào phễu.
- Độ lớn của áp suất thẩm thấu chính bằng áp suất thủy tĩnh gây bởi

cột nớc đờng có chiều cao h so với mặt nớc trong chậu.

60


Lặp lại thí nghiệm nhng với điều kiện thay nớc cất trong chậu bằng
dung dịch nớc đờng kết quả cho thấy:
- Khi nồng độ nớc đờng trong chậu nhỏ hơn trong phễu: mực dung
dịch trong phễu vẫn dâng lên nhng đến độ cao h nhỏ hơn h thì dừng
lại.
- Khi nồng độ nớc đờng trong chậu lớn hơn trong phễu: mực nớc đờng trong phễu tụt xuống thấp hơn mực dung dịch trong chậu, phân tử
nớc trong phễu bị "hút" bớt ra chậu qua màng.
Nhận xét 2: Qua thí nghiệm ta thấy: Mỗi dung dịch đều có một áp
suất thẩm thấu nhất định, nớc sẽ bị hút về phía dung dịch có nồng độ
lớn hơn.
Ngời ta cũng đã đa ra công thức xác định áp suất thẩm thấu của
một dung dịch nh sau:

m
(Phơng trình Calapayrông -Mendeleep)
RT
Vm
Trong đó: m là khối lợng chất hoà tan.
là trọng lợng phân tử chất hoà tan.
Vm là thể tích dung dịch.
T là nhiệt độ dung dịch.
R là hằng số Clapayrông Mendeleep.
Từ công thức trên ta thấy:
m
C là nồng độ của dung dịch

Vm
P

Khi đó:
P = C.RT
(phơng trình Vanhop).
Ta thấy: áp suất tỉ lệ thuận với nồng độ chất hoà tan.
* Vai trò của áp suất thẩm thấu đối với cơ thể sinh vật và ứng dụng
của hiện tợng thẩm thấu trong y học.
Căn cứ vào áp suất thẩm thấu giữa hai dung dịch, ngời ta đa ra các
khái niệm: đẳng trơng, nhợc trơng, u trơng nh sau:
Xét hai dung dịch A và B có tơng ứng Pa và Pb
- Nếu Pa = Pb thì A là đẳng trơng đối với B.
- Nếu Pa > Pb thì A u trơng so với B.
- Nếu Pa < Pb thì A nhợc trơng so với B.
Trong y học, ngời ta đo đợc huyết thanh có P = 7,7at ở 37 0C và lấy
làm chuẩn để so sánh các dung dịch khác. Chẳng hạn dung dịch NaCl
O,9 0/0 cũng có P = 7,7at đợc gọi là dung dịch đẳng trơng (so với máu)
và gọi là nớc muối sinh lý hay muối ranhje còn dung dịch muối + glucoza
có áp suất lớn hơn áp suất của máu đợc gọi là dung dịch u trơng...
- ở trong cơ thể, nếu áp suất của một tổ chức hay cơ quan nào đó
giảm (do ứ đọng nớc, mất muối...) thì cơ thể sẽ bị co giật, nôn mửa.
Ví dụ: Khi ngời bị thơng mất máu nhiều thì không đợc cho bệnh
nhân uống nhiều nớc làm áp suất của máu giảm dễ gây sốc.

61


- Nếu áp suất của máu có chiều hớng tăng (do rối loạn hấp thu, do lợng
muối tích luỹ tăng...) thì các tổ chức, tế bào sẽ có sự phân bố lại nớc gây

phù nề (khi đó sự mất nớc ở các niêm mạc gây cảm giác khát nớc) làm mất
thăng bằng các hoạt động của hệ thần kinh và của các tổ chức khác cho
nên ngời bị phù thờng phải ăn nhạt.
- Khi pha thuốc tiêm, dịch truyền ngời ta thờng dùng dung dịch đẳng
trơng.
- ở các ổ nhọt, mng mủ, các phân tử protein bị đứt gẫy làm tăng
nồng độ vật chất dẫn đến áp suất tăng, nớc từ xung quanh bị hút về đây
gây cảm giác căng tức.
- Các loại động thực vật khác nhau cũng có áp suất thẩm thấu khác
nhau: cá nớc mặn có áp suất thẩm thấu rất lớn, còn ở ếch lại nhỏ hơn ngời.
Các loại thực vật hút nớc từ đất lên là nhờ có áp suất thẩm thấu lớn, đặc
biệt là các loại cây ở sa mạc (áp suất thẩm thấu của cơ thể lớn khoảng
170at).
2.3. Hiện tợng lọc - siêu lọc
Ta thờng gặp hiện tợng lọc trong thực tế và trong đời sống hàng
ngày. Thí dụ: Lọc bột để loại bỏ các hạt to, lọc nớc để loại bỏ các cặn
đất...
* Định nghĩa : Lọc là hiện tợng dung dịch chuyển thành dòng qua
các lỗ của màng ngăn cách dới tác dụng của lực đặt lên dung dịch nh
trọng lực, lực thủy tĩnh, lực ép của thành mạch ... còn Siêu lọc là hiện tợng lọc qua màng ngăn với các điều kiện sau :
- Màng lọc ngăn lại các đại phân tử (protein, polime cao phân tử...)
và cho các phân tử , các ion nhỏ đi qua tuân theo nguyên lý cân bằng
Gift-Donnald.
- Có thêm tác dụng của áp suất thủy tĩnh. Tác dụng của áp suất
thủy tĩnh làm thay đổi lu lợng của dòng dung dịch qua màng, cũng
có thể làm đổi chiều của dòng.
* Bản chất : Trong hiện tợng lọc-siêu lọc dòng vật chất là dòng dung
dịch tức bao gồm cả dung môi và các chất hoà tan.
* Cơ chế : Dòng vật chất có thể vận chuyển ngợc hoặc cùng chiều các
gradien. Chiều vận chuyển của dòng vật chất trong trờng hợp này là chiều

