Nghiên cứu rươi (nereididae tylorrhynchus) trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền bắc việt nam (tt)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

U Ễ T

NGHIÊN CỨU RƢƠI
(NEREIDIDAE:TYLORRHYNCHUS) TRONG HỆ SINH
T ÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN MIỀN BẮC VIỆT NAM

u nn

n

Đ n v t

s
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾ SĨ SINH HỌC

Hà N i -2019


Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công
nghệ -Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TSKH. V Qu ng
Người hướng dẫn khoa họ 2: TS

ng nh

ạnh

Phản biện 1:
Phản biện 2:
Phản biện 3:

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ
cấp Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ’,
ngày … tháng … năm 201…

Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam


MỞ ĐẦU
1. Lý do ch n đề tài
Với hiều dài bờ biển hơn 3 200 km,
sông dày đ

và kh hậu nhiệt đới gi m

hung và miền
và
Cá

sông rất đ

Việt N m n i ri ng
trưng và

ng với hệ thống

đ tạo ho Việt N m n i
hệ sinh thái v ng v n biển

năng suất sinh họ vào loại

o nhất

nh m ngành gồm Th n mềm (Mollusca), Chân khớp

( rthropod ), Giun đốt (Annelida) là thành phần của cấu trúc quần
x động vật không xương sống

lớn ủa hệ sinh thái đất vùng ven

biển và c a sông Việt Nam. Đ

biệt, trong ngành giun đốt không

thể không kể đến giống giun nhiều tơ Rươi (Tylorrhynchus) thuộc họ
Nereididae, bộ Phyllodo id , lớp Poly h t

v i tr

rất qu n

trọng trong hệ sinh thái c a sông và hệ sinh thái biển.
Trên thế giới, giun nhiều tơ g p nhiều
Trung

o , Sing por , ndon si

Nhật

ản, N m

với số lượng loài đượ phát hiện

khoảng hơn 5000 loài hi thành 86 họ Nh m đối tượng này
tr qu n trọng trong hu i và lưới th
nhiều tơ

n đượ

v i

ăn, không nh ng thế giun

oi là nh m sinh vật h th để đánh giá hất

lượng môi trường nướ và môi trường đáy.
nướ t , sự xuất hiện củ Rươi đ được Nguyễn Công
Tiễu, Nguyễn Công Tr

nh

đến từ nh ng thế k XVII, XVIII,

nhiều tác giả còn công bố d nh sá h hàng trăm loài giun nhiều tơ
xuất hiện

Việt N m, đ c biệt có loài còn có khả năng đi s u vào

trong đất liền. Tuy nhiên, nh ng câu hỏi về Rươi đượ người dân
Việt N m ư th h s dụng làm nguồn th

ăn bổ dư ng hư được

nghiên c u: i) Rươi có nằm trong danh sách nh ng loài giun nhiều
tơ đ được công bố

Việt Nam hay không? ii) Thêm n a, cùng với

1


sự th y đổi củ thời gi n, không gi n, nh ng biến đổi về khí hậu,
môi trường sống thì Rươi tại các t nh khác nhau của miền B c Việt
Nam có nh ng sai khác, biến đổi về hình thái hay không?.
đ , trong v ng đời ủ mình, Rươi
nhưng lại hư
lớn

một thời gi n sống trong đất

bất kì nghi n

thành phần trong ấu tr

n ạnh

u nào x m x t Rươi như một

quần x động vật không xương sống c

đất.
Với ý nghĩ kho họ và ơ s thự tiễn n u tr n, một điều

tr

ơ bản nghi n

u về Rươi như một thành phần trong ấu tr

quần x động vật không xương sống
thái đất là ấp thiết Tr n ơ s đ

lớn (

rof un )

hệ sinh

h ng tôi họn đề tài nghi n

u

tiến sỹ là “ Nghiên cứu rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus) trong hệ
sin t ái đất vùng ven biển miền Bắc Việt Nam ”
2.

ụ ti u n

Nghi n

i n ứu ủa lu n án

u Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) trong ấu tr

quần x động vật không xương sống
thái đất v ng v n biển miền

lớn (

rof un )

hệ sinh

Việt N m và xá đ nh một số điều

kiện môi trường sống ủ Rươi

v ng nghi n

u nhằm ung ấp

ơ s kho họ và thự tiễn ho việ bảo tồn và phát triển h ng
.
1/

i dun n
Nghi n

i n ứu
u

ph n

loại

họ

Rươi

(N r ididae:

Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền thống kết
hợp với phương pháp di truyền ph n t
v ng v n biển miền
2/ Nghi n

N,

hệ sinh thái đất

Việt N m
u Rươi trong ấu tr

quần x động vật không

xương sống Macrofauna theo năm loại sinh ảnh, th o năm tầng s u
thẳng đ ng trong đất và th o bốn m

2

trong năm

v ng nghi n

u


3/ ướ đầu khảo sát một số đ

điểm môi trường sống của

Rươi, g p phần bảo tồn phát triển h ng
.

n
n

a ủa lu n án
o

:

ần đầu ti n nh m Rươi (N r idid :

Tylorrhynchus) đượ khảo sát nghi n
ấu tr

vùng nghiên c u.

quần x động vật đất

u như một thành phần trong

lớn (

rof un )

v ng v n biển

ết quả ủ luận án ung ấp v tr ph n loại ủ Rươi, nh ng dẫn
liệu mới về mối qu n hệ ủ Rươi với á nh m động vật không
xương sống

lớn khá trong đất về thành phần, mật độ, sinh khối

ng như một số yếu tố môi trường sống ủ Rươi tại khu vự
nghi n
đ

u

n

n: Cá dẫn liệu thu đượ về ph n loại họ ,

trưng sinh họ , sinh thái ủ Rươi trong ấu tr

vật không xương sống

lớn

đất là ơ s

quần x động

ho á nghi n

th o để đề xuất một số biện pháp bảo tồn và đ

biệt để s dụng,

phát triển, kh i thá hợp lý nguồn lợi Rươi tại v ng nghi n
Việt N m n i hung và

ải

u tiếp

ương n i ri ng

u miền

n ạnh đ

nh ng dẫn liệu này g p phần bổ sung ho việ x y dựng á giáo
trình, huy n đề giảng dạy li n qu n

