Nghiên cứu tính đa dạng và hoạt tính sinh học của các loài thuộc chi Ba bét (Mallotus Lour.), họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) ở Việt Nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
_______________________

Nguyễn Thị Kim Thanh

NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG VÀ ĐÁNH GIÁ
HOẠT TÍNH SINH HỌC CỦA CÁC LOÀI THUỘC
CHI BA BÉT (MALLOTUS LOUR.),
HỌ THẦU DẦU (EUPHORBIACEAE) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2016


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
_______________________

Nguyễn Thị Kim Thanh

NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG VÀ ĐÁNH GIÁ
HOẠT TÍNH SINH HỌC CỦA CÁC LOÀI THUỘC
CHI BA BÉT (MALLOTUS LOUR.),
HỌ THẦU DẦU (EUPHORBIACEAE) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 62 42 20 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. GS. TS. Lã Đình Mỡi
2. GS. TSKH. Nguyễn Nghĩa Thìn

Hà Nội - 2016


LỜI CẢM ƠN
Luận án được hoàn thành là kết quả của sự nỗ lực, cố gắng của bản thân cùng
với sự giúp đỡ chân thành, nhiệt tình, sự động viên, khích lệ của các thầy cô giáo, các
bạn đồng nghiệp trong suốt quá trình thực hiện luận án.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành nhất đến hai thầy hướng dẫn khoa học là
GS. TS. Lã Đình Mỡi và GS. TSKH. Nguyễn Nghĩa Thìn, những người luôn giúp đỡ,
chỉ bảo tận tình, là động lực cho tôi trong suốt quá trình học tập tại khoa Sinh học,
trường Đại học Khoa học Tự nhiên.
Tôi xin cảm ơn các phòng tiêu bản trong và ngoài nước như: Bảo tàng thực vật
trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội; phòng tiêu bản tại Viện
Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Dược liệu, Viện Sinh học Nhiệt đới Thành phố
Hồ Chí Minh, Viện thực vật Côn Minh – Trung Quốc; Bảo tàng Sinh vật Đại học
Kyoto Nhật Bản đã tạo điều kiện thuận lợi trong thời gian tôi nghiên cứu các mẫu tiêu
bản.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Viện Hóa học các hợp chất thiên nhiên và Viện Hóa
sinh biển đã phối hợp nghiên cứu và hỗ trợ kinh phí để tôi có thể hoàn thành luận án.
Tôi xin đặc biệt cảm ơn Ban Giám hiệu, Phòng Sau đại học trường Đại học Khoa
học Tự nhiên, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học cũng như Bộ môn Thực vật học đã tạo
mọi điều kiện thuận lợi để tôi học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án. Tôi cũng xin
được cảm ơn sự động viên, giúp đỡ của các cán bộ trong Bộ môn Thực vật học và
Khoa Sinh học đã giúp tôi hoàn thành luận án này.
Một lần nữa tôi xin chân thành cảm ơn tất cả sự giúp đỡ quý báu đó!
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2016

NCS. Nguyễn Thị Kim Thanh


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi với sự hướng dẫn khoa
học của tập thể cán bộ hướng dẫn. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa
từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác
Tác giả luận án

Nguyễn Thị Kim Thanh


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN
LỜI CAM ĐOAN
MỤC LỤC……………………………………………………………………………...1
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ..................................................5
DANH MỤC BẢNG ......................................................................................................7
DANH MỤC HÌNH .......................................................................................................8
MỞ ĐẦU .........................................................................................................................9
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................11
1.1 KIỂM KÊ, ĐÁNH GIÁ MỘT SỐ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.) ................................................................................................11
1.2 NHỮNG CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU VỀ PHÂN LOẠI CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.) Ở CÁC VÙNG LÂN CẬN ...................................................19

1.3. NHỮNG CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU VỀ PHÂN LOẠI CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.) Ở VIỆT NAM .......................................................................20
1.4. CÁC NGHIÊN CỨU VỀ HỢP CHẤT TỰ NHIÊN CÓ HOẠT TÍNH SINH
HỌC CỦA CHI BA BÉT (MALLOTUS LOUR.) TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT
NAM ..........................................................................................................................23
1.4.1. Các kinh nghiệm dân gian về sử dụng các loài thuộc chi Ba bét (Mallotus
Lour.) vào mục đích chữa bệnh..............................................................................23
1.4.1.1. Ở các nước lân cận ................................................................................23
1.4.1.2. Ở Việt Nam ...........................................................................................24
1.4.2. Các thành tựu của khoa học hiện đại trong việc nghiên cứu về thành phần
hóa học và hoạt tính sinh học của chi Ba bét (Mallotus Lour.) .............................25
1.4.2.1. Những nghiên cứu về thành phần hoá hóa học .....................................25
1.4.2.2. Những nghiên cứu thử nghiệm hoạt tính sinh học ................................31
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...........35
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ............................................................................35
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ...............................................................................35
2.2.1. Lựa chọn hệ thống phân loại ........................................................................35
2.2.2. Nghiên cứu đặc điểm hình thái của chi Ba bét (Mallotus Lour.) .................35
2.2.3. Xây dựng khóa định loại các nhánh, loài và thứ thuộc chi Ba bét (Mallotus
Lour.) ở Việt Nam. ...................................................................................................35
2.2.4. Đặc điểm phân loại của các loài...................................................................36
2.2.5. Thử nghiệm hoạt tính sinh học.....................................................................36
2.2.6. Nghiên cứu về thành phần hóa học ..............................................................36
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ......................................................................36
2.3.1. Phương pháp kế thừa....................................................................................36
2.3.2. Phương pháp nghiên cứu thực vật................................................................36
1


2.3.2.1. Phương pháp thu thập mẫu thực vật ......................................................36

2.3.2.2. Phương pháp hình thái so sánh ..............................................................37
2.3.3. Các phương pháp thử nghiệm hoạt tính sinh học và nghiên cứu thành phần
hóa học……………… ...........................................................................................39
2.3.3.1. Xử lý và chiết mẫu ................................................................................39
2.3.3.2. Thử nghiệm hoạt tính sinh học ..............................................................39
2.3.3.3. Phân tích thành phần hóa học ................................................................43
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN...........................................44
3.1. LỰA CHỌN HỆ THỐNG THÍCH HỢP CHO VIỆC PHÂN LOẠI CHI BA
BÉT (MALLOTUS LOUR.) Ở VIỆT NAM. ..............................................................44
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CHI BA BÉT (MALLOTUS LOUR.) Ở VIỆT NAM ..45
3.2.1. Dạng thân .....................................................................................................45
3.2.2. Lông .............................................................................................................46
3.2.3. Lá kèm ..........................................................................................................48
3.2.4. Lá..................................................................................................................48
3.2.5. Tuyến ngoài hoa ...........................................................................................51
3.2.6. Cụm hoa .......................................................................................................53
3.2.7. Hoa ...............................................................................................................55
3.2.8. Quả và hạt ....................................................................................................58
3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC NHÁNH (SECT.), LOÀI VÀ THỨ TRONG CHI
BA BÉT (MALLOTUS LOUR.).................................................................................60
3.4. ĐẶC ĐIỂM PHÂN LOẠI CỦA CÁC LOÀI TRONG CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.) Ở VIỆT NAM. ......................................................................63
3.4.1. MALLOTUS sect. AXENFELDIA (Baill.) Pax & K. Hoffm. .......................64
3.4.1.1. Mallotus sathayensis Thin .....................................................................64
3.4.1.2. Mallotus poilanei Gagnep. ....................................................................65
3.4.1.3. Mallotus phongnhaensis Thin & Kim Thanh ........................................66
3.4.1.4. Mallotus hanheoensis Thin ...................................................................67
3.4.1.5. Mallotus eberhardtii Gagnep. ...............................................................68
3.4.1.6. Mallotus khasianus Hook. f...................................................................69
3.4.1.7. Mallotus resinosus (Blanco) Merr.........................................................70