của tổng hợp các lực tác dụng lên dung dịch.
* Động lực : Trong hiện tợng vận chuyển này cơ thể phải tiêu tốn năng
lợng
(ví dụ năng lợng duy trì lực đẩy của tim, sự co giãn của thành mạch
...).
Năng lợng này sẽ do các phân tử dự trữ năng lợng ATP cung cấp.
* Vai trò : Sự vận chuyển của nớc qua thành mao mạch xảy ra theo cơ
chế lọc: trong đó huyết áp có khuynh hớng dồn nớc trong máu ra khoảng
gian bào, ngợc lại áp suất thẩm thấu keo lại dồn nớc từ gian bào qua thành
mao mạch vào máu.
Trong các động mạch huyết áp lớn hơn áp suất thẩm thấu thì nớc từ
máu thoát ra mao mạch, còn trong các tĩnh mạch áp suất thẩm thấu lớn
hơn huyết áp thì nớc từ gian bào qua thành mạch vào máu.

62


Sự trao đổi chất đó thờng xảy ra ở thành mao mạch nh một hiện tợng siêu lọc mà động lực là sự chênh lệch áp suất giữa hai phía của thành
mạch.
ở cầu thận cũng xảy ra hiện tợng siêu lọc: Cầu thận nằm ở vùng vỏ
thận, nó có hai thành phần hợp thành là bọc Bowman và búi mao mạch
cầu thận. Vật chất trong huyết tơng chảy qua búi mao mạch cầu thận sẽ
lọt qua thành mao mạch để vào trong lòng bọc Bownman. Bởi vậy thành
mao mạch và thành bọc Bowman gắn với nhau tạo tành màng lọc cầu
thận. Màng lọc cầu thận cũng giống nh các màng mao mạch khác trong cơ
thể, nhng vì chức năng lọc lớn hơn nên có độ xốp lớn hơn khoảng 25 lần.
Bình thờng trong dịch lọc không có hồng cầu và lợng protein rất thấp
vì chúng không lọt qua đợc màng, còn nớc và các phân tử, các ion nhỏ
xuyên qua đựơc màng lọc cầu thận ra đài bể thận.
Khi cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chức

năng lọc hiện tợng siêu lọc bị phá vỡ và vì vậy trong dịch lọc ta thấy có
các hồng cầu và các phân tử protein (hiện tợng đái ra máu trong bệnh
viêm thận).
Trong y học, hiện tợng lọc - siêu lọc đợc sử dụng phổ biến trong kỹ
thuật thẩm phân máu: Đó là phơng pháp loại bỏ ra khỏi máu các chất có
hại bệnh lý sinh ra (do thiểu năng thận) hoặc do các chất từ ngoài thâm
nhập vào (thí dụ: do nhiễm chất độc).

Bài 2. Sự vận chuyển của vật chất qua màng tế bào
Mục tiêu
1. Trình bày đợc động lực và cơ chế vận chuyển vật chất qua
màng tế bào.
2. Trình bày đợc vai trò của màng tế bào đối với cơ thể sống.
Nội dung
Mọi cơ thể sống đều gồm những đơn vị cơ bản là tế bào
bởi vì nó tự chuyển hóa, tự điều hoà, tự thích nghi, tự sinh sản, v.v...
từ đó xây dựng lên các mô, các cơ quan và cơ thể sống. Tế bào luôn
luôn phải trao đổi chất với môi trờng. Bất kỳ tế bào nào cũng đều có
khả năng hoạt động chỉ trong điều kiện mà sự thay đổi của các chất
cấu thành nội bào cũng nh thành phần dịch bao quanh màng tế bào
(dịch ngoài bào) cha vợt ra khỏi giới hạn xác định. Tế bào bị tách rời
khỏi cơ thể còn có thể sống trong một thời gian dài nếu nh ta nuôi
chúng trong dịch có tất cả các chất cần thiết và giữ cho dịch có đủ
điều kiện vật lý giống với dịch cơ thể mà trong đó tế bào tồn tại. ở
các cơ thể sống có hàng loạt các cơ chế khác nhau để duy trì tính
ổn định của môi trờng bên trong và bên ngoài màng tế bào. ở đây
cần lu ý rằng tính ổn định đó không phải là kết quả một trạng thái
tĩnh mà là kết quả của trạng thái cân bằng động. Cơ sở của trạng thái
cân bằng động đó có liên quan mật thiết đến chức năng của màng
sinh học và liên quan đến các cơ chế vận chuyển vật chất qua màng

