luận văn thạc sĩ nghiên cứu tích hợp một số gen kháng bạc lá và kháng đạo ôn vào giống lúa BC15 phục cụ công tác chọn tạo giống

BỘ GIÁO DỤC

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ ĐÀO TẠO

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Họ và tên tác giả luận văn: Nguyễn Thị Trang

Tên đề tài: NGHIÊN CỨU TÍCH HỢP MỘT SỐ GEN

KHÁNG BẠC LÁ VÀ KHÁNG ĐẠO ÔN VÀO GIỐNG LÚA BC15
PHỤC VỤ CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG

Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 8420114

LUẬN VĂN THẠC SĨ CÔNG NGHỆ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
Hướng dẫn 1: PGS.TS. Khuất Hữu Trung
Hướng dẫn 2: PGS.TS. Phạm Bích Ngọc

Hà Nội - 2019


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi dưới sự hướng
dẫn của các Thầy cô hướng dẫn, kế thừa tiểu Dự án: “Nâng cao năng lực
nghiên cứu, làm chủ công nghệ genom học (Genomics – Assisted BreedingGAB) và công nghệ chọn giống ứng dụng chỉ thị phân tử (Marker Assisted
Backcrossing-MABC) để chọn tạo các giống lúa kháng đa yếu tố ứng phó với
biến đổi khí hậu”. Các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận văn là
trung thực, khách quan và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình
khoa học nào khác.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc hoàn thành luận văn đã
được cảm ơn, các thông tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ
nguồn gốc. Nếu có gì sai sót tôi xin chịu hoàn toàn trách nhiệm.


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, tôi luôn nhận được sự giúp nhiệt tình về
nhiều mặt của các thầy cô giáo, lãnh đạo của đơn vị công tác, các đồng
nghiệp, bạn bè và gia đình.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng tới PGS.TS. Khuất
Hữu Trung và PGS.TS. Phạm Bích Ngọc, là những người thầy, cô giáo hướng
dẫn khoa học luôn tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài
nghiên cứu để đi đến hoàn thành luận văn này;
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban đào tạo, Học viện Khoa học và Công
nghệ đã nhiệt tình giảng dạy, hướng dẫn và tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất
giúp cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu;
Tôi cũng xin bày tỏ lời cảm ơn đến lãnh đạo và đồng nghiệp thuộc Viện
Di truyền Nông nghiệp đã luôn giúp đỡ, động viên và đóng góp nhiều ý kiến
quý báu để tôi thực hiện hoàn thành đề tài nghiên cứu luận văn;
Tôi vô cùng biết ơn gia đình, cha mẹ đã sinh thành và chịu nhiều vất vả
để nuôi dưỡng tôi nên người, đã tạo mọi điều kiện và động viên tôi trong suốt
quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận văn này. Xin trân trọng cảm ơn!

Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt

AFLP

Amplified Fragment Length Polymorphism

Bộ NN-PTNT Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn
Bp

Base pair

Cs

Cộng sự

LRR

Lecine rich repeats

MABC

Marker assisted backcrossing

MAS

Marker assisted selection

NBS

Nucleotide binding site

NST

Nhiễm sắc thể

PCR

Polymerase chain reaction

SSR

Simple Sequence Repeats


Danh mục các bảng

Bảng 1.1. Các giống lúa mang gen kháng bạc lá được chọn tạo nhờ sự hỗ trợ
của chỉ thị phân tử (MAS) và đã thương mại hóa ở Châu Á...........................16
Bảng 2.1. Danh sách các chỉ thị sử dụng trong nghiên cứu............................37
Bảng 3.1. Bảng thống kê số cây BC2F1 mang gen của tổ hợp lai (BC15/Tẻ
tép) x BC15-4..................................................................................................52
Bảng 3.2. Danh sách các cá thể BC2F1, gen và đặc điểm nông sinh học........53
Bảng 3.3. Bảng thống kê các cá thể BC2F2 mang gen đồng hợp của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4.................................................................................62
Bảng 3.4. Đặc điểm nông sinh học các cá thể BC2F2 mang gen đồng hợp của
tổ hợp lai (BC15/Tẻ tép) x BC15-4................................................................66


Danh mục các hình vẽ, đồ thị

Hình 1.1. Sản lượng gạo thế giới năm 2017/2018.............................................6
Hình 1.2. Tình hình xuất khẩu gạo của top 5 năm 2017 và dự đoán năm
2018……………………………………………………………………….....9
Hình 2.1. Sơ đồ lai hồi giao tích hợp cacdidate gen/ gen Pikp, Xa4, Xa7, Xa21
vào giống nền BC15........................................................................................39
Hình 3.1. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F1 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Pita sử dụng cặp mồi
PitaTaq1……………………………………………………………………...47
Hình 3.2. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F1 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Pikp sử dụng cặp mồi Pikpdel16...............47
Hình 3.3. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F1 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Xa4 sử dụng cặp mồi MP1-MP2..............48
Hình 3.4. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F1 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Xa7 sử dụng cặp mồi P3...........................49
Hình 3.5. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F1 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Xa21 sử dụng cặp mồi pTA248................50
Hình 3.6. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F2 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Pita sử dụng cặp mồi PitaTaq1..................55
Hình 3.7. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F2 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Pikp sử dụng cặp mồi Pikpdel16...............57
Hình 3.8. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F2 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Xa7 sử dụng cặp mồi P3...........................58
Hình 3.9. Ảnh điện di sản phẩm PCR các cá thể BC2F2 của tổ hợp lai
(BC15/Tẻ tép) x BC15-4 với gen Xa21 sử dụng cặp mồi pTA248................60


MỤC LỤC

ĐẶT VẤN ĐỀ..................................................................................................................... 1

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI .................................................................................. 1
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU............................................................................................ 3
a) Đối tượng và vật liệu nghiên cứu .................................................................................... 3
b) Phạm vi nghiên cứu ........................................................................................................ 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................. 4
1.1. TẦM QUAN TRỌNG CỦA SẢN XUẤT LÚA GẠO ................................................ 4
1.2. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VÀ TIÊU THỤ LÚA GẠO TRÊN THẾ GIỚI VÀ
VIỆT NAM ......................................................................................................................... 5
1.2.1. Tình hình sản xuất và tiêu thự lúa gạo trên thế giới ................................................. 5
1.2.2. Tình hình sản xuất và tiêu thụ lúa gạo Việt Nam ...................................................... 6
1.3. TỔNG QUAN VỀ BỆNH BẠC LÁ Ở LÚA ............................................................... 9
1.3.1. Lịch sử phát hiện bệnh .............................................................................................. 9
1.3.2. Triệu chứng bệnh bạc lá ............................................................................................ 9
1.3.3. Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa .................................................................................. 10
1.3.3.1. Vị trí phân loại ..................................................................................................... 10
1.3.3.2. Đặc điểm di truyền liên quan đến tính gây bệnh ................................................. 11
1.3.3.3. Các chủng sinh lý ở Việt Nam .............................................................................. 12
1.3.4. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bạc lá .......................................... 14
1.3.4.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bạc lá trên thế giới .................. 14
1.3.4.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bạc lá ở Việt Nam ................... 17
1.4. TỔNG QUAN VỀ BỆNH ĐẠO ÔN Ở LÚA. ........................................................... 18