3.4.1.8. Mallotus yunnanensis Pax & K. Hoffm. ...............................................72
3.4.2. MALLOTUS sect. ROTTLEROPSIS Müll. Arg............................................73
3.4.2.1. Mallotus canii Thin ...............................................................................73
3.4.2.2. Mallotus pierrei (Gagnep.) Airy Shaw .................................................74
3.4.2.3. Mallotus chuyenii Thin ..........................................................................75
3.4.2.4. Mallotus ustulatus (Gagnep.) Airy Shaw ..............................................76
3.4.2.5. Mallotus lanceolatus (Gagnep.) Airy Shaw ..........................................77
3.4.2.6. Mallotus nanus (Gagnep.) Airy Shaw ...................................................79
3.4.2.7. Mallotus glabriusculus (Kurz) Pax & K. Hoffm. .....................................80
3.4.2.8a. Mallotus decipiens Müll. Arg. .............................................................81
3.4.2.8b. Mallotus decipiens Müll. Arg. var glabratus (Thin) Kim Thanh .......82
3.4.2.9. Mallotus coudercii (Gagnep.) Airy Shaw .............................................83
3.4.3. MALLOTUS sect. PHILIPPINENSES Pax & K. Hoffm. .............................84
3.4.3.1. Mallotus repandus (Rottler) Müll. Arg. ................................................85
2


3.4.3.2. Mallotus philippensis (Lam.) Müll. Arg. ..............................................87
3.4.3.3. Mallotus leptostachyus Hook. f. ............................................................90
3.4.4. MALLOTUS sect. STYLANTHUS (Rchb.f. & Zoll.) Pax & K. Hoffm. .......91
3.4.4.1. Mallotus peltatus (Geisel.) Müll. Arg. ......................................................92
3.4.4.2. Mallotus floribundus (Blume) Müll. Arg. .............................................94
3.4.4.3. Mallotus thorelii Gagnep.......................................................................96
3.4.5. MALLOTUS sect. MALLOTUS Pax & K. Hoffm. .......................................97
3.4.5.1. Mallotus paniculatus (Lam.) Müll. Arg. ...............................................97
3.4.5.2. Mallotus tetracoccus (Roxb.) Kurz. ....................................................100
3.4.5.3. Mallotus japonicus (L. f.) Müll. Arg. ..................................................101
3.4.5.4. Mallotus microcarpus Pax & K. Hoffm. .............................................102
3.4.5.5a. Mallotus apelta (Lour.) Müll. Arg. ...................................................104
3.4.5.5b. Mallotus apelta (Lour) Müll. Arg. var. kwangsiensis F. P. Metcalf .106

3.4.5.6. Mallotus metcalfianus Croizat.............................................................106
3.4.5.7. Mallotus mollissimus (Geisel.) Airy Shaw ..........................................108
3.4.5.8. Mallotus barbatus (Wall.) Müll. Arg. .................................................109
3.4.5.9. Mallotus macrostachyus (Miq.) Müll. Arg. ........................................112
3.4.6. MALLOTUS sect. POLYADENII (Miq.) Pax & K. Hoffm. .......................113
3.4.6.1. Mallotus plicatus (Müll. Arg.) Airy Shaw ..........................................114
3.5. ĐÁNH GIÁ HOẠT TÍNH SINH HỌC VÀ THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA
MỘT SỐ LOÀI THUỘC CHI BA BÉT (MALLOTUS LOUR.) .............................115
3.5.1. Kết quả thử hoạt tính kháng VSVKĐ ........................................................115
3.5.1.1. Hoạt tính kháng vi khuẩn Gram (+) ....................................................115
3.5.1.2. Hoạt tính kháng vi khuẩn Gram (-) .....................................................116
3.5.1.3. Hoạt tính kháng nấm ...........................................................................118
3.5.2. Kết quả thử hoạt tính chống ô xy hóa ........................................................119
3.5.2.1. Đánh giá kết quả thử hoạt tính chống oxy hóa của các dịch chiết thô 119
3.5.2.2. Kết quả đánh giá hoạt tính sinh học của cặn chiết ở các phân đoạn ...121
3.5.3. Kết quả thử hoạt tính gây độc tế bào ung thư ...........................................125
3.5.4. Nghiên cứu hóa học một số loài thuộc chi Ba bét (Mallotus Lour.) ..........130
3.5.4.1. Nghiên cứu hóa học loài Ruối khế (Mallotus plicatus (Müll. Arg.) Airy
Shaw) ................................................................................................................130
3.5.4.2. Nghiên cứu hóa học loài Bục núi cao (Mallotus japonicus (L. f.) Müll.
Arg.) ..................................................................................................................131
3.5.5. Thống kê các hợp chất hóa học được phân lập và xác định trong các loài
thuộc các nhánh (section) của chi Ba bét (Mallotus Lour.). ................................132
3.5.5.1. Các hợp chất nhóm Phenolic ...............................................................132
3.5.5.2. Các hợp chất nhóm Terpenoid và Steroid ...........................................134
3.5.5.3. Các hợp chất khác ...............................................................................136
KẾT LUẬN .................................................................................................................138
DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN ...................................................................................................................139
TÀI LIỆU THAM KHẢO ...........................................................................................140

Tài liệu tiếng Việt ....................................................................................................140
3


Tài liệu tiếng Anh ...................................................................................................141
Tài liệu tiếng Đức ....................................................................................................149
Tài liệu tiếng Pháp ...................................................................................................150
Tài liệu tiếng Trung Quốc ........................................................................................150
Tài liệu tiếng Đan Mạch ..........................................................................................150
Tài liệu tiếng La-tinh ...............................................................................................150
Tài liệu tiếng Ý ........................................................................................................150
PHỤ LỤC
Phụ lục 1: Bảng tra cứu tên khoa học thực vật
Phụ lục 2: Bảng tra cứu tên Việt Nam
Phụ lục 3: Hình vẽ minh hoạ cho các loài thuộc chi Ba bét (Mallotus) ở Việt Nam
Phụ lục 4: Ảnh minh hoạ cho các loài thuộc chi Ba bét (Mallotus)
Phụ lục 5: Ảnh mẫu týp của một số loài thuộc chi Ba bét (Mallotus)
Phụ lục 6: Thứ tự các tỉnh, thành phố ở Việt Nam và bản đồ phân bố của các loài
trong chi Ba bét (Mallotus)
Phụ lục 7: Danh mục các mẫu nghiên cứu
Phụ lục 8: Nghiên cứu hoạt tính sinh học của các loài trong chi Ba bét (Mallotus)
Phụ lục 9: Phổ NMR và MS của các chất từ loài Ruối khế (Mallotus plicatus)
Phụ lục 10: Phổ NMR và MS của các chất từ loài Bục núi cao (Mallotus japonicus)
Phụ lục 11: Cấu trúc hoá học các hợp chất trong mục 1.4.2.1

4


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
(được sử dụng trong công trình này)

A. Ký hiệu các phòng tiêu bản
A

Arnold Arboretum, Cambridge, USA.

