Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu đa hình hệ gen các dòng tôm sú (penaeus monodon) việt nam nhằm phục vụ công tác chọn giống tôm

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

NGUYỄN THỊ MINH THANH
(Cambria, 14, Bold, căn giữa, chữ In hoa)

NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH HỆ GEN CÁC DỊNG
TƠM SÚ (Penaeus monodon) VIỆT NAM
NHẰM PHỤC VỤ CƠNG TÁC CHỌN GIỐNG TÔM
(Verdana, 18, Bold, căn giữa, chữ In hoa, giãn dòng Multiple 1.3)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
(Cambria, 14, Bold, căn giữa, chữ In hoa)

HÀ NỘI, 2019


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

Nguyễn Thị Minh Thanh
(Times New Roman, 15, Bold, Viết chữ thường)

NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH HỆ GEN CÁC DỊNG
TƠM SÚ (Penaeus monodon) VIỆT NAM NHẰM
PHỤC VỤ CƠNG TÁC CHỌN GIỐNG TÔM
(Times N
ew Roma, Bold, Viết chữ in)
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 9 42 01 21

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. PGS.TS. Đinh Duy Kháng
Viện Công nghệ sinh học
2. PGS.TS. Nguyễn Hữu Ninh
Viện Nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III

Hà Nội, 2019


LỜI CẢM ƠN
Với tất cả tấm lịng, tơi xin bày tỏ lịng kính trọng và biết ơn sâu sắc nhất tới
PGS.TS Đinh Duy Kháng - Phòng Vi sinh vật học phân tử - Viện Công nghệ sinh
học - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam và PGS.TS Nguyễn Hữu
Ninh - Viện trưởng Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III là những người Thầy
đã tận tình hướng dẫn, động viên và hết lịng giúp đỡ tơi ngay từ những ngày đầu
thực hiện luận án cho đến lúc hồn thành.
Tơi xin trân trọng cảm ơn PGS.TS Đồng Văn Quyền - Phó Viện trưởng, Trưởng
Phịng Vi sinh vật học phân tử - Viện Công nghệ sinh học - Viện Hàn lâm Khoa học
và Công nghệ Việt Nam đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi thực hiện các nghiên cứu tại
Phịng vi sinh vật học phân tử và Phịng thí nghiệm trọng điểm Công nghệ gen. Tôi
cũng xin chân thành cảm ơn Tập thể cán bộ nghiên cứu của Phòng Vi sinh vật học
phân tử đã giúp tôi học hỏi thêm những kiến thức và kỹ thuật về sinh học phân tử và
tin sinh học trong quá trình thực hiện luận án.
Tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Nguyễn Văn Hảo và tập thể nghiên cứu tại Viện
Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II đã giúp đỡ tôi cũng như nhóm thực hiện đề tài
trong việc thu mẫu và thực hiện một phần nội dung nghiên cứu quan trọng của luận
án về di truyền số lượng.
Tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Nguyễn Đăng Tôn và tập thể nghiên cứu tại Viện
nghiên cứu hệ gen - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã giúp đỡ tôi

trong q trình thực hiện kỹ thuật GBS.
Tơi xin trân trọng cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Viện Công nghệ sinh học - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã tạo điều kiện cho tôi được học tập và
nghiên cứu tại Viện trong suốt những năm qua.
Tôi xin chân thành cảm ơn ThS. Bùi Thị Hải Hà đã giúp đỡ tơi hồn thành các
thủ tục cần thiết trong thời gian học tập và bảo vệ luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Biên tập Tạp chí Cơng nghệ sinh học đã hỗ trợ
tơi và nhóm nghiên cứu đăng tải các công bố liên quan đến luận án.

i


Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Công nghệ Đông Á
nơi tôi đang công tác đã tạo mọi điều kiện thuận lợi trong thời gian tơi làm nghiên
cứu sinh để tơi có thể vừa cơng tác vừa học tập và hoàn thành luận án của mình.
Tơi cũng xin chân thành cảm ơn và mong muốn nhận được những ý kiến đóng
góp quý báu đến từ các chuyên gia, các nhà nghiên cứu và các đồng nghiệp để giúp
tơi chỉnh sửa hồn thiện nội dung luận án.
Cuối cùng, tơi xin được nói lời biết ơn sâu sắc đến những người thân trong gia
đình và những người bạn, những đồng nghiệp thân thiết đã luôn bên cạnh, giúp đỡ,
động viên, hỗ trợ về mọi mặt và khích lệ để tơi có thể vượt qua mọi khó khăn trong
thời gian dài học tập và nghiên cứu để có thể hoàn thành được luận án.
Nghiên cứu sinh

Nguyễn Thị Minh Thanh

ii


LỜI CAM ĐOAN

Tơi xin cam đoan:
Đây là cơng trình nghiên cứu của tôi và một số kết quả cùng cộng tác với các
cộng sự khác.
Các số liệu và kết quả trình bày trong Luận án là trung thực, một phần đã
được cơng bố trên các tạp chí khoa học chun ngành với sự đồng ý của các đồng
tác giả, phần cịn lại chưa được ai cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào khác.

Hà Nội, ngày

tháng

năm 2019

Tác giả

Nguyễn Thị Minh Thanh

iii


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ...............................................................................................................i
LỜI CAM ĐOAN ...................................................................................................... iii
MỤC LỤC ...................................................................................................................iv
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT ................................... vii
DANH MỤC CÁC BẢNG .........................................................................................ix
DANH MỤC CÁC HÌNH ..........................................................................................xi
MỞ ĐẦU ...................................................................................................................... 1
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................................ 5
1.1.

Tôm sú Penaeus monodon ................................................................................ 5

1.1.1. Đặc điểm sinh học, phân loại và phân bố địa lý ................................................. 5
1.1.2. Khái quát tình hình ni tơm sú trên thế giới và ở Việt Nam ............................. 8
1.2. Các kỹ thuật phân tích chỉ thị phân tử thông dụng ..................................... 14
1.3. Ứng dụng kỹ thuật phân tích chỉ thị phân tử trong nghiên cứu đa hình
hệ gen tơm sú ................................................................................................. 23
1.4.

Phương pháp GBS và ứng dụng trong chọn giống ...................................... 30

1.5. Phương pháp PCR đặc hiệu alen cạnh tranh (KASP) và ứng dụng .......... 37
Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .............................. 39
2.1.

Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................ 39

2.1.1. Mẫu tôm sú ....................................................................................................... 39
2.1.2. Hóa chất .......................................................................................................... 40
2.1.3. Thiết bị ............................................................................................................. 43
2.2.

Phương pháp nghiên cứu ............................................................................... 44

2.2.1. Thu mẫu tôm sú tự nhiên phục vụ nghiên cứu đa hình hệ gen ....................... 44
2.2.2. Thu mẫu tôm sú tự nhiên làm tôm giống bố mẹ, sàng lọc mầm bệnh và
chăm sóc tơm bố mẹ ......................................................................................... 45
2.2.3. Thiết lập các gia đình tơm sú tạo thế hệ Go và G1 ........................................... 46
2.2.4. Tách chiết, tinh sạch và xác định nồng độ DNA tổng số từ mô cơ tôm sú ...... 48

iv


2.2.5. Điện di kiểm tra DNA trên gel agarose........................................................... 49
2.2.6. Kỹ thuật AFLP đánh giá đa hình hệ gen ......................................................... 50
2.2.7. Phân tích kết quả AFLP trên máy xác định trình tự tự động sử dụng điện
di mao quản và phần mềm phân tích đoạn ..................................................... 54
2.2.8. Kỹ thuật GBS phân tích hệ gen tơm sú ........................................................... 55
2.2.9. Chú giải các đoạn trình tự và xác định gen liên quan ..................................... 58
2.2.10. Xác định trình tự amino acid của contig và đánh giá mức độ tương đồng
với gen mã hóa protein quan tâm ................................................................... 59
2.2.11. Phương pháp KASP ........................................................................................ 60
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .................................................................... 61
3.1.

Đa hình AFLP ở các quần đàn tôm sú Việt Nam ........................................ 61

3.1.1. Kiểm tra hoạt tính cắt DNA của cặp enzyme EcoRI và MseI ......................... 61
3.1.2. Tách DNA tổng số từ tôm sú để thực hiện kỹ thuật AFLP .............................. 62
3.1.3. Kết quả thực hiện phản ứng tiền chọn lọc........................................................ 62
3.1.4. Đa hình AFLP trong các quần đàn và giữa các quần đàn tôm sú .................... 64
3.1.5. Cây phát sinh chủng loại giữa các quần đàn tôm sú Việt Nam ....................... 78
3.2.

Sản xuất tôm sú thế hệ Go, G1 ....................................................................... 79

3.2.1. Sàng lọc nguồn tôm bố mẹ đầu vào ................................................................. 79
3.2.2. Thiết lập các gia đình tơm sú thế hệ Go, G1 ...................................................... 81
3.3.

Sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) liên quan đến tính trạng
tăng trưởng ở tơm sú ...................................................................................... 85

3.3.1. Giải trình tự, kết nối các đoạn trình tự và thiết lập hệ gen tham chiếu tạm
thời................................................................................................................... 85
3.3.2. Sàng lọc SNP.................................................................................................... 88
3.3.3. Chú giải gen chức năng từ dữ liệu giải trình tự tơm sú .................................... 88
3.3.4. Xác định chỉ thị SNP và tương quan giữa các contig chứa SNP với gen
MHC ................................................................................................................. 91
3.3.5. Xác định vùng tương đồng giữa contig chứa SNP so với gen mã hóa
protein MHC, xác định codon chứa SNP và vị trí tương ứng của chỉ thị

v


SNP trên gen MHC .......................................................................................... 94
3.4. Sàng lọc chỉ thị SNP G>A ở tôm sú tăng trưởng nhanh bằng phương
pháp KASP ..................................................................................................... 97
Chương 4. BÀN LUẬN KẾT QUẢ .......................................................................... 99
4.1.

Chọn địa điểm thu mẫu để nghiên cứu đa hình di truyền ................................ 99

4.2.

Tách DNA tổng số từ tôm sú tạo vật liệu nghiên cứu ...................................100

4.3.

Kết quả phản ứng tiền chọn lọc AFLP ........................................................... 102

4.4.

Đa hình AFLP trong các quần đàn tôm sú ..................................................... 104

4.5.

Lựa chọn kỹ thuật chỉ thị AFLP để đánh giá đa hình hệ gen tơm sú ............. 107

4.6.

Quan hệ phát sinh chủng loại giữa các quần đàn tôm sú ............................... 108

4.7.

Tạo vật liệu tôm sú thế hệ Go, G1 ................................................................... 110

4.8.

Ứng dụng kỹ thuật GBS để sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) liên
quan đến tính trạng tăng trưởng ở tôm sú ...................................................... 112

4.9.

Sàng lọc chỉ thị SNP G>A ở tôm sú tăng trưởng nhanh bằng phương pháp
KASP và tiềm năng ứng dụng trong chọn giống ........................................... 121

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................125
CƠNG TRÌNH CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .................................126
TÓM TẮT LUẬN ÁN BẰNG TIẾNG ANH ........................................................ 127

TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................134
PHỤ LỤC

vi


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Viết tắt
AFLP
bp

Tiếng Anh
Amplified Fragment Length

Đa hình độ dài các đoạn

Polymorphism

khuếch đại

Base pair

Cặp base
Chỉ thị phân tử

CTPT
DNA

Deoxyribonucleic Acid

EDTA

Ethylene-Diamine-TetraAcetic Acid
Đồng tác giả

et al.
GBS
Gb

Tiếng Việt

Genotyping By Sequencing

Xác định kiểu gen bằng
phương pháp giải trình tự

GigaByte
Phản ứng chuỗi trùng hợp

KASP

Kompetitive Allele Specific PCR

LMM

Light meromyosin

MAS

Marker-assisted selection

MHC

Myosin Heavy Chain

Myosin chuỗi nặng

mtDNA

Mitochondrial DNA

DNA ty thể

NGS

Next Generation Sequencing

Giải trình tự thế hệ thứ mới

PCR

Polymerase Chain Reaction

Phản ứng chuỗi trùng hợp

PCI

Phenol : Chloroform : Isoamyl alcohol

CI

Chloroform : Isoamyl alcohol

đặc hiệu alen cạnh tranh
Meromyosin chuỗi nhẹ
Chọn giống dựa trên
chỉ thị phân tử

