Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò sphecidae (hymenoptera apoidea) ở một số tỉnh vùng tây bắc việt nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài sceliphron madraspatanum (fabricius, 1781)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

***************************

PHẠM HUY PHONG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE
(HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC
VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ
TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội – 2020


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

***************************

PHẠM HUY PHONG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE
(HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC
VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ
TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781)
Chuyên ngành: Côn trùng học
Mã số: 9420106

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. GS.TS. Trương Xuân Lam
2. TS. Michael Ohl

Hà Nội – 2020


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi.
Các số liệu và kết quả trong luận án này là hoàn toàn trung thực, đúng như các
kết quả nghiên cứu có được trong suốt thời gian làm luận án và chưa được bất
cứ ai công bố trong bất kỳ công trình luận văn, luận án hay công bố trên các
hội nghị, hội thảo hay tạp chí khoa học nào. Các tài liệu trích dẫn liên quan đến
luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc và mọi thông tin giúp đỡ cho việc thực hiện
luận án đã được cảm ơn.
Hà Nội, ngày… tháng… năm 2020
Tác giả luận án

Phạm Huy Phong


ii

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện luận án “Nghiên cứu thành phần loài họ tò
vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây bắc Việt Nam,
đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron
madraspatanum (Fabricius, 1781)”, tôi đã nhận được nhiều sự giúp đỡ quý
báu của ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các thầy cô hướng
dẫn của Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các nhà khoa học, bạn bè đồng
nghiệp, địa phương nơi thực hiện đề tài, gia đình và bạn bè.
Để hoàn thành luận án này, trước tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc
tới các Thầy, Cô, GS.TS. Trương Xuân Lam, TS. Michael Ohl, TS. Nguyễn
Thành Mạnh, và TS. Phạm Thị Nhị, đã hướng dẫn tận tình, động viên và dìu
dắt tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban lãnh đạo Học Viện Khoa học và Công
nghệ, ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa
hoc và Công nghệ Việt Nam, các cán bộ Phòng Côn trùng học thực nghiệm đã
động viên, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện và hoàn
thành luận án này.
Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ của đề tài Độc lập trẻ cấp Viện Hàn lâm Khoa
học và Công nghệ Việt Nam, mã số: ĐLTE00.05/19-20 và đề tài cấp cơ sở Viện
Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, mã số: IEBR.DT.4-19 đã hỗ trợ một phần kinh
phí và tạo điều kiện về cơ sở vật chất phục vụ cho đề tài luận án.
Cuối cùng, tôi cũng xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc tới các bạn bè, đồng
nghiệp và gia đình đã động viên, giúp đỡ tận tình về vật chất và tinh thần trong
suốt thời gian thực hiện luận án.

Hà Nội, ngày tháng năm 2020
Tác giả luận án

Phạm Huy Phong


iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN

I

LỜI CẢM ƠN

ii

MỤC LỤC

iii

DANH MỤC BẢNG

vii

DANH MỤC HÌNH

viii

MỞ ĐẦU

1

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN

1

2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

2

2.1. Ý nghĩa khoa học

2

2.2. Ý nghĩa thực tiễn

2

3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI

3

4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN

3

5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

3

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN

4

1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae

4

1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae

4

1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số

9

loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ
1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng

9
11

thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt
1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron

12

madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ

12

1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi

14

1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên

17

1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum

19

1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số

19

loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ

21


iv

1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng

23

1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae

23

1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae

23

1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài

28

họ tò vò Sphecidae
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

30

2.1 Đối tượng nghiên cứu

30

2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu

30

2.2.1. Thời gian nghiên cứu

30

2.2.2. Địa điểm nghiên cứu

30

2.2.3 Vật liệu nghiên cứu

30

2.3. Phương pháp nghiên cứu

31

2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài

31

họ tò vò Sphecidae
2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa

31

2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu

32

2.3.1.3. Phương pháp định loại

33

2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae

33

2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S.

