Chuyên đề SINH học QUẦN THỂ SINH vật

Chuyên đề: SINH HỌC QUẦN THỂ SINH VẬT
(Theo hướng tích hợp)
PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ
I. Lý do chọn chuyên đề tài
Sinh thái học tích hợp với tất cả các lĩnh vực nghiên cứu sinh học và dựa vào đó những nhà
quản lí có thể đưa ra các quyết định về môi trường. Có một sự liên quan giữa sinh thái với sinh
học tiến hóa bởi các sự kiện của sinh thái học có ảnh hưởng tới tiến hóa của sinh vật.
Động thái của các quá trình sinh học ảnh hưởng tới mật độ quần thể, sự phân bố và số lượng
cá thể của quần thể. Mật độ và phân bố cá thể trong quần thể là kết quả của sự tương tác giữa
tỷ lệ sinh, tỷ lệ tử, sự nhập cư và sự xuất cư. Các nhân tố môi trường có ảnh hưởng sâu sắc sự
phân bố của cá thể.
Đặc điểm của lịch sử đời sống của sinh vật là sản phẩm của tiến hóa, phản ánh trong sự phát
triển, sinh lí và tập tính của sinh vât. Tiến hóa và đa dạng về lịch sử đời sống của sinh vật: Vụ
nổ (Big bang), hoặc sinh sản 1 lần trong đời rồi chết. Sinh vật sinh sản nhiều lần tạo ra đời con
một cách lặp đi lặp lại. Đặc điểm của lịch sử đời sống sinh vật như kích thước cơ thể, tuổi
thành thục sinh dục và chăm sóc con cái phải dung hòa giữa các đòi hỏi mâu thuẫn nhau về
thời gian, năng lượng và dinh dưỡng.
Quần thể sinh vật là một trong những cấp độ tổ chức chính của thế giới sống. Vì là cấp độ tổ
chức chính do vậy tổ chức này có những đặc điểm chung nhất định như được xây dựng theo
nguyên tắc thứ bậc; là hệ mở có khả năng tự điều chỉnh và là hệ thống liên tục tiến hóa. Với lý
do trên việc xây dựng chuyên đề mang tính tích hợp các phân môn di truyền, tiến hóa, sinh thái
là một trong những nội dung khó mà các tài liệu của Việt Nam không phổ biến.
Nhằm mục đích giúp các em học sinh lớp chuyên có kiến thức chuyên sâu hơn về phần này,
qua đó các em có nền tảng tốt để theo học đội tuyển HSG cũng như ôn thi kỳ thi THPT Quốc
gia. Tôi biên soạn chuyên đề: “Sinh học quần thể sinh vật” theo quan điểm tích hợp, theo cách
tiếp cận riêng của bản thân từ cơ bản đến tổng hợp và chuyên sâu, sau cùng là một số bài tập
và câu hỏi mà các em sẽ gặp phải khi làm đề thi HSG các cấp với hy vọng làm tài liệu đọc và
ôn tập cho các em học sinh trong đội tuyển học sinh giỏi cũng như tài liệu đọc thêm cho học
sinh dùng môn Sinh để xét tuyển đại học trong kỳ thi THPT Quốc gia.
II. Mục đích của chuyên đề; hướng phát triển của chuyên đề
* Mục tiêu của chuyên đề

- Cung cấp hệ thống kiến thức cơ bản và chuyên sâu về sinh học quần thể sinh vật.
- Giới thiệu một số câu hỏi tự luận, bài tập để ôn tập, củng cố và khắc sâu và nâng cao kiến
thức liên quan đến chuyên đề.
* Hướng phát triển của chuyên đề
Hoàn thiện chuyên đề sinh học quần thể sinh vật theo hướng tích hợp một cách khoa học,
sau khi nhận góp ý của các thầy, cô và đồng nghiệp.
III. Đối tượng, phạm vi áp dụng
Học sinh lớp 10, các đội tuyển ôn thi học sinh giỏi môn sinh cấp tỉnh và đội tuyển 11, 12 ôn
thi học sinh giỏi quốc gia, tham khảo trong quá trình ôn thi THPT Quốc gia.

1


PHẦN II: NỘI DUNG
Sự tương tác của sinh thái và tiến hóa là một lĩnh vực nghiên cứu phong phú trong nhiều
thập kỷ qua. Một vấn đề đáng quan tâm trong lĩnh vực là sự tiến hóa của chọn lọc tự nhiên có
thể như là động lực sinh thái hay không? Cụ thể, nghiên cứu tiến hóa thích nghi gần đây tập
trung vào mức độ thích nghi nhanh chóng ảnh hưởng đến sinh thái và ngược lại. Sự tiến hóa
không thích nghi cũng xảy ra nhanh chóng, với các hệ quả sinh thái, nhưng để hiểu đầy đủ
phạm vi của các tương tác sinh thái - tiến hóa (tiến hóa thích nghi) đòi hỏi phải tìm hiểu kỹ ở
cấp độ quần thể với mối liên quan giữa di truyền – tiến hóa và sinh thái.
1. QUẦN THỂ VÀ SỰ HÌNH THÀNH QUẦN THỂ
1.1. Khái niệm quần thể
Theo A.V.Yablokov (1986), quần thể là một nhóm các cá thể cùng loài có khả năng giao
phối tự do với nhau, chiếm cứ một khu phân bố xác định và trải qua một khoảng thời gian tiến
hoá lâu dài để hình thành nên một hệ thống di truyền độc lập và một ổ sinh thái riêng.
Nói ngắn gọn, quần thể là một nhóm sinh vật có khả năng giao phối qua lạ i và cùng chia xẻ
một vốn gene chung (Ridley 1993). Nó còn được gọi là quần thể Mendel, mà tập hợp lớn nhất
là loài.
Như vậy, quần thể không phải là một tập hợp ngẫu nhiên của các sinh vật cùng loài, cùng

sinh sống một nơi mà chúng chỉ được coi là quần thể khi:
Chúng có cấu trúc ổn định, thể hiện qua sự ổn định về các đặc trưng cơ bản của quần thể về
cả mặt di truyền và sinh thái.
Giữa quần thể và môi trường có sự trao đổi vật chất và truyền năng lượng, quần thể có khả
năng tự điều chỉnh phù hợp với sức chứa của môi trường.
Các cá thể trong quần thể có khả năng sinh sản và số lượng cá thể trong quần thể luôn biến
động phụ thuộc vào sự thay đổi của các nhân tố của môi trường.
Các cá thể trong quần thể liên hệ với nhau nhờ các mối quan hệ sinh thái và trao đổi với môi
trường. Các cá thể trong quần thể thích nghi với điều kiện sống của môi trường.
1.2. Phân loại quần thể
Có nhiều cách thức phân loại quần thể khác nhau tùy theo mục đích nghiên cứu. Nếu theo
khía cạnh cấu trúc và động thái của quần thể thì phân loại quần thể thành các dạng sau:
Quần thể dưới loài: là các quần thể cùng loài được hình thành do sự sai khác nhau về tính
chất lãnh thổ phân bố.
Quần thể địa lí: trong nhiều trường hợp, quần thể dưới loài phân thành các quần thể địa lí
khác nhau, do sự khác biệt bởi các điều kiện về khí hậu và cảnh quan vùng phân bố.
Quần thể sinh thái: quần thể địa lí lại phân thành những quần thể sinh thái, bao gồm những
cá thể cùng loài sống trong cùng một sinh cảnh.
Quần thể yếu tố: quần thể của các cá thể cùng loài sống trong một khu vực nhỏ nhất định
của sinh cảnh, trong trường hợp sinh cảnh ít đồng nhất và có thể phân thành nhiều khu vực
khác nhau về thổ nhưỡng, ánh sáng…hình thành các quần thể yếu tố khác nhau.

2


Nếu xét về thời gian hình thành và tồn tại, có thể chia quần thể thành hai loại cơ bản là vi
quần thể và quần thể địa phương.
Vi quần thể: Quần thể có mức độ họ hàng gần sống trong khu vực hẹp, cùng hệ sinh thái,
tồn tại hàng chục năm. Ví dụ như một đàn ong, một bầy ngựa, một đàn gà…
Quần thể địa phương: Một nhóm cá thể của loài sống trong khu vực nhất định ổn định qua

hàng loạt thế hệ, không đổi tần số alen và tần số kiểu gen.

Hình 1. Quần thể ong mật
Hình 2. Quần thể ngựa vằn
Trong di truyền học quần thể, người ta phân biệt quần thể theo ba kiểu giao phối: Giao phối
ngẫu nhiên hay ngẫu phối, giao phối chọn lựa và nội phối.
Ngẫu phối là kiểu giao phối trong đó xảy ra sự bắt cặp ngẫu nhiên giữa các cá thể đực và cái
trong quần thể. Lưu ý rằng định nghĩa quần thể trên đây được áp dụng cho các quần thể thuộc
hệ thống ngẫu phối; chúng chiếm vị trí rất quan trọng trong hệ thống các loài và được đề cập
chủ yếu trong suốt chủ đề này.
Giao phối chọn lựa là kiểu giao phối trong đó các cá thể đực và cái không bắt cặp ngẫu
nhiên mà có sự lựa chọn theo kiểu hình. Có hai trường hợp: (1) Nếu như các cá thể có xu
hướng giao phối với các cá thể khác có kiểu hình tương tự, thì gọi là giao phối chọn lựa dương
tính; và (2) Nếu như sự lựa chọn ít được quan tâm nhưng tần số của các cặp giao phối vẫn khác
xa với tần số của các cặp ngẫu phối, thì gọi là giao phối không lựa chọn hay chọn lựa âm tính.
Chẳng hạn, ở người, sự giao phối có lựa chọn xảy ra đối với các tính trạng như chiều cao, màu
mắt, màu tóc...Vì vậy nó chỉ ảnh hưởng đến các tần số kiểu gene của locus nào có liên quan
đến việc xác định kiểu hình được sử dụng trong giao phối. Còn kiểu giao phối không lựa chọn
phổ biến trong các hệ thống tự bất dục ở thực vật.
Nội phối là sự giao phối không ngẫu nhiên xảy ra giữa các cá thể có quan hệ họ hàng gần
hoặc điển hình là sự tự thụ tinh.
3. Quá trình hình thành quần thể
Một nhóm cá thể cùng loài phát tán tới một môi trường sống mới những cá thể không thích
nghi được với điều kiện sống mới sẽ bị tiêu diệt hoặc di cư, những cá thể còn lại thích nghi dần
với điều kiện sống, chúng thiết lập mối quan gắn bó chặt chẽ với nhau thông qua mối quan hệ
sinh thái dần dần hình thành quần thể ổn định, thích nghi với điều kiện ngoại cảnh.