C

Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, Denmark.

DC

The District of Columbia Herbarium.

G

Geneva Herbarium – General Collection.

HN
HNU

Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, Hanoi,
Vietnam.
Herbarium, VNU National University, Hanoi, Vietnam.

K

The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, Surrey, UK.

L

Rijkherbarium, Nonnensteeg, Leiden, Netherland.

LIV

The Liverpool Museum Herbarium

NIMM Herbarium of the National Institute of Medicinal Materials, Vietnam
NY

The New York Botanical Garden, USA.

P

Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France.

U

Herbarium of Utrecht University

VFM

Forest Inventory and Planning Institute, Vietnam

VNM

Institute of Tropical Biology

W

Natural History Museum, Vienna

B. Ký hiệu, chữ viết tắt và các thuật ngữ latin trong phân loại thực vật
“!” [ký hiệu phòng tiêu bản bảo quản mẫu vật]: tiêu bản liên quan đến týp danh
pháp đã quan sát trực tiếp
“!” [ký hiệu phòng tiêu bản bảo quản mẫu vật] photo: tiêu bản đã quan sát qua ảnh
& al.: cùng cộng sự
auct. non = auctorum non: của các tác giả, không phải là (một tác giả nào đấy)
comb. nov. = combinatio nova: tổ hợp tên mới
corr. = correctus: (tính ngữ loài) đã được sửa chữa
ed.: lần tái bản
excl. = excluding: không bao gồm
id. = idem: (tác giả) giống như trên
l. c. = loco citato: trong tài liệu như trên
Loc. class. = Locus classicus: địa điểm thu mẫu chuẩn
nom. inval. = nomen invalidum: tên công bố không hữu hiệu
nom. nud. = nomen nudum: tên trần (tên không có bản mô tả kèm theo)
5


nom. superfl. = nomen superfluum: tên thừa
non: không, không phải
p. p. = pro parte: một phần, từng phần
sect. = sectio: nhánh (bậc phân loại)
sine coll. = sine nomine collectionis: không có người thu mẫu
sine num. = sine numero: không có số hiệu
subgen. = subgenus: Phân chi (bậc phân loại)
synonym: các từ đồng nghĩa
var. = varietas: thứ (bậc phân loại)
t. = tabula: hình vẽ, bản vẽ
typus = mẫu, mẫu danh pháp; holotypus = mẫu chính thức; isotypus = đồng mẫu (bản

thứ hai của mẫu chính thức); lectotypus = mẫu thay thế; neotypus = mẫu tạm
thời; syntypus = đẳng mẫu (một trong các mẫu vật đồng thời được nêu ra làm
mẫu); syntypi = nhiều đẳng mẫu.
C. Chữ viết tắt
ATCC

American Type Culture
Collection - ngân hàng tế
bào Mỹ

MIC

Minimum
Inhibitory
Concentration - nồng độ ức
chế tối thiểu

CHCl3

Chloroform

MS

CS

NCI

EtOH

Khả năng sống sót của tế

bào
Gốc tự do 1,1-diphenyl-2picryl hydrazyl
Ethanol

Mass Spectrometry – phổ
khối lượng
Viện nghiên cứu Ung thư
quốc gia Mỹ
Phổ cộng hưởng từ hạt nhân

OD

EtAc

Ethylacetat

RD

HeLa

Dòng tế bào ung thư cổ tử
cung
Dòng tế bào ung thư gan
người

PSCL

DPPH

Hep G2

NMR

SC

KBTTN Khu Bảo tồn Thiên nhiên
LU
MeOH

Dòng tế bào ung thư phổi
người
Methanol

VQG

Optical Density - mật độ
quang
Dòng tế bảo ung thư màng
tim người
Phát sinh chủng loại
Scavenging capacity - khả
năng bẫy gốc tự do bị bao
vây trên hệ ôxy hoá tự tạo
bởi DPPH
Vườn Quốc gia

VSVKĐ Vi sinh vật kiểm định
WI-38

6

Dòng tế bào ung thư sợi phổi
lành tính


DANH MỤC BẢNG
Bảng

Tên bảng

Trang

1.1

Các đặc điểm hình thái để phân biệt các nhánh theo hệ thống phân
loại Mallotus của Airy Shaw

15

1.2

Tóm tắt một số hệ thống chính được sử dụng để phân loại chi
Mallotus trên thế giới

16

1.3

Đặc điểm hình thái và phân bố của chi Mallotus, Octospermum,
Neotrewia và Trewia

18

1.4

Hệ thống phân loại chi Ba bét (Mallotus) của Nguyễn Nghĩa Thìn
(1995, 1999, 2007)

21

3.1

Hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định (Gram +) của các dịch chiết
thô MeOH của một số loài thuộc 5 nhánh trong chi Ba bét
(Mallotus)

116

3.2

Hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định Gram (-) của dịch chiết thô
MeOH từ lá của một số loài thuộc 5 nhánh trong chi Ba bét
(Mallotus)

117

3.3

Hoạt tính kháng nấm của các dịch chiết thô bẳng MeOH từ lá của
một số loài thuộc 5 nhánh trong chi Ba bét (Mallotus)

118

3.4

Hoạt tính chống oxy hóa của các dịch chiết thô MeOH từ một số
loài thuộc 6 nhánh trong chi Ba bét (Mallotus)

120

3.5

Hoạt tính chống thu dọn gốc tự do DPPH của các cặn chiết từ 18
loài thuộc 6 nhánh trong chi Ba bét (Mallotus)

122

3.6

Hoạt tính gây độc tế bào ung thư của 26 mẫu dịch chiết thô của 18
loài thuộc 6 nhánh trong chi Ba bét (Mallotus) dựa trên giá trị CS%.

