Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh

BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Đàm Thị Lên

NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN
VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội – 2019


BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Đàm Thị Lên

NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN

VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 8420103

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
Hướng dẫn 1: TS. Phạm Thế Thư
Hướng dẫn 2: TS. Lê Hùng Anh
Hà Nội – 2019


i

Lời cam đoan
Tôi xin cam đoan những số liệu trong luận văn này do chính tôi thực hiện
trong quá trình triển khai các nội dung nghiên cứu theo đề cƣơng đã đƣợc phê
duyệt bởi Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật (Học Viện Khoa học và
Công nghệ). Các số liệu, tài liệu đƣợc sử dụng trong luận văn từ các nguồn tài
liệu của các tác giả khác đều đƣợc trích dẫn một cách đầy đủ và minh bạch.
Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu khoa học đƣợc thể hiện
trong công trình này theo đúng những cam đoan ở trên.


ii

Lời cảm ơn
Trƣớc tiên, tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến các Thầy
hƣớng dẫn khoa học – TS. Phạm Thế Thƣ và TS. Lê Hùng Anh, những ngƣời
đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn cho tôi trong suốt thời gian hoàn thành luận văn

Thạc sĩ này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm Đề tài Nghị định thƣ
Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16, các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học
và Công nghệ Việt Nam (VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19 đã cho phép
sử dụng nguồn số liệu và hỗ trợ kinh phí để tôi có thể tham gia khảo sát thực
địa và phân tích mẫu vật. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới các cán bộ khoa học
công tác tại Phòng Bảo tồn và Đa dạng sinh học biển và Phòng Sinh vật phù
du và Vi sinh vật biển, Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (Viện Hàn lâm
Khoa học và Công nghệ Việt Nam), các thầy cô trong Khoa Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật (Học Viện Khoa học và Công nghệ) đã dạy tôi những kiến
thức quý báu trong suốt thời gian tôi thực tập tại Viện và học tập tại Học viện,
sẵn sàng cung cấp những tài liệu cần thiết giúp tôi hoàn thành luận văn.
Xin cảm ơn tới bố mẹ, chồng và các con, các thành viên trong gia đình
đã luôn ở bên cạnh động viên giúp tôi vững bƣớc trong cuộc sống và phấn
đấu trong học tập. Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè và đồng
nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian học
tập và thực hiện luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 4 tháng 10 năm 2019
Học viên

Đàm Thị Lên


iii

Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt
A. Các chữ viết tắt tiếng Anh
Tên viết tắt
BLAST

Tên tiếng Anh
Basic Local Alignment Search Tool

Tên tiếng Việt
Công cụ tìm kiếm các
trình tự tƣơng đồng

BOLD

The Barcode of Life Data

Cơ sở dữ liệu mã vạch của
sự sống

COI

Mitochondrially encoded

gen COI thuộc ti thể

cytochrome c oxidase I
DNA

Deoxyribonucleic Acid

GDP

Gross Domestic Product

Tổng sản phẩm nội địa

FAO

The Food and Agriculture

Tổ chức Lƣơng thực và

Organization of the United Nations

Nông nghiệp Liên Hiệp
Quốc

ICLARM

K2P

The International Center for

Trung tâm Nghiên cứu

Living Aquatic Resources

Quốc tế về Quản lý

Management

Nguồn lợi Thủy sinh

Kimura-2-parameter

Khoảng cách di truyền mô
hình 2 tham số

MEGA

NCBI

Molecular Evolutionary Genetics

Phần mềm phân tích tiến

Analysis

hóa di truyền phân tử

The National Center for

Trung tâm thông tin công

Biotechnology Information

nghệ sinh học quốc gia


iv

PCR

Polymerase Chain Reaction

Phản ứng chuỗi trùng hợp

RNA

Ribonucleic Acid

Axit Ribonuleic

UNESCO

United Nations Educational

Tổ chức Giáo dục, Khoa

Scientific and Cultural Organization

học và Văn hóa Liên Hiệp
Quốc

B. Các chữ viết tắt tiếng Việt
CT

Cô Tô

HL

Hạ Long

HP

Hải Phòng

HST

Hệ sinh thái

RSH

Rạn san hô

VQG

Vƣờn Quốc gia


v

Danh mục bảng
Trang
Bảng 3.1. Các họ cá chiếm ƣu thế về số lƣợng loài trong khu hệ cá vùng
biển vịnh Hạ Long

25

Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long

29

Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long

35

Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu
với một số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam

36

Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong

38

Sách Đỏ Việt Nam (2017)
Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng cát

39

Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng vẩy to

39

Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Lƣợng dơi chéo

40

Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Đục bạc

40

Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ

liệu NCBI

41

Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá
nghiên cứu

42

Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá
nghiên cứu

47

Bảng 3.13. So sánh và kiểm định sự khác biệt di truyền giữa các quần thể
cá nghiên cứu

49


vi

Danh mục hình
Trang
Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu

18

Hình 2.2. Các đặc điểm hình thái thông thƣờng

20

Hình 2.3. Các số đo hình thái thông thƣờng

21

Hình 2.4. Các loại vảy thông thƣờng và hình dạng, độ nhô của miệng

21

Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá khu vực
nghiên cứu

27

Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá

28

Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu

34

Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát

43

Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng

44

Vảy to
Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng
dơi chéo

45

Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc

46

Hình 3.8. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng cát tại các khu
vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)

50

Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng Vảy to tại các
khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)

51

Hình 3.10. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Lƣợng dơi chéo tại các
khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)

52

Hình 3.11. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Đục bạc tại các khu
vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)