1.4.1. Lịch sử phát hiện bệnh. ........................................................................................... 18
1.4.2. Triệu trứng bệnh đạo ôn. ......................................................................................... 19
1.4.3. Vi khuẩn gây bệnh đạo ôn. ...................................................................................... 20
1.4.4. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng đạo ôn. ........................................ 21
1.4.4.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng đạo ôn trên thế giới. ................ 21
1.4.4.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng đạo ôn ở Việt Nam. ................. 23
1.5. ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ TRONG NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO

GIỐNG LÚA ..................................................................................................................... 24
1.5.1. Ứng dụng phương pháp chọn lọc nhờ sự hỗ trợ của marker trong chọn tạo
giống lúa (Marker Assisted Selection – MAS) ................................................................. 25
1.5.2. Phương pháp MABC (Marker-assisted backcrossing) ........................................... 32
1.6. MỘT SỐ NGHIÊN CỨU QUY TỤ CÁC GEN KHÁNG BẠC LÁ /ĐẠO ÔN
VÀO 1 GIỐNG LÚA ........................................................................................................ 33
CHƯƠNG 2. NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .............. 36
2.1. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU: ..................................................................................... 36
2.2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................... 36
2.2.1. Vật liệu nghiên cứu ................................................................................................. 36
2.2.2. Phương pháp nghiên cứu ......................................................................................... 37
2.2.2.1. Phương pháp lai trở lại kết hợp với chỉ thị phân tử. ........................................... 37
2.2.2.2. Kỹ thuật lai tạo ..................................................................................................... 40
2.2.2.3.Các phương pháp sinh học phân tử ...................................................................... 41
2.2.2.3.1. Phương pháp tách chiết ADN ........................................................................... 41
2.2.2.3.2. Phương pháp PCR ............................................................................................ 42
2.2.2.3.3. Phương pháp sử dụng enzyme cắt giới hạn Taq1 ........................................... 43
2.2.2.3.4. Phương pháp điện di sản phẩm PCR............................................................... 43


2.2.2.4. Phương pháp đánh giá các tính trạng nông sinh học chính của các dòng
BC2F2 mang đa gen. .......................................................................................................... 44
2.2.2.5. Phương pháp xử lý số liệu.................................................................................... 45
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................................... 46
3.1. KẾT QUẢ CHỌN LỌC DÒNG MANG GEN KHÁNG BẠC LÁ/ĐẠO ÔN
THẾ HỆ CON LAI BC2F1 ( VỤ MÙA 2018) .................................................................. 46
3.2. KẾT QUẢ CHỌN LỌC DÒNG MANG GEN KHÁNG BẠC LÁ/ĐẠO ÔN
THẾ HỆ BC2F2, VỤ XUÂN 2019 .................................................................................... 54
3.3. KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ VÀ CHỌN LỌC CÁC DÒNG BC2F2 MANG ĐA
GEN KHÁNG BẠC LÁ VÀ ĐẠO ÔN ............................................................................ 62

CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................... 68
4.1. KẾT LUẬN. ............................................................................................................... 68
4.2. KIẾN NGHỊ ............................................................................................................... 68
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................................. 69
PHỤ LỤC .......................................................................................................................... 78


1

ĐẶT VẤN ĐỀ
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Gạo đóng một vai trò quan trọng trong việc cung cấp lương thực cho
dân số thế giới, chiếm gần 44% tổng lượng lương thực thực phẩm
(, 2014-2015) [1]. Trong 20 năm tới, cứ
trung bình 1 tỷ dân sẽ tiêu thụ 65 triệu tấn gạo (tương đương 100 triệu tấn
thóc). Năm 2035, tổng sản lượng thóc phải tăng thêm so với bây giờ là 114
triệu tấn. Năng suất trung bình có xu hướng đứng lại (hoặc tăng rất chậm).
Nhưng có 3 điều đáng lo: đất lúa mất dần, người lao động trồng lúa giảm dần,
nước tưới cho lúa thiếu, khiến cho mục tiêu tăng them 114 triệu tấn: trở nên
vô cùng khó khăn. Điều đáng lo nữa là chỉ có ít hơn 5% vật liệu di truyền
trong ngân hàng gen của IRRI được sử dụng trong các chương trình cải tiến
giống lúa (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2014) [2]. Việc sản xuất gạo
phải được nhân đôi để đáp ứng yêu cầu dân số ngày càng gia tăng. Thách thức
này đã được khắc phục nhờ sự ra đời và phát triển các giống lúa năng suất cao
có khả năng chống chịu với các điều kiện bất lợi sinh học (sâu bệnh hại) và
phi sinh học (mặn, hạn, lạnh..). Trong đó, việc nghiên cứu chọn, tạo các giống
lúa kháng các bệnh đạo ôn và kháng bệnh bạc lá là rất cần thiết và đã được
nghiên cứu từ khá sớm.
Theo Bộ Tài nguyên và Môi trường (2012) [3], dự báo đến năm 2100
mực nước biển sẽ dâng cao 1m và sẽ có khoảng 2,5% diện tích đất nông

nghiệp ven biển miền Trung bị ngập lụt, GDP giảm 10%, tác động trực tiếp
đến 8,9% dân số và đói nghèo sẽ tăng từ 21,2 - 35,0%. Theo Hossain MA và
cs (2012) [4], nước biển dâng là một trong những nguyên nhân chính làm tăng
nhanh diện tích đất nhiễm mặn và là một thách thức lớn đối với sản xuất lúa
bền vững.
Để đảm bảo sự ổn định về năng suất của các giống lúa, các nhà nghiên
cứu trước đây đã nỗ lực tạo ra các giống lúa có khả năng kháng bạc lá, nhưng
đa số họ đã không thành công do sự biến đổi đa dạng quần thể bệnh và sự
phát triển rộng rãi các chủng, nòi trong các vùng trồng lúa (Sreewongchai và