128

3.7

Hoạt tính sinh học của các loài thuộc chi Ba bét (Mallotus)

130

7


DANH MỤC HÌNH
Hình
1

Tên

Trang

Kết quả nghiên cứu về mối quan hệ PSCL bằng phân tử của Kulju và
cộng sự
Sơ đồ chiết phân đoạn mẫu

18

3.1

Một số đặc điểm mặt dưới phiến lá

46

3.2

Vị trí các túm lông (domatia) ở mặt sau phiến lá, nách các gân chính

47

3.3

Một số hình dạng chính của lá kèm

48

3.4

Một số đặc điểm về hình dạng phiến lá

50

3.5

Một số hình dạng chóp lá

52

3.6

Một số hình dạng gốc lá

53

3.7

Vị trí đính của cuống lá vào phiến lá

54

3.8

Hệ gân lá

54

3.9

Một số kiểu và vị trí tuyến gốc phiến lá

55

3.10

Một số dạng cụm hoa

55

3.11

Các cụm hoa đơn vị dạng xim bó gồm nhiều hoa

56

3.12

Một số đặc điểm về đài trong hoa đực

56

3.13

Một số đặc điểm về số lượng nhị của hoa đực

57

3.14

Nhụy lép trong hoa đực

57

3.15

Một số đặc điểm về đài hoa cái

57

3.16

Một số đặc điểm về bầu

58

3.17

Một số đặc điểm về số lượng đầu nhụy

58

3.18

Một số đặc điểm của quả

59

3.19

Số lượng ô của quả

59

3.20

Một số dạng hạt

59

3.21

Cấu trúc hóa học của 6 hợp chất phân lập được từ loài Ruối khế (M.
plicatus)

130

3.22

Cấu trúc hóa học của 6 hợp chất phân lập được từ loài Bục núi cao (M.
japonicus)

131

2

8

40


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài:
Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, có khoảng ¾ diện tích đất
đai là đồi núi với địa hình phức tạp. Điều kiện đó đã tạo cho khu hệ thực vật Việt Nam
nói chung và họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) nói riêng rất phong phú và đa dạng. Đây là
nguồn tài nguyên vô cùng quí giá. Song, để khai thác, phát triển, sử dụng và bảo tồn
tính đa dạng sinh học của chúng thì chúng ta phải có những kiến thức đầy đủ, mang
tính hệ thống về đặc tính sinh học, sinh thái mà trước hết là thành phần loài cũng như
triển vọng trong phát triển kinh tế xã hội.
Chi Ba bét (Mallotus), trong họ Thầu dầu – Euphorbiaceae là một chi tương đối
lớn với nhiều loài và rất đa dạng về các đặc điểm hình thái. Đây là một trong những
chi có ý nghĩa cả về mặt sinh thái và kinh tế. Hầu hết các loài đều có chứa các hợp chất
tự nhiên thuộc các nhóm triterpenoid, alcaloid, diterpenoid, diterpen ester, phorbol
diterpen, flavonoid…, trong đó có nhiều hợp chất mới có hoạt tính sinh học cao, có
nhiều triển vọng ứng dụng trong ngành dược.
Vì những lí do nêu trên, nên đề tài: “Nghiên cứu tính đa dạng và đánh giá
hoạt tính sinh học của các loài thuộc chi Ba Bét (Mallotus Lour.), họ Thầu dầu
(Euphorbiaceae) ở Việt Nam” đã được lựa chọn.
2. Mục tiêu của đề tài:
Hoàn thành công trình khoa học về phân loại chi Ba bét (Mallotus Lour.) ở Việt
Nam một cách đầy đủ, có tính hệ thống và chính xác, góp phần bổ sung mẫu vật, tư
liệu làm cơ sở cho việc biên soạn tài liệu về họ Thầu dầu – Euphorbiaceae trong Bộ

Thực vật chí Việt Nam; đồng thời phục vụ cho hướng nghiên cứu về mối quan hệ giữa
đa dạng sinh học và các hoạt chất thiên nhiên.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn:
Ý nghĩa khoa học: Kết quả của đề tài là tài liệu cơ bản về phân loại các loài thực
vật trong chi Ba bét (Mallotus Lour.) ở Việt Nam, góp phần bổ sung thêm một số dẫn
liệu cho chuyên ngành phân loại học thực vật; đồng thời cung cấp thêm các thông tin
9


về các hợp chất tự nhiên cùng hoạt tính sinh học của một số loài trong chi Ba bét
(Mallotus Lour.), họ Thầu dầu – Euphorbiaceae ở Việt Nam.
Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài góp phần làm cơ sở khoa học cho việc
định hướng cho các nghiên cứu tiếp theo về hoá học, nhằm khai thác, phát triển, bảo
tồn và sử dụng có hiệu quả nguồn hoạt chất sinh học từ các loài trong chi Ba bét
(Mallotus).
4. Điểm mới của luận án:
1. Đây là công trình khoa học đầy đủ và có hệ thống về phân loại chi Ba bét
(Mallotus Lour.) ở Việt Nam. Các taxon thuộc chi Ba bét (Mallotus) được
sắp xếp theo hệ thống phân loại hợp lý nhất, được nhiều quan điểm ủng hộ.
2. Chi Ba bét (Mallotus Lour.) ở Việt Nam bao gồm: 6 nhánh, 33 loài và 4 thứ,
đã được bổ sung, sửa chữa, chỉnh lý về danh pháp, trích dẫn tài liệu, xây dựng
khóa định loại, mô tả các đặc điểm hình thái (kèm hình vẽ, ảnh chụp), đặc
điểm sinh học và sinh thái, phân bố, giá trị tài nguyên. Trong đó, đã phát hiện
1 loài mới cho khoa học, bổ sung 1 loài và 1 thứ cho Hệ Thực vật Việt Nam.
3. Bước đầu sàng lọc, thử hoạt tính sinh học của các dịch chiết từ một số loài
trong chi Ba bét (Mallotus Lour.) hiện phân bố ở Việt Nam.
4. Đã phân lập và xác định cấu trúc hóa học của 2 hợp chất mới (Anisoposide
A và Anisoposide B) từ loài M. plicatus và 5 hợp chất đã biết lần đầu tiên
phân lập được từ loài M. plicatus và M. japonicus.
5. Bố cục luận án: gồm 150 trang, 57 hình vẽ, 47 ảnh chụp, 32 bản đồ, 11 bảng

được chia thành các phần sau:
-

Mở đầu (02 trang)

-

Chương 1 - Tổng quan tài liệu (24 trang)

-

Chương 2 - Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (09 trang).