3

Khi một nhóm cá thể của quần thể nào đó di cư đến một vùng đất mới sáng lập ra quần thể
mới thì sự biến động số lượng cá thể thường được mô tả bằng sơ đồ:

Hình 3. Sự biến động số lượng cá thể của quần thể khi hình thành quần thể mới
Quần thể có sự biến động cá thể theo đồ thị trên là do: Khi mới chuyển đến vùng đất mới thì
do chưa thích nghi với các nhân tố sinh thái ở môi trường mới nên ở giai đoạn đầu có sự giảm
số lượng cá thể một cách đáng kể (những cá thể kém thích nghi với môi trường mới sẽ bị chọn
lọc tự nhiên đào thải, những cá thể thích nghi sẽ tồn tại và sinh sản để khôi phục kích thước
quần thể). Do ở vùng đất mới đang dồi dào về nguồn sống nên số lượng cá thể được biến động
theo hướng tăng kích thước quần thể. Số lượng tăng làm khan hiếm nguồn sống dẫn tới tỉ lệ
sinh sản giảm và tỉ lệ tử vong tăng làm giảm kích thước quần thể. Quá trình điều chỉnh cứ liên
tục diễn ra nhưng càng về sau thì sự biến động có biên độ càng hẹp và chủ yếu quanh trạng
thái cân bằng.
2. MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC CÁ THỂ TRONG QUẦN THỂ
2.1. Quan hệ hỗ trợ
Là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hỗ trợ lẫn nhau trong hoạt động sống như lấy thức
ăn, chống lại kẻ thù, sinh sản…
Quan hệ hỗ trợ đảm bảo cho quần thể tồn tại ổn định, khai thác tối ưu nguồn sống của môi
trường, làm tăng khả năng sống sót và sinh sản của cá thể (hiệu quả nhóm) cụ thể: (1) Các cá
thể trong nhóm khai thác được tối ưu nguồn sống của môi trường, một số cá thể giảm lượng
tiêu thụ oxi. (2) Sự phân chia thứ bậc và chức năng rõ ràng giữa các cá thể trong bầy đàn hình
thành tổ chức xã hội sinh vật, giúp sinh vật chống chọi với điều kiện môi trường, chống lại kẻ
thù. (3) Trong nhóm các con non được chăm sóc tốt hơn. Do đó khả năng sống sót và sinh sản
của cá thể trong quần thể trong nhóm tốt hơn.
2.2. Quan hệ cạnh tranh
Khi mật độ cá thể của quần thể tăng lên quá cao, nguồn sống của môi trường không đủ cung
cấp cho mọi cá thể trong quần thể thì xảy ra cạnh tranh. Cạnh tranh cùng loài biểu hiện ở sự
tranh giành nhau thức ăn, nơi ở, ánh sáng và các nguồn sống khác; các con đực tranh giành con
cái. Quan hệ cạnh tranh làm cho số lượng và phân bố của cá thể trong quần thể được duy trì ở
mức phù hợp với nguồn sống và không gian sống, đảm bảo sự tồn tại và phát triển của quần

thể. Cạnh tranh cùng loài là động lực thúc đẩy sự tiến hóa của loài.
Cạnh tranh xảy ra khi mật độ cá thể trong quần thể quá cao, vượt quá mức chịu đựng của
môi trường, các cá thể trong quần thể cạnh tranh gay gắt -> tăng mức tử vong. Cạnh tranh gồm

4


cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ. Cạnh tranh không loại trừ: các cá thể cạnh
tranh nhau về thức ăn, nơi ở, quyền giao phối nhưng không gây ảnh hưởng tới sức sống, khả
năng sống sót của nhau. Ví dụ: cạnh tranh bằng tiếng hót, vũ điệu ở các loài chim. Kết quả
cạnh tranh không loại trừ ở các loài khác có thể dẫn tới sự di cư của một số cá thể trong quần
thể;
Cạnh tranh loại trừ: dựa vào các nguyên tắc sau: (1) Hai loài không thể cùng tồn tại lâu dài
trong quần thể nếu chúng có ổ sinh thái sống hệt nhau; (2) Khi cạnh tranh giữa các loài có ổ
sinh thái chung mà không dẫn đến tuyệt chủng  phải có ít nhất 1 loài phải thay đổi ổ sinh thái;
(3) Sự phân chia nguồn sống: sự phân li ổ sinh thái cho phép loài tương tự nhau cùng tồn tại
trong 1 quần xã.
Nhờ có cạnh tranh mà số lượng và sự phân bố của các cá thể trong quần thể duy trì ở mức
độ phù hợp, đảm bảo sự tồn tại và phát triển ổn định. Cạnh tranh gay gắt giữa các cá thể trong
quần thể dẫn tới sự phân hóa ổ sinh thái về thức ăn, tăng cường khả năng khai thác nguồn thức
ăn trong môi trường của quần thể. Cạnh tranh nơi ở dẫn tới phân chia lãnh thổ tránh được sự
ẩu đả quyết liệu giữa các cá thể trong quần thể. Canh tranh dẫn tới mỗi cá thể hoặc nhóm cá
thể bảo vệ khu vực sống riệng của chúng và tăng cường tự vệ trước kẻ thù. Sự phân hóa về
thức ăn, nơi ở...là cơ sở hình thành những quần thể mới và là cơ sở tiến hóa của loài. Cạnh
tranh giữa các cá thể đực tranh giành con cái với sự thắng thể của các con đực khỏe có ý nghĩa
trong chọn lọc tự nhiên và tiến hóa của loài.
Ở thực vật: xảy ra sự tự tỉa cành và sự sự tỉa thưa. Tỉa cành tự nhiên là hiện tượng các cành
ở phía dưới do thiếu ánh sang nên cường độ quang hợp giảm, trong khi hô háp vẫn diễn ra bình
thường, càn cây thiếu nước và rụng sớm. Tỉa thưa tự nhiên là hiện tượng cây ở phía dưới thiếu
ánh sang nên bị chết dần -> mật độ cây trong quần thể giảm xuống.

3. TRẠNG THÁI CÂN BẰNG CỦA QUẦN THỂ
Mỗi quần thể có một vốn gen đặc trưng, thể hiện ở tần số các alen và tần số các kiểu gen
của quần thể. Vốn gene là tập hợp toàn bộ các alen ở tất cả các gene của mọi cá thể trong quần
thể tại một thời điểm xác định. Mỗi quần thể đặc trưng bằng một vốn gene nhất định và nó
được mô tả bằng tần số các alen ở từng locus.
Đối với mỗi locus trên nhiễm sắc thể thường, trong vốn gene quần thể sẽ có N alen. Tần số
kiểu hình tính bằng số lượng cá thể của kiểu hình cụ thể chia cho tổng số cá thể của quần thể.
Tần số kiểu gene được tính bằng số lượng cá thể của kiểu gene cụ thể chia cho tổng số cá thể
của quần thể. Tần số alen tính bằng hai lần số lượng cá thể đồng hợp cộng với số cá thể dị hợp
về alen đó chia cho hai lần tổng số cá thể của quần thể; hay tần số của một alen bằng tần số
kiểu gene đồng hợp cộng với một nửa tần số kiểu gene dị hợp về alen đó.
Khi quần thể sinh vật bị biến động về số lượng hay về mặt di truyền thì quần thể luôn có xu
hướng hướng tới trạng thái cân bằng.

5


Hình 4. Trạng thái cân bằng số lượng cá thể của quần thể
Về mặt sinh thái trạng thái cân bằng về số lượng là trạng thái quần thể có số lượng cá thể ổn
định và phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
Có 2 cơ chế điều hòa trạng thái cân bằng về số lượng đó là điều hòa khắc nghiệt và điều hòa
mềm dẻo. Điều hòa khắc nghiệt: tác động rõ rệt lên mức sinh sản, tử vong của quần thể thông
qua các hình thức như tự tỉa thưa hoặc ăn thịt lẫn nhau.

Hình 5. Cơ chế điều hòa khắc nghiệt

Hình 6. Cơ chế điều hòa mật độ thông qua mức sinh sản và tử vong
Mật độ cá thể là nhân tố điều chỉnh tăng trưởng quần thể: khi mật độ tăng cao sẽ làm cho
mức độ sinh sản giảm, mức độ tử vong tăng lên và nhiều cá thể xuất cư ra khỏi quần thể.