2

cs., 2010) [5]. Việc chọn tạo các giống lúa có phổ kháng rộng là rất cần thiết
để cải thiện tính kháng bệnh bạc lá và đạo ôn ở lúa. Các gen kháng có thể đặc
hiệu đối với các tác nhân gây bệnh. Các gen kháng bệnh ban đầu được đưa
vào nền di truyền duy nhất mà có thể tạo ra tính kháng bền vì nhiều gen
kháng được tích hợp vào các kiểu gen đơn (Koide và cs., 2010) [6]. Trước
đây, các nhà chọn tạo giống thường tạo ra các giống lúa kháng bạc lá và
kháng đạo ôn bằng phương pháp nhân giống truyền thống. Nhưng nhược
điểm của phương pháp này là tốn thời gian do phải tạo ra số lượng lớn cá thể
để xác định hiệu quả và chọn lọc các kiểu gen mong muốn. Mặt khác phương
pháp nhân giống truyền thống không phân biệt được kiểu gen dị hợp tử, mà
điều này là cần thiết trong các chương trình chọn giống. Gần đây, kỹ thuật
MAS (Marker-assisted selection) và MABC (Marker-assisted backcrossing)
là 2 kỹ thuật sử dụng chỉ thị phân tử đã được ứng dụng thành công và được
triển khai rộng rãi trong chương trình chọn giống. Kỹ thuật MAS và MABC
được ứng dụng để chọn lọc các tính trạng chất lượng trong các quần thể phân
ly. Đó là các tính trạng quy định bởi đơn gen mà có thể có bản đồ vật lý gần
với marker.

Hiện nay, phương pháp MAS được sử dụng rộng rãi để hỗ trợ giúp quy
tụ các gen đích vào các giống lúa ưu tú đã được chứng minh bằng cách lai hồi
giao tạo ra giống cây trồng có sức kháng bệnh bền hơn (Win và cs 2012 [7],
Win và cs 2013 [8], Singh và cs 2013 [9], Fatah A. Tanweer và cs 2015 [10],
Abhilash Kumar V và cs 2017 [11], Xiao và cs 2017 [12], Jairin và cs 2017
[13]).
Xuất phát từ những lý do nêu trên chúng tôi nghiên cứu đề tài “Nghiên
cứu tích hợp một số gen kháng bạc lá và kháng đạo ôn vào giống lúa BC15
phục vụ công tác chọn tạo giống” nhằm sử dụng kỹ thuật marker phân tử kết
hợp với lai hồi giao (backcross) để nhanh chóng đưa các gen kháng bạc lá và
kháng đạo ôn vào giống lúa ưu tú BC15 đang trồng phổ biến (mega variety)
phục vụ cho các chương trình nghiên cứu chọn tạo giống lúa và trực tiếp cho
sản xuất.


3

2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Tích hợp gen kháng bạc lá và kháng đạo ôn vào giống lúa BC15 đang
phổ biến trong sản xuất tạo được vật liệu mang 2-3 gen kháng phục vụ công
tác chọn tạo giống lúa.
3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
a) Đối tượng và vật liệu nghiên cứu
Giống lúa BC15 đang phổ biến trong sản xuất, thích ứng rộng với các
vùng sinh thái khác nhau có năng suất cao, chất lượng tốt ( giống nền nhận gen)
và các giống lúa mang gen kháng bạc lá và kháng đạo ôn (nguồn cho gen).
b) Phạm vi nghiên cứu
-

Địa điểm nghiên cứu:

+ Thí nghiệm đồng ruộng: Tại xã Đại Đồng, Thạch Thất, Hà Nội;
+ Thí nghiệm về sinh học phân tử: Thực hiện tại Bộ môn Kỹ thuật Di
truyền, Viện Di truyền Nông nghiệp.
- Thời gian thực hiện: Từ tháng 08/2018 - 08/2019


4

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TẦM QUAN TRỌNG CỦA SẢN XUẤT LÚA GẠO
An ninh lương thực, khủng hoảng năng lượng, biến đổi khí hậu toàn
cầu, ô nhiễm môi trường là ba vấn đề lớn của nhân loại. Việt Nam với trên
75% dân số phụ thuộc chủ yếu vào sản xuất nông nghiệp và 100% người Việt
Nam sử dụng lúa gạo làm lương thực chính. Năm 2018, thời tiết khá thuận lợi
cho phát triển trồng trọt. Trong năm, nông dân gieo trồng 185.037ha lúa, sản
lượng thu hoạch 1.110.551 tấn, đạt 101,4% kế hoạch, tăng 4,07% so với cùng
kỳ năm 2017[14].
Lúa là cây lương thực quan trọng đứng thứ ba trên thế giới sau ngô và
lúa mì tuy nhiên gạo lại là lương thực chính cho khoản 3,7 tỷ người trên hành
tinh vào thời điểm hiện tại. Hiện nay trên thế giới có 114 nước trồng lúa và
phân bố ở tất cả các châu lục trên thế giới. Việc sản xuất lúa gạo vẫn tập trung
chủ yếu ở các nước châu Á, nơi chiếm hơn 90% về diện tích gieo trồng cũng
như về sản lượng. Hiện nay lúa rất đa dạng về chủng loại cũng như hình thái,
chất lượng để phù hợp với từng khu vực, địa phương.
Ngoài tầm quan trọng của gạo như một loại lương thực chủ yếu thì việc
sản xuất lúa gạo còn gắn liền với những nền văn minh lúa nước lâu đời ở
nhiều khu vực khác nhau trên thế giới, đứng đầu là các quốc gia châu Á như
Thái Lan, Việt Nam, Trung Quốc...
Cùng với sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật, sản xuất lúa gạo trên thế

giới ngày càng được nâng cao.Tuy nhiên sản lượng lúa gạo tạo ra vẫn chưa đủ
cung cấp cho nhu cầu ngày càng tăng của con người, đặc biệt là sự gia tăng
dân số và thương mại hóa toàn cầu. Vì vậy việc sản xuất lúa gạo để đảm bảo
an ninh lương thực là vấn đề cấp thiết đặt ra cho mọi quốc gia, tổ chức quan
tâm giải quyết.Trong tình trạng tác động của biến đổi khí hậu ngày một tăng
như các hiện tượng thời tiết cực đoan (bão, lũ, hạn hán).