3

bậ đại họ và s u đại họ


ƢƠ
T
U
T I IỆU
1.1. Tìn ìn n i n ứu về iun n iều tơ (Pol
aeta)
tr n t ế iới
N ên ứu về p ân loạ un n ều ơ (Poly e ) bằn
đặ đ ểm hình thái và
uậ s n
p ân ử ADN
Ph n loại họ là kh u đầu ti n trong nghi n u đ dạng sinh
họ Nh ng nghi n u về ph n loại họ ủ giun nhiều tơ đ đượ
tiến hành từ khá sớm tr n thế giới và thể kể đến một số ông trình
ti u biểu như: nghi n u ủ Us h kov (1955) tại v ng Viễn Đông
ghi nhận 400 loài, nghi n u tại v ng biển Nhật ản ủ m jim
Hartman (1964) với 467 loài đượ ghi nhận, v ng biển n Độ
nghi n u ủ
uv l (1953), v ng biển Trung Quố

Wub oling
(1986) hay v ng biển N m Phi nghi n u ủ
y (1967).
Trên thế giới, phân loại sinh vật bằng kĩ thuật sinh học phân
t ( N) được tiến hành từ khoảng cuối thế k XIX. Tuy nhiên, nếu
t nh ri ng nh m giun nhiều tơ đ
225794 trình tự đượ giải
Trong đ , họ N r idid
15418 trình tự và đượ thự hiện nhiều
quố gi tr n thế giới như ỹ, Đ , Thu Điển, Trung Quố vv
N ên ứu về s n
sn
ủ
un n ều ơ
(Polychaeta)
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ tr n thế
giới
thể kể đến ông trình ủ một số tá giả như: Zenkevich
(1965), Gidholm (1969), Pearson & Rosenberg (1987), Alogi (1989,
1990). Các tác giả đ nêu lên một số đ điểm về sinh trư ng, phát
triển, sinh sản ủ giun nhiều tơ, mối qu n hệ tá động qu lại gi
giun nhiều tơ với các sinh vật khác, với môi trường sống và ngượ
lại.

4


C

n

ên ứu

về

un n ều ơ (Poly

e )

Theo Giangrande et al (2005), Castrol & Micheal (1997):
Phần lớn giun nhiều tơ là nguồn th

ăn giàu đạm, là sinh vật h th

để đánh giá hất lượng môi trường, b n ạnh đ nh m đối tượng này
còn là m t x h qu n trọng trong hu i và lưới th

ăn

o đ , theo

Uschakov (1955) một số loài giun nhiều tơ đ đượ nh n nuôi và
kh i thá làm th

ăn giàu đạm ho tôm, u , làm mồi

phụ vụ khá h du l h biển
1.2. Tình hình n
Tylorrhynchus) tr n t ế iới
N

ên

ứu

về

i n

p ân

Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm

u xuất kh u

ứu về Rƣơi ( ereididae
loạ

n

ơ
v

(Nereididae:

uậ s n

p ân ử

ADN

Tr n thế giới, nghi n

u về ph n loại họ nh m Rươi

(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng đ
tá giả thự hiện như

uv l (1953),

điểm hình thái đ đượ một số
y (1967), Uschakov (1955)

hay Imajima (1972), cá tá giả đ đư r một số đ
phần đầu, hi b n và tơ ủ Rươi
Trung Quố là nướ

điểm hình thái

n ạnh đ , tr n thế giới h

đ tiến hành ph n loại Rươi (Nereididae:

Tylorrhynchus) bằng kĩ thuật sinh họ ph n t , với giải m

trình tự

ADN v ng g n ty thể ủ loài Rươi Tylorrhynchus heterochaetus)
đ đượ

ông bố tr n G nb nk.

N

ên ứu về s n

sn

ủ

ơ (Nereididae:

Tylorrhynchus)
Tr n thế giới, nghi n
đượ thự hiện và

u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ

thể kể đến như nghi n

u ủ Kent (2016) và

Imajima et al (1964, 1972) Cá tá giả đ đư r

5

á đ

t nh dinh


dư ng, đ

t nh sinh sản, hình th

sinh sản và sự ph n biệt giới t nh

ủ Rươi
1.3. Tình hình n

i n ứu về iun n iều tơ (Pol

aeta)

tại Việt am
N
đặ đ ểm

ên ứu về p ân loạ
n

v

un n ều ơ (Poly

uậ s n

e ) bằn

p ân ử (ADN)

Nghiên c u đ tổng qu n được các nghiên c u về ph n loại

giun nhiều tơ (Poly h t ) bằng đ

điểm hình thái trong á hệ sinh

thái: rạn s n hô, thảm ỏ biển, v ng triều đáy mềm, rừng ngập m n,
đầm nuôi thủy sản.
Tại Việt N m, đối với nh m giun nhiều tơ, việ ph n loại s
dụng kĩ thuật sinh họ ph n t
N

ên

N hư đượ thự hiện

ứu về s n

sn

ủ

un n ều ơ

(Polychaeta)
Tại Việt N m, nghi n

u về sinh họ , sinh thái ủ giun

nhiều tơ đ đượ một số tá giả thự hiện như ông trình ủ Phạm
Đình Trọng (1999, 2003, 2018), Đ Văn Nhượng và s (2007), Ph n
Th

im ồng (2009, 2012). Các nghiên phần lớn

u đề ập đến sự

biến động về sinh vật lượng ủ giun nhiều tơ trong á m

và á

hệ sinh thái khá nh u
C

n

Nghi n

ên ứu

về

un n ều ơ (Poly

e )

u về v i tr , tầm qu n trọng ủ giun nhiều tơ

đượ một số tá giả thự hiện như Theo Nguyễn Văn Chung (1994),
Phạm Đình Trọng và Đ Văn Nhượng (2001, 2003, 2004). Các
nghi n