6


Khi mật độ cá thể trong giới hạn cho phép, quần thể duy trì mức tăng trưởng cao, sau đó
tăng chậm lại khi mật độ tăng lên sau đó thì dừng lại khi mật độ quá cao, vượt sức chứa của
môi trường.
Điều hòa mềm dẻo: tác động lên xuất nhập cư, giảm mức sinh sản thông qua các hình thức
như một loài tiết chất hóa học ức chế tăng trưởng của loài khác, một số loài giảm sinh sản khi
mật độ quá cao, một số loài tăng xuất cư khi môi trường sống giảm. Điều chỉnh số lượng cá thể
của quần thể phụ thuộc vào mật độ (nhân tố hữu sinh - NTHS). Cạnh tranh giành nguồn sống:
khi mật độ tăng, cạnh tranh tăng do thiếu thức ăn, nguồn sống… dẫn tới sinh sản giảm, tử vong
tăng. Chiếm cứ lãnh thổ sinh vật có thể giới hạn mật độ quần thể (trong trường hợp này không
gian sống là nguồn sống).
Tập tính bảo vệ lãnh thổ giúp tăng khả năng kiếm ăn và tăng khả năng sinh sản. Bệnh tật:
khi mật độ cao sẽ tăng khả năng lan tràn dịch bệnh. Quan hệ vật ăn thịt con mồi: Vật ăn thịt
tăng sẽ ăn nhiều con mồi hơn. Khi con mồi tăng thì khả năng bị ăn thịt tăng. Các chất thải độc
hại: Sự tích tụ các chất độc hại có thể góp phần điều hòa kích thước quần thể. Yếu tố nối sinh:
ví dụ : sự tấn công giữa các cá thể khi mật độ quá cao ngay cả khi thức ăn dồi dào.
Khi mật độ quá cao gây ra ức chế tổng hợp hoocmon, các cá thể chậm thành thục sinh sản,
teo cơ quan sinh sản, suy giảm hệ thống miễn dịch. Do đó tăng tử vong, giảm sinh sản (đây là
hiệu ứng quá đông cá thể trong quần thể) tác động liên hệ ngược giải thích được tại sao quần
thể ngừng sinh trưởng khi mật độ quá cao.

Hình 7. Cơ chế điều hòa số lượng cá thể của quần thể
Về mặt lý thuyết khi một quần thể nào đó ổn định trong một thời gian dài là do quần thể đó
đạt trạng thái cân bằng di truyền. Điều này có nghĩa tần số alen và thành phần kiểu gen của
quần thể có xu hướng không đổi qua các thể hệ. Phần tiếp theo đây sẽ thảo luận về trạng thái
cân bằng của các quần thể tự phối và ngẫu phối.
3.1.1. Quần thể tự phối (quần thể tự thụ phần, quần thể giao phối gần hoặc giao phấn bắt
buộc)

Quá trình tự phối làm cho quần thể dần dần phân hóa thành các dòng thuần chủng có kiểu
gen khác nhau. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối biến đổi qua các thể hệ theo hướng
giảm dần tỷ lệ dị hợp tử và tăng dần tỷ lệ đồng hợp tử, nhưng không làm thay đổi tần số của
các alen.
Công thức về cấu trúc di truyền của quần thể tự phối: Giả sử gọi: Tần số kiểu gen AA là d;
Tần số kiểu gen Aa là h; Tần số kiểu gen aa là r (d + r = 1) thì cấu trúc di truyền quần thể sau
n thế hệ tự phối sẽ có các trường hợp sau:

7


Trường hợp 1: Quần thể ban đầu có tần số kiểu gen: dAA: r aa. ( d + r = 1) thì cấu trúc di
truyền quần thể sau n thế hệ tự phối vẫn là d AA: r aa
Trường hợp 2: Quần thể ban đầu có tần số kiểu gen Aa là 100% (h= 1) thì cấu trúc di
truyền quần thể sau n thế hệ tự phối là
- Kiểu gen Aa =
- Kiểu gen AA = aa =
Trường hợp 3: Quần thể ban đầu có tần số kiểu gen là: d AA + h Aa + r aa = 1 (d + h + r =
1)
Cấu trúc di truyền quần thể sau n thế hệ tự phối là:
- Kiểu gen: AA = y + ; Aa = ; aa = y + ;
Kết luận:
Thành phần kiểu gen của quần thể tự phối qua nhiều thế hệ liên tiếp sẽ thay đổi theo hướng
tăng dần kiểu gen đồng hợp tử và giảm dần kiểu gen dị hợp tử.
Nên trong thực tế: Quần thể tự phối qua nhiều thế hệ về mặt di truyền có hiện tượng phân
hóa thành các dòng thuần chủng về kiểu gen khác nhau; Qua tự phối nhiều thế hệ thường xuất
hiện hiện tượng thoái hóa vì vậy thường xuyên phải tiến hành chọn lọc.
3.1.2. Quần thể giao phối ngẫu nhiên
3.1.2.1. Dấu hiệu đặc trưng của một quần thể giao phối ngẫu nhiên
- Xét về mặt sinh thái học thì quần thể giao phối có đặc trưng về tỷ lệ giới tính. Tỉ lệ giữa số

cá thể đực và cái trong quần thể. Tỉ lệ giới tính thay đổi và chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố
(điều kiện sống của môi trường, đặc điểm sinh sản, sinh lí và tập tính của loài).
Tỉ lệ giới tính của quần thể giúp cho quần thể sinh sản tối ưu trong điều kiện môi trường xác
định. Trong thiên nhiên, tỷ lệ chung giữa con đực và con cái là 1:1, song tỷ lệ này biến đổi
khác nhau ở từng loài và khác nhau ở các giai đoạn khác nhau trong đời sống ngay trong một
loài, đồng thời còn chịu sự chi phối của các yếu tố môi trường (tập tính sống). Cấu trúc giới
tính bậc I (giống bậc I): là tỉ lệ giữa số lượng cá thể đực và cái của trứng đã thụ tinh. Tỉ lệ này
xấp xỉ 1:1 ở đa số các loài động vật. Cấu trúc giới tính bậc II (giống bậc II): là tỉ lệ đực/cái ở
giai đoạn trứng nở hoặc con non mới sinh. Tỉ lệ này xấp xỉ 1:1 ở đa số các loài động vật. Cấu
trúc giới tính bậc III (giống bậc III): là tỉ lệ đực/cái ở giai đoạn cá thể trưởng thành. Tỉ lệ giới
tính của quần thể có thể thay đổi, chịu ảnh hưởng bởi rất nhiều yếu tố như: (1) Tỉ lệ tử vong
không đồng đều giữa cá thể đực và cái; (2) Điều kiện môi trường sống; (3) đặc điểm sinh sản
của loài; (4) Đặc điểm sinh lí và tập tính của loài; (5) Điều kiện dinh dưỡng của cá thể…
- Trong quần thể của loài sinh sản hữu tính giao phối cấu trúc tuổi (thành phần nhóm tuổi)
cũng là đặc điểm đặc trưng. Thành phần nhóm tuổi của quần thể thay đổi tùy thuộc vào từng
loài và điều kiện sống của môi trường. Các cá thể trong quần thể có thể được chia làm 3 nhóm
tuổi: Tuổi trước sinh sản, tuổi sinh sản, tuổi sau sinh sản. Tỉ lệ các nhóm tuổi trong quần thể
được thể hiện qua tháp tuổi.
Tháp tuổi: Là tháp biểu thị tương quan số lượng cá thể của từng nhóm tuổi trong một quần
thể. Có ba dạng tháp tuổi được phân biệt ở một số nét cơ bản sau:
Dạng
Tháp phát triển
Tháp ổn định
Tháp giảm sút
tháp

8


Đặc điểm

Đáy tháp rộng: thể hiện
mức sinh sản cao. Cạnh
xiên và đỉnh nhọn: thể
hiện mức tử vong cao

Đáy rộng vừa phải,
cạnh tháp đứng: thể
hiện mức sinh sản và tử
vong đều không cao

Đáy hẹp: thể hiện mức
sinh sản thấp. Đỉnh
rộng: thể hiện mức tử
vong cao

Dựa vào tháp tuổi biết được quần thể đang phát triển hay đang suy vong. (tháp tuổi có đáy
hẹp, đỉnh rộng thì quần thể đang suy vong).
Tuổi sinh lí là thời gian sống theo lí thuyết, tuổi sinh thái là thời gian sống thực tế, tuổi quần
thể là tuổi thọ bình quân của các cá thể trong quần thể.
Mức độ khai thác tài nguyên sinh vật ảnh hưởng tới cấu trúc tuổi quần thể:
Đặc điểm
Động vật có chu kỳ
Động vật có chu kỳ
sống ngắn
sống dài
Số nhóm tuổi
Ít
Nhiều
Tuổi phát dục

Sớm
Muộn
Mức sinh sản, tử vong
Cao
Thấp
Sự dao động số lượng cá
Lớn
Nhỏ
thể của quần thể
Khi bị khai thác nhiều
Quần thể có khả năng
Quần thể khó phục hồi
phục hồi số lượng cá thể
nhanh
- Các cá thể giao phối tự do và ngẫu nhiên với nhau.
- Quần thể giao phối rất đa dạng về kiểu gen và kiểu hình. Tuy nhiên, mỗi quần thể xác định
được phân biệt với những quần thể khác cùng loài về vốn gen, thể hiện ở tần số các alen, tần số
các kiểu gen. Tần số tương đối của các alen về một hoặc vài gen điển hình nào đó là dấu hiệu
đặc trưng cho sự phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể đó.
- Quần thể ngẫu phối có thể duy trì tần số các kiểu gen khác nhau trong quần thể không đổi
qua các thế hệ trong những điều kiện nhất định.
3.1.2.2. Trạng thái cân bằng di truyền trong quần thể giao phối với một locus có hai
alen nằm trên nhiễm sắc thể thường
* Tần số alen của hai giới ở thế hệ xuất phát bằng nhau
Năm 1908, nhà toán học người Anh Godfrey H.Hardy và bác sĩ người Đức Wilhelm
Weinberg đã độc lập chứng minh có tồn tại một mối quan hệ đơn giản giữa các tần số allele và
các tần số kiểu gene mà ngày nay ta gọi là định luật hay nguyên lý Hardy-Weinberg (viết tắt: H
-W).
Nội dung nguyên lý H-W: Trong một quẩn thể ngẫu phối kích thước lớn, nế như không có
áp lực của các quá trình đột biến, di nhập cư, biến động di truyền và chọn lọc, thì tần số các

allele được duy trì ổn định từ thế hệ này sang thế hệ khác và tần số các kiểu gene (của một
gene gồm hai allele khác nhau) là một hàm nhị thức của các tần số allele, được biễu diễn bằng
công thức sau:
(pA+ qa)2 = p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1
Chứng minh: Ở một quần thể Mendel, xét một locus autosome gồm hai allele A 1 và A2 có
tần số như nhau ở cả hai giới đực và cái. Ký hiệu p và q cho các tần số allele nói trên (p + q