34

madraspatanum
2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ

34

2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha

34

2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành

35

2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành

36

2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính

37

2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài

37

S. madraspatanum
2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ

37

2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông

37

2.3.3.3.. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành

38

trong năm


v

2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian

38

sống của trưởng thành
2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi

38

2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên

39

2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới

39

vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum
2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum
2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng

39
39

và tập tính giao phối
2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng

40

2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành

40

2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu

40

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

42

3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một

42

số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam
3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc

42

3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae

47

3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis

47

Pham và Ohl, 2019
3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum

51

madraspatanum Fabricius
3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum

52

3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu

55

3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum

58

3.2.1. Cấu trúc tổ

58

3.2.2. Thời gian phát triển các pha

61

3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành

66

3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành

67

3.2.5. Tỉ lệ giới tính

69

3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum

71

3.3.1. Vị trí làm tổ

71

3.3.2. Thời gian ngủ đông

80


vi

3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm

81

3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành

83

3.3.5. Vật mồi

84

3.3.6. Kẻ thù tự nhiên

85

3.3.7. Ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài

95

S. madraspatanum
3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum

99

3.4.1. Tập tính làm tổ

99

3.4.2. Tập tính đẻ trứng

104

3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng

104

3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành

106

3.4.5. Tập tính giao phối

107

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

109

1. KẾT LUẬN

109

2. KIẾN NGHỊ

110

DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ

111

TÀI LIỆU THAM KHẢO

112

PHỤ LỤC

125

PHỤ LỤC 1: CÁC MẪU VẬT ĐƯỢC NGHIÊN CỨU

125

PHỤ LỤC 2: XỬ LÍ SỐ LIỆU

132

PHỤ LỤC 3: MÔT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH NGHIÊN

141

CỨU CỦA LUẬN ÁN


vii

DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới

5

Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius)

8

Bảng 1.3. Danh sách các loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận ở Việt Nam

24

Bảng 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc
Việt Nam
Bảng 3.2. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae của vùng Tây Bắc Việt Nam

44
46

và một số nước trong khu vực
Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu

57

Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum

60

Bảng 3.5. Kích thước các pha của loài S. madraspatanum

61

Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum

65

Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi

67

bằng mật ong pha loãng 50%
Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. adraspatanum

68

Bảng 3.9. Thứ tự vũ hóa của hai giới tính trên tổ loài S. madraspatanum

70

Bảng 3.10. Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum

72

Bảng 3.11. Thời gian ngủ đông của S. madraspatanum

81

Bảng 3.12. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm

82

Bảng 3.13. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài

83

S. madraspatanum
Bảng 3.14. Thành phần vật mồi của loài S. madraspatanum

84

Bảng 3.15. Kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum

86

Bảng 3.16. Ghi nhân hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài

96

S. madraspatanum

Bảng 3.17. Thời gian xây một khoang tổ của S. madraspatanum

100

Bảng 3.18. Số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ của loài

105

S. madraspatanum


viii

DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 2.1. Một khoang tổ của loài S. madraspatanum được bóc tách

41

Hình 2.2. Thành phần tổ của loài S. madraspatanum được đặt trong ống

41

thủy tinh nhỏ
Hình 2.3. Trưởng thành của loài S. madraspatanum được nuôi trong lọ nhựa