5

1.2. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VÀ TIÊU THỤ LÚA GẠO TRÊN THẾ
GIỚI VÀ VIỆT NAM
1.2.1. Tình hình sản xuất và tiêu thự lúa gạo trên thế giới
Diện tích trồng lúa ở châu Á dẫn đầu về thế giới, nhưng năng suất lúa
không cao, đạt trên 5 tấn/ha chỉ có ở Việt Nam và Trung Quốc. Từ năm 1990
đến nay, năng suất lúa thế giới vẫn liên tục tăng và trung bình đạt 4,38 tấn/ha
năm 2010. Mặc dù năng suất lúa ở các nước Châu Á còn thấp, nhưng do có
diện tích sản xuất lớn nên Châu Á vẫn là khu vực đóng góp lúa gạo chủ yếu
và quan trọng trên thế giới (trên 90%).
Theo Hiệp hội lượng thực Việt Nam (2014) [15], gạo thơm, hạt dài
luôn có giá cao hơn gạo trắng hạt dài từ 2-3 lần và gạo thơm Jasmine của Việt
Nam cũng chỉ có giá trị tương đương với mức giá cao nhất của chủng loại gạo
trắng, hạt dài chất lượng cao của thế giới. Các giống lúa thơm của Thái Lan,
Ấn Độ và Pakistan là giống lúa Khao Dawk Mali 105 và Basmati.. Riêng xuất
khẩu gạo của hai nước Thái Lan và Việt Nam sẽ chiếm khoảng nửa tổng
lượng gạo xuất khẩu của thế giới. Theo FAO (2012) [16], dự báo thị phần
xuất khẩu gạo của Hoa Kỳ trên thị trường thế giới sẽ giảm từ 12% năm 2007
xuống chỉ còn khoảng 10% vào năm 2017. Trong các nước xuất khẩu gạo với
khối lượng nhỏ hơn như Úc, Achentina, các nước Nam Mỹ khác (Uruguay,
Guyana, Surinam) dự kiến sẽ tăng xuất khẩu trong giai đoạn tới. Úc dự kiến

sẽ tăng xuất khẩu từ 150 nghìn tấn năm 2007/08 lên 220 nghìn tấn vào năm
2008/09. Xuất khẩu gạo Achentina dự kiến sẽ tăng 3-4% năm trong giai đoạn
2007/08 đến 2016/17, do sản lượng gạo tăng dự kiến vượt nhu cầu gạo nội
địa. Xuất khẩu gạo của các nước Nam Mỹ (chủ yếu từ Uruguay) dự báo tăng
2-3% mỗi năm, do tăng trưởng sản lượng thấp hơn mức tăng tiêu dùng.
Rejesus, I và Soest, H (2012) [17], đã sử dụng mô hình AutoRegressive
Model (AR) để nghiên cứu và dự báo nhu cầu tiêu thụ gạo trên toàn cầu. Theo
Đào Thế Anh (2012) [18], việc đánh giá diễn biến, xu hướng sản xuất tiêu thụ
gạo của các nước sẽ giúp Việt Nam hiểu và có được định hướng chung cho
các sản phẩm lúa gạo của mình.


6

Hình 1.1. Sản lượng gạo thế giới năm 2017/2018
1.2.2. Tình hình sản xuất và tiêu thụ lúa gạo Việt Nam
So sánh diện tích canh tác và sản lượng giữa lúa và các cây lương thực
khác ở Việt Nam thì lúa gạo vẫn là cây lương thực chủ lực được ưu tiên hàng
đầu với diện tích nhiều nhất hơn hẳn ngô và sắn, sản lượng cao hơn khoai
lang và sắn. Việt Nam vượt trội trong khu vực Đông Nam Á nhờ hệ thống
thủy lợi được đầu tư cải thiện đáng kể cũng như việc ứng dụng nhanh các tiến
bộ kỹ thuật mới về giống, phân bón và bảo vệ thực vật.
Theo đánh giá của Bộ Nông nghiệp và PTNT (2011) [19], việc sản xuất
lúa của các địa phương đã tập trung và có bước đột phá mạnh mẽ trong khâu
tổ chức sản xuất, nhất là chú trọng việc xây dựng cánh đồng mẫu lớn. Lợi
nhụân bình quân chung của bà con nông dân vẫn đạt được 30%. Năm 2012,
diện tích sản xuất lúa của cả nước đạt khoảng 7,76 triệu ha, tăng 117.000 ha
so với năm 2011. Tổng sản lượng ước đạt khoảng 43,96 triệu tấn, tăng 1,64
triệu tấn so với năm 2011. Đặc biệt, xuất khẩu gạo đạt sản lượng cao nhất từ
trước đến nay với hơn 7,7 triệu tấn gạo, tăng hơn 630.000 tấn so với năm

2011. Theo Bộ Nông nghiệp và PTNT (2011) [19], giai đoạn 1989 - 1995,
Việt Nam xuất khẩu bình quân hàng năm trên 3 triệu tấn gạo sang 128 quốc
gia, đạt mức đỉnh 5.2 triệu tấn vào năm 2005 và năm 2006- nay đã có một kỷ
lục mới trên 7.0 triệu tấn gạo xuất khẩu. Năm 1989, kinh ngạch xuất khẩu trên


7

300 triệu USD, sau 10 năm phá mốc 1 tỉ USD và đạt mức kỷ lục 2.9 tỉ USD
vào năm 2008, và đến 2012 đã đạt 3,8 tỉ (chưa tính gạo xuất tiểu ngạch
khoảng gần 1 triệu tấn). Ngành hàng lúa gạo không chỉ tạo an ninh lương thực
vững chắc để Việt Nam yên tâm đẩy mạnh công nghiệp hoá mà còn trực tiếp
đóng góp vào tiến trình này thông qua tạo ra một lượng ngoại tệ thặng dư cho
đất nước nhập khẩu máy móc, trang thiết bị hiện đại hoá cho nhiều ngành
công nghiệp. Năm 2011, Việt Nam thắng lợi trong xuất khẩu gạo, đạt kỷ lục
hơn 7 triệu tấn với kim ngạch xuất khẩu hơn 3,7 tỷ USD. Số lượng xuất khẩu
tăng, nhưng giá trị lại thấp hơn so với các đối thủ cạnh tranh. Làm sao để
nâng cao chất lượng và giá trị gạo xuất khẩu? là câu hỏi và là thách thức trong
những mùa vụ mới.
Theo Hiệp hội lương thực Việt Nam (2014) [15], những năm tới đây
Việt Nam vẫn giữ được vị trí thứ 2 thế giới về xuất khẩu gạo, thế nhưng cũng
như hơn 20 năm qua Việt Nam xuất khẩu gạo xếp vào hạng nhất nhì thế giới
với hàng trăm giống lúa nhưng vẫn chưa tạo dựng được một loại gạo chất
lượng cao có thương hiệu tầm cỡ quốc gia. Từ đầu năm đến nay, trong khi thị
trường gạo trầm lắng, thì ngược lại, chỉ với hai loại gạo chất lượng cao mang
thương hiệu đặc trưng của mình, Thái Lan, Ấn Độ vẫn xuất khẩu khá mạnh
với giá lên đến 700 - 1.000 USD/tấn, cao hơn gấp đôi so với loại gạo trắng hạt
dài vốn chiếm 80 - 90% sản lượng của Việt Nam. Theo Hiệp hội lương thực
Việt Nam (2014) [15], hiện nay cơ hội cho xuất khẩu gạo của Việt Nam vào
thị trường Trung Quốc, Hongkong là rất lớn: xuất khẩu gạo, đặc biệt là gạo