9


=1). Cũng giả thiết rằng các cá thể đực và cái bắt cặp ngẫu nhiên, nghĩa là các giao tử đực và
cái gặp gỡ nhau một cách ngẫu nhiên trong sự hình thành các hợp tử. Khi đó tần số của một
kiểu gene nào đó chính là bằng tích của các tần s ố hai allele tương ứng. Xác suất để một cá thể
có kiểu gene A1A1 là bằng xác suất (p) của allele A1 nhận từ mẹ nhân với xác suất (p) của allele
A1 nhận từ bố, hay p.p =p 2. Tương tự, xác suất mà một cá thể có kiểu gene A 2A2 là q2. Kiểu
gene A1A2 có thể xuất hiện theo hai cách: A1 từ mẹ và A2 từ bố với tần s ố là pq, hoặc A2 từ mẹ
và A1 từ bố cũng với tần số pq; vì vậy tần số c ủa A1A2 là pq + pq = 2pq.
Kiểu gen
A1A1
A1 A2
A2A
2

Tần số KG thế hệ P
P
H
Q
Tần số các allele :
p = P + ½H ; q = Q + ½H
Quần thể thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối có tần số các kiểu gene = (p + q) 2 = p2 + 2pq + q2

Tần số các allele:
f(A1) = p2 + ½(2pq) = p(p+q) = p
f(A2) = q2 + ½(2pq) = q(p+q) = q
Từ chứng minh trên cho thấy các tần s ố allele ở thế hệ con giống hệt ở thế hệ ban đầu,
nghĩa là f(A1) = p và f(A2) = q. Do đó, các tần số kiểu gene ở thế hệ tiếp theo vẫn là p 2, 2pq và
q2 (giống như ở thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối). Điều đó chứng tỏ rằng các tần số kiểu gene đạt
được cân bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối. Trạng thái ổn định về thành phần di truyền được
phản ánh bằng công thức H-W như vậy được gọi là cân bằng H-W.
Như vậy, quần thể giao phối là đơn vị sinh sản của loài và mang tính đa hình. Định luật
Hacđi-Van bec đề cập tới sự duy trì ổn định tỷ lệ của các kiểu gen và tần số của các alen qua
các thế hệ trong quần thể ngẫu phối. Định luật này được thể hiện bằng đẳng thức: p 2 AA + 2pq
Aa + q2 aa = 1.
Trong đó p là tần số alen A; q là tần số alen a (p + q = 1)
Định luật Hacđi-Van bec chỉ nghiệm đúng trong những điều kiện nhất định. Có 5 điều kiện
để cho một quần thể trở thành trạng thái cân bằng. Nếu thiếu một trong số các điều kiện này thì
tiềm năng của quần thể tạo nên sự tiến hóa.
(1) Các đột biến mới có thể làm thay đổi tần số các alen, nhưng vì đột biến là rất hiếm gặp
nên sự thay đổi bởi đột biến từ thế hệ này sang thế hệ khác tạo nên một áp lực nhỏ. Tuy nhiên,
nhưng chúng ta sẽ thấy đột biến rốt cuộc sẽ có thể có ảnh hưởng lớn lên tần số alen khi nó tạo
ra thêm mới có tác động mạnh đến giá trị thích nghi theo kiểu âm tính hoặc dương tính.
(2) Giao phối không ngẫu nhiên có thể ảnh hưởng đến tần số kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp
tử nhưng bản thân nó không làm thay đổi tần số alen trong vốn gen của quần thể.
(3) Chọn lọc tự nhiên: như chúng ta đã thấy, quan niệm chọn lọc tự nhiên là dựa trên sự
khác biệt về khả năng sống sót và khả năng sinh sản: các cá thể trong quần thể khác biệt nhau
về đặc điểm di truyền của chúng và những cá thể nào có đặc điểm giúp chúng thực phù hợp
hơn với môi trường thì có xu hướng sinh sản tạo ra nhiều con hơn những tác thể có đặc điểm ít
phù hợp với môi trường, từ đó làm tăng tần số alen quy định kiểu hình thích nghi.
(4) Các yếu tố ngẫu nhiên có thể làm thay đổi tần số alen biến động một cách không thể tiên
đoán được từ thế hệ này sang thế khác đặc biệt là trong quần thể nhỏ quá trình này được gọi là

10


phiêu bạt gen. Trong những hoàn cảnh nhất định, phiêu bạt di truyền có thể tác động đáng kể
đến một quần thể. Đó là hai ví dụ về hiệu ứng kẻ sáng lập và hiệu ứng thắt cổ chai.
Khi một số ít cá thể cách ly khỏi một quần thể lớn hơn, thì nhóm nhỏ này có thể hình thành
nên một quần thể mới có vốn gen khác biệt với vốn gen của quần thể gốc hiện tượng này được
gọi là hiệu ứng kẻ sáng lập. Hiệu ứng kẻ sáng lập xảy ra làm thay đổi đáng kể tần số alen và
thành phần kiểu gen so với quần thể gốc. Hiệu ứng kẻ sáng lập có thể là nguyên nhân làm cho
tần số alen gây bệnh di truyền nhất định trở nên phổ biến ở những quần thể cách ly.
Hiệu ứng thắt cổ chai: sự thay đổi đột ngột trong môi trường liên lửa hoặc lũ lụt có thể làm
giảm mạch kích thước của một quần thể. Việc giảm mạnh kích thước một quần thể gây nên
hiệu ứng thắt cổ chai. Chị do các yếu tố ngẫu nhiên, một số alen nhất định có thể trở nên phổ
biến trong quần thể ở những cá thể sống sót, trong khi những cá thể khác tần số alen nên có thể
trở nên hiếm gặp hoặc hoàn toàn biến mất khỏi quần thể. Phiêu bạt di truyền xảy ra nhiều khả
năng có tác động đáng kể đến cho tới khi quần thể trở lên đủ lớn khiến thức sự kiện ngẫu nhiên
có tác động yếu hơn. Tuy nhiên, thậm chí quần thể khi đã vượt qua thắt cổ chai và cuối cùng
đã phục hồi lại được kích thước của quần thể thì nó vẫn có mức độ đa dạng di truyền cấp trong
một thời gian dài đây là hậu quả phiêu bạt di truyền xảy ra ở một quần thể có kích thước nhỏ.
Phiêu bạt di truyền quan trọng trong các quần thể nhỏ. Phiêu bạt di truyền có thể làm thay
đổi tần số alen một cách ngẫu nhiên; có thể làm giảm biến dị di truyền trong quần thể nhưng
chúng cũng có thể cố định các gen có hại trong quần thể.
(5) Dòng gen tất tần số alen của quần thể còn có thể bị biến đổi bởi dòng gian sự di chuyển
của các anh lên đi vào hoặc đi ra khỏi quần thể hoặc sự di chuyển giữa các cá thể hưởng thụ
hoặc giữa các giao tử với chúng là các ví dụ về dòng gen.
Vì có sự trao đổi giữa các alen giữa các quần thể nên dòng gen có xu hướng làm giảm sự
khác biệt di truyền giữa các quần thể. Nếu điều này xảy ra đủ mạnh thì dòng gen có thể làm
cho quần thể lân cận với nhau hợp nhất thành một quần thể có vốn gen chung, đôi khi các alen
có lợi được phát tán rất rộng rãi nhờ dòng gen.
Tóm lại, dòng gen giống như đột biến có thể đem đến những nơi nên mới cho một quần

thể. Tuy nhiên, vì nó xảy ra ở tốc độ cao hơn so với đột biến nên dòng gen trực tiếp làm thay
đổi tần số alen nhiều hơn so với đột biến. Khi dòng gen mang đến một alen mới cho quần thể
thì chọn lọc tự nhiên có thể làm tăng tần số của alen mới lên hoặc làm giảm tần số alen.
Định luật Hacđi-Van bec không chỉ giải thích về sự ổn định qua thời gian của những quần
thể tự nhiên mà còn cho phép xác định được tần số của các alen, các kiểu gen quần thể. Do đó,
nó có ý nghĩa đối với y học và chọn giống.
3.3.2.2. Tần số alen của hai giới ở thế hệ xuất phát không bằng nhau
Nếu trong quần thể tần số các alen ở giới đực khác giới cái. Cách tính các tần số alen, tần số
kiểu gen ở trạng thái cân bằng là:
Gọi : pN là tần số alen A ở trạng thái cân bằng di truyền
qN là tầnsố alen a ở trạng thái cân bằng di truyền
p' là tần số alen A ở giới đực
q' là tần số alen a ở giới đực
p'' là tần số alen A ở giới cái

11


q'' là tần số alen a ở giới cái.
- Tần số các alen ở trạng thái cân bằng:
p ' p ''
Ta có: pN = 2 ;

q ' q ''
qN = 2 .