QTL

Quantitative Trait Loci

Locus tính trạng định lượng

QC

Quality control

Kiểm sốt chất lượng

Restriction Fragment Length

Đa hình độ dài đoạn cắt hạn

Polymorphism

chế

RFLP

RAPD

Random Amplify Polymorphism DNA

DNA đa hình được nhân
bản ngẫu nhiên

vii


RNase

Ribonuclease

SNP

Single Nucleotide Polymorphism

TE

Tris-EDTA

IHHNV

Infectious Hypodermal and
Haematopoietic Necrosis Virus

Đa hình nucleotide đơn
Virus gây bệnh hoại tử cơ
quan tạo máu và cơ quan

tạo biểu mô
Virus gây Hội chứng

LSNV

Laem Singh Virus

YHV

Yellow Head Virus

Virus gây bệnh đầu vàng

White Spot Syndrome Virus

Virus gây bệnh đốm trắng

WSSV
VIE

Visible Implant Elastomer

ĐBSCL

chậm lớn

Chất màu phát xạ
huỳnh quang
Đồng bằng sông Cửu Long

BTB

Bắc Trung Bộ

NTB

Nam Trung Bộ
Nam Bộ

NB

Ni trồng thủy sản

NTTS

Dịng tơm sú Ấn Độ Dương

Dịng A

Dịng tơm sú

Dịng T

Thái Bình Dương

Dịng N

Dịng tơm sú Nội địa

Dịng G

Dịng tơm sú Gia hóa

Go

Tơm sú thế hệ Go

G1

Tôm sú thế hệ G1

F

Fast

Tôm sú lớn nhanh

L

Low

Tôm sú lớn chậm

NCBI

National Center for Biotechnology
Information

Trung tâm Thông tin Công
nghệ sinh học Quốc gia

(Hoa Kỳ)

viii


DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1.

Số lượng cá thể thu thập được của bốn dịng tơm sú sử dụng
làm vật liệu gốc (tơm bố mẹ) ...................................................... 40

Bảng 2.2.

Các nhóm tơm sú sử dụng cho nghiên cứu sàng lọc SNP ........... 40

Bảng 2.3.

Thành phần các mồi sử dụng trong kỹ thuật AFLP .................... 42

Bảng 2.4.

Các thiết bị sử dụng trong nghiên cứu ……………………….... 44

Bảng 2.5.

Sơ đồ lai tổ hợp toàn phần bốn dịng tơm khác nhau .................. 48

Bảng 2.6.

Chu trình nhiệt của phản ứng khuếch đại tiền chọn lọc .............. 52

Bảng 2.7.

Chu trình nhiệt của phản ứng khuếch đại chọn lọc ..................... 53

Bảng 2.8.

Danh sách 22 loại protein liên quan đến tính trạng tăng trưởng
ở họ giáp xác ............................................................................... 59

Bảng 2.9.

Chu trình nhiệt của phản ứng KASP ........................................... 60

Bảng 3.1.

Nồng độ DNA trung bình của các mẫu tơm sú sử dụng trong kỹ
thuật AFLP ........................................................................................... 62

Bảng 3.2.

Số lượng và vị trí alen của các mẫu tôm sú vùng biển BTB ...... 65

Bảng 3.3.

Số lượng và vị trí alen của các mẫu tơm sú vùng biển NTB ...... 69

Bảng 3.4.

Số lượng và vị trí alen của các mẫu tơm sú vùng biển NB ......... 72

Bảng 3.5.

Kết quả xác định số lượng alen trên các quần đàn tôm sú .......... 76

Bảng 3.6.

Kết quả sàng lọc tôm sú bố mẹ đầu vào ...................................... 80

Bảng 3.7.

Số lượng gia đình tơm sú thế hệ Go thả ni thành cơng từ 16
phép lai ........................................................................................ 81

Bảng 3.8.

Tỷ lệ góp vật liệu di truyền theo dòng ở thế hệ Go ..................... 83

Bảng 3.9.

Số lượng các nhóm gia đình tơm sú thế hệ G1...........................

Bảng 3.10.

Tóm tắt kết quả xử lý dữ liệu giải trình tự GBS ......................... 87

Bảng 3.11.

Kết quả chú giải các gen liên quan tính trạng tăng trưởng ở tôm

84

sú ................................................................................................. 90
Bảng 3.12.

Kết quả xác định SNP trên contig83953 và contig260347 ......... 91
ix


Bảng 3.13.

Trình tự amino acid tương ứng của contig83953 và
contig260347 ............................................................................... 92

Bảng 3.14.

Các tỷ lệ tương đồng cao nhất giữa contig83953 với protein
MHC ............................................................................................ 93

Bảng 3.15.

Các tỷ lệ tương đồng cao nhất giữa contig260347 với protein
MHC ............................................................................................ 93

x


DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang

Hình 1.1

Tơm sú Penaeus monodon ..........................................................

5

Hình 1.2

Vịng đời của tơm sú ...................................................................

8

Hình 1.3

Cơ sở phân tử của kỹ thuật RAPD .............................................. 15

Hình 1.4

Các bước thực hiện kỹ thuật RFLP.............................................. 16

Hình 1.5

Minh họa đa hình microsatellite .................................................. 17

Hình 1.6

Minh họa SNP trong một đoạn DNA sợi kép ở ba cá thể giả
định .............................................................................................. 19

Hình 1.7

Các bước chính trong kỹ thuật AFLP ......................................... 21

Hình 1.8

Các bước cơ bản của kỹ thuật GBS ............................................ 36

Hình 2.1

Mẫu tơm sú ................................................................................. 45

Hình 2.2

Trình tự các adaptor sử dụng trong xây dựng thư viện GBS ..... 55

Hình 2.3

Các bước xây dựng thư viện GBS .............................................. 57

Hình 3.1

Kết quả điện di sản phẩm của phản ứng cắt DNA bằng cặp
enzyme EcoRI và MseI trên gel agarose 1,5% để kiểm tra hoạt
tính của enzyme………………………………………………... 61

Hình 3.2

Điện di sản phẩm của phản ứng tiền chọn lọc ............................ 63

Hình 3.3

Cây phát sinh chủng loại các quần đàn tơm sú thu từ 3 vùng
biển Việt Nam ............................................................................. 79

Hình 3.4

Kết quả điện di tự động bằng máy 2100 Bioanalyzer đánh giá
thư viện DNA.............................................................................. 85

Hình 3.5

Phân bố độ dài các contig sau tinh sạch ..................................... 87

Hình 3.6

Số lượng SNP ở nhóm tơm sú tăng trưởng nhanh và nhóm tơm 88
sú tăng trưởng chậm....................................................................