41

Hình 2.4. Cơ thể của trưởng thành đực và cái của loài S. madraspatanum

41

Hình 2.5. Các lỗ vũ hóa trên tổ cũ của loài S. madraspatanum

41

Hình 2.6. Các tổ mới của loài S. madrasspatanum được đặt trong lọ nhựa

41

Hình 3.1. Đầu, nhìn từ mặt trước

48

Hình 3.2. Ngực, nhìn từ mặt lưng

48

Hình 3.3. Cánh trước bên phải

48

Hình 3.4. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng

48

Hình 3.5. Cơ thể, nhìn từ mặt bên

48

Hình 3.6. Bụng, nhìn từ mặt bụng

48

Hình 3.7. Đầu, nhìn từ mặt trước

50

Hình 3.8. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng

50

Hình 3.9. Cơ thể, nhìn từ mặt bên

50

Hình 3.10. Bụng, nhìn từ mặt bụng

50

Hình 3.11. Cơ thể của S. madraspatanum andamanicum, nhìn từ mặt bên

53

Hình 3.12. Cơ thể của S. madraspatanum conspicillatum, nhìn từ mặt bên

53

Hình 3.13. Cơ thể của S. madraspatanum kohli, nhìn từ mặt bên

53

Hình 3.14. Cơ thể của S. madraspatanum sutteri, nhìn từ mặt bên

53

Hình 3.15. Bề mặt bên dưới tổ của loài S. madraspatanum

59

Hình 3.16. Hình dạng bên ngoài khoang tổ của S. madraspatanum

59

Hình 3.17. Hình dạng bên ngoài tổ của loài S. madraspatanum

59

Hình 3.18. Hình dạng bên trong tổ của loài S. madraspatanum

59

Hình 3.19. Số lượng các khoang tổ của loài S. madraspatanum

60

Hình 3.20. Trứng của loài S. madraspatanum

63

Hình 3.21. Ấu trùng của loài S. madraspatanum

63

Hình 3.22. Kén của loài S. madraspatanum

63

Hình 2.23. Tiền nhộng của loài S. madraspatanum

63


ix

Hình 3.24. Nhộng của loài S. madraspatanum

63

Hình 3.25. Trưởng thành cái của loài S. madraspatanum

63

Hình 3.26. Giới tính trên tổ của loài S. madraspatanum

70

Hình 3.27. Tỉ lệ giới tính của loài S. madraspatanum

71

Hình 3.28. Vị trí tổ trên bức tường của loài S. madraspatanum

75

Hình 3.29. Vị trí tổ trên cạnh cửa sổ của loài S. madraspatanum

75

Hình 3.30. Vị trí tổ trên cánh cửa ra vào của loài S. madraspatanum

75

Hình 3.31. Vị trí tổ trên cánh cửa sổ của loài S. madraspatanum

75

Hình 3.32. Vị trí tổ trên ô ánh sáng cửa của loài S. madraspatanum

75

Hình 3.33. Vị trí tổ trên rui mái nhà của loài S. madraspatanum

75

Hình 3.34. Vị trí tổ trên xà nhà của loài S. madraspatanum

76

Hình 3.35. Vị trí tổ dưới gầm nhà sàn của loài S. madraspatanum

76

Hình 3.36. Vị trí tổ dười gầm bàn uống nước của loài S. madraspatanum

76

Hình 3.37. Vị trí tổ ở tủ bếp của loài S. madraspatanum

76

Hình 3.38. Vị trí tổ ở kẽ tường nhà của loài S. madraspatanum

76

Hình 3.39. Vị trí tổ trên dây điện của loài S. madraspatanum

76

Hình 3.40. Vị trí tổ trong một cái loa của loài S.madraspatanum

77

Hình 3.41. Vị trí tổ trên kệ ti vi của loài S. madraspatanum

77

Hình 3.42. Vị trí tổ trên góc nhà của loài S. madraspatanum

77

Hình 3.43. Vị trí tổ trên khung cửa sổ bằng sắt của loài S. madraspatanum

77

Hình 3.44. Vị trí tổ trên cột điện của loài S. madraspatanum

77

Hình 3.45. Vị trí tổ trên hàng rào sắt của loài S. madraspatanum

77

Hình 3.46. Vị trí tổ trong chậu hoa của loài S. madraspatanum

78

Hình 3.47. Vị trí tổ trên chiếc chiếu trên mặt đất của loài S. madraspatanum

78

Hình 3.48. Vị trí tổ trong lỗ của viên gạch của loài S. madraspatanum

78

Hình 3.49. Vị trí tổ trên viện gạch nằm trên mặt đất của loài S. madraspatanum

78

Hình 3.50. Vị trí tổ trên mái nhà Fibro xi măng của loài S. madraspatanum

78

Hình 3.51. Vị trí tổ trên vách đá của loài S. madraspatanum