- Tần số các kiểu gen ở trạng thái cân bằng: pN2 AA + 2 pN qN Aa + qN2 aa = 1
3.3.2.3. Trạng thái cân bằng của quần thể ngẫu phối (Xét 1 gen có 2 alen nằm trên X
không alen trên Y)
Xét 1 gen với 2 alen gồm (A và a); các gen nằm trên NST giới tính X, Y không mang alen

tương ứng: Gọi p là tần số alen X A; q là tần số alen Xa (p + q = 1). Thì cấu trúc quần thể ở
trạng thái cân bằng di truyền :
Ở giới có cặp NST giới tính XX: p2 XAXA + 2pq XAXa + q2 XaXa = 1
Ở giới có cặp NST giới tính XY: p = XAY; q = XaY
Quần thể cân bằng nếu p ở giới đực phải bằng p ở giới cái; q ở giới đực phải bằng q ở giới
cái. Nếu p ở giới đực không bằng p ở giới cái; q ở giới đực không bằng q ở giới cái thì quần
thể chưa đạt trạng thái cân bằng di truyền. Sau nhiều thế hệ quần thể này dần tiệm cận trạng
thái cân bằng của quần thể.
3.3.2.4. Với gen đa alen trên NST thường
- Xét 1 gen có 3 alen (a1, a2, a3); các alen nằm trên NST thường.
- Gọi : p là tần số alen a 1 ; q là tần số alen a 2 ; r là tần số alen a 3 (p + q + r = 1). Thì cấu trúc
quần thể ở trạng thái cân bằng di truyền:
p2 a1a1 + 2pq a1a2 + 2pr a1a3 + q2 a2a2 + 2qr a2a3 + r2 a3a3 = 1
Như vậy có thể thấy, trạng thái cân bằng của quần thể được đề cập ở cấp độ sinh thái học
quần thể và di truyền học quần thể thể hiện như bảng sau:
Tiêu chí
Sinh thái học quần thể
DTH quần thể
1. Trạng thái
Đề cập đến sự cân bằng về số
TTCBDT của quần thể đề cập
cân bằng của
lượng cá thể
đến trạng thái cân bằng thành phần
quần thể
kiểu gen của quần thể,
2. Khi nào
Khi số lượng cá thể ccủa quần thể
Khi cân bằng di truyền TPKG
quần thể cân

ổn định, phù hợp với khả năng cung tuân theo công thức: p2 + 2pq + q2.
bằng
cấp nguồn sống từ môi trường
3. Cơ chế duy
Điều hòa mật độ quần thể đó là sự
Các cá thể trong quần thể hoàn
trì trạng thái cân biến đổi mối quan hệ chủ yếu là sức toàn ngẫu phối khi đó quần thể đạt
bằng
sinh sản và tỷ lệ tử vong do các nhân TTCB
tố phụ thuộc mật độ quyết định.
4. Điều kiện
Số lượng cá thể của quần thể dao
Trong quần thể không có các yếu
duy trì trạng thái động quanh trạng thái cân bằng nhờ tố làm biến đổi tần số alen và TPKG
cân bằng
sự điều chỉnh số lượng số lượng cá
(không có tác động của NTTH)
thể của quần thể
5. Khi quần
Sau một số thế hệ thì số lượng cá
Sau một thế hệ ngẫu phối, TPKG
thể chưa ở trạng thể của quần thể ổn định và phù hợp của QT tuân theo công thức: p2 +

12


thái cân bằng
6. Mối quan
hệ giữa số lượng
cá thể và thành

phần kiểu gen

với khả năng cung cấp nguồn sống
2pq + q2.
của môi trường
Khi số lượng cá thể của quần thể thay đổi đột ngột thì có thể làm biến
đổi TPKG của quần thể giảm dưới mức tối thiểu  xảy ra giao phối gần 
THKG biến đổi.

4. SỰ BIẾN ĐỘNG CỦA QUẦN THỂ
4.1. Động thái của các quá trình sinh học ảnh hưởng đến mật độ, sự phân bố và số
lượng cá thể của quần thể.
Động thái học quần thể: do các điều kiện môi trường luôn thay đổi tác động lên quần thể
theo từng giai đoạn làm cho kích thước quần thể có số cá thể dao động theo chu kì tăng vọt sau
đó lại giảm mạnh, chịu ảnh hưởng của sự tương tác tổng hợp giữa các nhân tố vô sinh và hữu
sinh. Một siêu quần thể bao gồm các nhóm các quần thể có liên quan tới nhập cư và xuất cư
4.1.1. Mật độ cá thể của quần thể:
Số lượng cá thể của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích của môi trường. Mật độ
cá thể là đặc trưng quan trọng nhất vì mật độ có ảnh hưởng tới mức độ sử dụng nguồn sống
trong môi trường, tới khả năng sinh sản và tử vong của quần thể.
Khi mật độ cá thể của quần thể tăng quá cao, các cá thể cạnh tranh nhau gay gắt giành thức
ăn, nơi ở... dẫn tới tỉ lệ tử vong cao, tỉ lệ sinh sản thấp. Khi mật độ giảm, thức ăn dồi dào thì
ngược lại, các cá thể trong quần thể tăng cường hỗ trợ lẫn nhau, khả năng sinh sản của các cá
thể trong quần thể tăng cao. Mật độ ảnh hưởng tới tốc độ lan tràn dịch bệnh.
Mật độ phụ thuộc vào tỉ lệ sinh sản, tỷ lệ tử, mức xuất cư và nhập cư: tỉ lệ sinh sản của các
cá thể trong quần thể càng cao thì mật độ cá thể của quần thể càng tăng nhanh và ngược lại; tỉ
lệ tử vong của các cá thể trong quần thể ảnh hưởng lớn tới mật độ cá thể của quần thể ngược
lại với tỉ lệ sinh sảnl; khi quần thể có tỉ lệ nhập cư cao, tỉ lệ xuất cư thấp thì mật độ cá thể của
quần thể tăng lên và ngược lại.

Hình 8. Các yếu tố ảnh hưởng đến mật độ cá thể của quần thể
4.1.2. Sự phân bố cá thể:
Có 3 kiểu phân bố cá thể trong quần thể.
Phân bố theo nhóm (là kiểu phân bố phổ biến nhất): Xảy ra khi môi trường sống phân bố
không đều, các cá thể tụ họp với nhau. Phân bố theo nhóm là kiểu phân bố phổ biến nhất,
thường gặp khi điều kiện sống phân bố không đồng đều trong môi trường; các cá thể động vật

13


sống thành bầy đàn, trú đông, những cây sinh sản vô tính bằng chồi mọc ra từ rễ, các loài hạt
của chúng không có khả năng phát tán đi xa. Phân bố theo nhóm giúp các cá thể hỗ trợ lẫn
nhau chống lại điều kiện bất lợi của môi trường.
Phân bố đồng đều: Xảy ra khi môi trường đồng nhất và các cá thể có sự cạnh tranh gay gắt
(hoặc các cá thể có tính lãnh thổ cao). Phân bố đồng đều góp phần làm giảm cạnh tranh gay gắt
giữa các cá thể.

Hình 9. Các kiểu phân bố cá thể trong không gian quần thể
Phân bố ngẫu nhiên: Xảy ra khi môi trường đồng nhất và các cá thể không có sự cạnh tranh
gay gắt. Phân bố ngẫu nhiên tận dụng được nguồn sống tiềm năng trong môi trường.
Nhân tố ảnh hưởng đến sự phân bố: Thứ nhất là nhu cầu sinh thái của loài, cụ thể mỗi cá thể
trong quần thể có nhu cầu cao về thức ăn, nơi ở…thì mật độ thường thấp hơn các loài cùng
kích thước mà nhu cầu thấp hơn; Thứ 2 là cấu trúc của môi trường vì môi trường có các điều
kiện khí hậu, thời tiết, sinh vật… đồng đều hay không đồng đều; Thứ 3 là sự tương tác giữa
các cá thể trong quần thể: các cá thể trong quần thể có tập tính sống bầy đàn hay riêng lẻ, quan
hệ hỗ trợ giữa các cá thể cao hay thấp…
4.1.3. Kích thước quần thể: Số lượng cá thể (hoặc sản lượng hay năng lượng) của quần
thể.
Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất mà quần thể cần để duy trì và phát triển. Có
hai trị số cơ bản của kích thước là kích thước tối thiểu và kích thước tối đa.

Kích thước tối đa: là giới hạn cuối cùng về số lượng mà quần thể có thể đạt được cân bằng
với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường. Nếu kích thước quần thể trên mức tối đa
các cá thể trong quần thể tăng cạnh tranh, bệnh tật, ô nhiễm…quần thể tăng tử vong và tăng di
cư.
Kích thước tối thiểu: là kích thước đảm bảo duy trì và phát triển của quần thể, nếu kích
thước quần thể xuống dưới mức tối thiểu thì quần thể rơi vào trạng thái diệt vong do giảm
quan hệ hỗ trợ, tăng giao phối gần…
Bình thường số lượng cá thể dao động từ kích thước tối đa sang kích thước tối thiểu.
Cách tính kích thước quần thể
Với quần thể không có khả năng di chuyển: Tính bằng cách đếm trực tiếp các cá thể trên
một khoảng không gian nhất định gọi là ô tiêu chuẩn rồi nhân với không gian của quần thể.
Quần thể có khả năng di chuyển: sử dụng phương pháp “bắt, đánh dấu, thả và bắt lại”.
Với N: số lượng cá thể của quần thể; m là số cá thể bắt lần 1; n là số cá thể bắt lần 2; x số cá
thể bị bắt lần 2 có dấu. Phương pháp này chỉ chính xác khi các cá thể được đánh dấu và không

14


được đánh dấu có cùng khả năng bị bắt lại hoặc không bị bắt lại, các cá thể bị bắt lần một có
khả năng hòa nhập trở lại quần thể và không có cá thể nào được sinh ra, chết đi, nhập cư hoặc
xuất cư trong thời gian thực hiện.
Kích thước quần thể phụ thuộc vào sức sinh sản, mức độ tử vong, sự phát tán cá thể (xuất
cư, nhập cư) của quần thể sinh vật.
Sinh sản

Nhập cư

Kích
thước

Xuất cư

Tử vong

* Các nhân tố gây ra sự biến động về kích thước quần thể:
Nt  N0  B  D  I  E

Trong đó: Nt và N0 là số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t và t 0; B là mức sinh sản; D
là mức tử vong; I là mức nhập cư và E là mức xuất cư.
- Đường cong sống sót phản ánh mức tử vong ở các giai đoạn khác nhau trong vòng đời của
loài. Có 3 dạng đường cong điển hình:

Hình 10. Các dạng đường cong sống sót
+ Đường cong I: (Chim, thú, người): Tỉ lệ tử vong ở giai đoạn đầu đời thấp, hầu như các cá
thể sinh ra đều sống sót, chết chủ yếu ở giai đoạn về già.
+ Đường cong II: (Sóc, thủy tức): Tỉ lệ tử vong như nhau ở các giai đoạn.
+ Đường cong III: (hàu, sò): Tỉ lệ tử vong rất cao ở giai đoạn đầu đời, số cá thể sống sót đến
tuổi trưởng thành rất ít.
4.2. Các đặc điểm lịch sử đời sống của sinh vật là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên.
Đặc điểm của lịch sử đời sống của sinh vật là sản phẩm của tiến hóa, phản ánh trong sự phát
triển, sinh lí và tập tính của sinh vât. Tiến hóa và đa dạng về lịch sử đời sống của sinh vật, hoặc
sinh sản 1 lần trong đời rồi chết. Sinh vật sinh sản nhiều lần tạo ra đời con một cách lặp đi lặp
lại.