Hình 3.7

Kết quả chú giải gen chức năng ................................................. 89

Hình 3.8

Vùng tương đồng nucleotide giữa mạch bổ sung của
contig83953 của tơm sú P. monodon so với trình tự gen MHCa
xi


ở tơm he Nhật Bản P. japonicas ................................................. 95

Hình 3.9

Vùng tương đồng trình tự amino acid giữa contig83953 của
tơm sú P. monodon với protein MHCa ở tôm he Nhật Bản P.
japonicas ..................................................................................... 95

Hình 3.10

Vùng tương đồng nucleotide giữa contig260347 so với trình tự
gen MHC1 ở tơm sú P. monodon ................................................ 96

Hình 3.11

Vùng tương đồng trình tự amino acid giữa contig260347 với
protein MHC1 ở tơm sú P. monodon ........................................... 96

Hình 3.12

Kết quả phân tích tín hiệu huỳnh quang trong kỹ thuật KASP
đánh giá tương quan giữa SNP G>A thuộc gen MHC1 với tính
trạng tăng trưởng nhanh ở tơm sú ........................................

98

xii


1

MỞ ĐẦU

 Đặt vấn đề
Tôm sú Penaeus monodon Fabricius (1798) là một trong những lồi tơm có
kích thước lớn và được coi là lồi thủy sản ni kinh tế quan trọng ở nhiều nước
trên thế giới. Ở Việt Nam, tôm sú đã và sẽ tiếp tục là một trong những đối tượng
nuôi chủ lực cho xuất khẩu thủy sản đem về ngoại tệ cho đất nước. Diện tích và sản
lượng tôm nước lợ của nước ta ngày càng tăng. Nhu cầu tơm giống hằng năm là 130
tỷ con (trong đó có 30 tỷ con giống tơm sú). Năm 2016, diện tích ni tơm là
649.645 ha với sản lượng 657.282 tấn, giá trị xuất khẩu đạt trên 3,15 tỷ USD. Đến
năm 2025, mục tiêu xuất khẩu tôm của Việt Nam đạt 10 tỷ USD; sản lượng 1,1 triệu
tấn trên quy mô 750.000 ha; nhu cầu tôm bố mẹ khoảng 500.000 - 600.000 con,
trong đó nhu cầu tơm sú bố mẹ là 100.000 con/năm ().
Chiến lược phát triển ngành nuôi tôm sú ở Việt Nam cũng như ở các quốc gia
nuôi tôm trên thế giới là có được ngành sản xuất tơm sú bền vững, hạn chế tối thiểu
các tác động tiêu cực đến môi trường, sinh thái. Nền tảng cho chiến lược này là chú
trọng phát triển nguồn tôm bản địa với các chương trình nhân giống khoa học để
nâng cao tỷ lệ sống và sự tăng trưởng. Để đạt được mục tiêu này, nghiên cứu cấu
trúc và chức năng của tồn bộ hệ gen tơm sú là vấn đề khoa học cơ bản có định
hướng ứng dụng hết sức quan trọng. Những nghiên cứu chi tiết về genome,
transcriptome, proteome và bản đồ gen tôm sú sẽ cung cấp những thông tin sinh học
quan trọng giúp cho việc xác định các tính trạng cần thiết như tính kháng bệnh, tính
chống chịu các điều kiện bất lợi của mơi trường, tính trạng quyết định năng suất và
chất lượng của tôm. Các chỉ thị phân tử (CTPT) cũng như các thông tin khác có
được từ việc nghiên cứu về hệ gen và lập bản đồ gen tơm sú có vai trị rất quan
trọng đối với công tác chọn giống và phát triển ngành công nghiệp nuôi tôm thương
phẩm. Trong lĩnh vực nghiên cứu hệ gen tôm sú để phục vụ cho các mục tiêu nói
trên, nghiên cứu đa dạng di truyền là một trong những hướng nghiên cứu được quan
tâm và có ý nghĩa ứng dụng thiết thực đối với thành công của chiến lược quản lý lâu
dài và bền vững nguồn lợi thủy sản.

2

Ngày nay, các CTPT đang ngày càng trở thành công cụ hữu hiệu được ứng
dụng rộng rãi để đánh giá đa dạng di truyền, xây dựng bản đồ di truyền, ứng dụng
trong nghiên cứu cải tạo, chọn giống tôm chất lượng tốt, sạch bệnh. Trong số đó,
chỉ thị đa hình chiều dài các đoạn được khuếch đại chọn lọc (AFLP) được xem là
một trong những kỹ thuật hiện đại và hiệu quả cho phép đưa ra nhanh chóng và
chính xác một ước lượng độ đa dạng di truyền trong và giữa các quần thể với nhau.
Nhiều kỹ thuật CTPT khác cũng được xây dựng để phát triển các chỉ thị DNA sử
dụng rộng rãi cho nhiều mục đích nghiên cứu. Tùy thuộc vào mục đích cụ thể để lựa
chọn loại CTPT phù hợp. Đối với mục tiêu chọn giống, đa hình nucleotide đơn
(SNP) được xem là một trong những loại CTPT hiệu quả và phổ biến nhất hiện nay
để chọn được các tính trạng quan trọng liên quan đến năng suất và chất lượng
giống. Với những thế mạnh vượt trội, các CTPT ngày nay được sử dụng như những
công cụ chọn lọc đắc lực đối với các tính trạng quan tâm trong các chương trình
chọn giống ở nhiều lồi vật ni, cây trồng và các lồi thủy sản. Việc ứng dụng các
CTPT giúp cho các nhà chọn giống nhận diện chính xác các gen quan tâm nhằm rút
ngắn thời gian chọn giống. Hiệu quả cải tiến giống sẽ gia tăng gấp nhiều lần so với
các phương pháp chọn giống cổ điển nhờ thực hiện việc chọn lọc không cần trực
tiếp trên tính trạng mong muốn mà thơng qua CTPT liên kết với tính trạng đó.
Hiện nay, các nghiên cứu về di truyền phân tử trên đối tượng tôm sú vẫn cịn ít
và chưa tương xứng với vai trị của một đối tượng nuôi kinh tế quan trọng. Thông
tin về các locus tính trạng định lượng (QTLs) liên quan đến tính trạng tăng trưởng
hầu như rất hiếm. Vì vậy, việc nghiên cứu xác định mối tương quan giữa các SNP loại biến dị phổ biến nhất trong hệ gen - với tính trạng tăng trưởng ở tơm sú để tạo
cơ sở dữ liệu cho các nghiên cứu về chọn giống dựa trên CTPT là hướng nghiên
cứu hết sức quan trọng và thiết thực đối với ngành công nghiệp nuôi tôm sú.
Trong khuôn khổ của Đề tài “Lập bản đồ bộ gen tôm sú (Penaeus monodon)”
thuộc Nhiệm vụ đánh giá di truyền nguồn gen cấp Nhà nước, chúng tôi đã thực hiện
đề tài “Nghiên cứu đa hình hệ gen các dịng tơm sú (Penaeus monodon) Việt
Nam nhằm phục vụ công tác chọn giống tôm”.