63


tế bào nh khuếch tán thụ động, vận chuyển tích cực, thực bào và ẩm
bào.
1. Màng tế bào.
Tế bào về phơng diện vật lý là một hệ nhiệt động mở, luôn luôn
trao đổi chất và năng lợng với môi trờng xung quanh.
Ngày nay, bằng những phơng pháp nghiên cứu hiện đại ngời ta đã
khẳng định rằng tế bào có cấu trúc rất phức tạp và cấu trúc của mỗi loại
tế bào đều phù hợp với chức năng và nhiệm vụ của nó. Nhng tất cả các tế
bào gồm ba phần chính: Màng tế bào, nguyên sinh chất (bào tơng) và
nhân tế bào.
Mọi tế bào đều đợc bao bọc bởi màng tế bào. Màng tế bào đóng
vai trò:
- Bao bọc tế bào, phân định ranh giới giữa tế bào và môi trờng
xung quanh, làm cho tế bào thành một thể toàn vẹn khác môi trờng. Bảo
vệ các thành phần của tế bào trớc tác động của môi trờng.
- Tiếp nhận, truyền đạt, xử lý thông tin từ môi trờng tới nh nhận diện
tế bào quen, lạ, kẻ thù; kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào,
tế bào với cơ chất; phản ứng với các thông tin tới nh phấn điện, chuyển
động...

- Thực hiện trao đổi vật chất và năng lợng với môi trờng
góp phần thực hiện các chức năng sống của tế bào trên cơ sở
điều hoà các phản ứng men trong tế bào, sử dụng hữu hiệu
các dạng năng lợng (cơ, thẩm thấu, điện hoá,...) ở tế bào.
- Màng tế bào cũng có cấu trúc phù
hợp để thực hiện các vai trò trên. Hiện

nay có nhiều giả thuyết về cấu trúc
màng tế bào, nhng hầu hết đều cho
rằng màng tế bào có chiều dày khoảng
50120m. Trên màng có những lỗ
thủng đờng kính khoảng 78m và mỗi
cm2 có khoảng 1010 lỗ nh thế, diện tích
chung của lỗ chỉ chiếm một phần nhỏ
cỡ 0,06% bề mặt tế bào. Màng tế bào ở
các mô khác nhau có thuộc tính lý hoá
khác nhau nhng đều có tính chất
chung:
- Lỡng chiết quang.
- Sức căng mặt ngoài nhỏ.
- Điện trở lớn.
- Cấu trúc không đồng nhất.

a. Protein dạng cầu
b. Protein dạng sợi
c. Phospho lipid

Thành phần thờng là: ở giữa màng là hai lớp phân tử phospholipid
sắp đặt phân cực định hớng vuông góc với bề mặt tế bào, có xu hớng
ngăn cản các ion và các chất hoà tan trong nớc đi qua. Bao bọc hai phía
tiếp theo là lớp protein dạng sợi làm màng tế bào có tính đàn hồi và sức
căng mặt ngoài nhỏ. Phía ngoài cùng và trong cùng là lớp protein dạng cầu
có lẫn protein nhầy và glycolipid. ở glycolipid có chứa các acid amin trung

64

tính và các nhóm COOH của chúng tạo nên lớp điện tích âm ở mặt ngoài
màng tế bào.
2. Vận chuyển của vật chất qua màng:
Để nghiên cứu sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào có thể dùng
các phơng pháp sau:
- Phơng pháp thẩm thấu dựa vào những khảo sát động học sự thay
đổi thể tích tế bào khi ta đặt chúng trong các dung dịch u trơng nồng
độ khác nhau sau đó ly tâm để tách tế bào, đo thể tích tế bào, đo
mật độ quang học của dung dịch, đo chiết suất dung dịch...
- Phơng pháp sử dụng các chất màu, cơ sở của phơng pháp này là
khảo sát tốc độ thâm nhập của các chất màu. Với phơng pháp này, nếu
nồng độ thấp thì khó xác định kết quả. Nếu nồng độ cao thì độc cho
tế bào.
- Phơng pháp phân tích vi lợng hoá học dựa trên sự nghiên cứu các
chất có trong tế bào bằng phơng pháp phân tích kinh điển.
- Phơng pháp đồng vị phóng xạ cho phép nghiên cứu sự vận chuyển
vật chất qua màng tế bào bằng cách thay thế đồng vị thờng bằng đồng
vị phóng xạ. Phơng pháp này cho ta kết quả chính xác cao nhất về định
lợng, đồng thời không gây những biến đổi bất thờng cho các đối tợng
cần duy trì ở trạng thái sống. Những khả năng khác của phơng pháp này
rất lớn; phân tách đợc các dòng vật chất vào tế bào, các dòng vật chất
trong nội bộ cơ thể và dòng do tơng tác với môi trờng ngoài, tách những
chất độc và lạ, xác định trạng thái, cấu trúc...
Dựa vào các thành phần vật chất đi qua màng sinh vật ngời ta chia
các loại màng trên cơ thể sinh vật ra làm 4 loại sau:
1- Màng gần lý tởng về bán thấm, chỉ cho các phân tử nớc đi
qua.
2- Màng cho phân tử nớc và một số phân tử có tạo tinh thể đi
qua.
3- Màng cho tất cả các chất hoà tan, trừ chất keo đi qua.