-

Chương 3 - Kết quả nghiên cứu (94 trang)

-

Kết luận (01 trang)

-

Danh mục các công trình công bố của tác giả (08 công trình)

-

Tài liệu tham khảo (137 tài liệu)

-

Phụ lục (11 phụ lục)
10


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 KIỂM KÊ, ĐÁNH GIÁ MỘT SỐ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.)
Trong họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), Ba bét (Mallotus Lour.) là một chi tương
đối lớn, gồm khoảng 110 loài (Sierra & al., 2010) phân bố tại các khu vực từ Ấn Độ,
Sri Lanka đến Thái Lan, Lào, Campuchia, Việt Nam và khắp vùng Malesia. Về phía
Nam, chúng phân bố tới miền Đông Fiji, miền Bắc và Đông Australia. Lên phía Bắc,
có thể bắt gặp khá nhiều loài thuộc chi này phân bố tại Trung Quốc, Triều Tiên và
Nhật Bản. [93]
J. Loureiro (1790) trong công trình nghiên cứu Thực vật chí Nam Bộ “Flora
Cochinchinensis”, lần đầu tiên đã mô tả chi Mallotus gồm có 1 loài type là M.
cochinchinensis, và chi Echinus với 1 loài E. triculcus hiện nay đều được coi là
synonym của M. paniculatus (Lam.) Müll. Arg. [132]. Theo tác giả, về mặt hình thái,
chi Mallotus được nhận ra bởi sự có mặt của lông hình sao (thường lẫn với lông đơn),
màu sắc của lông, các tuyến trên lá, cách mọc của lá, vị trí đính của cuống lá vào phiến
lá (lá dạng lọng hoặc không, dạng lọng lớn hay nhỏ), quả nang (thường có gai). Sau
Loureiro, đã có rất nhiều tác giả cũng nghiên cứu về chi Mallotus và xây dựng hệ
thống phân loại cho chi này.
Năm 1802, Roxburgh được coi là người đầu tiên mô tả chi Rottlera (sau này
được coi là tên đồng nghĩa của chi Mallotus) với loài Rottlera tinctoria (synonym của
Mallotus philippensis Müll. Arg.) [83]. Sau đó, Reichenbach cùng Zollinger (1857) đã
phân chia chi Rottlera thành 3 nhánh: Pseudorottlera, Stylanthus (2 tên hợp luật) và
Eurottlera (tên này sau bị coi là không hợp luật do có mang loài type của chi). Ông
cũng mô tả thêm 2 chi mới là Melanolepis và Plagianthera (theo Sierra & al., 2005 &
2007 [88, 90]). Cùng trong năm này, Seemann đã mô tả chi đơn loài Hancea khi

nghiên cứu Hệ Thực vật Hồng Kông [86].
Baillon (1858) khi nghiên cứu về họ Thầu dầu – Euphorbiaceae đã thể hiện rõ
tính kế thừa từ hệ thống của Reichenbach và Zollinger, công bố thêm 3 chi mới là
Cordemoya, Axenfeldia, Coelodiscus và ông cũng phân chia lại chi Rottlera thành 5
11


nhánh, trong đó, giữ lại 3 nhánh của Reichenbach và Zollinger, bổ sung thêm nhánh
mới là Trelotra và coi chi Plagianthera Rchb. f. là một nhánh mới [123]. Tuy nhiên,
hệ thống của ông mắc nhiều lỗi về danh pháp: 1) Baillon đã nhầm lẫn khi coi Mallotus
là tên đồng nghĩa của Rottlera; 2) Tên các loài bao gồm: tên nhánh và tính ngữ loài.
Cũng trong giai đoạn này, khi nghiên cứu Hệ Thực vật châu Úc, F. Mueller (1858) đã
công bố một chi mới Echinocroton với loài E. claoxyloides, mà sau này cũng được coi
là một nhánh của chi Mallotus [133]. Đến năm 1861, Miquel cũng công bố chi mới,
đơn loài là Coccoceras khi nghiên cứu Hệ Thực vật đảo Sumatra, Inđônêxia [130].
Müller Argoviensis (1864) đã công bố chi đơn loài mới là Diplochlamys,
được tách ra từ chi Mallotus với đặc điểm phân biệt ở số lượng đài hoa cái [121].
Đến năm 1865, tác giả đã nhập chi Rottlera, Cordemoya, Melanolepis, Echinus vào
Mallotus và phân chia chi Mallotus thành 3 nhánh: Melanolepis (5 loài),
Cordemoya (3 loài), Eumallotus (44 loài) [134]. Tuy nhiên, tác giả không đưa ra
các đặc điểm cụ thể để phân biệt 3 nhánh này, đồng thời vẫn sử dụng các đặc điểm
chính về vỏ quả, cách mọc của lá, vị trí đính của cuống lá để phân loại các loài
[135]. Hệ thống này bước đầu đã chỉ ra sự đa dạng về hình thái của chi này; tuy
nhiên, lại chưa đưa ra các đặc điểm đặc trưng của từng nhánh; một vài loài nằm
trong các nhánh khác nhau thực chất chỉ là 1 loài.
Năm 1878, do sự nhầm lẫn khi lựa chọn tên chi trước đó, Baillon đã lựa chọn
tên chi là Echinus và coi Rottlera, Mallotus là synonym [35]. Tác giả kế thừa hệ thống
của Müller để phân chia Mallotus thành 9 nhánh dựa trên các đặc điểm của hoa đực,
quả và hạt: Euechinus, Rottleropsis, Blumeodendron, Axenfeldia, Cordemoya,
Melanolepis, Podadenia, Coccoceras, Diplochlamys. Trong đó, 3 chi Axenfeldia

Baill., Podadenia Thwaites và Coccoceras Miquel được ông nhập vào Mallotus. Hệ
thống này không thể hiện được các đặc điểm thống nhất và rõ ràng của từng nhánh;
nhánh Podadenia có đặc điểm tương đối khác biệt so với các nhánh còn lại.
Đến năm 1914, Pax và Hoffman đã đưa ra một hệ thống phân loại hoàn chỉnh
hơn, thể hiện rõ tính kế thừa các hệ thống trước. Chi Mallotus được chia thành 10
nhánh:

Plagianthea,

Echinocroton,

Pleiogynae,

Philippinenses,

Stylanthus,

Diplochlamys, Echinus, Hancea, Axenfeldia và Polyadenii [122]. Trong đó,
Polyadenii, Pleiogynae là 2 nhánh mới được đề xuất, 2 chi Echinocroton và
12


Plagianthea được coi là 2 nhánh của Mallotus, được phân biệt bởi sự có mặt của gai
trên vỏ quả. Nhánh Melanolepis được nâng lên thành chi và một số loài thuộc nhánh
này được chia vào các nhánh khác nhau. Tóm lại, trong hệ thống mới này, các loài và
các nhánh được sắp xếp lại dựa trên sự khác nhau chủ yếu về cơ quan sinh dưỡng như
cách sắp xếp của lá, sự phân chia hệ gân, các đặc điểm về cơ quan sinh sản không
được sử dụng nhiều. Coccoceras Miquel được nâng lên bậc chi do các loài có quả
không có gai, có 3-6 cánh, số lượng nhị ít. Cordemoya Baill. cũng được coi như một
chi riêng biệt. Trong khi đó, chi Hancea Seem. được coi như một nhánh mới của