thơm của Việt Nam vào thị trường Hồng Kông trong 2 năm 2011-2012 đã có
một cuộc bứt phá ngoạn mục. Số liệu của Hiệp hội nhập khẩu gạo Hồng Kông
cho biêt: từ chỗ chỉ chiếm khoảng 1% lượng nhập khẩu vào Hồng Kông trong
năm 2008, đến hết năm 2011, Việt Nam đã chiếm một thị phần tương đương
30%, khoảng 100.000 tấn gạo. Nhập khẩu gạo Việt Nam vào thị trường này
chủ yếu dành cho tiêu 28 thụ nội địa. Người tiêu dùng Hồng Kông ưa chuộng
gạo thơm, và gạo thơm Thái đã chiếm lĩnh thị trường trong suốt một thời gian
dài. Tuy nhiên tình hình đã thay đổi trong 3 năm trở lại. So với gạo Thái thì
chất lượng của gạo Việt Nam còn thấp hơn gạo thơm Thái nhưng vấn đề quan


8

trọng là giá cả thì giá gạo Việt Nam đang ngày càng trở nên hấp dẫn so với
gạo Thái. Ưu thế này đang ngày càng trở nên đáng kể trong bối cảnh chính
phủ Thái tuyên bố duy trì chính sách trợ giá lúa, khiến giá gạo không có khả
năng giảm giá.
Theo Hiệp hội lương thực Việt Nam (2014) [15], với thị trường Trung
Quốc trong 3 năm gần đây gạo Việt Nam đã chiếm thị phần đáng kể và phát
triển ổn định: thị trường xuất khẩu gạo thời gian qua có nhiều thay đổi, trong
đó thị trường Trung Quốc tăng gấp 5,2 lần về lượng và 4,4 lần về giá trị so
với cùng kỳ năm trước và trở thành thị trường nhập khẩu gạo lớn nhất của
Việt Nam. Theo các chuyên gia nông nghiệp, sắp tới, gạo Việt sẽ phải chịu rất
nhiều sức ép về giá, sản lượng và chất lượng. Nhiều nước xuất khẩu gạo đã
xây dựng được thương hiệu gạo quốc gia, bảo đảm chất lượng nên gặt hái lợi
nhuận khá cao. Từ thực tế trên, chiến lược phát triển của ngành hàng lúa gạo
là không nên tiếp tục đi theo hướng tăng khối lượng gạo xuất khẩu. Những
năm tới, cần tập trung vào tăng chất lượng để nâng cao giá bán, đồng thời cơ
cấu lại chuỗi tiêu thụ lúa gạo để tăng lợi nhuận cho nông dân. Có như vậy, sản
xuất và tiêu thụ lúa gạo Việt nam mới bền vững và ổn định lâu dài.

Về xuất khẩu, theo số liệu thống kê của Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA)
ước tính Việt Nam xuất khẩu được 6,6 triệu tấn trong năm 2017 [20]. Con số
này dự báo sẽ cải thiện hơn nữa khi bước sang năm 2018 nhờ nhu cầu mua
hàng từ các nước châu Á tăng mạnh, đặc biệt là từ các thị trường truyền thống
như Philippines và Indonesia. USDA dự đoán, xuất khẩu gạo năm 2018 của
Việt Nam đạt 7,2 triệu tấn.


9

Hình 1.2. Tình hình xuất khẩu gạo của top 5 năm 2017 và dự đoán năm 2018
1.3. TỔNG QUAN VỀ BỆNH BẠC LÁ Ở LÚA
1.3.1. Lịch sử phát hiện bệnh
Bệnh bạc lá lúa được phát hiện đầu tiên ở Fukuoka - Nhật Bản vào năm
1884. Ban đầu người ta lầm tưởng nguyên nhân gây nên triệu chứng bệnh là
do acid đất. Nhưng không lâu sau đó, người ta đã công nhận nguyên nhân của
nó là do vi khuẩn gây nên và theo Ishiyama, 1922 thuộc loại Bacillus oryzae.
Vi khuẩn này sau đó được Tagami, Mizukami, 1962 và Mizukami,
Wakimoto, 1969 đặt tên là Pseudomonas oryzae, cuối cùng Ezuka, 1974 đã
xác định là do vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây nên.
Bệnh bạc lá lúa trở nên phổ biến ở tất cả các vùng trồng lúa trên khắp
thế giới vào cuối thập kỉ 60 đến đầu thập kỉ 80 của thế kỉ XX, đặc biệt trên
các nước trồng lúa ở Châu Á như: Ấn Độ (1990), Philippin (1918), Indonexia
(1950), Trung Quốc (1957). có xu hướng tăng trở lại và gây hại cả ở vụ xuân
(David O.N et al., 2006) [21]. Hiện nay, bệnh đã gây hại phổ biến ở hầu hết
các nước trồng lúa trên thế giới.
1.3.2. Triệu chứng bệnh bạc lá
Vi khuẩn Xoo gây ra 3 triệu chứng điển hình của bệnh bạc lá lúa là: bạc
lá, vàng nhợt, héo xanh (còn được gọi là Kresek). Cho đến nay mối quan hệ
giữa 3 triệu chứng này vẫn chưa được làm sáng tỏ, nhiều thí nghiệm trong nhà