u ho thấy, giun nhiều tơ đ ng g p qu n trọng vào t nh đ

dạng sinh họ , là nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi
trường nướ và tầng đáy

n ạnh đ , nh m đối tượng này là m t

6


xích quan trọng trong chu i và lưới th

ăn

Theo Phạm Đình Trọng (1997, 2018), hiện n y nguồn lợi hải
sản n i hung

ng như nguồn th

ăn ủ

h ng là động vật đáy, là

giun nhiều tơ, là Rươi (Tylorrhynchus) n i ri ng đ ng b suy giảm
nghi m trọng. Vì vậy, để bảo tồn đ dạng sinh họ , trong nh ng năm
gần đ y nướ t đ thành lập đượ 16 khu bảo tồn biển và 10 khu dự
tr sinh quyển thế giới
nhiều tơ đượ nghi n

n ạnh đ , hiện n y một số loài giun

u nh n nuôi làm th

trại sản xuất giống tôm, u , á ho

làm mồi

ăn tươi sống ho á
u ho khá h du l h

(Phạm Đình Trọng và Trần H u Huy, 2005).
1.4. Tình hình n i n ứu về Rƣơi ( ereididae
Tylorrhynchus) tại Việt am
N ên ứu về p ân loạ
ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n
v
uậ s n
p ân ử
ADN
ự tr n á đ điểm hình thái Đ ng Ngọ Th nh và s
(1980) đ khẳng đ nh tại Việt N m
sự xuất hiện ủ loài Rươi
tên Tylorrhynchus heterochaetus Tuy nhi n, hư
tài liệu nào
khẳng đ nh nh m Rươi đượ ư huộng s dụng làm th ăn tại á
t nh khá nh u ủ Việt N m
ng 1 loài h y không Ch ng
nằm trong d nh sá h nh ng loài giun nhiều tơ đ đượ ông bố h y
không Và th o sự th y đổi ủ thời gi n, không gi n, á yếu tố
thời tiết, kh hậu thì Rươi tại á t nh khá nh u

sự s i khá h y
không thì nh ng vấn đề này vẫn hư đượ nghi n u
n ạnh
đ , tại Việt N m hiện hư
bất kì nghi n u nào thự hiện ph n
loại nh m Rươi bằng kĩ thuật sinh họ ph n t
N
N ên ứu về s n
sn
ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus)

7


Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ đượ một số
tá giả thự hiện như Đ ng Ngọc Thanh và cs (1980) Phạm Đình
Trọng (1999, 2000, 2001, 2018), Nguyễn Qu ng Chương (200,
2009). Nghiên c u của các tác giả đ đề cập đến một số kh ạnh
như: m vụ xuất hiện, k h thướ , on đường di ư sinh sản ủ
Rươi Tuy nhi n, trong v ng đời ủ mình, Rươi
thời gi n sống
trong đất nhưng hư
bất kì nghi n u nào x m x t Rươi như
một thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống
lớn trong đất
N ên ứu đề cập đến các chỉ êu m
n trong sinh
cảnh có ơ (Nereididae: Tylorrhynchus)
Nghi n u ủ Nguyễn Qu ng Chương (2009) ho thấy loài

Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) sống trong môi trường
nền
đáy là b n ho b n át, p từ 7,2 - 7,8, độ m n 0 - 5‰. Hay Phạm
Đình Trọng (2018) ho thấy trong sinh ảnh
Rươi, pH ủ nướ
d o động từ 7 - 9, tổng lượng hất r n h t n hất r n h t n và độ
m n d o động từ 0,2 - 0,3‰
C n ên ứu
về ơ (Ne e d d e: Tylo yn us)
Th o Trần Th Th nh ình và s (2016) loài Rươi
(Tylorrhynchus heterochaetus) có giá tr kinh tế cao, là nguồn th c
ăn bổ dư ng ho on người. Phạm Đình Trọng (2018) cho thấy Rươi
có v i tr vô qu n trọng trong ải thiện hất m n b h u ơ, là á
sinh vật h th m ô nhiễm môi trường và là một loại thuố quý
Th o Nguyễn Văn h ng (1991) và Phạm Đình Trọng
(1999, 2018) nguồn lợi Rươi tự nhi n ngày àng giảm s t mà
nguyên nhân là do nơi ư tr b mất dần và môi trường ủ h ng b
x m hại, b ô nhiễm. Vì vậy, Phạm Đình Trọng (2018) trong ông
trình nghi n u ủ mình đ đư r một quy trình đầy đủ gồm 5
bướ để ải tạo và thiết kế ruộng nuôi Rươi.

8


ƢƠ

Đ I TƢ
Đ
P ƢƠ
P ÁP

ĐIỂ
I

. . Đ i tƣ n v p ạm vi n
Đối tượng nghi n

T
I
ỨU

I

V

i n ứu

u ủ đề tài luận án là Rươi ( nn lid :

Polychaeta: Phyllodocida: Nereididae: Tylorrhynchus).
Phạm vi nghi n

u: Nghi n

u ph n loại họ

Rươi

(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền
thống kết hợp với phương pháp di truyền ph n t

N Rươi

(Nereididae: Tylorrhynchus) đượ khảo sát và nghi n

u như một

thành phần qu n trọng trong ấu tr

quần x động vật

rof un

hệ sinh thái đất v ng v n biển miền
Việt N m
. . Đ a điểm n i n ứu
Đ điểm nghi n u ủ đề tài b o gồm 5 t nh và thành phố
v ng v n biển miền
Việt N m: Quảng Ninh, ải ương, ải
Ph ng, Thái ình, N m Đ nh
. . T i ian n i n ứu
Nghi n u đượ tiến hành từ năm 2015 đến 2019
ẫu vật đượ thu l p lại trong 2 năm (2016-2017 và 20172018) vào 8 đợt khảo sát với sự h trợ ủ đề tài
G

CN

ộ

ĐT, m số B2016-SPH-24.