15


Sự dung hòa và lịch sử đời sống của sinh vật: Đặc điểm của lịch sử đời sống sinh vật như
kích thước tuổi, tuổi thành thục sinh dục và chăm sóc con cái là phải dung hòa giữa các đòi hỏi
mâu thuẫn nhau về thời gian, năng lượng và dinh dưỡng.

4.3. Sự tăng trưởng kích thước quần thể và mối liên quan với sức chứa môi trường
Tỷ lệ tăng trưởng tính trên đầu cá thể: Nếu không tính đến nhập cư và xuất cư, tỷ lệ tăng
trưởng quần thể bằng tỷ lệ sinh trừ đi tỷ lệ tử. (r = b – d)
Tăng trưởng theo hàm số mũ: Phương trình tăng trưởng quần thể theo hàm mũ dN/dt =
rmaxN thể hiện tăng trưởng tiềm năng của quần thể trong điều kiện môi trường không giới hạn,
trong đó rmax là giá trị tối đa tính trên đầu cá thể, là tiềm năng tăng trưởng tối đa của quần thể
và N là số lượng cá thể của quần thể.

Hình 11. Đồ thị tăng trưởng trong điều kiện môi trường không giới hạn
Tăng trưởng theo hàm số mũ không thể xảy ra trong thời gian dài ở mọi quần thể. Một mô
hình quần thể thực tế hơn thì sự tăng trưởng của quần thể chịu giới hạn sức chứa (K), kích
thước quần thể tối đa mà môi trường có thể nuôi dưỡng. Tăng trưởng logistic: dN/dt = r max N
(K- N)/K, mức tăng kích thước quần thể dừng lại khi kích thước quần thể tiến gần tới sức chứa
của môi trường. Giả sử K = 1500 thì đồ thị như sau.

Hình 12. Đồ thị tăng trưởng trong điều kiện môi trường thực tế
Trong thực tế mô hình logistic chỉ phù hợp với một số ít quần thể, tuy nhiên mô hình này
được dùng để ước tính tăng trưởng có thể có của quần thể.

16


Hai giả thuyết trái ngược nhau về kiểu lịch sử đời sống là kiểu chọn lọc r (không phụ thuộc
mật độ) và chọn lọc k (chọn lọc phụ thuộc vào mật độ). Mỗi loài có một chiến lược tăng
trưởng kích thước riêng, tùy thuộc vào điều kiện môi trường sống và đặc điểm của loài. Các
loài sống trong điều kiện môi trường biến động theo hướng không xác định; các loài có kích
thước cơ thể nhỏ, đời sống ngắn, khả năng chăm sóc con non kém thường chọn chiến lược tăng
trưởng kiểu hàm số mũ (chọn lọc r). Các loài sống trong điều kiện môi trường ổn định; các loài
có kích thước cơ thể lớn, vòng đời dài, khả năng chăm sóc con non tốt thường chọn chiến lược
tăng trưởng theo kiểu logistic (chọn lọc K).

5. SỰ TIẾN HÓA CỦA QUẦN THỂ
Bên trong của quần thể, sự khác biệt về di truyền giữa các cá thể cung cấp nguyên liệu thô
cho chọn lọc tự nhiên và cơ chế khác tác động. Nếu không có các khác biệt về di truyền như
vậy thì tần số alen sẽ không thay đổi theo thời gian do vậy quần thể không tiến hóa.
Biến dị di truyền giữa các quần thể có thể được hình thành do chọn lọc tự nhiên nếu chọn
lọc ủng hộ các cá thể khác nhau ở các quần thể khác nhau, điều này có thể xảy ra chẳng hạn
như nếu các quần thể khác nhau sống trong điều kiện môi trường khác nhau. Biến dị di truyền
giữa các quần thể cũng có thể được xuất hiện qua phiêu bạt di truyền khi sự khác biệt về di
truyền giữa các quần thể là trung tính.
Nhiều đột biến xảy ra trong các tế bào của cơ thể không tham gia vào quá trình tạo ra các
giao tử vì thế các đột biến này sẽ bị mất đi khi cá thể nó chết. Trong số các đột biến xảy ra
trong các dòng tế bào tạo ra các giao tử thì có rất nhiều loại đột biến không có kiểu hình được
chọn lọc tự nhiên ủng hộ. Một số loại có hại vì làm giảm khả năng sinh sản của các cá thể
mang gen đột biến nên tần số các alen của gen đột biến bị suy giảm.
Biến dị di truyền của quần thể bất luận xác định ở mức độ gen hay mức độ trình tự nu chắc
chắn sẽ suy giảm theo thời gian. Trong quá trình giảm phân, sự trao đổi chéo và sự phân ly độc
lập của các nhiễm sắc thể tạo ra các tổ hợp alen mới. Ngoài ra trong quần thể cũng có một số
lượng khổng lồ các tổ hợp giao phối và sự thụ tinh kết hợp giữa các giao tử của các cá thể với
kiểu gen khác nhau. Bởi vậy, qua trao đổi chéo sự phân ly độc lập và sự thụ tinh sinh sản hữu
tính tổ hợp lại các alen thành các tổ hợp mới trong mỗi thế hệ. Không có sinh sản hữu tính thì
nguồn biến dị di truyền mới sẽ giảm làm lượng tổng lượng biến dị di truyền của quần thể giảm.
5.1. Đột biến
- Đột biến là những biến đổi trong vật chất di truyền, bao gồm đột biến gen và đột biến
NST. Trong các dạng đột biến, đột biến gen thường có vai trò quan trọng hơn đối với tiến hóa
so với đột biến NST.
- Đặc điểm của đột biến là phát sinh ngẫu nhiên, vô hướng và thường có tần số thấp (10 -6
đến 10-4)
- Tác động của đột biến đến quần thể: Đột biến làm phát sinh các alen hoặc gen mới, làm
thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể. Tuy nhiên, do có tần số rất thấp nên
áp lực của đột biến lên cấu trúc di truyền của quần thể là không đáng kể.

- Gen A đột biến thành gen a (đột biến thuận) với tần số u. Chẳng hạn, ở thế hệ xuất phát tần
số tương đối của alen A là p o. Sang thế hệ thứ hai có u alen A bị biến đổi thành a do đột biến.
Tần số alen A ở thế hệ này là: p 1 = po – upo = po(1-u). Sang thế hệ thứ hai lại có u của số alen A

17


còn lại tiệp tục đột biến thành a. Tần số alen A ơ thế hệ thứ hai là: P 2 = p1 – up1 = p1(1-u) =
po(1-u)2
Vậy sau n thế hệ tần số tương đối của alen A là: pn = po(1-u)n
Từ đó ta thấy rằng: Tần số đột biến u càng lớn thì tần số tương đối của alen A càng giảm
nhanh.
Như vậy, quá trình đột biến đã xảy ra một áp lực biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể.
Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của các alen bị đột
biến.
Alen a cũng có thể đột biến thành A (đột biến nghịch) với tần số v.
+ Nếu u = v thì tần số tương đối của các alen vẫn được giữ nguyên không đổi.
+ Nếu v = 0 và u > 0 → chỉ xảy ra đột biến thuận.
+ Nếu u ≠ v; u > 0, v > 0 → nghĩa là xảy ra cả đột biến thuận và đột biến nghịch. Sau một
thế hệ, tần số tương đối của alen A sẽ là: p1 = po – upo + vqo
Kí hiệu sự biến đổi tần số alen A là ∆p. Khi đó ∆p = p1 – po = (po – upo + vqo) – po = vqo - upo
Tần số tương đối p của alen A và q của alen a sẽ đạt thế cân bằng khi số lượng đột biến A→
a và a → A bù trừ cho nhau, nghĩa là ∆p = 0 khi vq = up. Mà q = 1- p.
→ up = v(1 – p) ↔
up + vp = v ↔
- Vai trò của đột biến đối với tiến hóa:
+ Đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa, từ nguồn nguyên liệu sơ cấp
này, qua giao phối tạo ra nguồn biến dị tổ hợp vô cùng phong phú, cung cấp nguyên liệu cho
chọn lọc tự nhiên.
+ Trong các dạng đột biến, đột biến gen là nguồn nguyên liệu sơ cấp chủ yếu (vì đột biến

gen phổ biến hơn đột biến NST và thường ít ảnh hưởng đến sức sống của thể đột biến).
5.2. Giao phối không ngẫu nhiên
- Giao phối không ngẫu nhiên gồm có giao phối có chọn lọc, giao phối gần và tự phối.
- Giao phối không ngẫu nhiên làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể theo hướng tăng
tần số các kiểu gen đồng hợp, giảm tần số các kiểu gen dị hợp. Đối với các quần thể tự phối,
quá trình tự phối chỉ làm thay đổi tần số kiểu gen mà không thay đổi tần số alen của quần thể.
- Giao phối không ngẫu nhiên làm giảm tính đa dạng di truyền, làm nghèo nàn vốn gen của
quần thể.
- Ngẫu phối không hoàn toàn là quần thể vừa ngẫu phối vừa nội phối. Nội phối làm tăng tỷ
lệ đồng hợp tử bằng với mức giảm tỷ lệ dị hợp tử. Nội phối có thể làm thay đổi tần số kiểu
gen, nhưng không làm thay đổi tần số alen.Tần số các thể đồng hợp tử cao hơn lý thuyết là kết
quả của nội phối.
- Nếu trong một quần thể có f cá thể nội phối thì tần số các kiểu gen bằng
(p2 + fpq)AA + (2pq – 2fpq)Aa + (q2 + fpq)aa
- Hệ số nội phối được tính bằng:
1- [(tần số dị hợp tử quan sát được)/(tần số dị hợp tử theo lý thuyết)]
Hay bằng (tần số dị hợp tử theo lý thuyết – tần số dị hợp tử quan sát được)/tần số dị hợp tử
theo lý thuyết.