Mallotus.
Năm 1963, Airy Shaw đã sáp nhập chi Coccoceras Miquel vào nhánh
Polyadenii của chi Mallotus, phân biệt với các nhánh khác ở một số đặc điểm hình
thái: sự có mặt của tuyến hạt ở mặt trên lá, quả không mở, không có gai, có góc cạnh
hoặc có cánh [20]. Sau đó, quan điểm này cũng nhận được sự ủng hộ của Webster
(1994) [109].
Đến năm 1968, hệ thống phân loại chi Mallotus đã được Airy Shaw chỉnh lí và
sắp xếp lại. Theo hệ thống này, chi Mallotus thuộc phân họ Acalyphoideae, tông
Acalypheae, phân tông Rottlerinae, gồm khoảng 110 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và
cận nhiệt đới của khu vực châu Á, một vài loài ở châu Phi và châu Úc. Chi Mallotus
được chia thành 8 nhánh: Axenfeldia (Baill.) Pax & K. Hoffm., Hancea Pax & K.
Hoffm., Mallotus Airy Shaw, Oliganthae Airy Shaw, Polyadenii Pax & K. Hoffm.,
Rottlera (Willd.) Rchb.f. & Zoll., Rottleropsis Müll. Arg. và Stylanthus (Rchb. f. &
Zoll.) Pax & K. Hoffm. [21] (bảng 1.1). Hệ thống của Airy Shaw ở thời điểm này đã
có nhiều thay đổi so với các hệ thống trước đó, cụ thể như sau:
 Đã nhập chi Coelodiscus Baill. vào chi Mallotus. Hai nhánh Plagianthera và
Echinocroton (Pax và Hoffman đã phân biệt hai nhánh này bởi đặc điểm vỏ quả có
gai) được nhập thành một nhánh mới, lấy tên hợp luật trước đó là Rottleropsis. Khi
nghiên cứu trên nhiều loài khác nhau, tác giả đã thấy rằng một số loài có hình thái
cơ quan sinh dưỡng hoàn toàn giống nhau, chỉ khác nhau về đặc điểm của vỏ quả.
Do đó, tác giả đã nhập 2 nhánh này với nhau dựa trên cơ sở các đặc điểm chung

13


như: lá mọc đối, hệ gân chân vịt hay 3 gân gốc, có nhiều tuyến hạt nhỏ, lá đài tồn
tại.
 Nhánh Echinus (Lour.) Pax & K. Hoffm. được Airy Shaw đổi tên thành nhánh
Mallotus cho phù hợp với luật danh pháp.
 Tác giả tách 2 loài thuộc nhánh Diplochlamys (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm. do 2

loài thuộc nhánh này có nhiều đặc điểm khác biệt nhau: M. griffithianus nhập vào
nhánh Hancea; còn loài M. subpeltatus là cơ sở để công bố một nhánh mới
Oliganthae Airy Shaw.
 Thay đổi tên nhánh Philippinenses Pax & K. Hoffm. thành nhánh Rottlera (Willd.)
Rchb.f. & Zoll. Thay đổi này về sau bị coi là không đúng với luật danh pháp.
 Tác giả đã đưa ra các đặc điểm phân biệt rõ ràng giữa các nhánh: Axenfeldia - lá
mọc đối, hệ gân lông chim; Hancea - lá mọc đối - một lá bị tiêu giảm nhỏ hơn lá
kèm, hệ gân lông chim; Mallotus - lá mọc cách, phân thùy hoặc dạng chân vịt, quả
nang, 45 - 100 nhị; Oliganthae - lá mọc cách, 3 gân gốc, cụm hoa tiêu giảm, không
có tuyến gốc; Polyadenii - hệ gân chân vịt, có tuyến sát gân gốc; Rottlera - lá mọc
cách, quả không có gai; Rottleropsis - lá mọc đối, 3 gân gốc hoặc gân chân vịt và
Stylanthus - lá mọc cách đến mọc đối, có 3 gân gốc hay gân chân vịt, quả nang
cứng, 15 - 45 nhị, có mùi coumarin. Tác giả đã phân biệt 2 nhánh Axenfeldia và
Rottleropsis với các nhánh còn lại của chi Mallotus dựa trên đặc điểm có lá mọc
đối. Sự khác nhau cơ bản giữa 2 nhánh này là ở hệ gân lá: Axenfeldia là gân lông
chim còn Rottleropsis thì 3 gân gốc hoặc gân chân vịt.
 Sau này, trong nghiên cứu tổng quát về họ Thầu dầu – Euphorbiaceae trên thế giới,
Webster (1994) vẫn coi Coccoceras Miquel là một chi riêng biệt. Tuy nhiên, tác
giả vẫn nhấn mạnh việc sáp nhập chi này vào Mallotus như hệ thống của Airy
Shaw vẫn có những điểm hợp lý [109].
Cho đến hiện nay, trong các nghiên cứu về chi Mallotus ở Châu Á, hệ thống
phân loại của Airy Shaw (1968) vẫn được nhiều nhà khoa học chấp nhận và sử dụng
phổ biến nhất. Đây cũng là hệ thống chúng tôi lựa chọn cho việc phân loại chi
Mallotus ở Việt Nam.
14


Bảng 1.1. Các đặc điểm hình thái để phân biệt các nhánh theo hệ thống
phân loại Mallotus của Airy Shaw (1968). [21]
Tên nhánh

Cách sắp
xếp lá

Tuyến
ở mặt
trên lá

Hệ gân

Gai
trên
quả

Tuyến dày
đặc trên
quả

Philippinenses Pax Mọc cách
& K. Hoffm.

Không

3 gân gốc

Không

Thường gặp

Mallotus

Shaw

Không

3 gân gốc
hoặc gân chân
vịt
3 gân gốc
hoặc gân chân
vịt
3 gân gốc,
hiếm khi lông
chim
Lông chim

Có

Thường gặp

Có

Không

Không

Không

Không

Có hoặc Không

không
3 gân gốc Có hoặc Không
hoặc gân chân không
vịt
3 gân gốc
Không
Không

Không

Lông chim

Có

Airy Mọc cách

Stylanthus (Rchb.f.
& Zoll.) Pax & K.
Hoffm.
Polyadenii Pax &
K. Hoffm.

Phần
lớn Thường
mọc cách
gặp
Phần
lớn Thường
mọc cách
gặp

Axenfeldia Pax & Mọc đối
K. Hoffm.
Rottleropsis Müll. Đối
hiếm
Arg.
khi
mọc
cách
Oliganthae Airy Mọc cách
Shaw
Hancea Pax & K. Mọc
đối,
Hoffm.
một lá bị
tiêu giảm

Không
Hiếm

Không

Từ năm 2000 đến 2008, các nhà khoa học Hà Lan đã tiến hành nghiên cứu chi
Mallotus ở các khu vực như Malesia, Thái Lan và Madagasca.


Năm 2000, Bollendorff cùng cộng sự đã hệ thống lại nhánh Polyadenii trong chi
Mallotus [37]. Nhánh này gồm 8 loài, được nhận biết bằng quả khô không mở và
có cánh. Hệ thống này công nhận sự sáp nhập của chi Coccoceras vào nhánh
Polyadenii là có cơ sở khoa học.