53

1

MỤC LỤC
Trang
MỞ ĐẦU

3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

6

1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC
NGHIÊN CỨU

6

1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực

6

1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc

9

1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU

11

1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long

11

1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long

13

1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn

15

CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

17

2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU

17

2.1.1. Tài liệu nghiên cứu

17

2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật

17

2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

18

2.2.1. Phƣơng pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa

18

2.2.2. Phƣơng pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm

19

2.2.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền
(DNA barcoding)

22

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

25

3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU

25

3.1.1.Thành phần loài cá

25


2

3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài

28

3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá

33

3.1.4. Tính chất khu hệ cá

34

3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá

35

3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn

37

3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC
NGHIÊN CỨU

38

3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu

38

3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu

42

3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu

47

3.3. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ GIẢI PHÁP CHO QUẢN LÝ VÀ PHÁT TRIỂN
NGUỒN LỢI CÁ

53

3.3.1. Cơ sở cho đề xuất giải pháp

53

3.3.2. Đề xuất giải pháp

54

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ

57

4.1. KẾT LUẬN

57

4.2. KHUYẾN NGHỊ

57
TÀI LIỆU THAM KHẢO

58

PHỤ LỤC 1. Danh sách cá vùng biển vịnh Hạ Long

64

PHỤ LỤC 2. Hình ảnh minh họa một số loài cá thƣờng g p ở vùng
biển vịnh Hạ Long

78

PHỤ LỤC 3. Các bài báo đã công bố có liên quan đến luận văn

80


3

MỞ ĐẦU
Vịnh Hạ Long là di sản thiên nhiên thế giới thuộc tỉnh Quảng Ninh
đƣợc UNESCO hai lần vinh danh bởi những giá trị ngoại hạng về mặt cảnh
quan (1994) và địa chất, địa mạo (2000). Đƣợc xếp vào loại vịnh gần kín, đặc
trƣng bởi sự đa dạng về cảnh quan với trên 2000 hòn đảo đá vôi lớn nhỏ, đa dạng
các hệ sinh thái biển nhiệt đới nhƣ san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn…trù phú
về mặt dinh dƣỡng, là những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các quần xã
sinh vật [1]

Trong số các loài sinh vật biển phân bố ở vùng vịnh Hạ Long, cá là nhóm
động vật có xƣơng sống có giá trị kinh tế hơn cả, với phạm vi phân bố rộng trong
các sinh cảnh của vịnh là đối tƣợng khai thác quan trọng của nghề khai thác hải sản.
Các làng chài trù phú ở địa phƣơng nhƣ Hùng Thắng, Loong Toòng, Hà
Phong…với ngƣ trƣờng khai thác trong phạm vi của vịnh tiếp tục duy trì vai trò
cung cấp ra thị trƣờng nguồn thực phẩm biển giàu dinh dƣỡng, tạo ra công ăn việc
làm cho ngƣời dân địa phƣơng cũng nhƣ duy trì nét đẹp về văn hóa của vùng đất di
sản [2]

Các công trình nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long trong
những năm gần đây, xét về mặt tổng thể đã cung cấp đƣợc các thông tin hết
sức cơ bản về đa dạng sinh học cũng nhƣ nguồn lợi cá phân bố trong các hệ
sinh thái ven bờ của vịnh Hạ Long. Tuy nhiên, do yếu tố thời gian nghiên cứu
không đƣợc liên tục, các phƣơng pháp thu và xử lý mẫu không đƣợc đồng bộ
cùng với sự thay đổi các yếu tố môi trƣờng (hệ sinh thái nền) và sự tiến bộ
ngày càng cao của các phƣơng pháp nghiên cứu, hiện tƣợng đô thị hóa, khai
thác thủy sản quá mức….dẫn tới các số liệu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ
Long đòi hỏi cần có những nghiên cứu chuyên sâu và cập nhật hơn. Từ thực
tiễn đó, chúng tôi lựa chọn đề tài “Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển
vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh” cho Luận văn Thạc sĩ Khoa học chuyên
ngành động vật học mã số 8420103, nhằm góp phần vào công tác bảo tồn và
phát triển nguồn tài nguyên sinh vật của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh
Hạ Long. Đề tài đƣợc thực hiện với những mục tiêu và nội dung sau đây:


4

 Mục tiêu của đề tài
Đề tài nghiên cứu nhằm xác định đƣợc các đặc trƣng khu hệ cá (thành
phần loài, phân bố, cấu trúc và tính chất khu hệ, tƣơng quan di truyền) phục

vụ công tác quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ
Long.
 Nội dung nghiên cứu
- Xác định đƣợc mức độ đa dạng về thành phần loài cá có trong vùng
biển vịnh Hạ Long
- Xác định đƣợc tƣơng quan di truyền của một số loài cá thƣờng gặp có
giá trị kinh tế, phân bố trong vùng biển vịnh Hạ Long
- Đề xuất một số giải pháp cho công tác quản lý và phát triển bền vững
nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ Long
 Ý nghĩa khoa học của đề tài
- Góp phần bổ sung những hiểu biết về đa dạng sinh học biển nói chung
và đa dạng sinh học cá biển nói riêng của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh
Hạ Long.
- Làm rõ thêm những đặc trƣng về cấu trúc khu hệ, phân bố nguồn lợi
cá biển vịnh Hạ Long cũng nhƣ liên kết về mặt di truyền của một số loài cá có
giá trị kinh tế giữa Hạ Long và các vùng nƣớc lân cận.
- Chứng minh vai trò của vịnh Hạ Long nhƣ cầu nối quan trọng về phân
bố địa lý cá biển giữa khu hệ cá nhiệt đới và ôn đới ở khu vực Ấn Độ - Tây
Thái Bình Dƣơng.
 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
- Kết quả nghiên cứu của đề tài có đóng góp tích cực cho công tác bảo
tồn và phát triển bền vững nguồn lợi sinh vật biển của khu di sản thiên nhiên
thế giới vịnh Hạ Long.