78

Hình 3.52. Vật mồi giống Araneus của loài S. madraspatanum

85

Hình 3.53. Vật mồi giống Tetragnatha của loài S. madraspatanum

85

Hình 3.54. Một khoang tổ C. japonicum trên tổ mới của S. madraspatanum

88

Hình 3.55. Trưởng thành C. bengalense trong tổ cũ của S. madraspatanum

88


x

Hình 3.56. Nhộng của Pison punctifron trong tổ của S. madraspatanum

88

Hình 3.57. Kén của Euchalinus sp. trong tổ của S. madraspatanum

88

Hình 3.58. Nhộng của Antepipona excelsa keralensis trong tổ của S. madraspatanum

88

Hình 3.59. Tiền nhộng của Euodynerus trilobus trong tổ của S. madraspatanum

88

Hình 3.60. Lỗ vũ hóa của Melittobia clavicornis trên tổ của S. madraspatanum

89

Hình 3.61. Nhộng của Anthrax sp. trong tổ của S. madraspatanum

89

Hình 3.62. Kén của Chrisis sp. trong tổ của S. madraspatanum

89

Hình 3.63. Tổ của loài ong mật Amegilla zonata trong tổ của S. madraspatanum

89

Hình 3.64. Loài rết nhỏ Orphnaeus brevilabiatus trong tổ của S. madraspatanum

89

Hình 3.65. Hemidaciylus frenatus đang rình bắt trưởng thành vũ hóa của

89

S. madraspatanum
Hình 3.66. Một ngôi nhà bỏ hoang ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà,

98

tỉnh Thái Bình
Hình 3.67. Trưởng thành loài S. madraspatanum đậu trên tay người để

98

uống nước
Hình 3.68. Khối tổ của loài tò vò S. madraspatanum

103

Hình 3.69. Trưởng thành của loài S. madraspatanum bị chết khi vũ hóa

103

Hình 3.70. Ấu trùng loài S. madraspatanum cong cơ thể khi tách ra khỏi tổ

103

Hình 3.71. Con mồi được xếp trong khoang tổ của loài S. madraspatanum

103


1

MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN
Các loài tò vò thuộc họ Sphecidae đã nhận được rất nhiều sự quan tâm của
các nhà côn trùng học bởi vì kích thước cơ thể của chúng lớn, tập tính làm tổ và vị
trí làm tổ dễ bắt gặp và quan sát ngoài tự nhiên. Các loài ong họ tò vò Sphecidae
chiếm giữ một mắt xích trong mạng lưới thức ăn của nhiều hệ sinh thái và là một
trong những nhóm ong có ích. Chúng được biết đến với vai trò là những loài côn
trùng bắt mồi, thụ phấn cho cây trồng và chỉ thị sinh học trong một số hệ sinh thái.
Điều tra, nghiên cứu về thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học của các
loài thuộc họ tò vò Sphecidae là những nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học và
thực tiễn trong việc làm nổi bật giá trị của các loài ong thuộc họ tò vò trong chuỗi các
mắt xích trong hệ sinh thái [1, 2].
Các nghiên cứu về khu hệ tò vò ở Việt Nam cho đến nay còn rất hạn chế. Các
nghiên cứu này chủ yếu tập trung vào việc điều tra thành phần loài. Tính đến nay,
khu hệ tò vò ở Việt Nam đã ghi nhận được 24 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong
4 phân họ [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24,
25, 26, 27], số lượng loài tò vò này còn ít so với 789 loài tò vò đã được ghi nhận trên
toàn thế giới (Pulawski, 2019) [28].
Vùng Tây Bắc chủ yếu là các tỉnh miền núi, nơi có sự đa dạng về các đai khí
hậu và độ cao địa hình. Vùng này có đường biên giới tiếp giáp với Lào và Trung
Quốc và nằm trên sườn phía đông của dãy Himalaya, nơi có sự đa dạng về thành phần
loài côn trùng của khu vực Châu Á và trên thế giới. Chính vì vậy vùng Tây Bắc được
kỳ vọng sẽ có khu hệ tò vò họ Sphecidae đa dạng và chứa đựng nhiều loài mới chưa
được phát hiện cho khoa học. Tuy nhiên, cho đến nay mới chỉ có 6 loài tò vò được