15


16


 Năm 2005, khi nghiên cứu Hệ Thực vật Thái Lan và Malesia, tập thể các tác giả
Sierra, Welzen và Slik đã hệ thống lại nhánh Rottlera và khôi phục tên nhánh cũ
là Philippinenses. [89]
 Slik (2001) và Sierra và cộng sự (2006, 2007) còn đề xuất tách nhánh Hancea
(Seem.) Pax & K. Hoffm. ra khỏi chi Mallotus và cùng với nhánh Oliganthae
Airy Shaw nâng lên thành chi Hancea Seem. [89, 90, 97]. Đây là đề xuất hợp lý
vì nhóm này có những đặc điểm phân biệt khá rõ với Mallotus: chỉ có lông đơn,
không có lông hình sao và tuyến dạng hạt, các tuyến ngoài hoa ở mặt trên lá
thường không có hoặc không rõ (trong khi thường tồn tại và rất rõ ở Mallotus);
cụm hoa đực thường chỉ có 1-3 hoa/1 cụm hoa đơn vị (1-15 hoa/1 cụm hoa đơn
vị ở Mallotus); số lượng nhị nhiều, hơn 60 – 100 nhị (dưới 50 nhị ở Mallotus);
đầu nhụy thẳng và rất dài (lông chim và cong lại ở Mallotus).
 Kulju và cộng sự (2007) khi nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại bằng
hình thái và dựa trên trình tự ADN đã đề xuất chi Trewia (có duy nhất 1 loài
Trewia nudiflora) và 2 chi đơn loài Octospermum, Neotrewia ở Niu Ghinê và
Malesia nhập vào Mallotus [65, 66] (hình 1). Tuy nhiên, đề xuất này có nhiều
điểm không hợp lý về mặt hình thái, do các chi này đều có sự khác biệt cơ bản về
quả với Mallotus: quả không mở, số lượng ô của quả; riêng loài Trewia nudiflora
quả hạch, không phân thùy, 4 ô, vỏ quả dày, 2 bao phấn sát nhau.
 Sierra (2007) đã tổng hợp lại các kết quả nghiên cứu trên để đưa ra hệ thống phân
loại của toàn bộ chi Mallotus ở Malesia và Thái Lan. Bên cạnh đó, khi nghiên
cứu các loài thuộc 2 nhánh Axenfeldia và Rottleropsis ở khu vực Malesia, Thái
Lan và châu Phi, tác giả còn đề xuất nhập 2 nhánh này, lấy tên là nhánh

Rottleropsis [91, 92]. Đặc điểm của nhánh này là: lá mọc đối, 2 lá trong cùng một
cặp không bằng nhau, mặt dưới phiến lá thường có tuyến dạng hạt, quả khô mở
hoặc không, hoặc quả hạch. Tuy nhiên, tác giả cũng còn nghi ngờ do số lượng
mẫu nghiên cứu còn hạn chế, nên kết quả có thể chưa phản ánh hết bản chất của
các nhóm.

17


Bảng 1.3. Đặc điểm hình thái và phân bố của chi Mallotus, Octospermum,
Neotrewia và Trewia
Tên chi (tổng số loài trên

Phân bố

thế giới/ số loài nghiên cứu)
Mallotus Lour.

Châu Phi, Mađagasca, châu Á

(khoảng 110 / 31)

đến Tây Thái Bình dương

Neotrewia Pax & K.Hoffm.
(1 / 1)
Octospermum Airy Shaw
(1 / 1)
Trewia L.
(2 / 1)

Đặc điểm quả
Quả thường mở, 3 ô

Borneo, Sulawesi, Philippin

Quả không mở, 1 ô

Niu Ghinê

Quả không mở, 7-9 ô

Ấn Độ đến tây Malesia

Quả không mở, 3-5 ô

Hình 1. Kết quả nghiên cứu về mối quan hệ PSCL bằng phân tử của Kulju
và cộng sự (2007) [65].
 Cùng thời điểm đó, P. C. van Welzen và cộng sự (2007) cùng công bố hệ thống
phân loại chi Mallotus ở Thái Lan trong công trình “Flora of Thailand –
Euphorbiaceae”. Mặc dù trước đó đã có các đề xuất về thay đổi hệ thống phân
loại của chi Mallotus, nhưng các tác giả vẫn áp dụng hệ thống phân loại của Airy
Shaw (1968) cho công trình này. Theo đó, chi Mallotus trong họ Thầu dầu –
Euphorbiaceae ở Thái Lan có 8 nhánh: Axenfeldia (lá mọc đối, gân lông chim),
Hancea (lá mọc đối, gân lông chim, 1 lá tiêu giảm), Mallotus (lá mọc cách, gân
18


chân vịt hoặc 3 gân gốc, quả có gai, 45-100 nhị), Oliganthae (lá mọc cách, 3 gân
gốc, cụm hoa tiêu giảm, không có tuyến dạng hạt), Rottlera (Lá mọc cách, 3 gân

gốc), Polyadenii (gân lông chim với tuyến dạng hạt ở mặt trên), Rottleropsis (lá
mọc đối, 3 gân gốc), Stylanthus (lá mọc cách hoặc đối, 3 gân gốc, quả có gai, 1545 nhị); bao gồm 39 loài với 3 loài mới được ghi nhận có mặt tại Thái Lan và 1
loài mới cho khoa học. [112]
 Năm 2010, kết hợp với các công trình nghiên cứu trên, P. C. van Welzen và cộng
sự đã đưa ra hệ thống phân loại mới cho chi Mallotus ở Malesia bao gồm 70 loài,
thuộc 5 nhánh Mallotus, Philippinenses, Polyadenii, Rottleropsis, Stylanthus.
Trong đó, nhánh Axenfeldia lúc này đã được nhập vào nhánh Rottleropsis theo
như đề xuất của Sierra (2005), còn 3 chi Neotrewia, Octospermum và Trewia đều
được nhập vào Mallotus. [114]
Như vậy, có thể thấy rằng các nghiên cứu trên chỉ mới dừng lại ở các loài trong
chi Mallotus của Hệ Thực vật Malesia, Thái Lan, và châu Phi. Chính các tác giả cũng
nhận định rằng số lượng mẫu hạn chế (với 94 loài được phân tích bằng hình thái, 4749 loài được phân tích về giải phẫu lá và ADN) sẽ ảnh hưởng đến tính chính xác của
kết quả. Các nghiên cứu này cần được tiếp tục thực hiện trên các đối tượng khác, ở
những Hệ Thực vật khác vì hiện vẫn còn khoảng 30 loài nữa phân bố tại Việt Nam,
Lào, Campuchia, Ấn Độ, Trung Quốc chưa được phân tích [91].
1.2 NHỮNG CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU VỀ PHÂN LOẠI CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.) Ở CÁC VÙNG LÂN CẬN
J. D. Hooker (1887) khi nghiên cứu hệ thực vật Ấn Độ đã đưa ra hệ thống phân
loại chi Mallotus gồm 42 loài thuộc 2 nhánh: Blumeodendron (1 loài) và Eumallotus
(41 loài) và 3 loài còn nghi ngờ [5250]. Hệ thống của ông thể hiện rõ quan điểm phân
chia của Müller.
Airy Shaw đã công bố một loạt các công trình nghiên cứu về chi Mallotus tại
Siam và các quần đảo khác nhau của Inđônêxia và Malaixia. Năm 1972, ông công bố
hệ thống phân loại chi Mallotus ở Siam, Inđônêxia với 6 nhánh và 24 loài: Hancea (3
loài), Oliganthae (1 loài), Polyadenii (1 loài), Rottlera (3 loài), Rottleropsis (11 loài),
Stylanthus (5 loài) [22]. Năm 1980, ông đã thống kê và mô tả vắn tắt 20 loài thuộc chi
19