5

- Cung cấp các số liệu mới, luận điểm mới về khu hệ cá vịnh Hạ Long,
là nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho các cán bộ nghiên cứu, quản lý, sinh
viên có quan tâm đến bảo tồn các giá trị đặc trƣng của khu di sản.

- Cung cấp dữ liệu quan trọng cho công tác tuyên truyền, bảo tồn và
phát huy các giá trị đa dạng sinh học của khu di sản.


6

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC
NGHIÊN CỨU
1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực
Theo Công ƣớc Đa dạng sinh học (2007): đa dạng sinh học là sự đa
dạng của các sinh vật sống trong các môi trƣờng khác nhau nhƣ trên đất liền,
dƣới biển, các hệ sinh thái dƣới nƣớc khác và các phức hệ sinh thái mà sinh
vật là thành phần [3]. Hay theo tổ chức FAO: "Đa dạng sinh học là tính đa
dạng của sự sống dƣới mọi hình thức, mức độ và mọi tổ hợp, bao gồm đa
dạng gen, đa dạng loài và đa dạng hệ sinh thái". Do đó, thuật ngữ đa dạng
sinh học là một khái niệm phân cấp, tính đa dạng đƣợc xem xét trên nhiều cấp
độ, phổ biến nhất là cấp độ phân tử, cấp độ loài loài và cấp độ hệ sinh thái [4].
+ Đa dạng sinh học ở cấp độ loài:
Về cơ bản cho tới nay các nhà ngƣ loại học trên thế giới đã hoàn thiện
đƣợc cơ sở dữ liệu khá hoàn chỉnh về cá hiện sống trên thế giới. Điển hình
nhất là cơ sở dữ liệu cá ban đầu do Trung tâm ICLARM có trụ sở tại Cộng
hòa Philippin xây dựng. Sau một số năm xuất bản dữ liệu dạng đĩa từ CD và
DVD, tới nay cơ sở dữ liệu về cá viết tắt là Fishbase đã đƣợc chia sẻ trên
mạng internet toàn cầu ở địa chỉ: thông tin cập nhật
tháng 10/2019 cho thấy cơ sở dữ liệu cá có tới 34.300 loài đã đƣợc mô tả,
326.400 tên thƣờng gọi, 59.800 ảnh mẫu vật, 56.600 tài liệu tham khảo, 2.350
cộng tác viên trên toàn thế giới. Hệ thống phân loại học cá hiện đại cũng ngày
càng đƣợc hoàn thiện đi tiên phong là tác giả William N. Eschmeyer thuộc
Viện Hàn lâm Khoa học California, Hoa Kỳ đã công bố danh sách khá chi tiết

về hệ thống phân loại học cũng nhƣ tên đồng vật, tên khoa học hiện nay của
hầu hết các loài cá bắt gặp trên thế giới tại địa chỉ mạng internet toàn cầu:
( />Bên cạnh đó, các nhà ngƣ loại học ở các nƣớc có trình độ khoa học tiên tiến
nhƣ Nhật Bản, Trung Quốc, Hoa Kỳ, Xingapo, Úc…cũng rất tích cực xuất
bản các ấn phẩm về cá biển ở các vịnh nhƣ California, vịnh Andaman, vịnh


7

Bengan…làm phong phú thêm các dẫn liệu về cá biển hiện có. Ở khu vực
Đông Nam Á, trong những năm gần đây, các nghiên cứu về cá trong các vịnh
ven bờ cũng đƣợc các nƣớc quan tâm. Thông qua việc tranh thủ sự hợp tác
với các đối tác có tiềm lực mạnh về ngƣ loại học nhƣ các nhà ngƣ loại học
Nhật Bản cũng đã xuất bản đƣợc hàng loạt các sách hƣớng dẫn, chuyên khảo
về cá biển [5].
+ Đa dạng sinh học ở cấp độ di truyền:
Đa dạng di truyền (cấp độ phân tử) là sự thay đổi của nucleotide, gen,
nhiễm sắc thể, hoặc toàn bộ bộ gen (genome) giữa các cá thể trong cùng một
loài hay giữa các loài khác nhau. Nó đƣợc phản ánh thông qua mức độ tƣơng
đồng và khác biệt trong cấu trúc gen của các cá thể, quần thể và cuối cùng là
loài. Những điểm tƣơng đồng và khác biệt này đƣợc thể hiện bằng sự sai khác
về trình tự nucleotide hình thành nên DNA trong các tế bào của sinh vật. Nhƣ
vậy, mỗi gen gồm một phần thông tin di truyền của DNA, chiếm một phần
trong cấu trúc nhiễm sắc thể, và quy định một đặc điểm cụ thể của sinh vật
[6]. Sự đa dạng các nucleotide đƣợc tính trên các gen khác nhau của sinh vật.
Một quần thể thƣờng đƣợc định nghĩa là một nhóm các cá thể có khả năng
giao phối với nhau sinh ra con hữu thụ. Các quần thể khác nhau có xu hƣớng
khác nhau về mặt di truyền khi ít có sự trao đổi di truyền (genetic flow) hoặc
do đột biến theo thời gian, đây là kết quả tác động từ một hoặc từ tổng hợp
của nhiều yếu tố nhƣ chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền - genetic drift,

kích thƣớc quần thể (số lƣợng cá thể) và sự tích lũy có chọn lọc các đột biến
trung tính theo thời gian. Điều này dẫn đến sự xuất hiện các đặc điểm di
truyền đặc trƣng, tạo thành sự khác biệt của các cá thể trong quần thể này so
với các quần thể khác. Mức độ khác biệt di truyền của quần thể trong điều
kiện sinh thái nhất định phản ánh khả năng thích ứng trƣớc các thay đổi về
điều kiện môi trƣờng sống của chúng [7], [8], [9], [10]. Thông thƣờng, các
quần thể có khả năng phát tán tốt thì có sự đa dạng di truyền thấp hơn nhƣng
trái lại, các quần thể có sự đa dạng di truyền cao hơn lại có khả năng thích
ứng trƣớc sự biến đổi môi trƣờng lớn hơn [11].
Phân tích di truyền DNA đang ngày càng đóng vai trò quan trọng trong
khoa học tự nhiên, đặc biệt là đánh giá đa dạng sinh học và trong sinh thái học