ghi nhận cho vùng [20,23,26].
Loài Sceliphron madaspatanum đã nhận được nhiều sự quan tâm nghiên cứu
(Horne, 1870 [29]; Cameron, 1889 [30]; Dutt, 1912 [31]; William, 1919 [32];
Bernard, 1935 [33]; Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Ma, 1936 [35]; Hertzog, 1956
[36]; Spurway et al., 1964 [37]; Iwata, 1964 [38, 39]; Myartseva, 1968 [40]; Iida,
1969 [41]; Begum et al., 1989 [42]; Chatenoud et al. 2012 [43]; Gess và
Roosenschoon, 2016 [44]). Những công trình này mang nhiều tính quan sát hơn là
những nghiên cứu với các thiết kế thí nghiệm. Vì vậy, những kết quả nghiên cứu mới


2

chỉ đưa ra một số các dẫn liệu về tập tính làm tổ, miêu tả ấu trùng, con mồi, kẻ thù tự
nhiên, tuy nhiên còn nhiều đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính khác của loài này
còn chưa được quan tâm nghiên cứu. Ở miền Bắc Việt Nam, loài tò vò S.
madraspatanum là khá phổ biến, có thể bắt gặp sự hoạt động của chúng nhiều trong
khu vực dân cư, hơn nữa vị trí làm tổ của loài tò vò dễ phát hiện, quan sát và nghiên
cứu (Pham, 2016 [25], Pham et al., 2019 [27]).
Xuất phát từ những lý do, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu
thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng
Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài
Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)” nhằm đóng góp dữ liệu khoa học
mới về thành phần loài cho khu hệ tò vò họ Sphecidae của Việt Nam, bổ sung dẫn
liệu mới về một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S.
madraspatanum (Fabricius, 1781).
2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Ý nghĩa khoa học
+ Kết quả của đề tài đã đưa ra danh sách thành phần loài họ tò vò Sphecidae
với mô tả 1 loài mới cho khoa học và nhiều loài ghi nhận mới cho khu hệ tò vò của
Việt Nam. Đây là các dẫn liệu khoa học có giá trị về nghiên cứu các loài thuộc họ tò

vò Sphecidae ở vùng Tây Bắc nói riêng và ở Việt Nam nói chung và cũng là các dẫn
liệu tham khảo có giá trị.
+ Đề tài đã bổ sung một số các dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái và tập tính
của loài tò vò S. madraspatanum. Các dẫn liệu này là cơ sở khoa học góp phần cho
các nghiên cứu tiếp theo về vai trò thụ phấn cho cây trồng và đấu tranh sinh học trong
một số hệ sinh thái.
2.2. Ý nghĩa thực tiễn
+ Các kết quả nghiên cứu về thành phần loài họ tò vò Sphecidae sẽ góp phần tạo cơ
sở khoa học cho việc đánh giá đa dạng số lượng loài và sự phân bố của chúng ở vùng
Tây Bắc nói riêng và của Việt Nam nói chung.
+ Các kết quả nghiên cứu của luận án sẽ làm giàu thêm hiểu biết của chúng ta về đặc
điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài S. madraspatanum.