18


* Ngẫu phối không làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể nên không
được coi là nhân tố tiến hóa. Tuy nhiên, ngẫu phối làm phát tán đột biến trong quấn thể và tạo
sự đa hình về kiểu gen và kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp tạo nguồn biến dị thứ
cấp cho quá trình tiến hóa. Mặt khác, ngẫu phối còn trung hòa các đột biến có hại, góp phần
tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. Do đó, ngẫu phối đóng vai trò hết sức quan trọng trong tiến
hóa.
5.3. Di – nhập gen
- Sự lan truyền gen từ quần thể này sang quần thể khác được gọi là di – nhập gen hay dòng

gen.
- Di – nhập gen làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể, có thể mang
đến alen mới làm cho vốn gen của quần thể thêm phong phú.
- Mức độ ảnh hưởng của nhóm cá thể nhập cư đến tần số alen của quần thể được nhập cư
phụ thuộc vào các yếu tố:
+ Tương quan kích thước giữa nhóm cá thể nhập cư với quần thể.
+ Khác biệt về tần số alen giữa nhóm cá thể nhập cư với quần thể.
+ Tiềm năng sinh sản của các cá thể nhập cư.
- Trong tiến hóa, sự di nhập gen nhiều khi làm dung hòa vốn gen của các quần thể cách li,
làm giảm sự phân hóa vốn gen giữa các quần thể cùng loài.
5.4. Chọn lọc tự nhiên
- Chọn lọc tự nhiên phân hóa khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể với các kiểu gen
khác nhau trong quần thể.
- Chọn lọc tự nhiên tác động trực tiếp lên kiểu hình và gián tiếp làm biến đổi thành phần
kiểu gen của quần thể, biến đổi tần số các alen của quần thể theo một hướng xác định.
- Chọn lọc tự nhiên có thể làm thay đổi tần số alen nhanh hay chậm tùy thuộc chọn lọc
chống lại alen trội hay alen lặn.
- Áp lực của quá trình chọn lọc tự nhiên càng lớn thì quá trình tiến hóa càng nhanh. Vì vậy
chọn lọc tự nhiên quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa.
* Giá trị thích nghi và hệ số chọn lọc: Mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hoá
khả năng sinh sản tức là khả năng truyền gen cho thế hệ sau. Khả năng này được đánh giá bằng
hiệu suất sinh sản, ước lượng bằng con số trung bình của một cá thể trong một thế hệ.
So sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc hay giá trị thích nghi (giá trị
chọn lọc hay giá trị thích ứng), kí hiệu là w), phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế
hệ sau của một kiểu gen (hoặc của một alen).
Ví dụ: kiểu hình dại trội (AA và Aa để lại cho đời sau 100 con cháu mà kiểu hình đột biến
lặn (aa) chỉ để lại được 99 con cháu, thì ta nói giá trị thích nghi của alen A là 100% (w A = 1) và
giá trị thích nghi của các alen a là 99% (wa = 0,99).
Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của 2 alen (trội và lặn) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc
(Salective coeffcient), thường kí hiệu là S.

Hệ số chọn lọc phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưu
thế của các alen với nhau trong quá trình chọn lọc.
Như vậy trong ví dụ trên thì thì S = wA – wa = 1 – 0,99 = 0,01

19


+ Nếu wA = wa → S = 0, nghĩa là giá trị thích nghi của alen A và a là bằng nhau và tần số
tương đối của alen A và a trong quần thể sẽ không đổi.
+ Nếu wA = 1, wa = 0 → S=1, nghĩa là các cơ thể có kiểu gen aa bị đào thải hoàn toàn vì đột
biến a gây chết hoặc bất dục ( không sinh sản được).
Như vậy, giá trị của S càng lớn thì tần số tương đối của các alen biến đổi càng nhanh hay
nói cách khác, giá trị của hệ số chọn lọc (S) phản ánh áp lực của chọn lọc tự nhiên.
* Chọn lọc alen chống lại giao tử hay thể đơn bội.
+ Giả sử trong 1 quần thể chỉ có 2 loại giao tử là A và giao tử mang alen a.
+ Nếu CLTN chống lại giao tử mang mang alen a với hệ số chọn lọc S => Giá trị thích nghi
Wa = 1 - S.
+ Tần số alen A trước chọ lọc: p
+ Tổng tần số các giao tử trước chọn lọc: p + S
+ Tổng tần số các giao tử sau chọn lọc: p + q(1 - S) = p + (1 - p)(1 - S) = p + 1 - S - p + Sp =
1 - S(1 - p) = 1 - Sq.
+ Tần số alen sau chọn lọc = Tần số alen trước chọn lọc/ Tổng tần số alen sau chọn lọc.
Tổng số alen A sau chọn lọc:
Tốc độ thay đổi tần số alen A:
* Chọn lọc chống lại alen trội và alen lặn ở cơ thể lưỡng bội:
1. Xét trường hợp chọn lọc chống lại alen lặn:
Kiểu gen
AA
Aa
aa

Tổng số alen ở thế
p2
2pq
q2
hệ xuất phát
- Giá trị thích nghi
1
1
1-S
- Đóng góp vào
vốn gen chung tạo ra
p2
2pq
q2(1-S)
thế hệ sau:
- Tổng số kiểu
hình sau chọ lọc
- Tần số alen A sau chọn lọc:
-

Tốc độ biến đổi tần số alen A:

-

Tổng số alen a sau chọn lọc:

-

Tốc độ biến đổi tần số alen a sau chọn lọc:

Vốn gen tổng cộng
1

= p2+2pq+q2(1-S)
=1-Sq2
1

(Giá trị âm vì chọn lọc chống lại alen a)
* Số thế hệ cần thiết để thay đổi tần số gen a từ q ở thế hệ khởi đầu thành q n :
Trường hợp S = 1
-

20


- Các thế hệ kế tiếp 0,1,2,...,n.
* Sự cân bằng giữa đột biến và chọn lọc:
Sự cân bằng áp lực chọn lọc và áp lực đột biến sẽ đạt được khi số lượng đột biến xuất hiện
thêm bù trừ cho số lượng đột biến bị chọn lọc loại trừ đi.
-Trường hợp 1: Alen đột biến trội tăng lên với tần số u và chịu tác động của áp lực chọn lọc
S.
Thế cân bằng các alen trong quần thể đạt được khi số lượng alen đột biến xuất hiện bằng số
alen A bị đào thải đi, hoặc tần số các alen đột biến A xuất hiện phải bằng tần số alen A bị đào
thải đi, tức là:
u
u = p.S → p = S . Nếu S = 1 → p = u nghĩa là A gây chết. Lúc này tần số kiểu hình xuất

hiện ra cũng biểu thị đột biến.
- Trường hợp 2: Các alen đột biến lặn tăng. Nếu các alen lặn không ảnh hưởng đến kiểu
hình dị hợp một cách rõ rệt, thì chúng được tích luỹ trong quần thể cho đến lúc có thể biểu hiện

ra thể đồng hợp.
Thế cân bằng đạt được khi tần số alen xuất hiện do đột biến bằng tần số alen bị đào thải đi
mà cá thể bị đào thải có kiểu gen aa chiếm tỉ lệ là q2 → tần số alen a bị đào thải là: q2 . S
u
u
�q 
S
Vậy quần thể cân bằng khi: u = q2 . S → q2 = S

- Các hình thức chọn lọc tự nhiên:
+ Chọn lọc ổn định (kiên định): Hình thức chọn lọc này xảy ra trong điều kiện môi trường
sống ổn định. Quá trình chọn lọc hướng đến bảo tồn những cá thể mang tính trạng trung bình,
đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình. Chim sẻ Passer domesticus bị
chết trong những trận bão tuyết dữ dội ở New York thờng có cánh dài hơn hoặc ngắn hơn so
với giá trị trung bình. Trớc đây, trẻ sơ sinh có trọng lợng cách xa 3,6 kg thờng bị chết hoặc bị
tật bệnh ngay khi sinh hoặc sau khi sinh vì chúng hoặc quá to gây khó sinh đẻ, hoặc quá bé để
sống sót.
+ Chọn lọc vận động (định hướng): Hình thức chọn lọc này xảy ra trong điều kiện môi
trường thay đổi theo một hướng xác định. Do đó, đặc điểm thích nghi cũ dần bị thay thế bởi
các đặc điểm thích nghi mới. loài chim sẻ Geospiza fortis ở quần đảo Galapagos, vào mùa khô
cỏ và những cây thân thảo nhỏ thường sinh trởng kém, nhng những cây có rễ sâu và hạt to vẫn
kết quả. Chọn lọc u tiên những con chim sẻ có mỏ to, có khả năng ăn được những hạt lớn và
chống lại những con chim có mỏ nhỏ, chỉ ăn đợc những hạt cỏ.
+ Chọn lọc phân hóa (gián đoạn): Hình thức chọn lọc này xảy ra trong điều kiện môi trường
không đồng nhất. Dưới tác động của hình thức chọn lọc này, quần thể bị chia thành nhiều
nhóm nhỏ, mỗi nhóm chịu tác động của chọn lọc kiên định, thích nghi với một điều kiện sinh
thái nhất định, kết quả là quần thể bị phân hóa thành nhiều nhóm khác nhau. Chim cắt mái
Accipiter nisus có kích thớc lớn gấp đôi chim trống, chuyên bắt những con mồi lớn, còn chim
trống thì ngợc lại. Chọn lọc tách ly có thể là một cơ chế tiến hóa thành hai loài mới, nhng cần
có cơ chế cách ly trớc giao phối để ngăn cản sự giao phối giữa chúng có thể diễn ra.