10

lưới đã chứng minh hiện tượng Kresek và bạc lá khác nhau rõ rệt mặc dù
chúng đều là triệu chứng ban đầu của sự nhiễm bệnh. Các giống lúa khác
nhau có thể biểu hiện triệu chứng nhiễm Kresek hoặc bạc lá. Triệu chứng
vàng nhợt là ảnh hưởng sau, là hậu quả của sự bạc lá hay Kresek gây nên
hoặc cũng có thể là do độc tố (toxin) của vi khuẩn sản sinh ra.
Trên mạ, triệu chứng thể hiện không đặc trưng như ở trên lúa, do đó
cũng dễ nhầm lẫn với các triệu chứng khác. Chủ yếu vi khuẩn hại mạ gây ra
triệu chứng ở mút lá hoặc mép lá mạ những vết dài ngắn khác nhau màu xanh
vàng rồi nâu bạc,lá dễ bị khô.
Trên lá lúa, triệu chứng bệnh thể hiện rõ hơn, tuy có thể biến đổi ít nhiều
tuỳ theo giống lúa và điều kiện bên ngoài nhưng nói chung vết bệnh có những
đặcđiểm điển hình sau đây:
- Vết bệnh ở mép lá, mút lá lan dần vào phiến lá hoặc lan thẳng xuống
gân chính, ở một số trường hợp vết bệnh có khi bắt đầu ở ngay giữa phiến lá.
- Vết bệnh lan rộng theo đường gợn sóng hoặc thẳng, mô bệnh xanh tái
vàng lục, cuối cùng cháy khô có màu nâu xám.
- Thông thường ranh giới giữa mô bệnh với mô khỏe trên phiến lá rất rõ
rệt, có giới hạn theo đường gợn sóng vàng hoặc không vàng, có khi chỉ một
đường viền màu nâu sẫm, đứt quãng hay không đứt quãng.
Có thể căn cứ vào những đặc điểm triệu chứng trên để phát hiện bệnh.
Tuy nhiên nhiều khi vết bệnh quá cũ hoặc biến đổi quá nhiều theo giống và
điều hiệnbên ngoài, nhất là ở mạ do vậy có thể nhầm lẫn với những hiện
tượng khô đầu lásinh lý (Bùi Trọng Thủy và cs., 2007) [22].
1.3.3. Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa
1.3.3.1. Vị trí phân loại
Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa được nhiều nhà nghiên cứu, phân lập nên

nó được gọi với nhiều tên khác nhau. Trước đây vi khuẩn bạc lá lúa có tên là
Pseudomonas oryzae Uyeda et Ishiyama, hoặc Phytomonas oryzae Magrou.
Đến năm 1982 vi khuẩn được đặt tên là Xanthomonas campestris pv.oryzae


11

(Uyeda et Ishiyama) Dowson. Về sau Dowson đổi tên lại là Xanthomonas
oryzae pv. Oryzae (Ishiyama) Dowson.
Dựa theo hệ thống phân loại của Bergey (1939) và Gorlenco (1966) thì
loài Xanthomonas oryzae thuộc chi Xanthomonas, họ Pseudomonadaceae,
bộ Eubacteriales, lớp Schizomycetes (Eubacteria).
Tuy nhiên hệ thống phân loại này còn có nhiều tiêu chí chưa được
nghiên cứu đầy đủ nên hệ thống chưa có được sự thống nhất toàn diện. Trong
những năm gần đây, phân loại vi khuẩn hiện đại dựa trên các nghiên cứu và
phân tích trực tiếp cấu trúc ADN. Các cá thể, các isolate khác nhau nhưng
cùng một loài sẽ có cấu trúc di truyền tương tự nhau. Các nghiên cứu đã chỉ ra
rằng, hàm lượng các nucleotit G+C đặc trưng cho mỗi loài và được sử dụng
làm 1 trong những chỉ tiêu phân loại. Theo đó, các kế quả nghiên cứu cũng
cho thấy hàm lượng G+C của những loài trong chi Erwinia là 50-54%;
Corynebacterium: 54-55%; Pseudomonas: 58-63%; còn ở Xanthomonas là
63-69% (Vũ Triệu Mân, 2007) [23].
1.3.3.2. Đặc điểm di truyền liên quan đến tính gây bệnh
Trong hệ thống phân loại, Xanthomonas bao gồm 3 loài là X. Oryzae
pv. oryzae, X. Axonopodis pv. citri, và X. Campestris pv. campestris. Hệ gen
của Xanthomonas oryzae pv. oryzae (gọi tắt là Xoo) có chiều dài xấp xỉ 5
triệu bp (4.940.217 bp), trong đó thành phần G+C chiếm 63.72% và vùng mã
hoá protein chiếm tới 84.12% (Ochiai và cs, 2005) [24]. Về đặc tính gây bệnh
của vi khuẩn, các nghiên cứu chỉ ra rằng có liên quan đến 3 nhóm gen là:
nhóm hrp, avr và hrpX.

- Nhóm gen hrp mã hoá cho hệ thống các enzyme tiết, có chức năng
chuyển các protein thụ thể vào tế bào cây chủ. Ở Xanthomonas oryzae pv.
oryzae, nhóm này bao gồm 27 gen khác nhau.
- Nhóm gen avr đóng vai trò quyết định sự đặc hiệu ký sinh - ký chủ.
Chúng mã hoá ra các yếu tố tạo nên độc lực của vi khuẩn, giúp vi khuẩn ký
sinh, gây bệnh. Xanthomonas oryzae pv. oryzae bao gồm 17 bản copy các


12

thành viên của họ gen avrBs3/pth, một kiểu gen chính avr được định vị trên 7
vùng khác nhau của hệ gen.
- Nhóm gen HrpX: Ở cả 3 loài thì sự biểu hiện của nhóm gen hrp và avr
đều phụ thuộc vào sản phẩm của gen hrpG và hrpX. Một vài gen HrpX có sự
đồng nhất về trình tự (TTCGC-N15-TTCGC), người ta đặt tên cho nó là đoạn
PIP box. Vì vậy PIP box là đặc điểm để phân loại các gen HrpX. Ở loài Xoo,
các nghiên cứu đã tìm thấy có 37 bản copy hoàn chỉnh hoặc gần hoàn chỉnh
của đoạn PIP box trong vùng khởi đầu phiên mã của các gen, 5 trong số các
gen đó nằm trong vùng của nhóm gen hrp, còn lại thì nằm rải rác khắp bộ
genome của vi khuẩn. Họ gen avrBs2 có ở cả 3 loài, họ gen avrBs1 chỉ tìm
thấy ở X.campestis pv. campestris, còn họ gen avrBs3/pth xuất hiện phổ biến
ở loài X. Oryzae pv. Oryzae (NIAS, 2010) [25]. Ở loài X. Axonopodis pv. citri
thì những gen avr đều nằm trên plasmid. Còn ở loài X. Oryzae pv. oryzae có 1
gen là thuộc họ gen avrBs2 còn lại đa số thuộc họ gen avrBs3 và nằm trong
cấu trúc genome của vi khuẩn. Ví dụ như Avrxa5 thuộc nhóm AvrBs3,
AvrXa7 cũng là một thành viên của họ gen avrBs3. AvrXa7 có đặc trưng là
chứa trình tự lặp ở vùng trung tâm. Đoạn sợi kép của AvrXa7 rất giàu trình tự
T. Nếu xảy ra đột biến ở vùng kết thúc có chứa trình tự CCC thì AvrXa7 sẽ trở
thành avrXa7 (tức là gen gây độc). AvrXa21 muốn hoạt động được đòi hỏi sự
có mặt của các gen raxA, raxB, raxC, những gen mã hoá cho các thành phần