Số lượng mẫu vật: mẫu Rươi ph n t h hình thái gồm 305 á

thể (70 đự , 235 ái), mẫu Rươi ph n t h
động vật không xương sống

N gồm 5 á thể; mẫu

lớn khoảng 4200 mẫu vật (3209 mẫu

đ nh lượng, 991 mẫu đ nh t nh)
. . P ƣơn p áp n

nghi n

i n ứu

ẫu đ nh t nh đượ thu m rộng
á điểm trong khu vự
u nhằm bổ sung thành phần á nh m động vật không

9


xương sống
lớn Mẫu đ nh lượng đượ thu tại t nh ải ương
th o thời gi n 4 m trong năm (xu n, m hạ, thu, đông), theo
không gi n: 5 sinh ảnh (Sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông, sinh ảnh
ruộng Rươi, sinh ảnh bờ đ trong, sinh ảnh bờ mương và sinh ảnh
vườn nhà); 5 tầng s u thẳng đ ng trong hệ sinh thái đất,
i sinh

ảnh lấy 5 phẫu diện, m i phẫu diện diện t h 50 m 50 m, lấy
s u 50 m th o từng tầng, m i tầng s u 10 m: tầng s u (-1): 0-10
m, tầng s u (-2): 10-20 m, tầng s u (-3): 20-30 m, tầng s u (-4):
30-40 m và tầng s u (-5): 40-50 cm.
Ph n loại hình thái nh m Rươi th o Fauvel (1953); Day
(1967); Gallardo (1967); Imajima (1964, 1972); Fauchald K (1977);
Mortimer (2003). Ph n loại á nh m động vật không xương sống
lớn khá th o tài liệu đ nh loại ủ Đ ng Ngọ Th nh và s
(1980). ật độ, sinh khối á nh m động vật không xương sống
lớn đượ t nh r tr n 1m2.
Ph n loại bằng s dụng kĩ thuật sinh họ ph n t
N: ự
họn 5 mẫu Rươi đại diện thu đượ tại sinh ảnh ruộng Rươi thuộ 5
t nh và thành phố v ng v n biển miền
Việt N m đượ ph n t h
trình tự
N v ng g n ty thể CO ( yto hrom oxid s subunit ) và
s dụng 3 trình tự th m khảo gồm 2 trình tự thuộ loài
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố (KM111507.1, NC
025561.1) và 1 trình tự thuộ Giống Arenicola ủ
ồ Đào Nh
(KM042101.1) để phân tích cây phả hệ. Kĩ thuật sinh học phân t
(ADN) được thực hiện tại Ph ng Sinh họ Ph n t
i truyền và ảo
tồn, thuộ Viện sinh thái và tài tguy n sinh vật
Phương pháp thu thập, bảo quản và ph n t h mẫu lý, hoá
môi trường nướ , đất tu n thủ đ ng th o hướng dẫn Quy hu n Việt
Nam 6663-1:2011, Ti u hu n Việt N m 5297:1995. Mẫu đất thu

10

được đượ ph n t h trong ph ng th nghiệm ủ Viện hoá họ thuộ
Viện àn l m khoa học và công nghệ Việt N m
X l số liệu bằng các phần mềm Word và x l 2010,
PRIMER 5 trong phân tích các ch số đ dạng sinh thái; BioEdit
7.0.0 (Hall, 1997) và MEGA 6.0.6 (Tamura et al., 2007) được thực
hiện trong phân tích trình tự ADN và spss 16 được thực hiện so sánh
sai khác của các ch số hình thái gi a các quần thể của các vùng thu
mẫu.
ƢƠ
ẾT U
I
ỨU
3.1. Phân loại
ủa Rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus)
ệ sin t ái đất v n ven iển miền ắ Việt am
3.1.1 P

Tiến hành ph n loại hình thái 305 á thể Rươi (70 đự , 235
ái) thu đượ tại khu vự nghi n u ết quả ho thấy, á đ
điểm hình thái ủ Rươi (Tylorrhynchus) giống như mô tả loài Rươi
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Đ ng Ngọ Th nh và s (1980)
với á đ điểm:
Cơ thể trư ng thành dài khoảng 35-135 mm gồm 23-74 đốt,
hiều rộng ơ thể d o động từ 2 mm đến 10 mm, khối lượng ơ thể
n ng khoảng 0,06 đến 4,51 gr. Cơ thể hi thành 2 phần: Phần đầu
(Prostomium), phần th n ( t stomium) và tận ng là đốt đuôi
(Pygidium).
Phần đầu (Prostomium) gồm á phần phụ: 2 đôi m t, 1 đôi

x tu, 1 đôi x biện, 4 đôi irri trong đ đôi tr n ng dài nhất
Phần hầu
á nh nồi mềm, m t tr n t hơn m t dưới, hầu
đôi
hàm kitin h khỏ , m i b n hàm
từ 7-10 răng n n, răng th
nhất á h x đầu ngọn
Phần th n ( t stomium): o gồm nhiều đốt th n
ấu
tạo tương đối đồng nhất, m i đốt th n gồm 2 chi bên.

11


Chi b n (P r podi ) là phần phụ đ biệt đượ biến đổi từ
vá h b n ơ thể d ng bơi, b Chi b n kiểu hẻ đôi ( hi h i nhánhrami: Nhánh lưng-notopodium và nhánh bụng-neuropodium). Nhánh
m t lưng ủ hi b n là á th y bẹt Nhánh m t bụng hợp thành
dạng hình liềm
i hi b n đều
2 t m tơ ( á t m tơ b o gồm
nhiều lông nhỏ ng khá nh u): t m tơ lưng, t m tơ bụng, trong
m i t m tơ đều
tơ trụ h khỏ ( i ulum) rõ ràng; 2 irri: irri
lưng và irri bụng trong đ irri bụng hình sợi, mảnh, ng n, irri
lưng
gố hình th y tr n và hình sợi ngọn Phần s u ơ thể á
hi b n lớn hơn phần trướ , á t m tơ lưng và bụng rậm hơn Chi
bên không biến đổi thành mang.
Trong nghi n u này, qu việ tiến hành qu n sát á hi
b n phần th n ủ Rươi từ phần trướ đến phần s u ơ thể ho thấy