3

3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI
Xác định được thành phần loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng
Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận sự phân bố, mô tả loài mới cho khoa học và loài ghi
nhận mới cho Việt Nam. Cung cấp một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính
của loài tò vò S. madraspatanum làm cơ sở khoa học cho những nghiên cứu sâu hơn
về loài tò vò này.
4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN
Nội dung 1: Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae, sự phân bố của chúng,
mô tả loài mới cho khoa học và xác định loài ghi nhận mới ở một số tỉnh vùng Tây
Bắc Việt Nam.
Nội dung 2: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài tò vò S.
madraspatanum.
Nội dung 3: Nghiên cứu một số tập tính của loài tò vò S. madraspatanum.
5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

+ Lần đầu tiên đề tài đã cung cấp danh sách hệ thống các loài ong thuộc họ tò vò
Sphecidae cho một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam, trong đó phát hiện và mô tả 1 loài
mới cho khoa học, ghi nhận mới 4 loài, 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam.
+ Đề tài cung cấp một số dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái học và tập tính của loài tò
vò S. madraspatanum cho khoa học.
+ Đề tài ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae)
cho khu hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam.


4

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN
1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae

1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
Cho đến nay, đã có hàng nghìn công trình nghiên cứu về các loài họ tò vò
Sphecidae trên toàn thế giới. Tất cả các công trình nghiên cứu liên quan đến các loài
họ tò vò của Sphecidae đã được Pulawski (2019) [28] thống kê. Theo danh lục của
Pulawski (bảng 1.1), họ tò vò Sphecidae gồm có 789 loài và được phân chia trong
5 phân họ và 19 giống. Trong đó phân họ Ammophilinae gồm có 6 giống với 347
loài, phân họ Chloriontinae gồm 1 giống với 20 loài, phân họ Sceliphrinae gồm 6
giống với 148 loài, phân họ Sphecinae gồm 5 giống với 273 loài và phân họ
Stangeellinae gồm 1 giống và 1 loài. Trong đó, giống Stangeela (1 loài) được phân
bố chỉ ở Bra-xin, giống Penepodium (22 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the
Neotropical region), giống Dynatus (3 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ, giống
Eremnophila (9 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ và Nam Mỹ (the Nearctic và
Neotropical regions) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Eremochares (6
loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nhiệt Đới Châu Phi
(the Ethiopian region), giống Podium (23 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the

Neotropical region), giống Trigonopsis (16 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the
Neotropical region), giống Chilosphex (2 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the
Palearctic region), giống Palmodes (21 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ (the Nearctic
region), vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nam Phương (the Australian
region). Vùng Đông Phương (the Oriental Region) ghi nhận 12 giống: Ammophila
(240 loài), Eremnophila (9 loài), Hoplammophila (4 loài), Parapsammophila (21
loài), Podalonia (67 loài), Chlorion (20 loài), Chalybion (49 loài), Sceliphron (35
loài), Prionyx (56 loài), Isodontia (62 loài), Palmodes (21 loài) và Sphex (132 loài).
Thành phần loài tò vò ở các nước trong khu vực Đông Nam Á vẫn chưa được
thống kê, các loài được ghi nhận hoặc mô tả mới nằm rải rác trong các xuất bản của
một số tác giả. Tsuneki (1963) [45] công bố thành phần loài tò vò của Thái Lan bao
gồm 2 loài trong 1 giống Sphex: Sx. sericeus lineolus (tên gọi khác của Sphex
sericues) và Sx. cinerascens (tên gọi khác của Sphex obsecurus). Trong khu vực Châu
Á, tính đến nay đã có 2 công trình liệt kê về thành phần loài họ tò vò Sphecidae đó là


5

của Barthélémy (2014) [14] đã thống kê 14 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ
cho khu hệ tò vò ở Hồng Kông. Trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 1 loài thuộc
1 giống (Ammophila), phân họ Sceliphrinae gồm 5 loài thuộc 2 giống (Chalybion và
Sceliphron), phân họ Sphecinae gồm 8 loài thuộc 2 giống (Isodontia và Sphex) và
Kim et al. (2014) [46] đã thống kê 17 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho
khu hệ tò vò ở Hàn Quốc, trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 7 loài thuộc 3 giống
(Ammophila, Hoplamophila và Podalonia), phân họ Sceliphrinae gồm 4 loài thuộc 2
giống (Chalybion và Sceliphron) và phân họ Sphecinae gồm 6 loài thuộc 4 giống
(Palmodes, Sphex, Isodontia và Prionyx).
Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới
(theo Pulawski, 2019 [28])
Stt