3

 Mục tiêu nghiên cứu
Đánh giá đa hình hệ gen các quần đàn tôm sú thu từ các vùng biển Việt Nam;
Sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) có tiềm năng liên kết với tính trạng tăng
trưởng bằng cách áp dụng cơng nghệ giải trình tự gen thế hệ mới (phương pháp
GBS) trên hai nhóm tơm sú tăng trưởng nhanh và tăng trưởng chậm.
 Nội dung nghiên cứu
(1) Đánh giá đa hình hệ gen ba quần đàn tơm sú thu từ các vùng biển khác
nhau của Việt Nam bằng kỹ thuật AFLP;
(2) Lai hỗn hợp 4 dịng tơm sú bố mẹ khác nhau về nguồn gốc địa lý để tạo vật
liệu nghiên cứu thế hệ Go và G1;
(3) Áp dụng kỹ thuật xác định kiểu gen bằng phương pháp giải trình tự (GBS)
để phân tích hệ gen tơm sú thuộc hai nhóm tăng trưởng nhanh và tăng trưởng chậm
thế hệ Go và G1 nhằm sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) liên quan đến tính
trạng tăng trưởng;
(4) Sàng lọc chỉ thị SNP G>A ở tôm sú tăng trưởng nhanh bằng kỹ thuật PCR
đặc hiệu alen cạnh tranh (KASP) để đánh giá tiềm năng ứng dụng của SNP này đối
với việc đánh giá nhanh chóng và chính xác các cá thể tôm nhằm hỗ trợ trong công
tác chọn giống tơm sú.
 Những đóng góp mới của luận án về mặt khoa học và thực tiễn
(1) Luận án là nghiên cứu đầu tiên đưa ra đánh giá về đa dạng di truyền của ba
quần đàn tôm sú tự nhiên từ các vùng biển Việt Nam bằng kỹ thuật AFLP.
(2) Sàng lọc được bộ chỉ thị SNP ở nhóm tơm sú tăng trưởng nhanh làm cơ sở
cho việc tìm kiếm chỉ thị SNP liên kết với tính trạng tăng trưởng nhanh ở tôm sú.
Hai chỉ thị SNP được xác định trong nghiên cứu của luận án là phát hiện đầu tiên về
chỉ thị SNP nằm trong exon của gen MHC ở họ giáp xác. Những kết quả này cung
cấp dẫn liệu khoa học hữu ích cho việc ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống

tôm sú.


4

Tóm tắt sơ đồ nghiên cứu
NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

BỐ TRÍ THÍ NGHIỆM

Đánh giá đa hình
hệ gen các quần
đàn tơm sú bằng
kỹ thuật AFLP.

1. Thu mẫu tôm sú từ 3
quần đàn BTB, NTB, NB

1. DNA tổng số từ các
mẫu tôm sú

2. Kỹ thuật AFLP đánh giá
đa hình hệ gen.

2. Đa hình AFLP trong các
quần đàn và giữa các
quần đàn tôm sú.

Tạo
vật

liệu
nghiên cứu: tơm
sú thế hệ Go và
G1

Sàng lọc SNPs
liên quan đến
tính trạng tăng
trưởng ở tôm sú
bằng kỹ thuật
GBS.

Kỹ thuật
dựa trên
SNP kiểm
G1 tăng
nhanh.

KASP
chỉ thị
tra tơm
trưởng

1. Thu mẫu 4 dịng tơm
sú: A, T, G, N
2. Thiết lập các gia đình
tạo thế hệ Go, G1

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3. Cây phát sinh chủng
loại.
1. Tôm sú bố mẹ sạch
bệnh.
2. Tôm sú thế hệ Go, G1
.

1. Tách chiết DNA tơm sú
Go, G1.
2. Giải trình tự bằng GBS
3. Sàng lọc SNPs
4. Chú giải gen chức
năng
5. Xác định tương quan
giữa các contig chứa
SNP so với gen MHC
6. Xác định: vùng tương
đồng giữa contig chứa
SNP so với gen mã hóa
protein MHC, codon chứa
SNP, vị trí tương ứng của
chỉ thị SNP trên gen MHC

1. Thiết kế mồi đặc hiệu
dựa trên trình tự chứa
SNP G>A của gen MHC.
2. Kiểm tra trên 40 cá thể
tôm sú tăng trưởng nhanh
thuộc thế hệ G1.

1. Bộ dữ liệu SNP của 2
nhóm tơm sú tăng trưởng
nhanh và tăng trưởng chậm.
2. Hai chỉ thị SNP nằm trong
vùng exon của gen MHC:
 SNP
Contig83953:g.20T>C trên
gen MHCa biến đổi codon
AAAAAG, không làm
thay đổi acid amin Lysine;
 SNP
Contig260347:g.19G>A
trên gen MHC1 biến đổi
codon GGA (mã hóa acid
amin Glycine)  GAA (mã
hóa acid amin Glutamic).

28 mẫu đồng hợp tử A:A;
2 mẫu đồng hợp tử G:G;
10 mẫu dị hợp tử G:A.