của hệ thống bài tiết. Trong khi đó với loài Xanthomonas campestris pv.
campestris thì AvrXa21chỉ hoạt động khi có gen raxAvà raxST, mã hoá ra
enzyme sulfotransferase. Sự biểu hiện của các gen rax lại phụ thuộc vào mật
độ chủng cũng như các gen rax chức năng khác.
1.3.3.3. Các chủng sinh lý ở Việt Nam
Vi khuẩn bạc lá rất phong phú và đa dạng về thành phần nòi. Các
nghiên cứu để phân chia các nòi thành các chủng sinh lý đều dựa trên độc tính
gây bệnh của chúng trên các giống lúa khác nhau. Tuy nhiên, mỗi quốc gia lại
gieo trồng các giống khác nhau vì thế để phân nhóm và so sánh các chủng
sinh lý giữa các quốc gia, các nhà khoa học của Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế
(IRRI) và Nhật Bản xây dựng nên hệ thống các dòng lúa phục vụ cho mục


13

đích này. Hệ thống này bao gồm các dòng cận đẳng gen (NIL) được tạo ra
dựa vào việc lai chuyển các gen kháng bạc lá vào nền gen của 3 giống IR24,
Toyonishiki và Milyang 23 (NIAS, 2010) [25]. Các dòng NIL này còn được
gọi là differential và được dùng để phân nhóm các chủng vi khuẩn bạc lá.
Ngoài ra, các dòng NIL còn là nguồn cho gen kháng.
Ở Nhật Bản, nghiên cứu nòi vi khuẩn bạc lá được tiến hành từ năm
1957, khi phát hiện thấy giống Aisacase chống bệnh trở nên nhiễm bệnh. Họ
đã xác định được ở Nhật Bản có 5 nhóm nòi vi khuẩn. Phillipines đã xác định
được 6 nhóm nòi và ở Indonesia có 9 nhóm nòi.
Ở Việt Nam, những nghiên cứu bước đầu về thành phần nòi vi khuẩn gây
bệnh bạc lá đã được Tạ Minh Sơn (1987) nghiên cứu và cho thấy: Vi khuẩn
bạc lá có 4 nhóm nòi phổ biến nhất. Nhóm I tập trung ở các tỉnh đồng bằng
Bắc Bộ. Nhóm II tập trung ở các tỉnh đồng bằng Nam Bộ. Nhóm III và nhóm
IV phân bố rải rác trong cả nước. So với thành phần nòi ở Nhật Bản thì nòi
tìm thấy ở Việt Nam khác hẳn. Một số nhóm nòi ở Philippines và Indonesia

đều tìm thấy ở Việt Nam. Nhóm II ở Việt Nam tương tự như nhóm IV của
Philippin, nhóm IV ở Việt Nam tương tự nhóm I ở Philippines hay nhóm B ở
Indonesia. Như vậy, thành phần nhóm nòi ở Việt Nam thể hiện đa dạng và
phức tạp hơn ở các nước (Tạ Minh Sơn, 1987). Gần đây, trong nghiên cứu về
bệnh bạc lá ở 15 tỉnh miền Bắc Phan Hữu Tôn (2004), đã nhận thấy các nhóm
chủng Xoo thường xuất hiện đan xen, ở một địa phương có thể xuất hiện
nhiều nhóm chủng, trái lại một nhóm chủng có thể hiện diện ở nhiều địa
phương. Trên một vết bệnh đôi khi có thể tồn tại một hoặc một số chủng vi
khuẩn nhất định (Phan Hữu Tôn, 2004) [26].
Khi nghiên cứu về thành phần nhóm nòi vi khuẩn gây bệnh bạc lá ở vùng
đồng Bằng Sông Hồng tác giả Lưu Văn Quyết (1999) đã xác định có 7 nhóm
nòi dựa trên phản ứng của các isolate được thu thập với bộ giống chuẩn nòi
quốc tế bao gồm nhóm I đến nhóm VII. Trong 7 nhóm nòi trên, nhóm I gây
nhiễm với các giống DV85, Zenith, BJ1, Nigeria và IR20. Nhóm II gây nhiễm
với các giống Kuntlan, IR1545, Chugoku, IR346, IR8, Tẻ Tép, Cas209, IR24,
Milyang46 và Kinmaze. Nhóm III gây nhiễm trên các giống IR1545,


14

Chugoku, Kogyoku, IR346, IR8, Tẻ Tép, Cas209, IR24, Milyang46 và
Kinmaze. Nhóm IV gây nhiễm trên các giống Kogyoku, IR346, IR8, Tẻ Tép,
Cas209, IR24, Milyang46 và Kinmaze. Nhóm V gây nhiễm trên các giống
IR346, IR8, Tẻ Tép, Cas209, IR24, Milyang46 và Kinmaze. Nhóm VI nhiễm
trên giống Chugoku, IR24, Milyang46 và Kinmaze. Dựa trên cơ sở phản ứng
của các isolate được thu thập từ các vùng sinh thái khác nhau đối với các
dòng đẳng gen có nền chung là IR24 có chứa gen kháng là Xa1. Phan Hữu
Tôn và Bùi Trọng Thủy (2003) cũng đã phân lập 64 isolate thành 10 chủng
khác nhau: kiểu 1, kiểu 2A, 3B,3A, 3B,4, 5A, 5B, 6,7,8, 10. Các tác giả cũng
phân tích và cho biết kiểu 2 (A’, A và B) phổ biến hầu hết các vùng trồng lúa

với 73,8%, các chủng còn lại tùy vùng sinh thái mà tồn tại hoặc không. Theo
kết quả nghiên cứu của Bùi Trọng Thuỷ (2004) các gen đơn trội Xa7, Xa21 và
gen lặn xa5 có phản ứng kháng (R), kháng vừa (M) với tất cả 10 chủng vi
khuẩn X. oryzae gây bệnh bạc lá ở miền Bắc Việt Nam. Đây là ba gen Xa gen kháng rất có ý nghĩa trong việc sử dụng lai tạo, chọn lọc các giống lúa
chống bệnh bạc lá. Gen Xa4 kháng được các chủng Y3,Y4, Y5 và Y7. Gen
Xa3 có phản ứng kháng(R) chủng Y1. Gen Xa10 kháng được chủng Y2 và
kháng vừa (M) chủng Y3. Năm 2005 tác giả Bùi Trọng Thủy đã xác định
được 12 nhóm nòi vi khuẩn X.oryzae có mặt ở miền Bắc Việt Nam đồng thời
xây dựng được bảng chuẩn thể hiện phổ phản ứng kháng, nhiễm của 12 dòng
đẳng gen với 12 nòi đó. Đến năm 2008, Nguyễn Văn Viết và cs đã xác định
được 13 nhóm chủng sinh lý của vi khuẩn gây bạc lá hiện diện ở các vùng
trồng lúa miền Bắc Việt Nam (Nguyễn Văn Viết và cs., 2008) [27]. Điều đó
chứng tỏ thành phần các chủng nòi sinh thái ở miền Bắc Việt Nam rất đa dạng
và phong phú.
1.3.4. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bạc lá
1.3.4.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bạc lá trên thế giới
Có rất nhiều phương pháp được áp dụng để tạo giống lúa kháng bạc lá
như: Chuyển gen kháng bệnh bạc lá bằng phương pháp chọn lọc truyền thống
và chuyển gen kháng bệnh bạc lá bằng ứng dụng công nghệ sinh học tạo ra
các dòng đẳng gen (Near Isogenic Line) có mang gen kháng sau đó lai quy tụ