8

[12]. Cho tới nay, có nhiều phƣơng pháp khác nhau đƣợc sử dụng trong
nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể sinh vật [13], [14]., nhƣng có bốn loại
chỉ thị sinh học (marker) chính thƣờng đƣợc sử dụng: allozymes, phân tích
DNA ty thể (mtDNA), microsatellites [15], và gần đây là đa hình các dạng
nucleotide đơn (SNPs) [16]. Trong đó, marker DNA đƣợc sử dụng rộng rãi
nhất vẫn là mtDNA. Cấu trúc của quần thể cá có thể đƣợc xác định thông qua
trình tự nucleotide của DNA trong ty thể [17], [18]. Trong đó, 4 gen ty thể
16S, Cyt b, COI và D-loop hiện đã và đang đƣợc sử dụng rộng rãi trong
nghiên cứu đa dạng sinh học và phân loại học. Nhƣng tính theo mức độ giảm
dần về sự bảo tồn của các gen, gen 16S rDNA thƣờng đƣợc sử dụng trong
phân tích đa dạng ở mức độ giữa các họ [19], gen cytochrome b (cyt b) đƣợc
sử dụng ở mức độ giữa các họ và giữa các loài [16], [20], COI đƣợc sử dụng
ở mức độ giữa các loài [21], [22], và cuối cùng là gen D-loop có sự biến dị di
truyền cao hơn trƣớc sự tác động của môi trƣờng [23], [24] nên gen này
thƣờng đƣợc sử dụng để phân tích đa dạng trong một loài. Phân tích di truyền

mtDNA là công cụ hữu ích trong phân loại loài cá, xác định cấu trúc quần thể
cá và mức độ kết nối di truyền giữa các quần thể, cung cấp cơ sở khoa học
trong công tác quản lý và bảo tồn, đặc biệt là việc xác định phạm vi quản lý,
vị trí và mức độ bảo tồn cho các loài [25], [26], các đặc tính địa phƣơng, tính
đặc hữu của các quần thể sinh vật trong các sinh cảnh, hệ sinh thái khác nhau
[26], [27], [28], chúng cung cấp những thông tin quan trọng cho việc xây
dựng phả hệ phân bố địa lý (phylogeography) của các quần thể sinh vật
biển [29].
Các kết quả nghiên cứu về đa dạng di truyền cá đã và đang đƣợc ứng
dụng thành công trong công tác quản lý bền vững nhiều loài cá có giá trị quan
trọng ở nhiều khu vực trên thế giới [30]. Nhiều nghiên cứu đã đƣợc thực hiện
nhằm xác định sự kết nối di truyền của các quần thể cá dựa trên mức độ tƣơng
đồng di truyền giữa chúng, các nghiên cứu này đã đƣợc tổng quan trong các
công bố của [31], [32], [33], [34]. Chỉ thị di truyền cho phép xác định nhanh
đƣợc khu vực phân bố sinh thái của cá và xác định rào cản sinh thái giữa các
quần thể [35], [36]. Ví dụ, tác giả Shang-Yin Vanson Liu và cộng sự (2015)
cũng chỉ ra loài cá Terapon jarbua ven biển Đài Loan phân chia thành 2 quần


9

thể [34]. Nhƣ vậy, việc sử dụng các gen chuẩn thuộc ty thể trong nghiên cứu
phân loại, đa dạng di truyền quần thể cá là hết sức quan trọng, có ý nghĩa lớn
trong công tác quản lý, bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi.
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc
Ở Việt Nam, trong số tất cả các nghiên cứu điều tra về sinh học khu vực
cửa sông đƣợc thực hiện trong vòng một thập kỷ qua, cá là đối tƣợng rất đƣợc
quan tâm nghiên cứu ở các góc độ khác nhau. Với giá trị cao về mặt thƣơng
phẩm, cá luôn đƣợc xem là đối tƣợng chính cho ngành thủy sản Việt Nam, do
vậy các họ cá có giá trị kinh tế trong các hệ sinh thái biển Việt Nam rất cần

đƣợc quan tâm và nghiên cứu. Đặc biệt, xác định chính xác sự phân bố sinh
thái loài có ý nghĩa quan trọng trong việc quản lý và phát triển bền vững
nguồn lợi của từng loài, nhất là những loài có giá trị kinh tế cao, có giá trị sinh
thái lớn hay có nguy cơ tuyệt chủng.
Các nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển Hạ Long còn khá khiêm tốn với
3 công trình nghiên cứu tiêu biểu đã đƣợc công bố trong thời gian gần đây bao gồm:
- Nguyễn Nhật Thi và Hỗ Sỹ Bình, 1971 đã có báo cáo sơ bộ về khu hệ
cá vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ninh với mô tả sơ bộ về 56 loài cá thƣờng
gặp là đối tƣợng cá kinh tế phân bố ở vịnh Hạ Long [37].
- Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi, 1998 đã công bố danh sách cá
trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long với 171 loài, 68 họ, 85 giống. Đáng
chú ý trong danh sách cá đƣợc phát hiện đã có 2 ghi nhận mới cho khu hệ cá
biển Việt Nam hiện có [38].
- Nguyễn Văn Quân, 2005 tập trung nghiên cứu về đa dạng thành phần
loài và nguồn lợi của nhóm cá rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long, đã xác định
đƣợc 111 loài cá rạn san hô thuộc 41 họ, 71 giống và bổ sung 12 loài mới cho
“danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998” [39]
Những nghiên cứu khác chỉ rải rác trong các báo cáo chuyên đề thuộc
các đề tài, dự án điều tra tổng hợp về tài nguyên và môi trƣờng vùng biển vịnh
Hạ Long. Các số liệu đƣa ra trong các công bố này mang tính chất thời điểm
và rất cần có những kết quả công bố mới nhằm đảm bảo tính liên tục của chuỗi