5

Chương 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TÔM SÚ Penaeus monodon
1.1.1. Đặc điểm sinh học, phân loại và phân bố địa lý
Tôm sú có tên khoa học là Penaeus monodon do Fabricius mô tả và đặt tên

năm 1798. Tôm sú là một trong số các lồi tơm ni quan trọng và được phân loại
như sau (Brusca et al., 1990):
Giới: Animalia
Ngành: Arthropoda
Ngành phụ: Crustatacea
Lớp: Malacostraca
Bộ: Decapoda
Bộ phụ: Natantia
Siêu họ: Penaeoidea
Họ: Penaeidae
Giống: Penaeus
Lồi: monodon

Hình 1.1. Tôm sú Penaeus monodon
(Nguồn: Nguyễn Hữu Ninh, 2012)
Cơ thể tơm sú có màu xanh đậm, có những vân sắc tố trắng đen ở các đốt
bụng. Phần còn lại của thân biến đổi từ màu nâu sang màu xanh hoặc đỏ (Hình 1.1).


6

Trong các lồi tơm ni, tơm sú là lồi có kích thước lớn (có thể dài đến 270 mm,
nặng 260g hoặc lớn hơn) và là lồi tơm thương mại quan trọng (Motoh, 1985).
Tơm có các bộ phận: chủy (cứng, có răng cưa, phía trên chủy có 7-8 răng,
dưới chủy có 3 răng); mũi khứu giác và râu (cơ quan nhận biết và giữ thăng bằng
cho tôm); 3 cặp chân hàm (lấy thức ăn và bơi lội); 5 cặp chân ngực (lấy thức ăn và
bị); cặp chân bụng (rf); đi (nhảy xa, điều chỉnh bơi lên cao, xuống thấp); bộ
phận sinh dục (Motoh, 1985).
Tơm sú là lồi giáp xác có vỏ kitin bao bọc bên ngoài cơ thể nên sự phát triển
của chúng mang tính gián đoạn và đặc trưng bởi sự gia tăng về kích thước và khối

lượng. Sau mỗi lần lột xác, cơ thể tôm sú tăng nhanh về kích thước. Q trình này
phụ thuộc vào mơi trường nước, điều kiện dinh dưỡng và giai đoạn phát triển của cá
thể. Tơm sú thuộc loại dị hình phái tính, con cái có kích thước lớn hơn con đực ở
cùng độ tuổi. Khi tôm trưởng thành phân biệt rõ đực cái thơng qua cơ quan sinh dục
phụ bên ngồi. Cơ quan sinh dục chính của con đực nằm ở phía trong phần đầu
ngực, bên ngồi có cơ quan giao phối phụ nằm ở nhánh ngồi đơi chân ngực thứ 2,
lỗ sinh dục đực mở ra hốc háng đôi chân ngực thứ 5. Tinh trùng thuộc dạng chứa
trong túi. Con cái có buồng trứng nằm dọc theo mặt lưng phía trên, hai ống dẫn
trứng mở ra ở khớp háng đôi chân ngực thứ 3. Bộ phận chứa túi tinh gồm 2 tấm
phồng lên ở đôi chân ngực thứ 4 và thứ 5 dưới bụng tôm. Tuổi thành thục sinh dục
của tôm đực và tôm cái trong tự nhiên là từ tháng thứ tám trở đi (Nguyễn Văn
Thường và Trương Quốc Phú, 2009).
Vùng phân bố: Tơm sú thuộc lồi rộng muối nên chúng có mặt rộng từ Ấn Ðộ
Dương sang hướng Nhật Bản, Ðài Loan, phía Ðơng Tahiti, phía Tây Châu Phi và
phía Nam Châu Úc. Ở nước ta, tôm sú xuất hiện dọc theo bờ biển Ðơng và vùng
đảo Phú Quốc. Nhìn chung, loài này phân bố từ kinh độ 30oE đến 155oE và từ vĩ độ
35oN đến 35oS xung quanh các vùng xích đạo như: Philipines, Malaysia, Indonesia
và Việt Nam. Tơm bột (Postlarve), tôm giống (Juvenile) và tôm gần trưởng thành có
tập tính sống gần bờ biển và rừng ngập mặn ven bờ. Khi tôm trưởng thành di
chuyển xa bờ (Motoh, 1985).


7

Vịng đời của tơm sú: Tơm sú từ 8 - 10 tháng tuổi đã có thể tham gia sinh sản.
Chúng đẻ quanh năm nhưng chủ yếu tập trung ở 2 thời kỳ chính là tháng 3 - 4 và
tháng 7 - 10 hàng năm. Tôm cái đẻ trứng nhiều hay ít là phụ thuộc vào chất lượng
của buồng trứng và trọng lượng của cơ thể (Phạm Văn Tình, 2004). Vịng đời của
tôm sú được chia ra làm các giai đoạn: phôi, ấu trùng, hậu ấu trùng, tôm giống, tôm
tiền trưởng thành và trưởng thành (Hình 1.2).

- Giai đoạn phơi: giai đoạn này bắt đầu từ khi trứng thụ tinh và phân cắt thành
2, 4, 8, 16, 32, 64 tế bào, phôi dâu, phôi nang, phôi vị đến khi nở. Thời gian hoàn tất
giai đoạn này khoảng 12 đến 15 giờ tùy thuộc điều kiện nhiệt độ nước.
- Nauplius: chia làm 6 giai đoạn phụ (N1- N6) kéo dài 2 đến 3 ngày, dinh
dưỡng bằng nỗn hồng.
- Zoae: chia làm 3 giai đoạn phụ (Z1-Z3) kéo dài 4 - 5 ngày, dinh dưỡng chủ
yếu bằng tảo khuê.
- Mysis: chia làm 3 giai đoạn phụ (M1-M3) kéo dài 3 - 4 ngày, tôm ăn chủ yếu
là phiêu sinh động vật như ấu trùng Artemia, Branchionus plicatilis...
Hầu hết giai đoạn ấu trùng mất khoảng 9 - 10 ngày, sau đó biến thái sang giai
đoạn hậu ấu trùng (Postlarvae). Giai đoạn này tôm bám thành bể, sống đáy, có hình
dạng giống như tơm trưởng thành. Ngồi động vật phù du tơm ăn cả mùn bã hữu cơ,
sinh vật đáy, 5 - 6 tuần sau trở thành tôm giống. Tôm giống 6 - 8 tháng sau đạt tiêu
chuẩn tơm trưởng thành và có thể tham gia sinh sản (Nguyễn Thanh Phương et al.,
1999). Tôm đẻ trứng vào ban đêm từ 22 giờ đến 3 giờ sáng ngày hôm sau. Trong tự
nhiên tôm thường đẻ một lần trong mỗi chu kỳ lột xác, trong điều kiện ni vỗ tơm
có thể đẻ nhiều lần (có thể đến 6 lần) (Thạch Thanh et al., 2005). Trong nghề nuôi
tôm, mùa vụ nuôi và thời gian thu hoạch tôm sú thương phẩm trong năm tùy thuộc
vào điều kiện khí hậu thời tiết của từng vùng (Bộ Thủy sản, 2000).
Trong chu kỳ sống, tơm sú có khả năng thích ứng với độ mặn từ 2‰ - 40‰
tùy thuộc vào giai đoạn phát triển. Giai đoạn ấu trùng và thời kỳ đầu của tơm giống,
chúng thích nghi độ mặn từ 28 - 32‰. Lớn lên, tơm sú thích ứng với độ mặn giảm
dần từ 10 - 15‰, đến cỡ tôm 50 - 70 gam, chúng có thể sống và sinh trưởng nhanh