phần hi b n
sự xuất hiện ủ 7 loại tơ, b o gồm: 1/tơ trụ
( i ulum); 2/tơ hình liềm (si kl -sh p ); 3/tơ hình mái h o (o rsh p ); 4/tơ hình d o găm (dors l homogomph f l ig r); 5/tơ g i
khớp (homogomph spinig r bristl ); 6/tơ g i khớp khá
(h t rogomph f l ig r) và 7/tơ hình đàn li (lyriform) Như vậy, so
với á nghi n u về hình thái Rươi Tylorrhynchus heterochaetus
miền
Việt N m ủ á tá giả trướ đ y như Fauvel (1953),
Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) thì trong nghi n u này, tại phần
hi b n ủ Rươi đ đượ mô tả, bổ sung th m tơ hình đàn li phần
gi
ơ thể Tơ hình đàn li với phần đầu tơ đượ hẻ làm đôi S dĩ
nghi n u ủ á tá giả trướ h phát hiện đượ 6 loại tơ phần
hi b n Rươi do á tá giả mới h qu n sát phần trướ và phần s u
ơ thể, n phần gi
ơ thể với sự
m t ủ tơ hình đàn li thì
không đượ á tá giả đề ập đến

12


Đặ đ ểm n
p ân loạ ủ
ơ
ởn
n
(Ne e d d e: Tylo yn us) đ v
Để ph n biệt giới t nh ủ Rươi thông thường dự vào màu
s

Qu n sát bằng m t thấy rằng nh ng á thể Rươi đự
màu
tr ng s , á thể Rươi ái
màu x nh dương ho x nh nhạt Tuy
nhi n, kết quả ph n t h trong luận án ph n biệt giới t nh Rươi bằng
á h qu n sát ơ qu n sinh dụ tr n k nh hiển vi
ảng 3 1: ết quả một số h ti u đo đếm mẫu Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) tại á
t nh thuộ v ng v n biển miền
Việt N m
T nh

Tn
u n

ti u

hối
lượng
(g)

ớn
nhất
Nhỏ
nhất
Trung
bình
(g/cá
thể)

in

Chiều
dài
(mm)

Chiều
rộng
(mm)

Trung
bình
(mm/
á thể)
ớn
nhất
Nhỏ
nhất

iP

n

T ái ìn

am Đ n

♂
n=22

♀

n=39

♂
n=15

♀
n=49

♂
n=25

♀
n=35

♂
n=4

♀
n=56

♂
n=4

♀
n=56

2,3

3,36

1,63

4,11

2,62

4,51

0,79

2,96

0,56

1,99

0,25

0,25

0,41

0,48

0,49

0,46

0,16

0,06

0,39

0,15

1,06
±
0,46

1,17
±
0,57

1,03
±
0,36

1,57
±
0,93

1,27
±
0,53

1,43
±
0,72

0,58
±
0,25

0,8
±
0,54

0,49
±
0,06

0,75
±
0,34

1,13±0,54b
ớn
nhất
Nhỏ
nhất

i ƣơn

1,44±0,87c

1,36±0,66c

0,79±0,53a

0,73±0,34a

95

96

105

135

115

129

80

125

65

120

38

35

65

58

50

48

60

40

48

40

68,64
±
14,4

68,72
±
15,72

85,87
±
11,59

92,94
±
22,19

79,32
±

15,45

80,06
±
17,63

68
±
8,5

69,86
±
16,9

68,69±15,39a

91,28±20,6c

79,75±16,9b

69,73±16,66a

58,7
70,45
5
±
±
14,4
6,5
69,67±14,4a

10

10

7

10

6

7

5

10

5

8

3

2

3

4

2

2

3

3

4

3

13


Số đốt
(đốt)

Trung
bình
(mm/
á thể)
ớn
nhất
Nhỏ
nhất

5,86
5,85
±
±

2,1
2,06
5,85±2,09c

Trung
bình
(đốt/
á thể)

T lệ đực/cái

4,8
5,69
±
±
1,11
1,36
5,48±1,37bc

4,4
4,14
±
±
1,06
1,02
4,25±1,05a

4,25
5,18
±

±
0,8
1,4
5,12±1,44b

4,75
5,21
±
±
0,43
1,16
5,18±1,14b

71

72

65

74

72

64

51

57

53

62

44

40

52

48

48

44

43

29

36

23

57,77
±
6,96

55,77
±
7,24

58,2
±
3,53

59,84
±
5,33

56,84
±
5,66

55,46
±
5,7

47,25
±
2,86

43,2
±
7,42

56,49±7,26b
1/1,8

59,45±5,06c
1/3,3

56,03±5,77b
1/1,4

43,47±7,34a
1/14

43,7
43,88
5
±
±
9,1
6,06
43,47±9a
1/14

(Ghi chú: Trong ng hàng h ái khá nh u trong cùng một hàng thể hiện sự khá biệt
ý nghĩ thống k (p <0,05) Số liệu trung bình đượ trình bày dưới dạng trung bình độ lệ h
hu n)

Kết quả nghi n u phân tích khối lượng, hiều dài, hiều
rộng, số đốt trung bình ủ Rươi ho thấy Rươi trư ng thành ái lớn
hơn Rươi trư ng thành đự ( ảng 3 1) Thêm vào đ , á h số đo
đếm trung bình ủ Rươi thu đượ tại ải ương luôn lớn hơn ải
Ph ng, Quảng Ninh, N m Đ nh, Thái ình s i khá
ý nghĩ thống
k với P < 0,05 T lệ Rươi đự / ái
ải ương là 1/3,3 Đ y
thể là một trong số á l do giải th h vì s o năng suất Rươi ủ ải

ương thường o nhất trong khu vự và tr n ả nướ
(ADN)
(Nereididae: Tylorrhynchus)
Kết quả nghiên c u cho thấy, gi
u