10

số liệu phục vụ cho công tác tra cứu thông tin và bảo tồn, phát triển bền vững
nguồn lợi của khu di sản thiên nhiên thế giới.
Nhƣ vậy, nếu cho rằng danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998 là tƣơng
đối cơ bản phản ánh đƣợc đặc trƣng của khu hệ thì nhóm cá rạn san hô đã
chiếm tới 64,91% tổng số loài cá đã đƣợc phát hiện trong khu hệ. Điều này

chứng tỏ tầm quan trọng của nhóm cá này đối với tổng đa dạng chung về
nhóm cá biển kh vực vịnh Hạ Long. Mặt khác, trong số các sinh vật sống trên
rạn san hô (RSH), cá là nhóm đƣợc quan tâm nghiên cứu sớm nhất. Từ nhiều
chƣơng trình nghiên cứu sinh vật biển nói chung và cá RSH nói riêng đã đƣợc
thực hiện, kết quả cho thấy, cơ bản đã xác định đƣợc thành phần loài cá RSH
trong toàn vùng biển Việt Nam, trong đó, mật độ, số lƣợng và khả năng khai
thác của các loài cá có ý nghĩa kinh tế cao cũng đã đƣợc ghi nhận. Nhƣng các
nghiên cứu chủ yếu đƣợc thực hiện tại các khu vực biển miền Trung, miền
Nam và khu vực Trƣờng Sa, riêng khu vực phía Bắc Việt Nam ít có những
chƣơng trình nghiên cứu lớn, đặc biệt là các công trình chuyên sâu về cá rạn
san hô. Hơn nữa, khi thống kê các công trình nghiên cứu về cá RSH biển Việt
Nam trong những năm qua cho thấy, các nghiên cứu về thành phần loài và
cấu trúc khu hệ cá RSH biển Việt Nam chiếm đa số (32/38). Trong khi đó, các
lĩnh vực nghiên cứu khác hầu nhƣ còn mới mẻ, cần đƣợc nghiên cứu trong
thời gian tới (trong đó có lĩnh vực đa dạng di truyền cá rạn san hô).
Cho tới nay, hầu hết các nghiên cứu có liên quan đến đa dạng di truyền
quần thể sinh vật ở Việt Nam mới chỉ tập trung trên các đối tƣợng sinh vật
nƣớc ngọt và trên cạn, còn các sinh vật biển rất ít đƣợc nghiên cứu, đặc biệt là
các đối tƣợng có giá trị kinh tế cao nhƣ các động vật thủy sản (cá, tôm, cua,
ngao…) thì rất ít đƣợc nghiên cứu. Mặt khác, lực lƣợng các nhà nghiên cứu
sinh học biển của Việt Nam ở mức độ phân tử cũng còn hạn chế (điển hình là
các nhóm nghiên cứu của Nguyễn Hữu Ninh - Viện Nghiên cứu Thủy sản 1;
Thái Thanh Bình - Trƣờng Cao đẳng Thủy sản; nhóm nghiên cứu của Đặng
Thúy Bình - Trƣờng Đại học Nha Trang; nhóm nghiên cứu của Phan Kế Long
– Bảo Tàng thiên nhiên Việt Nam): trong đó, các công trình tiêu biểu xác định
đa dạng di truyền quần thể và cấu trúc quần đàn cá trích (Sardinella gibbosa),


11

cá thia đồng tiền, cá ngựa (Hippocampus spinosissimus), cá chép đỏ ở Việt
Nam và cá Đối ven biển Việt Nam. Nhƣ vậy, qua đây cho thấy: cá đƣợc xem
là đối tƣợng chiếm tỉ trọng lớn trong nền kinh tế thủy sản Việt Nam nhƣng
các nghiên cứu liên quan tới đa dạng di truyền của chúng vẫn chƣa đƣợc quan
tâm đúng mức.
Đứng trên góc độ liên kết sinh thái, sự khác biệt về điều kiện môi
trƣờng giữa các khu vực sinh thái có thể tạo ra sự khác biệt về đa dạng di
truyền trong quần thể, tạo ra sự khác biệt trong hƣớng chọn lọc tự nhiên của
từng vùng [40]. Do đó, việc xác định các rào cản sinh thái ngăn cách giữa các
quần thể sinh vật giữa các khu vực là hết sức quan trọng, nó là cơ sở khoa học
quan trọng để đƣa ra các biện pháp quản lý, bảo tồn hay khai thác bền vững
nguồn lợi sinh vật. Đặc biệt, các dòng chảy dọc theo bờ biển Việt Nam tạo ra
khả năng kết nối rộng giữa các quần thể sinh vật biển thông qua sự phát tán ấu
trùng, di chuyển theo dòng nƣớc và di chuyển qua hình thức tự bơi [41].
Nhƣng khu vực ven biển phía Bắc Việt Nam (Hải Phòng, Quảng Ninh) chịu
chi phối bởi chế độ nhật triều, biên độ triều 2 ÷ 4 m nên tốc độ truyền triều rất
nhanh, tạo ra vận tốc dòng chảy lớn, đặc biệt tại các vùng cửa sông. Do đó,
việc tìm hiểu sự khác biệt về đa dạng và kết nối di truyền quần thể cá phân bố
giữa các địa điểm khác nhau (Cô Tô, Hạ Long, Hải Phòng) trong khu vực ven
biển Hải Phòng – Quảng Ninh là hết sức quan trọng.
1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN
CỨU
1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long
Theo kết quả nghiên cứu của Lăng Văn Kẻn và cs, 2015 [42], một số hệ
sinh thái tiêu biểu của vùng biển vịnh Hạ Long bao gồm:
- Hệ sinh thái rừng ngập mặn. Khoảng 30 năm trở về trƣớc, hệ sinh thái
rừng ngập mặn khá phổ biến quanh vịnh Hạ Long từ Tuần Châu đến Cẩm
Phả. Tuy nhiên, do nhu cầu phát triển về không gian nên các vùng rừng ngập
mặn ven bờ đã bị san lấp để lấy đất xây dựng nhà ở và các công trình khác.
Hiện tại chỉ còn một thảm rừng ngập mặn nhỏ trƣớc hang Đầu Gỗ là còn