21


Hình 13. Các hình thức chọn lọc tự nhiên
5.5. Các yếu tố ngẫu nhiên
- Tần số alen của quần thể có thể thay đổi do tác động của các yếu tố ngẫu nhiên như: thiên
tai, lũ lụt, sự thu hẹp kích thước quần thể.
- Đặc điểm tác động của các yếu tố ngẫu nhiên:
+ Làm thay đổi đột ngột tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể một cách vô
hướng.
+ Các yếu tố ngẫu nhiên có thể đào thải hoàn toàn một alen ra khỏi quần thể bất kể là alen
có lợi hay có hại.
+ Tác động của các yếu tố ngẫu nhiên phụ thuộc vào kích thước quần thể.
- Nếu tỉ lệ đực/cái trong quần thể là nh nhau và mọi cá thể có sức sinh sản tương đương thì
kích thớc quần thể hữu hiệu đúng bằng tần số của cá thể ở tuổi sinh sản của quần thể, (Ne =
2Nf/m)
- Nhng nếu số cá thể đực/cái không bằng nhau thì kích thớc quần thể hữu hiệu (Ne) bằng:

Với:
- Nf= số cá thể cái trong quần thể tham gia sinh sản.
- Nm= số cá thể đực trong quần thể tham gia sinh sản.
* Sự cân bằng giữa đột biến và sai lạc di truyền ngẫu nhiên

Trong đó: H là tỉ lệ số các thể dị hợp tử;à: tỉ lệ đột biến trung tính
Ne: kích thước quần thể hữu hiệu

22

- Vai trò của biến động di truyền (các yếu tố ngẫu nhiên): Làm biến đổi tần số tương đối của
các alen và thành phần kiểu gen của quần thể một cách ngẫu nhiên, làm nghèo nàn vốn gen của
quần thể.
- Hiệu ứng thắt cổ chai và hiệu ứng kẻ sáng lập:
+ Hiệu ứng thắt cổ chai quần thể: Tần số alen của quần thể có thể thay đổi do kích thước
quần thể giảm (vì bất kì một lí do nào).
+ Hiệu ứng kẻ sáng lập: Khi một nhóm cá thể tách khỏi quần thể gốc di cư đến vùng đất
mới, sáng lập ra quần thể mới thì tần số alen của quần thể mới có thể khác biệt với quần thể
gốc do sự khác biệt về kích thước mà hoàn toàn không liên quan đến các nhân tố tiến hóa ở
vùng đất mới.
6. LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI
- Các loài khác nhau bị ngăn cản về khả năng giao phối, có thể do các cơ chế cách ly, được
phân thành hai nhóm (theo Dobzhansky): (1) Cách ly trớc giao phối, và (2) Cách ly sau giao
phối.
6.1. Cách ly trước giao phối
- Cách ly tập tính (giới tính và phong tục): các cá thể trong một loài chọn các cá thể cùng
loài, chứ không phảI các cá thể khác loài làm bạn giao phối.
- Cách ly không gian (địa lý, sinh thái và môi trờng): các cá thể của các loài khác nhau giao
phối ở các địa điểm và môi trường khác nhau, …
- Cách ly thời gian: các loài khác nhau giao phối vào các thời gian, thời điểm khác nhau
trong ngày, trong năm. Ví dụ: một số loài thực vật chỉ nở hoa vào những thời điểm nhất định,
…
- Cách ly cơ học: cơ quan sinh dục ngoài hoặc bộ phận của hoa cản trở sự giao hợp hoặc nảy
mầm của hạt phấn, …
- Cách ly do các nhân tố thụ phấn: có những lòai có quan hệ gần gũi, nhng thu hút các nhân
tố thụ phấn (ví dụ các loài côn trùng) khác nhau …
- Cách ly giao tử: Ví dụ: ở các lòai giao phối ngoài, các giao tử có hiện tợng hấp dẫn chọn
lọc. Tình trùng của một loài chỉ bơI hớng tới và kết hợp với trứng của chính lòai đó. ở thực vật,
nhụy hoa có thể ngăn cản sự xâm nhập của hạt phấn mang tính không hợp.
6.2. Cách ly sau giao phối

- Con lai không sống sót: Mặc dù hai loài có khả năng giao phối, nhng hợp tử lai không có
khả năng sống sót, hoặc có sức sống giảm. Hậu quả là do sự tơng tác không hợp giữa các sản
phẩm gen hai loài bố, mẹ không phù hợp với nhau …
- Con lai bất thụ: ít nhất một trong hai giới tính của con lai F1 bị bất thụ hoặc giảm khả năng
hữu thụ.
- Con lai suy thóai: các con lai từ thế hệ F2 không có khả năng sống sót, bất thụ, hoặc giảm
sức sống hay khả năng hữu thụ,…
6.3. Sự hình thành loài là quá trình phân ly hình thành hai hay nhiều loài mới từ một loài
ban đầu. Cây mô tả quan hệ họ hàng cùng nguồn gốc được gọi là cây chủng loại phát sinh.
Sự hình thành loài mới có thể xảy ra, do: (i) dòng gen giữa các quần thể của một loài bị hạn
chế đến mức làm cho chúng phân ly, không còn khả năng giao phối với nhau nữa, (ii) một

23


thành phần của vật chất - Trong quá trình phân ly các loài, các rào cản có thể là không gian,
thời gian, hoặc thậm chí là khác biệt khí hậu. Các loài hình thành do cách ly địa lý gọi là các

loài

địa

lý.

Hình 15. Sơ đồ minh họa quá trình hình thành loài
Ví dụ về sự hình thành 5 loài từ một loài ban đầu do sự cách ly về địa lý, khí hậu, môi
trường sống, tập tính, v.v…
7. SỰ BẢO TỒN QUẦN THỂ
Bảo tồn quần thể tập trung vào kích thước quần thể, đa dạng di truyền và nơi ở then chốt.
7.1. Tiếp cận quần thể nhỏ

Cách tiếp cận quần thể nhỏ: khi quần thể giảm dưới kích thước tối thiểu, sự đa dạng di
truyền là do giao phối không ngẫu nhiên và phiêu bạt di truyền có thể cuốn quần thể vào vòng
xoáy tuyệt chủng.
7.2. Đa dạng di truyền
Cách tiếp cận quần thể suy giảm: Tập chung vào các yếu tố môi trường gây suy giảm quần
thể, bất luận kích thước tuyệt đối của quần thể ra sao. Cách tiếp cận này tuân theo chiến lược
bảo tồn tiên phong từng bước một. Cấu trúc của một cảnh quan có thể ảnh hưởng mạnh mẽ đến
đa dạng sinh học. Khi nơi ở bị phân mảnh ngày một gia tăng và đường biên trở nên rộng hơn,
đa dạng sinh học có xu hướng giảm. Các hành lang di chuyển có thể giúp phát tán và duy trì
quần thể. Các điểm nóng đa dạng sinh học cũng là điểm nóng chủ chốt và do đó là nơi cần bảo
tồn trước. Duy trì đa dạng sinh học ở vườn và khu bảo tồn cần quản lí các hoạt động của con
người ở các loài xung quanh để đảm bảo không làm hại những nơi ở được bảo vệ. Mô hình bảo
tồn khoanh vùng cho thấy, các nỗ lực bảo tồn thường phải tiến hành ở nơi ở bị ảnh hưởng
mạnh mẽ do hoạt động của con người.

24


Hình 16. Các nguy cơ làm cho các quần thể nhỏ rơi vào vòng xoáy tuyệt chủng
7.3. Nơi ở then chốt
Cân nhắc các nhu cầu trái ngược: Bảo tồn loài thường cần giải quyết mâu thuẫn giữa các
nhu cầu về nơi ở của một loài đang bị đe dọa và nhu cầu con người.

CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP VÀ BÀI TẬP
1. Câu hỏi về đặc trưng sinh thái của quần thể sinh vật
Câu 1: Khi một quần thể nào đó di cư đến một vùng đất mới sáng lập ra quần thể mới thì sự
biến động số lượng cá thể thường được mô tả bằng sơ đồ:

a. Giải thích vì sao quần thể có sự biến động số lượng cá thể theo sơ đồ như vậy?
b. Trong tự nhiên, số lượng cá thể của quần thể được điều chỉnh bởi những nhân tố nào?

Hướng dẫn trả lời
a. Quần thể có sự biến động cá thể như vậy là vì:
- Khi mới chuyển đến vùng đất mới thì do chưa thích nghi với các nhân tố sinh thái ở môi
trường mới nên ở giai đoạn đầu có sự giảm số lượng cá thể một cách đáng kể (những cá thể
kém thích nghi với môi trường mới sẽ bị CLTN đào thải, những cá thể thích nghi sẽ tồn tại và
sinh sản để khôi phục kích thước quần thể).
- Do ở vùng đất mới đang dồi dào về nguồn sống nên số lượng cá thể được biến động theo
hướng tăng kích thước quần thể. Số lượng tăng làm khan hiếm nguồn sống dẫn tới tỉ lệ sinh

25