5 trình tự Rươi nghi n

3 v tr biến đổi, đ là á v tr 35 ( -T), 37 (T-C) 121 (C-T)

hoảng á h di truyền rất nhỏ h từ 0

đến 0,5

Kết quả so sánh 5 trình tự nghi n

u với 2 trình tự loài

Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố và trình tự Arenicola
defodiens ủ

ồ Đào Nh thấy rằng: 5 trình tự ủ Việt N m giống

14


99

so với 2 trình tự ủ Trung Quố và giống 80

so với trình tự

ủ

ồ Đào Nh .
Năm trình tự ủ Việt N m khá biệt với 2 trình tự ủ
Trung Quố
2 v trí nu l otit là số 12 (G-A) và 328 (T-C) (Bảng
3.3) hoảng á h di truyền gi 5 trình tự Việt N m với 2 trình tự
Trung Quố từ 0,3-0,7 và với trình tự Arenicola defodiens
KM042101.1 từ 27,1-27,5%. Bên cạnh đ , 5 trình tự nghiên c u ủ
Việt N m và 2 trình tự th m khảo ủ Trung Quố nằm trên cùng
một nhánh phát sinh, trình tự Arenicola defodiens
042101 1 ủ
ồ Đào Nh nằm bên ngoài nhánh.
ảng 3 3: V tr ác Nucleotide sai khác trên vùng gen CO gi
trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) nghi n
V trí

5

u

V trí á nu leotide
k á

iệt

Trìn tự

12

35

37

121

328

Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải Ph ng

G

A

C

C

T

Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Quảng Ninh

.

.

T

.

.

Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) N m Đ nh

.

.

.

.

.

Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Thái Bình

.

.

T

T

.

Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải ương

.

T

.

.

.

Tylorrhynchus heterochaetus KM111507.1 China

A

.

.

.

C

Tylorrhynchus heterochaetus NC 025561.1 China

A

.

.

.

C

Như vậy từ các kết quả phân tích hính thái và ADN có thể
khẳng đ nh, nhóm Rươi hệ sinh thái đất v ng v n biển miền
Việt N m và đượ người d n ư huộng s dụng làm nguồn th ăn
là 1 loài Tylorrhynchus heterochaetus và
v tr ph n loại họ như
sau:

15


iới: Động vật
n
iun đ t: Annelida
P ân lớp: Errantia
ớp iun n iều tơ: Polychaeta
: Phyllodocida
: Nereididae
i n : Tylorrhynchus Grube (1866),
Loài: Tylorrhynchus heterochaetus (Quatrefages, 1866)
T n gố (Orig n m ): Nereis heterocheta Quatrefages (1866).

oài này n
á t n kho họ khá (t n đồng vật synonym) là:
Ceratocephale osawai Izuka (1903)
Chinonereis edestus Chamberlin (1924)
Nereis heterocheta Quatrefages (1866)

Tylorhynchus heterochaetus [auctt.]
Tylorrhynchus chinensis Grube (1866)
Tylorrhynchus hetereochaetosus [auct. misspelling]
Tylorrhynchus heterochaetus [auct. misspelling]
Tylorrhynchus sinensis Dawydoff (1952)
. . Rƣơi (Tylorrhynchus heterochaetus) tron ấu tr
quần
đ ng v t k ôn ƣơn s ng cỡ lớn (Macrofauna) hệ
sinh thái đất vùng nghiên cứu
3.2.1
ộng vật t Macrofauna
Tại vùng nghiên c u trong 2 năm từ 2016-2018 đ ghi nhận
được 24 bộ thuộ 10 lớp động vật không xương sống c lớn đất
b o gồm Rươi Trong ác nhóm, lớp côn trùng (Insecta) có số bộ
chiếm ưu thế nhất (10 bộ, chiếm 41,66%).Tiếp s u là lớp nhiều chân
(Myriapoda) với 4 bộ hiếm 16,67 ; lớp chân bụng và giun t tơ

16


(G stropod và Oligo h t )
2 bộ hiếm 8,33 ; á lớp n lại
đều h
1 bộ hiếm 4,17 tổng số bộ S dĩ lớp côn trùng
số
bộ đượ ghi nhận nhiều nhất b i vì trong tự nhi n, số lượng côn
trùng hiếm 3/4 tổng số sinh vật, do vậy mà việ ghi nhận số bộ
nhiều nhất thuộ lớp côn trùng là ph hợp
3.2.2
(Tylorrhynchus heterochaetus)

ộng vậ
Macrofauna theo sinh cảnh
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn trong đất th o năm sinh cảnh Hải ương ho
thấy, sinh cảnh bờ đ ngoài ven sông ghi nhận được 17 bộ thuộ 7
lớp, sinh cảnh ruộng Rươi ghi nhận 12 bộ thuộ 8 lớp, sinh cảnh bờ
đ trong ghi nhận 15 bộ thuộ 8 lớp, sinh cảnh bờ mương ghi nhận
15 bộ thuộc 6 lớp và sinh cảnh vườn nhà ghi nhận đượ 16 bộ thuộ
6 lớp Như vậy, tại các sinh cảnh ít ch u tá động củ on người (bờ
đ ngoài ven sông, bờ đ trong, bờ mương) thu được số lượng các
nhóm lớn hơn so với các sinh cảnh thường xuyên ch u tá động của
on người.
ảng 3 7: Ch số tương đồng gi
á sinh ảnh nghi n u
s tƣơn đồn (%)
Sin

n

ờ đ ngoài
ven sông
i
ii

Ruộng
Rươi
i
ii

ờ đ trong

ờ mương

i
ii
i
ii
ờ đ ngoài
0
0
0
0
0
0
0
0
ven sông
Ruộng i
25,77 45,59
0
0
0
0
0
0
Rươi
ờ đ trong 72,27 84,04 33,32 46,11 0
0
0
0

ờ mương 73,24 71,68 27,06 52,39 74,78 71,12
0
0
Vườn nhà 67,7 60,87 35,63 54,33 62,45 65,58 65,83 68,87
Ghi chú: (i): năm 2016-2017; (ii): năm 2017-2018