4- Màng sinh vật ở trạng thái rây cho tất cả các chất hoà tan kể cả
keo đi qua.
Đa số các loại màng trong cơ thể sinh vật thuộc loại 2 và 3. Màng tế
bào thuộc loại 2, thành mao mạch thuộc loại 3. Màng loại 4 có rất ít trong
cơ thể trừ trờng hợp khi bị tổn thơng, chẳng hạn khi ngời bệnh thiếu
oxy, thành mao mạch xuất hiện khuynh hớng để cho các chất protein qua.
Về phơng thức vận chuyển vật chất qua màng ngời ta nhận thấy
có hai phơng thức chủ yếu:
1 - Hoạt tan vào các lipid có trong màng tế bào. Vận chuyển bằng
phơng pháp này có các chất hữu cơ không hoà tan trong nớc và các chất
có chứa nhóm phân cực nh metyl (CH3), etyl (C2H5), phenyl (C6H5).
2 - Xâm nhập vào tế bào qua lỗ màng: Vận chuyển theo phơng
pháp này có các ion và phân tử vật chất hoà tan trong nớc và các chất có
chứa nhóm phân cực hydroxyl (OH), cacboxyl (COOH), amin (NH 2). Phơng
pháp đồng vị phóng xạ đã khẳng định rằng sự xâm nhập qua lỗ màng
không phải luôn luôn là do sự thẩm thấu. Ngời ta giả thiết là trong các lỗ
màng có chứa đầy nớc có các ion dơng hoặc âm do kết quả của hiện t65


ợng hấp thụ các ion. Bởi vậy những hạt vật chất mang điện trái dấu dễ
dàng thâm nhập vào tế bào còn các hạt cùng dấu thì bị đẩy ra. Nếu có
hai phần tử tích điện cùng dấu lọt vào lỗ màng thì chúng cản nhau. Các
ion hydro và hydroxyl tuy có bán kính bé nhng thực tế hoàn toàn không
từ ngoài vào tế bào. Sở dĩ nh vậy là vì chúng có tính linh động cao, dễ
xếp thành nhóm trên bề mặt của màng tế bào và chúng sẽ đẩy các điện
tích cùng dấu. Chính vì vậy mà tế bào trở thành không thấm đối với các
acid và bazơ mạnh, các acid và bazơ yếu lại thấm dễ dàng.
3. Động lực và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng tế bào.
Vận chuyển vật chất qua màng là một quá trình rất phức tạp.
Dựa vào sự khác nhau tơng đối về động lực và cơ chế ngời ta chia vận

chuyển vật chất qua màng tế bào làm 3 loại chính nh sau:
- Vận chuyển thụ động.
- Vận chuyển tích cực.
- Thực bào và ẩm bào.
3.1- Vận chuyển thụ động
Vận chuyển thụ động là quá trình vận chuyển vật chất qua
màng có động lực là các loại gradien khác nhau tồn tại ở hai phía của
màng. Năng lợng chi phí cho các vận chuyển này đợc lấy ngay ở phần
năng lợng dự trữ trong các gradien, tế bào không phải cung cấp thêm năng
lợng lấy từ phải ứng hóa sinh. Chiều vận chuyển vật chất do tổng các
vectơ gradien ở vùng màng quyết định.
Các loại gradien thông thờng tồn tại ở vùng màng của tế bào sống là:
- Gradien nồng độ: Xuất hiện khi có sự chênh lệch nồng độ của một
chất nào đó giữa trong tế bào và dịch bao quanh tế bào. Vì ở tế bào có
rất nhiều loại chất khác nhau do đó có nhiều gradien nồng độ.
- Gradien thẩm thấu: Xuất hiện khi có sự chênh lệch về áp suất thẩm
thấu giữa bên trong và bên ngoài tế bào.
ở tế bào sống thì sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu keo rất quan
trọng.
- Gradien màng xuất hiện khi có màng bán thấm: Các phân tử có kích
thớc nhỏ qua màng dễ dàng, còn các đại phân tử thâm nhập qua màng
vào tế bào hoặc thoát ra ngoài khó. Kết quả là nồng độ ở hai phía của
màng tế bào sẽ khác nhau.
- Gradien độ hòa tan: Xuất hiện ở ranh giới hai pha không trộn lẫn đợc trong trờng hợp chất đã cho có độ hòa tan trong hai pha không giống
nhau. Sự phân phối nồng độ của bất kỳ chất gì hoà tan đợc trong nớc và
mỡ đều phải tuân theo định luật Nerst: ở nhiệt độ xác định, tỉ số
nồng độ một chất hoà tan trong hai pha lỏng tiếp xúc không trộn lẫn vào
nhau, là một đại lợng không đổi khi đạt tới trạng thái cân bằng nhiệt
động.
C1 và C2 là nồng độ chất tan của một chất nào đó ở hai

k

C1
C2

pha.

66

k gọi là hệ số phân
phối.