8

ở độ mặn dưới 5‰. Khi trưởng thành đến thời kỳ sinh sản, chúng lại có nhu cầu
sống trong độ mặn cao của nước biển. Do đặc điểm này, trong tự nhiên tôm sú sinh
sản ở vùng biển sâu, nơi có độ mặn cao, phát triển thành tơm giống và di cư vào

vùng ven bờ, vùng cửa sơng nơi có độ mặn thấp. Đến thời kỳ sinh sản chúng lại
quay ra biển (Vũ Văn Tồn, 2001).

Hình 1.2: Vịng đời của tơm sú
(Nguồn: Motoh, 1985)
1.1.2. Khái qt tình hình ni tơm sú trên thế giới và ở Việt Nam
* Trên thế giới: Những tiến bộ đầu tiên trong công nghệ nuôi tơm diễn ra theo
hướng hồn thành vịng đời của tơm nuôi vào năm 1934 tại Nhật Bản khi tiến sỹ
Motosaku Fujinaga thành cơng trong việc kích thích sinh sản cho tôm he Nhật Bản
(Penaeus japonicus) từ ấp nở trứng và ương nuôi ấu trùng từ giai đoạn Nauplii sang
Mysis nhờ sử dụng tảo silic. Những thành tựu của tiến sỹ Fujinaga và các cộng sự
có tầm ảnh hưởng to lớn đối với ngành nuôi tôm. Thành công này cho phép sản xuất
tôm ở giai đoạn hậu ấu trùng ở quy mơ thương mại cho các chương trình ni và tái
tạo. Những năm 1963, làn sóng phát triển thứ hai của ngành tôm bắt đầu trỗi dậy
khi các nhà khoa học cố gắng chuyển giao các phương pháp của Tiến sỹ Fujinaga
sang các khu vực khác và nhiều loài khác. Địa điểm chuyển giao ban đầu là Mỹ và
Đài Loan (Kungvankij, 1984).


9

Trong số các lồi tơm thuộc họ tơm he (Penaeid) thì tơm sú (Penaeus
monodon) là lồi tăng trưởng nhanh nhất và khả năng thích ứng tốt nhất với các
điều kiện canh tác. Kỹ thuật nuôi thâm canh tôm sú đã nhanh chóng lan rộng khắp
châu Á và trở thành lồi thống trị của tôm nuôi. Trong những năm 1980, năng suất
nuôi tôm sú thâm canh đạt trên 10 tấn/ha, cỡ tôm khoảng 30 gram/con, sử dụng tôm
bố mẹ tự nhiên. Ecuador và Đài Loan (đại diện cho châu Mỹ và châu Á) là những
quốc gia đi đầu trong giai đoạn xuất phát, nhưng Trung Quốc sau đó lại nổi lên
chiếm ưu thế (Kungvankij, 1984).
Ở châu Á, nghề nuôi tôm he có từ lâu với mơ hình ni truyền thống, năng

suất thấp và chủ yếu tiêu thụ nội địa. Việc xuất khẩu sản phẩm tơm ni bắt đầu
hình thành trong những năm giữa thập kỷ 70. Với những tiến bộ về kỹ thuật nuôi và
công nghệ chế biến thức ăn thủy sản thì cơng nghiệp ni thủy sản bắt đầu phát
triển mạnh ở những thập kỷ tiếp theo. Năm 1975, sản lượng tôm nuôi công nghiệp
chỉ chiếm 2,5% tổng sản lượng tôm của thế giới. Trong những năm của thập kỷ 90,
sản lượng tôm nuôi công nghiệp đã tăng lên 30%. Các nước châu Á như Thái Lan,
Trung Quốc, Indonesia, Ấn độ, Việt Nam là những nước sản xuất tôm chủ yếu, sản
xuất 80% sản lượng tôm và Nam Mỹ (chủ yếu là Ecuador) sản xuất khoảng 20%
sản lượng. Khoảng hơn một nửa sản lượng tôm là sản phẩm từ Penaeus monodon,
ngồi ra cịn có sản phẩm của các lồi tơm khác như: P. vannamei, P. indicus, P.
merguiensis, P. chinensis (Rönnbäck, 2001).
Năm 1999, năng suất ni tơm trung bình của thế giới là 0,65 tấn/ha với hình
thức ni bán thâm canh là chủ yếu (Rönnbäck, 2001). Tuy nhiên, sự phát triển của
ngành nuôi tôm, đặc biệt ở các nước Đông Nam Á, đã suy giảm với sản lượng dưới
600.000 tấn vào năm 2007 (Aziz et al., 2011). Hiện tượng phát triển bùng nổ nghề
ni tơm sau đó suy giảm đã diễn ra như một quy luật ở nhiều quốc gia, đầu tiên
xảy ra ở Đài Loan vào năm 1988, ở Trung Quốc vào năm 1994 (Chanratchakool,
2003). Các quốc gia có nghề nuôi tôm phát triển khác như Thái Lan, Indonesia và
Ecuador cũng xảy ra hiện tượng tương tự chỉ 5-10 năm sau khi phát triển nghề nuôi
tôm thâm canh (Aziz et al., 2011).