Vườn nhà
i

ii

0

0

0

0

0
0
0

0
0
0

Trong 5 sinh cảnh nghiên c u, loài Rươi (Tylorrhynchus
heterochaetus) xuất hiện duy nhất trong sinh cảnh ruộng Rươi
n

17


cạnh đ , h có m t tại sinh cảnh ruộng Rươi không h có Rươi mà
còn có cả nhóm Haplotaxida và Arhynchobdellia. Ngoài ra, tại sinh
cảnh này đ ghi nhận 1 loài ánh ng mới cho khoa học thuộ
giống Augyles (Coleoptera: Heteroceridae).
Sự tương đồng về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn gi
á sinh cảnh bờ đ ngoài v n sông, bờ đ
trong, bờ mương và vườn nhà là o, m tương đồng ủ á sinh
cảnh này với sinh cảnh ruộng Rươi là tương đối thấp (Bảng 3.7).
Điều này có thể được giải thích là do sinh cảnh ruộng Rươi là sinh
cảnh thường xuyên ngập nước, các sinh cảnh còn lại không thường
xuyên ngập nước do vậy m độ tương đồng về thành phần các
nhóm gi a sinh cảnh ruộng nuôi Rươi với các sinh cảnh còn lại là
thấp hơn so với sự tương đồng gi a các sinh cảnh khác với nhau.
Trong năm sinh cảnh nghiên c u, mật độ và sinh khối động
vật không xương sống c lớn trong đất thu được lớn nhất tại sinh
cảnh ruộng Rươi, mật độ á nh m thu được thấp nhất trong sinh
cảnh vườn nhà, sinh khối á nh m thu được thấp nhất tại sinh cảnh
bờ đ ngoài v n sông
Trong nh m động vật không xương sống c lớn,
umbri imorph và
sog stropod hiếm ưu thế ả về mật độ và
sinh khối trong á sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông, bờ đ trong, bờ
mương, vườn nhà. Ngoài ra còn có Hymenoptera chiếm ưu thế về
mật độ trong các sinh cảnh này.
Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) cùng Hapotaxida và

Arhynchobdellia xuất hiện duy nhất tại sinh ảnh ruộng Rươi. Tại
sinh cảnh này, mật độ Rươi tương đối cao tuy nhiên vẫn nhỏ hơn
mật độ của Mesogastropoda, sinh khối ủ Rươi thường nhỏ hơn
sinh khối
ủ
á
nh m
sog stropod ,
pod
và
Eulamellibranchia. Ngoài ra, mật độ các nhóm xuất hiện tại sinh

18


cảnh ruộng Rươi chia thành 2 nhóm: tăng đột biến (Mesogastropoda,
Eulamellibranchia, Decapoda) ho c giảm mạnh (Lumbricimorpha,
Araneida, Hymenoptera, Stylommatophora) so với mật độ của các
đối tượng này tại các sinh cảnh khác.
3.2.3
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ
Macrofauna theo mùa
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn trong đất theo bốn mùa Hải ương ho thấy,
m xu n ghi nhận được 17 bộ thuộ 8 lớp, m hạ ghi nhận 21 bộ
thuộ 10 lớp, m thu ghi nhận 21 bộ thuộ 8 lớp và m đông ghi
nhận 20 bộ thuộ 9 lớp Như vậy, mùa hạ và mùa thu có thành phần
á nh m động vật không xương sống c lớn đ dạng hơn so với
m xu n và m đông

oài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) được ghi nhận
trong cả bốn mùa nghiên c u. Cùng với Rươi
8 bộ khác (chiếm
37,50% tổng số bộ) ng xuất hiện trong cả 4 mùa nghiên c u.
Trong bốn mùa nghiên c u, mật độ động vật không xương
sống c lớn đất thu được lớn nhất trong mùa thu, sinh khối lớn
nhất trong mùa xuân, mật độ và sinh khối các nhóm thấp nhất trong
mùa hạ.
Trong nh m động vật không xương sống c lớn
đất,
Mesogastropoda, Lumbricimorpha và Hymenoptea chiếm ưu thế cả
về mật độ và sinh khối, ngoài r
n nh m ym nopt r
ng có
mật độ chiếm ưu thế vào cả 4 mùa. So với các nhóm khác, mật độ,
sinh khối củ Rươi (Tylorrhynchus heterocchaetus) ch m c trung
bình vào m xu n và tương đối nhỏ vào các mùa còn lại.
Các nhóm khác nhau có phân bố về mật độ theo các mùa là
khác nhau. Đối với Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) có mật độ

19


lớn nhất trong mùa xuân, tiếp theo là mùa hạ, mùa thu và thấp nhất
vào m đông
3.2.4
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ
Macrofauna theo t ng sâu thẳ
ng

Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn trong đất theo 5 tầng sâu Hải ương ho thấy,
tầng s u (0-10 cm) ghi nhận được 22 bộ thuộ 10 lớp, tầng sâu (1020 cm) ghi nhận 22 bộ thuộ 9 lớp, tầng sâu (20-30 cm) ghi nhận 19
bộ thuộ 9 lớp, tầng sâu (30-40 cm) và (40-50 cm) đều ghi nhận
được 14 bộ thuộ 6 lớp. Như vậy, đa dạng động vật không xương
sống c lớn giảm dần th o độ sâu và tập trung nhiều hơn tại độ sâu
0-30 cm.
oài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) được ghi nhận
trong cả năm tầng sâu nghiên c u. Cùng với Rươi
6 bộ khác
chiếm 29,17% tổng số bộ ng xuất hiện trong cả 5 tầng sâu nghiên
c u.
ật độ, sinh khối động vật không xương sống c lớn đất
giảm dần th o độ s u và tập trung nhiều hơn tại độ sâu 0-30 cm. Mật
độ và sinh khối Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) trong độ sâu
(10-30 cm) lớn hơn trong á tầng sâu khác.
Trong nh m động vật không xương sống c lớn
đất,
sog stropod , umbri imorph hiếm ưu thế về mật độ trong ả
5 tầng s u nghi n u So với các nhóm khác, Rươi (Tylorrhynchus
heterochaetus) h hiếm ưu thế về mật độ tại tầng s u (10-20 cm),
tuy nhiên ngay tại tầng sâu này mật độ củ Rươi vẫn thấp hơn mật
độ các nhóm Mesogastropoda, Lumbricimorpha và Hymenoptea, tại
á tầng s u khác đối tượng này mật độ tương đối thấp
. .
t s điều kiện sin t ái tron môi trƣ ng s ng của
Rƣơi (Tylorrhynchus heterochaetus) vùng nghiên cứu