- Gradien điện hoá: Gây ra bởi sự chênh lệch thế điện hoá. Sự
chuyển động của các ion theo thế điện hoá có thể xảy ra cả trong trờng
hợp khi chúng dịch chuyển chống lại gradien nồng độ hay chống lại
gradien điện thế vì gradien điện hoá là kết quả của các hiệu ứng hoá
học và điện.
Do có nhiều loại gradien ở vùng màng nên sự vận chuyển vật chất
qua màng không chỉ phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong và
ngoài màng. Thí dụ: do có gradien màng mà nồng độ kali ở trong tế bào
thờng xuyên lớn gấp 3050 lần nồng độ của nó trong huyết thanh hay
dịch mô.
Chiều vận chuyển vật chất phụ thuộc vào các yếu tố sau:
- Tơng quan giữa các gradien ở vùng màng (về cả chiều và giá
trị).
- Mức độ trao đổi chất.
- Tơng quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ các đại
phân tử quan trọng nhất trong thành phần nguyên sinh chất.

Thí dụ: nh ở tế bào già, các nucleotid bị phân huỷ, các gốc
phosphat và K+ thải qua màng ra môi trờng bên ngoài; ở các tế bào non
gốc phosphat và K+ lại chuyển theo chiều ngợc lại, chúng đợc tích luỹ
trong tế bào bằng cách gắn vào các nucleotid.
Khi tế bào sắp chết thì sự vận chuyển vật chất qua màng tăng
lên một cách không thuận nghịch và tế bào mất khả năng vận chuyển
chọn lọc.
Vận chuyển thụ động vận chuyển qua màng tế bào có thể thực
hiện theo nhiều cơ chế khác nhau, song khuếch tán là cơ chế chủ yếu.
Ta quan tâm đến ba dạng khuếch tán:
- Khuếch tán đơn giản.
- Khuếch tán liên hợp.
- Khuếch tán trao đổi.
* Dạng khuếch tán đơn giản: khuếch tán đơn giản là dạng
khuếch tán mà vật chất chuyển động thành dòng trong dung môi dới tác
dụng của gradien nồng độ. Các phân tử nớc và các anion thờng khuếch
tán theo cơ chế này.
Gọi n là số phân tử hoà tan khuếch tán qua diện tích S trong
khoảng thời gian t áp dụng định luật Fick ta có:
C
n D.S .
.t
x
Mật độ dòng vật chất khuếch tán đợc xác định bằng công thức:
n
C

D
S .t
x

Trờng hợp khuếch tán qua màng có chiều dày thì:

n D.S .
Trong đó:

p

D
l

C
.t P.S .C.t.


67


Là hệ số thấm của màng.
Vậy
n = S.P.(C1 - C2).t.
Hay
= - P.C.
Có thể xác định đợc giá trị của P bằng thực nghiệm. Hệ số thấm P
của màng phụ thuộc vào:
- Tác động qua lại của các phần tử và ion cùng đi qua màng.
- Sự tham gia của các phân tử và ion vận chuyển vào các quá
trình trao đổi vật chất trong tế bào.
- Tốc độ vận chuyển của dung môi qua màng.
- Nếu chất khuếch tán là chất điện li thì lợng chất khuếch tán
qua màng còn phụ thuộc vào độ linh động U + của các ion dơng và U - của

các ion âm thể hiện qua hệ số khuếch tán D đợc tính bằng công thức:

2.R.T U .U
D
.
F 2 U U
Trong đó:

R là hằng số Clapeyron - Mendeleev.
T và nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch điện li.
F là hằng số Faraday.
Tốc độ của một chất nào đó qua màng bằng con đờng khuếch
tán đơn giản đợc xác định bởi tính hoà tan của chúng trong lipid và bởi
kích thớc của các phân tử khuếch tán. Những chất hoà tan trong nớc mà
có phân tử lớn hơn 8 m (nghĩa là lớn hơn đờng kính của lỗ) thì thờng
là không thể đi qua màng. Nhiều phân tử tích điện thờng là Hydrat hoá
nghĩa là có bao một lớp vỏ có tích nhiều phân tử nớc và cái vỏ nớc ấy đã
làm tăng cao đờng kính hiệu ứng của các phân tử khuếch tán, trong trờng hợp đó tốc độ khuếch tán của chúng bé hơn tốc độ khuếch tán của
các ion tự do không bị Hydrat hoá. Các lỗ hoạt động nh thể là thành của
chúng mang điện tích dơng. Mỗi điện tích dơng đợc bao bởi một vùng
tích tĩnh điện nh thế hớng vào lòng của lỗ. Mỗi một ion tích điện dơng
cũng dợc bao bởi một vành tích tĩnh điện và hai điện tích cùng dấu đó
đẩy nhau. Do đó mà các phân tử tích điện dơng rất khó khăn và chậm
chạp xuyên qua màng, cả khi kích thớc của chúng nhỏ hơn 8 m.
* Khuếch tán liên hợp: Khuếch tán liên hợp là quá trình vận chuyển
vật chất qua màng theo gradien nồng độ, song các phần tử vật chất chỉ
lọt qua màng khi đợc gắn vào phần tử khác gọi là chất mang. Các chất
glucose, glycerin, cidamin và một số chất hữu cơ khác vận chuyển theo cơ
chế này. Quá trình này mang đặc tính động học bão hoà: khi với nồng
độ phân tử chất thâm nhập ít ở trong dung dịch ngoài thì tốc độ

vận chuyển của chúng vào trong tế bào là tỷ lệ thuận với nồng độ đó.
Tuy nhiên khi có nồng độ cao hơn thì tỉ lệ thuận không đ ợc quan sát
thấy vì chất mang đã no rồi. Các chất mang có tính đặc tr ng, chúng
chỉ có thể liên kết với một loại phân tử hoặc là phân tử khác nhng phải
có cấu trúc rất giống với loại trên. Chính vì vậy mà thực tế các phân tử
đờng có cấu tạo hoá học giống nhau sẽ cạnh tranh với nhau về miền liên
kết với chất mang.