10

Trong những năm 1990, bệnh đốm trắng lan rộng trên tồn cầu. Đúng lúc đó,
Hiệp hội ni tơm biển Mỹ đã phát triển một dịng tơm thẻ chân trắng (Litopenaeus
vannamei), tên gọi trước đây là Penaeus vannamei (tôm he Nam Mỹ) sạch bệnh
mới và giới thiệu sang châu Á. Loại tôm sạch bệnh này được nuôi trong ao và cho
năng suất cao. Nơng dân nhanh chóng chuyển từ tơm sú tự nhiên, mang nhiều bệnh
sang nuôi tôm thẻ chân trắng sạch bệnh, đồng thời thay đổi phương pháp sản xuất

để giảm nguy cơ dịch bệnh bằng cách giảm thay nước, khử trùng nước và không sử
dụng sinh vật tự nhiên làm thức ăn (Briggs et al., 2005).
Sự du nhập ồ ạt của tôm he Nam Mỹ vào các nước châu Á để thay thế tôm sú
đã làm thay đổi đáng kể tỷ trọng của hai loại tôm nuôi này (Nguyễn Hữu Ninh,
2010). Các chuyên gia cho rằng, sở dĩ tôm chân trắng được nuôi rộng rãi ở các nước
trên thế giới là do cơng nghệ gia hố thành cơng cũng như một đàn lớn tôm bố mẹ
được lọc sạch một số bệnh nguy hiểm, chúng dễ sinh sản và thuần dưỡng, dễ ni ở
mật độ cao, địi hỏi hàm lượng protein trong thức ăn thấp hơn so với tôm sú, chịu
được nhiệt độ thấp và chịu được nước có chất lượng kém hơn so với tôm sú (Vũ
Dũng Tiến và Don Griffiths, 2012). Cùng lúc, sản lượng tơm sú (có nguồn gốc chủ
yếu từ châu Á) lại liên tục giảm, mặc dù hơn 20 năm qua, kinh nghiệm và kết quả
nuôi tôm sú của các nước châu Á đã thu được nhiều thành công đáng kể, giá cả luôn
cao hơn và được nhiều thị trường ưa chuộng hơn. Sự giảm sút sản lượng cũng như
việc các nước châu Á dần từ bỏ đối tượng bản địa quan trọng này, theo các chuyên
gia, chủ yếu là do chưa gia hoá và kiểm sốt được dịch bệnh nên khơng đảm bảo
chất lượng tốt của con giống. Trong lịch sử phát triển ngành ni tơm sú, có ba
quốc gia và vùng lãnh thổ là Đài loan, Trung Quốc, Thái Lan đã từng đạt đỉnh cao
của công nghệ nuôi tôm sú, sản lượng cao nhất nhưng cuối cùng cũng bị đổ vỡ và
chuyển sang nuôi tôm chân trắng.
Trong số các hướng nghiên cứu về lĩnh vực nuôi tôm được thực hiện trong hơn
bốn thập niên qua, có lẽ nghiên cứu cơng nghệ sản xuất tôm giống nhằm chủ động
con giống cho nuôi thương phẩm, giảm thiểu sự phụ thuộc vào nguồn tôm tự nhiên
được triển khai sớm nhất và cũng đạt được nhiều thành công (Aquacop, 1979;


11

Primavera, 1985; Chamberlain & Gervais 1984; Chong & Khoo, 1988;
Withyachumnarnkul et al., 1998; Coman et al., 2007…). Nhờ vậy nguồn tôm giống
hầu như đã đáp ứng được nhu cầu của sản xuất. Nhìn chung, xu thế hiện nay ở các

quốc gia trên thế giới trong sản xuất tôm giống là từng bước gia hóa đàn tơm, tiến
hành các giải pháp cơng nghệ để khép kín vịng đời, chọn giống, tạo ra các dòng
mới chất lượng cao và tăng trưởng tốt, áp dụng các giải pháp an toàn sinh học để tạo
ra con giống sạch bệnh. Những nỗ lực trong vấn đề gia hố (tạo tơm bố mẹ) trong
điều kiện giám sát môi trường chặt chẽ và nâng cao chất lượng di truyền được coi là
những vấn đề mấu chốt nhằm đảm bảo được nhiều ưu thế, đồng thời giúp ổn định
cho nghề nuôi tôm, nâng cao hiệu quả và đảm bảo an tồn mơi trường.
Theo dự báo của nhóm nghiên cứu về thị trường tôm tại Hội nghị thị trường
thủy sản toàn cầu (GSMC) ở Miami (Mỹ) cuối tháng 1/2018, sản lượng tơm của các
nước sản xuất chính trên thế giới sẽ phục hồi với sản lượng có thể vượt qua 3,5 triệu
tấn năm 2018. Tổng sản lượng này được đánh giá là vượt lên mức cao nhất trong 10
năm qua (2008 - 2018). GSMC ước tính: sản lượng tơm của Ấn Độ có thể đạt
697.000 tấn năm 2018; sản lượng tôm của Ecuador dự kiến tăng từ 469.000 tấn năm
2017 lên 531.000 tấn năm 2018; sản lượng ở Trung Quốc “chạm đáy” năm 2017 với
525.000 tấn và dự kiến sản lượng đạt 625.000 tấn năm 2018. Indonesia cũng dự
kiến tăng sản lượng tôm trong năm 2018 lên 335.000 tấn (Seaman, 2018).
* Ở Việt Nam: Việt Nam nằm trong nhóm gồm các quốc gia sản xuất tơm sú
hàng hố lớn nhất thế giới. Nghề nuôi tôm ở Việt Nam đã có từ lâu với hình thức
ni quảng canh truyền thống, nguồn giống và thức ăn hoàn toàn từ tự nhiên. Tuy
nhiên, nghề nuôi tôm mới chỉ phát triển mạnh vào những năm cuối thập kỷ 80 khi
sản phẩm tôm được xuất khẩu ra thị trường thế giới. Cùng với sự phát triển của
nghề nuôi tôm, rừng ngập mặn bị phá dẫn đến nguồn giống tự nhiên bị giảm sút, lúc
này người nuôi mới bắt đầu sử dụng giống nhân tạo thả bổ sung vào ao tơm, từ đó
hình thành hình thức nuôi tôm quảng canh cải tiến. Sau đợt dịch bệnh tơm vào năm
1994 - 1995, hình thức ni quảng canh truyền thống khơng cịn hiệu quả và gần
như được thay thế hồn tồn bằng hình thức quảng canh cải tiến. Từ sau khi kỹ