15

(pyramiding) nhiều gen kháng hoặc nhiều QTL từ nhiều nguồn bố mẹ vào
trong một giống. Cho đến nay, với những thành tựu đạt được trong việc phát
hiện các gen kháng về cả định lượng và định tính đã đặt nền tảng cho những
nghiên cứu chọn tạo giống kháng bệnh (Pei và cs., 2011). Đối với bệnh bạc lá,
cho đến nay đã phát hiện có trên 36 gen kháng chính với các chủng vi khuẩn
gây bệnh tại các vùng trồng lúa trên thế giới. Trong đó, 28 gen đã được định

vị trên các nhiễm sắc thể và có chỉ thị liên kết đã được đưa ra (X. Chun, H.
Chen, X. Zhu, 2012) [28].
Đối với bệnh bạc lá, các gen Xa4, Xa5, Xa7 và Xa21 được các chuyên
gia lưu tâm nhất vì các gen này khi tổ hợp cùng với nhau có phổ kháng rộng.
Tại Ấn Độ, việc quy tụ nhiều gen kháng vào cùng một tổ hợp gen đã được
thực hiện và tạo ra được các dòng mang nhiều gen kháng làm nguôn vật liệu
tốt để chuyển tổ hợp gen này vào các giống lúa thương mại tăng tính kháng
bạc lá của các giống, dòng NH56 mang 4 gen (Xa4, Xa5, Xa7 và Xa21)
(Sanchez và cs., 2000). Trong chương trình lúa lai tại Trung Quốc, việc quy
tụ các gen kháng bệnh vào các dòng phục hồi để tăng tính kháng của lúa lai
cũng được quan tâm đặc biệt các gen Xa7, Xa21 đã được quy tụ vào giống lúa
Minhhue 63 (Yan-chang và cs., 2004) [29].
Trong các chương trình chọn giống sử dụng phương pháp lai trở lại,
MAS giúp đẩy nhanh việc tập hợp các gen mong muốn. Chen và cs ( 2001)
[30] đã áp dụng MAS để cải thiện được tính kháng bệnh bạc lá của hai dòng
phục hồi ưu việt là “6078” và “Minghui 63” nhờ quy tụ gen kháng Xa21 từ
“IRBB21” vào 2 dòng phục hồi này. Các con lai có bố mẹ là các dòng phục
hồi đã được cải tiến này có năng suất cải thiện đáng kể trong điều kiện dịch
bệnh.
Các gen Xa5, Xa13 và Xa21 kháng mạnh với các chủng nấm bệnh bạc lá
ở Ấn Độ đã được lai quy tụ vào giống lúa Indica (PR106) nhờ sự hỗ trợ của
MAS (Singh và cs., 2001) [31]. Năm 2002, Indonesia đã thương mại hóa hai
giống lúa Angke và Conde, là hai giống lúa có mang tổ hợp gen Xa4+Xa5 và
Xa4+Xa7 (Bustamam và cs., 2002) [32].


16

Các nhà chọn tạo giống Philippin cũng đã thành công khi tích hợp tổ hợp
gen Xa4+Xa5+Xa21 (có nguồn gốc từ giống NSIC Rc142 và NSIC Rc154)

vào giống IR64 nhờ sự hỗ trợ của MAS (Toenniessen và cs., 2003) [33]. Ở
Trung Quốc, dòng lúa bất dục đực nhạy cảm với ánh sáng - 3418s (Luo và cs.,
2003) [34], dòng duy trì R8006 và R1176 (Cao và cs., 2003) [35] và dòng
Kang 4183 (Luo và cs., 2005) [36] mang gen Xa21, có khả năng kháng bạc lá
cao đã được phát triển. Các gen Xa13 và Xa21 đã được tích hợp vào giống
Pusa Basmati 1 nhờ sự hỗ trợ của MAS (Joseph và cs., 2004) [37]. Cũng với
giống lúa Pusa Basmati 1, ba gen Xa5, Xa13 và Xa21 đã được tích hợp vào
giống này và tạo ra giống Pusa Basmati 1 cải tiến. Đây là giống lúa đầu tiên
được chọn tạo nhờ sự hỗ trợ của MAS đã được thương mại ở Ấn Độ vào năm
2007 (Gopalakrishnan và cs., 2008) [38]. Song song với những nỗ lực này,
các nhà chọn tạo giống của Cục Nghiên cứu lúa gạo (DRR)cũng đã tích hợp 3
ba gen kháng bạc lá này (Xa5, Xa13 và Xa21) vào giống lúa ưu tú
SambaMahsuri nhờ sự hỗ trợ chỉ thị phân tử (Sundaram và cs., 2008) [39].
Pandey và cs (2013) [40] đã cải tiến hai giống Basmati mẫn cảm với bệnh bạc
lá (Taraori Basmati và Basmati 386) nhờ tích hợp hai gen Xa13 và Xa21 sử
dụng kỹ thuật lai trở lạivới sự hỗ trợ của marker (MABC) kết hợp với lựa
chọn kiểu hình.
Bảng 1.1. Các giống lúa mang gen kháng bạc lá được chọn tạo nhờ sự
hỗ trợ của chỉ thị phân tử (MAS) và đã thương mại hóa ở Châu Á
Giống
thương mại
Angke
Conde

Tổ hợp
gen

Năm
Quốc gia thương
mại

IR64

Xa4/Xa5

Indonesia 2002

IR64

Xa4/Xa7

Indonesia 2002

Giống
gốc

Cơ quan nghiên
cứu
Trung tâm Nghiên
cứu lúa Indonesia và
Trung tâm Công
nghệ Sinh học Nông
nghiệp và Phát triển
nguồn gen Indonesia
(ICRR/ICABIOGR
AD)