68


Phân tử chất xâm nhập vào tế bào còn gọi là cơ chất, ký hiệu là C,
phân tử chất mang là M có thể kết hợp với nhau thành phức chất MC hoặc MC
phân li thành M và C :
M+C
MC
Ký hiệu nồng độ phức chất MC ở mặt trong và mặt ngoài là
[ Mc]tr và [MC]ng thì mật độ dòng vật chất MC qua màng là:



D
( MC tr MC ng )
l
vào các yếu tố:

phụ thuộc
- Tốc độ xuất hiện phức chất MC . Tốc độ này một phần phụ
thuộc vào số phân tử cơ chất C tiếp xúc với màng trong một đơn vị thời
gian , một phần phụ thuộc vào số phần tử chất mang M phân phối trong

một đơn vị diện tích màng.
- Tốc độ di chuyển của phức chất MC.
- Tốc độ phân li của phức chất MC.
Nói chung tốc độ di chuyển của các phức chất nhỏ, do đó mật
độ cơ chất đi vào tế bào không lớn.
Ta xét khuếch tán liên hợp ở trạng thái cân bằng động là lúc
số phân tử phức chất đợc tổng hợp và phân li bằng nhau. Gọi k 1 là hệ
số phân ly thì số phân tử phức chất phân ly là N 1:
N1 k1 MC
Gọi k2 là hệ số phân ly thì số phân tử phức chất đợc tổng hợp
là N2:
N 2 k 2 C . M r
Trong đó [M1] là nồng độ các chất mang cha kết hợp với cơ chất.
Nếu gọi [M] là nồng độ của toàn bộ chất mang ở vùng xác định mà ta
xét, [Mg] là nồng độ chất mang đã kết hợp với cơ chất thì:
M r M M g



Hiển nhiên là:
Do đó:

hay:

M MC
g

M r M MC
N 2 k2 . C . M MC

Cân bằng động ta có: N1 = N2
k1 MC k2 . C . M MC
Đặt:

k1
k
k2

ta sẽ có : MC
Khi ấy ta có :

M . C
k C




C ng
D
M C tr

l
k C tr k C ng

* Khuếch tán trao đổi: Cũng nh khuếch tán liên hợp, khuếch tán trao
đổi xảy ra khi có sự tham gia của chất mang song chỉ khác là phân tử
chất mang thực hiện một quá trình vận chuyển vòng. Sau khi mang
69

phân tử cơ chất ra phía ngoài màng tế bào rồi, phân tử chất mang lại
gắn ngay với một phân tử cơ chất khác cùng loại ở ngoài màng tế bào rồi
lại vận chuyển nó vào phía trong tế bào.
Dựa vào cơ chế khuếch tán này chúng ta có thể giải thích đơc
sự vận chuyển của các ion Na+ qua màng hồng cầu trong tự nhiên do
trong sự kiện đánh dấu phóng xạ mà thấy các Na + của hồng cầu nhanh
tróng đổi chỗ cho các Na + trong huyết thanh trong khi nồng độ Na + ở
huyết thanh và trong hồng cầu không thay đổi.
3.2. Vận chuyển tích cực.
Vận chuyển tích chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia của các phân
tử chất mang. Các chất mang phải đặc hiệu đối với cơ chất hoặc cũng
có thể không đặc hiệu (nghĩa là không nhất thiết cần một chất nhât
định mà có thể có nhiều chất hoá học tơng tự đảm nhiệm việc mang
cơ chất).
Hai đặc trng chính của vận chuyển tích cực là:
- Hiện tợng vận chuyển vật chất luôn xảy ra theo chiều hớng ngợc với
chiều của Gradien nồng độ hoặc ngợc chiều với Gradien điện hoá khi cơ
chất là các ion.
- Hiện tợng vận chuyển luôn cần đợc cung cấp năng lợng.
Nguồn cung cấp năng lợng là từ sự phân ly Glycogen, do sự hô hấp
hoặc từ sự thuỷ phân adenozin triphotphat (ATP).
Quá trình vận chuyển đợc gọi là tích cực nếu dòng vật chất từ
môi trờng ngoài đi vào tế bào, gọi là xuất tiết nếu vật chất từ tế bào đi
ra môi trờng ngoài.
Có thể chia vận chuyển tích cực làm 3 cơ chế:
- Chuyển dịch nhóm: ở đây cơ chất đợc vận chuyển bị thay đổi
qua sự tạo thành những liên kết đồng hoá trị mới, năng lợng để vận
chuyển bằng năng lợng cần thiết để tạo ra cơ chất.
- Vận chuyển tích cực tiên phát: là tạo ra những liên kết đồng hoá
trị mới trong chất mang, năng lợng để vận chuyển diễn ra bằng năng lợng