12

tƣơng đối nguyên vẹn. ở vùng ven bờ chỉ còn lại các thảm rừng ngập mặn
mới trồng ở các xã Đại Yên, Đại Dân, Việt Hƣng (phía tây TP. Hạ Long), ven
bờ vịnh Cửa Lục còn những đám nhỏ tại các xã Lê Lợi và Thống Nhất.
- Hệ sinh thái cỏ biển. Trong khu vực kỳ quan, các thảm cỏ biển phân
bố trên các bãi triều ở vùng ven bờ nhƣ Hồng Hải, Tuần Châu, Hùng Thắng
và trƣớc hang Đầu Gỗ nhƣng diện tích các thảm cỏ biển rất nhỏ, chỉ vài trăm
ha. Vì vậy vai trò kinh tế của chúng không lớn.
- Hệ sinh thái vùng triều thấp đáy mềm. Kiểu hệ sinh thái này phân bố
phía ngoài các thảm thực vật ngập mặn trong khu vực. Trƣớc đây do diện tích
rừng ngập mặn tƣơng đối lớn nên kiểu hệ sinh thái này khá phổ biến. Hiện
nay kiểu hệ này chỉ còn phân bố ở một vài nơi trong vịnh Cửa Lục và vùng
cửa sông Yên Lập. Một phần diện tích các bãi triều lầy đã biến thành đầm
nuôi Hải sản hoặc bị san lấp để lấy diện tích phục vụ các công trình xây dựng.
- Hệ sinh thái bãi triều cát - rạn đá. Kiểu hệ sinh thái này rất phổ biến
trong vùng kỳ quan sinh thái Hạ Long – Bái Tử Long, chúng nằm xung quanh
chân các đảo đá vôi trong vịnh. Độ trải rộng của chúng ngắn, thƣờng chỉ hai
ba mét đến vài chục mét.
- Hệ sinh thái rạn đá - san hô. Đây là hệ sinh thái đặc thù của vùng
nƣớc nông biển nhiệt đới. Trong vùng kỳ quan sinh thái, các rạn san hô phân
bố ở ven các đảo phía nam vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và cả phần phía
đông đảo Cát Bà. Qua nghiên cứu cho thấy, tuy điều kiện chất đáy khá thuận
lợi cho san hô phát triển và thực tế trƣớc đây các rạn san hô phát triển khá tốt.
Nhƣng trong khoảng10 năm trở lại đây, chất lƣợng môi trƣờng nƣớc của khu
vực đối với san hô, thành phần sinh vật chính của rạn, bị suy giảm bởi một
loạt yếu tố nhƣ: độ đục tăng do sự gia tăng hoạt động của tàu thuyền, đặc biệt
từ khi cảng Cái Lân đƣợc mở rộng; Nhiệt độ nƣớc tăng cao vào các đợt có ElNino hoạt động trong khu vực Tây Thái Bình dƣơng; Ngọt hoá cục bộ vùng

nƣớc ven bờ vào mùa hè tạo nên biên độ dao động độ muối lớn giữa hai mùa;
Mức độ khai thác các loài hải sản nhƣ Tu hài, Trai ngọc, cá Mú, cá Song, trên
rạn san hô phát triển mạnh phục vụ cho nhu cầu nuôi trồng và tiêu thụ tại địa
phƣơng khi ngành Du lịch phát triển mạnh; Đặc biệt, một lƣợng lớn san hô


13

trong khu vực bị khai thác phục vụ các mục đích nhau nhƣ làm cảnh, đồ lƣu
niệm bán cho du khách, đặc biệt là trong giai đoạn chƣa thành lập VQG Cát
Bà và Di sản thiên nhiên vịnh Hạ Long vì khi đó không ai quản lý hoạt động này.
- Hệ sinh thái đáy mềm vùng biển nông trong vịnh. Kiểu hệ sinh thái
này chiếm hầu nhƣ toàn bộ phần ngập nƣớc trong khu vực kỳ quan, trong đó
bao gồm cả hai hợp phần là sinh vật trong các tầng nƣớc và sinh vật sống
trong đáy bùn – cát trong vịnh. Kiểu hệ sinh thái này rất quan trọng ở chỗ đây
là môi trƣờng sinh sống chính của toàn bộ thuỷ sinh vật của khu vực kỳ quan,
mọi sự biến đổi của chúng đều ảnh hƣởng đến toàn bộ khu hệ sinh vật và các
hệ sinh thái liên quan. Vùng nƣớc này còn là bãi đẻ, nơi ƣơng nuôi của nhiều
loài sinh vật biển từ ngoài khơi di cƣ vào, vì vậy, đây là ngƣ trƣờng quan
trọng cho nghề cá và nhiều ngành nghề khác.
1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long
Kết quả nghiên cứu của Đài trạm quốc gia (Viện Tài nguyên và Môi
trƣờng biển) cùng với các kết quả nghiên cứu của các tác giả khác về quan
trắc môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long trong nhiều năm cho thấy [43]:
Vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và khu vực xung quanh, trƣớc đây và
hiện đang có tốc độ phát triển rất cao. Trong điều kiện các hoạt động quản lý,
giám sát về môi trƣờng còn hạn chế của một nƣớc đang phát triển thì khả
năng môi trƣờng bị ô nhiễm là không thể tránh khỏi. Trong đó đáng chú ý hơn
cả là nguồn ô nhiễm từ lục địa đƣa ra (nhà máy, hầm mỏ, xí nghiệp chế biến,
các khu dân cƣ,...) và ngay trên vịnh (tàu bè, khách du lịch,...). Tất cả các hiện