Mallotus ở quần đảo New Guinea [26]. Năm 1981, khi nghiên cứu thực vật tại đảo

Sumatra (Inđônêxia), Airy Shaw đã mô tả và xây dựng khóa định loại của 22 loài [27].
Các công trình nghiên cứu chi Mallotus ở các vùng lân cận như Đài Loan, Nhật
Bản, Lào... chỉ có tính chất như một danh lục, không thể hiện quan điểm của một hệ
thống nào. Trong Thực vật chí Đài Loan (1993), Hsieh và cùng cộng sự đã thống kê,
mô tả và xây dựng khóa định loại của 5 loài Mallotus ở khu vực này [53].
Đối với châu Úc, F. Mueller (1864) là người đầu tiên ghi nhận sự có mặt của
chi Mallotus ở khu vực này với loài M. zippelii. Ngay sau đó, Müller Argroviensis
(1866) ghi nhận 3 loài và đến năm 1873, Bentham xác định thêm 9 loài thuộc chi này
(dẫn theo Forster, 1999 [47]). Airy Shaw (1980, 1981) đã nghiên cứu và xác định chi
Mallotus ở châu Úc có 13 loài (dẫn theo Forster, 1999 [47]). Tuy nhiên, sau này,
Forster (1999) đã nghiên cứu một cách toàn diện chi Mallotus ở châu Úc, hoàn thiện
lại hệ thống phân loại chi này với nhiều khác biệt và thay đổi so với hệ thống của Airy
Shaw trước đó: 3 loài được coi là không phân bố tại châu Úc và 3 loài mới được công
bố [47].
Khi nghiên cứu thực vật ở Đông Kalimatan (Inđônêxia), Slik (2001) và cộng sự
đã mô tả vắn tắt, liệt kê danh pháp, phân bố, sinh thái và xây dựng khóa định loại của
19 loài thuộc chi Mallotus [97]. Năm 2008, Hệ Thực vật Lào đã được thống kê vắn tắt
danh pháp 5 loài. Ngoài ra còn một vài loài chưa xác định được tên.
Trong công trình nghiên cứu về Hệ Thực vật Trung Quốc, xuất bản năm 1996,
Hwang và cộng sự đã áp dụng hệ thống phân loại của Airy Shaw (1968) để phân loại
chi Mallotus ở Trung Quốc gồm 27 loài chia thành 6 nhánh là: Axenfeldia, Hancea,
Mallotus, Rottlera, Rottleropsis, Stylanthus [128]. Tuy nhiên, năm 2008, các tác giả
Kiu H. & Michael G. Gilbert không phân chia thành hệ thống các nhánh mà chỉ mô tả
và xây dựng khóa định loại của 28 loài (trong đó có 7 loài đặc hữu Trung Quốc) [63].
1.3. NHỮNG CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU VỀ PHÂN LOẠI CHI BA BÉT
(MALLOTUS LOUR.) Ở VIỆT NAM
Người đầu tiên nghiên cứu chi Mallotus ở Việt Nam là Loureiro (1790) trong
công trình nghiên cứu Hệ Thực vật khu vực Nam Bộ Việt Nam [132]. Trong công

20

trình này ông đã công bố mới chi Mallotus với một loài duy nhất là M.
cochinchinensis. Loài này được coi là loài týp của chi Mallotus.
Sau này, nghiên cứu của Gagnepain (1924-1927) trong công trình do Lecomte
chủ biên được đánh giá cao và đáng chú ý về phân loại. Khi nghiên cứu họ Thầu dầu
Đông dương, ông đã công bố, mô tả và xây dựng khóa định loại 15 loài thuộc chi
Mallotus và 5 loài thuộc chi Coelodiscus ở Việt Nam [124]. Tuy nhiên, cho tới hiện
nay, sau gần một thế kỷ, khóa định loại này đã bộc lộ khá nhiều thiếu sót như: chi
Coelodiscus đã được coi là synonym của chi Mallotus và rất nhiều loài tách ra và nhập
vào Mallotus. Công trình này tuy được coi là công trình tương đối đầy đủ những hiểu
biết về phân loại của chi Mallotus thời bấy giờ nhưng nó mới chỉ mới mô tả, xây dựng
khóa định loại mà chưa phân chia một cách hệ thống chi Mallotus.
Phạm Hoàng Hộ (1970) khi nghiên cứu về cây cỏ miền Nam Việt Nam đã thống
kê và mô tả vắn tắt 18 loài thuộc chi Mallotus [6]. Sau đó, đến năm 1999, trong “Cây
cỏ Việt Nam”, ông đã bổ sung thêm thành 33 loài thuộc chi Mallotus đồng thời thay
đổi danh pháp của một vài loài; tuy nhiên, có một vài sửa đổi lại không chính xác. Hệ
thống của tác giả về mặt danh pháp có 5 loài cần sửa đổi, 4 loài hiện nay đã được nhập
vào các loài khác, 1 loài chuyển sang chi khác và bổ sung thêm 8 loài [7].
Công trình của Nguyễn Nghĩa Thìn (1995, 1999, 2007) là công trình đầu tiên áp
dụng một hệ thống phân loại cho chi Mallotus ở Việt Nam, thể hiện rõ quan điểm phân
chia hệ thống của Airy Shaw (1968). Điểm mới của công trình này là tác giả đã phân
chia chi Mallotus thành 2 phân chi, 6 nhánh với 34 loài (Bảng 1.4) [15, 103, 104].
Bảng 1.4. Hệ thống phân loại chi Ba bét (Mallotus Lour.) của Nguyễn
Nghĩa Thìn (1995, 1999, 2007)
Subgen. 1. Coelodiscus (Baill.) Thin
Sect. 1. Axenfeldia (Baill.) Pax & K.
Hoffm.
1. M. hanheoensis Thin
2. M. eberhardtii Gagnep.

3. M. sathayensis Thin
4. M. poilanei Gagnep.
5. M. yunnanensis Pax & K. Hoffm.
6. M. oblongifolius (Miq.) Müll. Arg.

7. M. resinosus (Blanco) Müll. Arg.
8. M. esquirolii Levl.
Sect. 2. Hancea (Seem.) Pax & K. Hoffm.
9. M. hookerianus (Seem.) Müll. Arg.
Sect. 3. Rottleropsis Müll. Arg.
10. M. lanceolatus (Gagnep.) Airy Shaw
11. M. cuneatus Ridley.
12. M. pierrei (Gagnep.) Airy Shaw
13. M. clellandii Hook. f.
21