cần thiết để làm ta đổi hình dạng chất mang.
- Vận chuyển tích cực thứ phát: ở đây cơ chất đầu đợc vận
chuyển một cách tích cực, ví dụ Na+ tạo ra thế năng Gradien điện hoá,
mà thế năng này hớng sự vận chuyển của cơ chất thứ hai, ví dụ nh đờng,
axit amin theo Gradien này.
Dới đây trình bày về dẫn truyền Na + và K+ (thuộc loại cơ chế vận
chuyển tích cực tiên phát) là thí dụ điển hình của vận chuyển tích cực.
Đây là sự vận chuyển các ion Na + và K+ theo chiều chống lại Gradien điện
hoá, chuyển vận này chỉ xảy ra khi có mặt ATP và các ion Mg ++, đồng
thời khi ấy ATP thuỷ phân giải phóng năng lợng. Qua tính toán Hotkin thấy
rằng năng lợng giải phóng ra do quá trình phân huỷ 1 mol ATP có thể đủ
để vận chuyển 1 mol ion dơng chống lại Gradien điện hoá. Sự hao tổn
năng lợng lớn nh vậy chỉ đúng với trờng hợp vận chuyển của các ion H+ qua
màng tế bào dạ dày. Còn đối với vận chuyển Na + thì cứ 1 mol ATP vận
chuyển đợc 3 mol Na+ và trong hồng cầu gần 2 mol K + đi vào thì có 3
mol Na+ đi ra.

70


Cơ chế vận chuyển các ion Na + và K+ có thể giải thích bằng sơ
đồ sau:
123456-

M1 + Na+ + MgATP
NaM1 ~ P
NaM2 ~ P
M2 ~ P + K+
KM2 ~ P
KM1 ~ P

NaM1 ~ P + Mg++ + ADP
NaM2 ~ P
M2 ~ P + Na+
KM2 ~ P
KM1 ~ P
M1 ~ P + K+

ở giai đoạn (1) Na+ gắn vào chất mang M1, chất mang này xuất hiện
cùng với MgATP ở trong của màng tế bào. Quá trình photphorin hoá xảy ra,
cung cấp năng lợng cho phức hợp Na-chất mang là NaM1 ~ P lọt qua màng
tế bào. Do tác dụng của chất X ở ngoài màng tế bào, cấu trúc của phức hợp
NaM1 ~ P bị biến đổi thành phức hợp NaM2 ~ P trong giai đoạn (2) tức là M1
bị biến đổi thành M2. Do chất mang M2 gắn rất yếu với Na+ nên phức hợp
này bị phân ly trong giai đoạn (3) và Na + đi ra môi trờng bên ngoài. ở giai
đoạn (4) chất mang M2 gắn với K+ ở mặt ngoài tế bào tạo thành phức hợp
KM2 ~ P, phức hợp này đi vào phía trong tế bào. Trong giai đoạn (5) ở mặt
trong tế bào, do tác dụng của chất phân ly, phức hợp KM 2 ~ P biến thành
KM1 ~ P, tức là M2 biến đổi trở thành M1. Do ái lực hoá học của M1 với K+ nhỏ
(lớn đối với Na+) nên phức hợp phân ly trong giai đoạn (6) giải phóng K+ và P
vào trong tế bào. Quá trình sau đó đợc tiếp diễn từ đầu.
Nh vậy quá trình vận chuyển tích cực Na + và K+ luôn xảy ra
đồng thời với sự thuỷ phân ATP. Các kết quả thực nghiệm đã chứng minh
rằng để xảy ra sự thuỷ phân ATP cần có một loại men đặc hiệu là
adenzin triphotphataza.
3.3. Thực bào và ẩm bào
Một quá trình vận chuyển vật chất khác bổ xung cho vận chuyển
thụ động và tích cực là hiện tợng thực bào và ẩm bào. ở hiện tợng này, các
chất hoà tan trong nớc, các protein và các hạt gồm một số phân tử khá lớn có
thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng tích cực của màng tế bào mà

không cần khuếch tán qua lỗ màng.
Màng tế bào có đặc tính là có khả năng bắt giữ các vật liệu
khác nhau nằm bên ngoài tế bào, chúng hình thành nên các chỗ lồi, bao
lấy vật liệu nào đấy trong môi trờng và cuối cùng khép kín lại và nh vậy
vật liệu đó đã đi sâu vào trong tế bào. Các không bào đợc tạo thành
bằng cách nh vậy đi sâu vào trong tế bào chất, ở đây chất chứa trong
không bào sẽ bị xử lý. Trong kiểu vận chuyển vật chất từ môi tr ờng vào
trong tế bào nh thế thì tính toàn vẹn của màng tế bào không hề bị phá
huỷ. Quá trình đó đợc gọi là thực bào - Khi các không bào lớn đợc tạo
thành có chứa các phần tử có hình dạng nhất định và đợc gọi là ẩm bào
(hay uống bào) nếu nh không bào rất bé chỉ chứa các chất hoà tan.
Khả năng thực bào không chỉ có ở các vi sinh vật mà còn thấy ở
một số loại tế bào của sinh vật đa bào. ở động vật có vú, các bạch cầu hạt
hoặc các tế bào có nguồn gốc trung bì (hệ võng mạc nội mô) có khả
năng thực bào. Hiện tợng thực bào bị chi phối chủ yếu bởi các yếu tố hoá
lý nh tơng tác hoá học, diện tích bề mặt của màng và của các hạt.