tƣợng ô nhiễm thể hiện ở chỗ:
- Thạch quyển: Môi trƣờng trầm tích bị ô nhiễm bởi các chất nhƣ vụn
than – 1 – 2% trầm tích đáy; kim loại nặng nhƣ cadmi, chì, kẽm, đồng ở vùng
trong và ngoài Cửa Lục đều vƣợt ngƣỡng ảnh hƣởng (TEL – Threshold Effect
Level) đối với chất lƣợng trầm tích. Hàm lƣợng niken và thuỷ ngân cũng vƣợt
tiêu chuẩn trung bình (TEL + PEL/2) (PEL – Probable Effect Level) của
Canada; Hoá chất bảo vệ thực vật trong trầm tích đáy ở vùng Cửa Lục cũng
rất cao, hệ số tai biến mức TEL (TEL – Q) đạt tới 2,77; Các chất độc hại khác


14

trong trầm tích còn ở mức trung bình thấp, tuy nhiên, cùng với thời gian thì sự
tích luỹ sẽ càng cao.
- Thuỷ quyển: Môi trƣờng nƣớc vùng vịnh Hạ Long – Bái Tử Long bị ô
nhiễm bởi các chất thải công nghiệp, nông nghiệp, tàu thuyền và từ các khu
dân cƣ quanh vịnh Hạ Long – Bái Tử Long. Mức độ ô nhiễm của từng khu
vực có khác nhau phụ thuộc vào khoảng cách gần – xa các nguồn thải chất
gây ô nhiễm. Theo kết quả nghiên cứu của Lƣu văn Diệu (2001), Cao Thị Thu
Trang (2004) [10] thì khu vực sát bờ bị ô nhiễm nặng bởi dầu mỏ, các chất
hữu cơ, coliform (gần khu dân cƣ), còn gần các khu công nghiệp lại ô nhiễm
kim loại nặng. Vùng Cửa Ông, Cẩm Phả còn bị ô nhiễm bởi vụn than, kim
loại nặng và một số chất xạ hiếm (U, Th, K, Rn) theo nƣớc thải sàng tuyển
hoặc các khe nứt từ các hầm lò thấm ra.
- Khí quyển: Không khí trên vịnh còn chƣa đƣợc điều tra, tuy nhiên,
không khí tại các thành phố, thị trấn, các hầm lò, xí nghiệp đã đƣợc điều tra,
nghiên cứu bởi các Sở Tài nguyên và Môi trƣờng, sở Công nghiệp, Tổng công
ty than,... nặng nề hơn cả là ô nhiễm bụi, nồng độ bụi đạt đến 3000 – 6000
hạt/cm3 tại các hầm lò, moong, nhà sàng, đƣờng vận chuyển, thƣờng vƣợt
mức giới hạn cho phép đến 30 – 500 lần. Đây là nguyên nhân gây ra bệnh bụi

phổi silicosia đối với công nhân hầm lò; Ngoài bụi, không khí còn bị ô nhiễm
bởi các khí độc nhƣ CO, CO2, CH4, khí phóng xạ nhƣ Rn, U, Th,... Theo
Nguyễn Tiến Bào [43], không khí tại các khu mỏ bị nhiễm độc nặng, nồng độ
gấp 12 lần cho phép. Nguyên nhân là do các đới khí độc và khí cháy bị mở
thông qua các khe nứt sau các vụ nổ mìn, việc thông gió không đƣợc tốt.
- Sinh quyển: Qua các đợt điều tra từ trƣớc đến nay đã phát hiện đƣợc
3011 loài động thực vật biển và trên cạn của các nhóm sinh vật cơ bản trong
và quanh khu vực Hạ Long – Bái Tử Long [42]. Tuy vậy vẫn còn thiếu số liệu
của rất nhiều nhóm sinh vật do vai trò hạn chế của chúng nên còn ít đƣợc
quan tâm điều tra. Các nhóm sinh vật trên sinh sống trong những sinh cảnh
khác nhau ở trên cạn và dƣới nƣớc, trong các lớp trầm tích. Đáng chú ý là
sinh cảnh của các nhóm sinh vật ngày càng bị ô nhiễm, đục hoá, ngọt hoá, thu
hẹp khoảng không gian phân bố,... do tác động của các yếu tố thiên nhiên nhƣ


15

bão, lốc, gió mùa,... và con ngƣời thông qua các hoạt động kinh tế – xã hội
nhƣ chặt phá rừng đầu nguồn lấy gỗ, củi, làm nƣơng rẫy; chặt phá rừng ngập
mặn đắp đầm nuôi hải sản, quai đắp lấn biển lấy diện tích xây dựng các công
trình kinh tế – xã hội; khai thác khoáng sản; khai thác thuỷ sản bằng các
phƣơng pháp huỷ diệt nhƣ nổ mìn, xung điện, lƣới vét, đào bới luồng lạch,
khai thác san hô cảnh,...
1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn
Theo kết quả nghiên cứu của Trần Đức Thạnh và nnk, 2012 [44], chế
độ thủy, hải văn khu vực vịnh Hạ Long có những đặc trƣng cơ bản nhƣ sau:
Thuỷ văn sông:
Trong khu vực vịnh Hạ Long có nhiều sông suối nhỏ đổ vào. Đáng chú
ý hơn cả là:
- Hệ thống sông Cửa Lục bao gồm sông Diễn Vọng, sông Man và sông