20

3.3.1. Một số chỉ
ô
ờng trong sinh cảnh ruộng
i vùng nghiên c u
Trong môi trường nước tại sinh cảnh ruộng Rươi thuộc t nh
Hải ương h ng tôi tiến hành quan sát các yếu tố nhiệt độ, p , độ
m n và tổng lượng chất r n hòa tan (TDS) thì thấy rằng nhiệt độ là
yếu tố có sự d o động mạnh nhất, các yếu tố p , độ m n và tổng
lượng chất r n h t n tương đối ổn đ nh. Bên cạnh đ , kết quả
nghiên c u còn cho thấy, trong điều kiện môi trường nước có nhiệt
độ trong khoảng
-35 , pH từ 7-8, độ m n 0,2-0,3‰ và tổng
lượng chất r n hòa tan trong khoảng từ 0,2-0,3‰ thì thu được mật
độ loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) lớn hơn trong á
khoảng nhiệt độ, p , độ m n và tổng lượng chất r n hòa tan khác.
Ngoài ra kết quả nghiên c u còn cho thấy, tại sinh cảnh
ruộng Rươi thuộc t nh Hải

ương, đất có thành phần ơ giới là bùn

cát, cát bùn ho c sét, giá tr p

d o động tương đối ổn đ nh trong

khoảng từ 6,91 đến 7,24, đất không m n và độ mùn có sự th y đổi
mạnh hơn trong á đợt khảo sát.
3.2.2. Một số
ết quả nghi n

u ho thấy, tại sinh cảnh ruộng Rươi ven

bờ sông nơi h u tá động củ d ng nước biển dâng, Rươi được ghi
nhận cả bốn m

trong năm, tập trung nhiều hơn vào uối mùa xuân

và thu Rươi ph n bố

lớp đất sâu 0-50cm, tập trung nhiều hơn

độ

sâu 10-30 cm. Sinh cảnh sống của Rươi

nền bùn cát ho c sét, pH

d o động từ 7-9, độ m n 0,2-0,3‰,

biến thiên nhiệt độ lớn.

Chúng sinh sản h u tính, cá thể trư ng thành

đ

điểm hình thái

giới tính khác nhau, t lệ mật độ gi a cá thể đực và cái là 0,30.Chu
trình sinh sản của Rươi li n qu n đến d ng nước biển dâng, vì thế độ
m n có thể là yếu tố chi phối chu kỳ sinh sản của chúng.

21


ẾT UẬ V
1 Đ xá đ nh đượ Rươi
miền B c Việt N m

IẾ
hệ sinh thái đất vùng ven biển

t n kho họ là Tylorrhynchus heterochaetus

(Quatrefages, 1866), giống Tylorrhynchus (Grube, 1866), họ
Nereididae, bộ Phyllodocida, lớp Polychaeta, ngành Annelida, thuộc
giới động vật Animalia.
2. Đ ghi nhận được 24 bộ thuộ 10 lớp động vật không
xương sống Macrofauna trong hệ sinh thái đất

vùng nghiên c u.

3 Đ dạng phân loại họ nh m động vật đất Macrofauna
giảm dần th o năm sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông (17 bộ thuộc 7
lớp) > vườn nhà (16 bộ thuộc 6 lớp) > bờ đ trong (15 bộ thuộc 8
lớp) > bờ mương (15 bộ thuộc 6 lớp) > ruộng Rươi (12 bộ thuộc 8
lớp). Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa hạ (21 bộ thuộc
10 lớp) > thu (21 bộ thuộc 8 lớp) > đông (20 bộ thuộc 9 lớp) > xuân
(17 bộ thuộc 8 lớp) Th o năm tầng sâu thẳng đ ng trong hệ sinh
thái đất, chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm). Mật
độ á nh m động vật đất Macrofauna giảm dần th o năm sinh ảnh

ruộng Rươi > bờ mương > bờ đ trong > bờ đ ngoài v n sông >
vườn nhà. Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa thu >
xu n > đông > hạ Th o năm tầng sâu thẳng đ ng trong hệ sinh thái
đất chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm) và tập trung
nhiều hơn trong độ sâu (0-30 cm).
4 Trong á sinh ảnh nghi n
heterochaetus) ghi nhận được

u, loài Rươi (Tylorrhynchus

sinh ảnh ruộng Rươi Tại sinh ảnh

này, Rươi được ghi nhận trong bốn m

và năm tầng s u nghi n

u, 0-50 m Th o tầng s u thẳng đ ng, mật độ và sinh khối của
quần thể Rươi hiếm ưu thế

độ sâu 10-30 cm; th o m

22

Rươi xuất


hiện nhiều hơn trong m

xu n, m

hạ và t xuất hiện vào m

đông
5. Môi trường sống củ Rươi thường có nhiệt độ trong
khoảng 17,8-31,0 , pH 6,64-7,93, độ m n 0,12-0,33‰, tổng lượng
chất r n hòa tan (TDS) 0,16-0,34‰; vời nền đất trung tính pH là
6,91-7,24, m n 0,04-0,08% và mùn là 0,645-4,288%.
iến n
Trong thời gi n tới, ần
th

nh ng nghi n

u bổ sung nguồn

ăn ho Rươi nhằm tăng năng suất Rươi, tr n ơ s cấu trúc

quần xã động vật không xương sống c lớn với Rươi th o sinh ảnh,
theo mùa, theo tầng s u đ được nghiên c u.

23