71


Hiện tợng ẩm bào thờng xảy ra khi trong môi trờng có các chất hoà
tan đặc trng nh protein, và các acid amin, kiềm hoà tan... Khi đó, ở các
amip sẽ hình thành các chân giả ngắn và trong mỗi chân giả sẽ xuất hiện
các rãnh có hình sóng chạy từ đỉnh đến phần gốc chân giả, ở phần cuối
cùng của rãnh, không bào đợc hình thành và về sau không bào này tách ra
khỏi chân giả và đi sâu vào tế bào chất. Đối với tế bào động vật bậc cao
thì khi ẩm bào cũng xảy ra chuyển động hình sóng của màng, nhng
không hình thành các rãnh, các không bào đợc tạo thành sẽ dính với các
phân tử protein tập trung ở trên màng (lớp protein này có nồng độ gấp
đến 50 lần nồng độ dung dịch protein ở môi trờng). Sau đó màng lõm

vào trong tế bào và hình thành các bóng riêng biệt. Các phân tử protein
(A, vòng đen) ở dung dịch bên ngoài sẽ liên kết với những phần đặc trng
trên bề mặt của màng tế bào (B) sau đó màng lõm vào (C) và tạo thành
các bóng bào chất (D) có chứa các phân tử bị bắt giữ.
Quá trình thực bào và ẩm bào giống quá trình vận chuyển tích
cực ở chỗ là chỉ xảy ra khi đợc cung cấp năng lợng (nguồn năng lợng cũng là
ATP) và là cơ chế vận chuyển có chọn lọc qua màng tế bào. Cơ chế này đã
cho phép giải thích các phân tử lớn hoà tan trong nớc qua màng, thí dụ các
phân tử protein hoặc acid nucleic.
Ta cần chú ý thêm rằng ở quá trình thực bào và ẩm bào, tế bào hấp
thụ cả chất độc. Các chất đa vào trong tế bào đợc tiêu hoá bằng các loại
men có trong thành phần của màng hoặc bằng các men có khả năng
phân huỷ rất cao chứa trong các hạt lyzosom.
Ngoài ra còn có quá trình ngợc
lại trong đó các không bào có màng
Nhờ có màng tế bào với các
dạng vận chuyển vật chất thụ
động, chủ động, thực bào và ẩm
bào mà tế bào trao đổi vật chất và
năng lợng với môi trờng xung quanh.
Sự trao đổi vật chất dới dạng nào
cũng phải tiêu tốn năng lợng: đó là
năng lợng dự trữ dới dạng gradien
hoặc năng lợng của sự phân huỷ
ATP một cách chủ động theo yêu
cầu của hoạt động sống. Hoạt động
của màng tế bào nh vậy có thể coi
là một dấu hiệu quan trọng trong
các dấu hiệu biểu thị hoạt động
sống.

trình bài xuất.

72

bao bọc sẽ bị dính vào màng và
các chất chứa trong không bào sẽ
bị bài tiết ra ngoài, đặc biệt là ở
các tế bào tiết thờng đợc gọi là quá


Chơng 3
Lý SINH TUầN HOàN Và lý sinh HÔ HấP
BàI 1. Lý SINH TUầN HOàN
Mục tiêu
1. Trình bày đợc tính chất vật lý của hệ tuần hoàn.
2. Trình bày đợc sự thay đổi áp suất và tốc độ của máu trong lòng
mạch.
3. Trình bày đợc những yếu tố ảnh hởng đến hoạt động của hệ
tuần hoàn.
Nội dung
Sự vận chuyển máu có vai trò quan trọng trong cơ thể, nó đem
dinh dỡng, O2 cung cấp cho các cơ quan, nhận từ các cơ quan các chất
thải, khí CO2 ngoài ra còn có tác dụng điều hòa thân nhiệt. Vì vậy nếu
chỉ cần ngừng hoạt động tuần hoàn trong thời gian ngắn cơ thể sẽ bị
chết.
Trong hệ tuần hoàn máu tim và mạch máu đóng vai trò động lực.
1. Tính chất vật lý của hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn gồm 2 vòng kép kín:
- Vòng tiểu tuần hoàn: máu chuyển từ tim phải đến phổi, ở đó máu
thải CO2 và hấp thụ O2 rồi lại chảy về tim trái.

- Vòng đại tuần hoàn đa máu từ tim trái đến động mạch rồi đến các
cơ quan, tổ chức cung cấp O 2, chất dinh dỡng trao đổi chất lấy CO 2, các
chất thải đổ về tĩnh mạch rồi về tim phải.

PHổI

N

T

T

Phải

Trái

Hình 3.1: Sơ đồ hoạt động của
hệ
tuần hoàn

N

MÔ
CƠ QUAN

- Trong buồng tim máu theo chiều từ tâm nhĩ đến tâm thất các
dòng máu trong tim và ngoài tim chạy theo một chiều nhất định nhờ co

73