Trới với tổng diện tích lƣu vực khoảng 533 km2, mật độ dòng chảy 1,15 –
1,23 km/km2, hệ số uốn khúc 1,45 – 1,74. Các sông này đổ ra vịnh Cửa Lục
sau đó đổ ra vịnh Hạ Long. Lƣu lƣợng của các sông này tƣơng đối nhỏ,
khoảng 0,261 x 109 m3/năm.
- Sông Yên Lập có diện tích lƣu vực khoảng 182 km2 đổ ra vụng Yên
Lập, sau đó một phần chảy vào sông Bình Hƣơng đổ ra vịnh Hạ Long ở phía
Tây, phần còn lại chảy vào sông Gành Sy đổ ra cửa Lạch Huyện. Lƣu lƣợng
của sông Yên Lập khoảng 0,088 x 109 m3/năm.
Ngoài ra, khu vực nghiên cứu còn chịu ảnh hƣợng ở mức độ nào đó các
hệ thống sông Cấm – Bạch Đằng ở phía Nam qua cửa Lạch Huyện, hệ thống
sông Ba Chẽ và Tiên Yên qua phía Đông Bắc (Cửa Ông). Tuy nhiên, mức độ
ảnh hƣởng của các hệ thống sông này còn chƣa đƣợc đánh giá đầy đủ.
Hải văn.
- Thuỷ triều và mực nƣớc biển. Thuỷ triều vùng Hạ Long – Bái Tử
Long thuộc kiểu nhật triều đều, pha triều là 25 giờ. Trong một tháng có hai kỳ
nƣớc cƣờng với biên độ 2, 6 – 3,6 m và hai kỳ nƣớc kém với biên độ 0,5 – 1,0


16

m. Độ lớn cực đại có thể đạt tới 4,38m ở Hòn Gai và 4,80 m ở Cửa Ông. Vào
mùa hè triều mạnh vảo các tháng 5, 6 và 7, yếu vào các tháng 8 và 9, còn vào
mùa đông triều mạnh vào các tháng 10, 11 và 12, yếu vào các tháng 3 và 4.
- Dòng chảy. Trong khu vực vịnh Hạ Long – Bái Tử Long thì dòng
chảy triều là hoàn lƣu cơ bản nhất trong vịnh nhƣng do có nhiều đảo lớn, nhỏ
làm cho trƣờng dòng chảy biến động mạnh theo không gian và thời gian, địa
hình. Tốc độ dòng triều phụ thuộc vào vị trí đo, pha triều, kỳ triều và mùa,
dao động trong khoảng 0 – 45 cm/s.
- Sóng. Do đặc điểm là một vịnh kín nên sóng biển trong khu vực
không lớn trừ trƣờng hợp đặc biệt khi có bão. Tần suất lặng sóng (độ cao dƣới

2,5 m) chiếm ƣu thế tuyệt đối (85%). Vào mùa hè sóng chủ đạo là hƣớng
Nam và Đông – Nam. Vào mùa đông sóng chủ đạo là hƣớng Bắc và Đông –
Bắc.


17

CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
2.1.1. Tài liệu nghiên cứu
Tài liệu phục vụ cho nghiên cứu này đƣợc tập hợp chủ yếu từ các đề
tài, dự án nghiên cứu do Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển chủ trì bao
gồm:
+ Dự án hợp tác đa phƣơng VAST/JSPS, CCORE-RENSEA về khoa
học biển ven bờ với bộ mẫu cá thu thập đƣợc từ 2009 – 2016 do các nhà khoa
học Nhật Bản và Việt Nam thực hiện.
+ Đề tài Nghị định thƣ Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16.
+ Các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam
(VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19)
+ Đề tài nghiên cứu trọng điểm cấp nhà nƣớc mã số KC09.11/16-20
+ Các số liệu bổ sung do tác giả thực hiện bao gồm ảnh chụp và vật
mẫu đƣợc thu thập vào tháng 12/2018 và tháng 6/2019.
2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật
Phần lớn mẫu cá tiêu bản đƣợc thu thập thông qua các chuyến khảo sát
thực địa thu mẫu đƣợc nhóm tác giả tổ chức thực hiện tại các chợ cá khu vực
vịnh Hạ Long trong thời gian từ năm 2009 tới 2018 và các địa điểm bến cá
của các nghề khai thác ven bờ. Các chợ cá: Lán Bè (Hạ Long), Cái Dăm (Bãi
Cháy), Bến Do (Cẩm Phả). Các bến cá: khu vực xã Hùng Thắng (Cái Dăm),
bến cá Cột 8 (Hạ Long) và Bến Giang, khu vực Hoàng Tân (thị xã Quảng
Yên). Bên cạnh các mẫu tiêu bản đƣợc thu tại chợ cá và bến cá thuộc phạm vi

ven bờ vịnh Hạ Long, mẫu thu đƣợc bằng câu tay tại vùng triều bùn ở thành
phố Hạ Long (chuyến khảo sát năm 2011 và 2018) cũng đã đƣợc sử dụng nhƣ
tƣ liệu bổ sung cho nghiên cứu này. Một số lƣợng ảnh cá chụp ở vùng rạn san
hô vịnh Hạ Long đƣợc chụp bởi TS. R. Winterbottom và các nhà khoa học
của Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (600 ảnh màu) đã đƣợc phân tích
trong nghiên cứu này (hình 2.1).