Tên khoa học

Số lượng

Vùng phân bố

loài
I

Phân

họ

347

Ammophilinae
1

Giống Ammophila

2

Giống

240
9

Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng
Đông Phương

Eremnophila
3

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc

Giống

6

Vùng Cổ Bắc

4

Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng

Eremochares
4

Giống
Hoplammophila

5

Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ

Giống

21

Châu Phi, vùng Nam Phương

Parapsammophila
6

Giống Podalonia

Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới

67

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi

II

Phân

họ

20

Chloriontinae
7

Giống Chlorion

20

Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng
Đông Phương, vùng Cổ Bắc


6

III

Phân

họ

148

Sceliphrinae
8

Giống Dynatus

3

Vùng Bắc Mỹ

9

Giống Penepodium

22

Vùng Nam Mỹ

10

Giống Podium

23

Vùng Nam Mỹ

11

Giống Trigonopsis

16

Vùng Nam Mỹ

12

Giống Chalybion

49

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi

13

Giống Sceliphron

35

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi, vùng Nam Phương

IV

Phân

họ

273

Sphecinae
14

Giống Chilosphex

2

Vùng Cổ Bắc

15

Giống Palmodes

21

Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông
Phương, vùng Nam Phương

16

Giống Prionyx

56

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi, vùng Nam Phương

17

Giống Isodontia

62

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam
Phương

18

Giống Sphex

132

Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng

Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam
Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi

V

Phân

họ

1

Stangeellinae
19

Giống Stangeella
Tổng số

1
789

Vùng Nam Mỹ


7

Giống Sceliphron bao gồm 35 loài và 30 phân loài phân bố trên toàn thế giới
[28] và được phân chia ra làm 2 phân giống gồm phân giống Sceliphron s.str và phân
giống Prosceliphron. Phân giống Sceliphron được mô tả bởi van der Vecht và van
Breugel (1968) [15] với 18 loài được ghi nhận và được phân chia thành 2 nhóm loài
là nhóm loài S. madraspatanum với 10 loài và nhóm loài S. spirifex với 8 loài. Phân

giống Prosceliphron được mô tả bởi Hensen (1987) [11] với 11 loài được ghi nhận.
Jha và Farooqi (1995) [47] đã mô tả 4 loài của giống ở Ấn Độ, trong đó 3 loài thuộc
phân giống Sceliphron và 1 loài thuộc phân giống Prosceliphron. Hai loài còn lại của
giống là S. aterrimus (Marquest, 1875) và S. leptogaster Camenron, 1905 cho đến
này vẫn chưa được xếp vào phân giống và nhóm loài nào (Pham, 2016) [25].
Nghiên cứu về loài S. madraspatanum
Loài tò vò Sceliphron madraspatanum là loài có sự phân bố rộng trên thế
giới, cho đến nay loài này được ghi nhận phân bố ở Châu Âu, Châu Á và Châu Phi.
Loài này đã được báo cáo là loài ngoại lai ở Châu Úc nhưng chúng chưa thiết lập
được quần thể ở đây. Bảng 1.2. cho thấy loài S. madraspatanum là một loài với
nhiều phân loài nhất trong giống Sceliphron, bao gồm 8 phân loài, một số phân loài
có phân bố hẹp trong một quốc gia, một số phân loài được phân bố rộng trên nhiều
quốc gia [48].
Iida (1969) [41] là tác giả duy nhất cho đến nay đã nghiên cứu về hình thái ấu
trùng của loài S. madraspatanum. Tác giả đã miêu tả hình thái của ấu trùng đẫy sức
S. madraspatanum đang đình dục trong một tổ bùn mà được thu vào mùa hè ở
Ryukyus, Nhật Bản. Ấu trùng có màu trắng vàng nhạt, độ dài tối đa của cơ thể là 14
mm, độ rộng tối đa của cơ thể là 5 mm, chiều dầy cơ thể từ 3,1 – 3,8 mm, độ rộng
của đầu là 1,6 mm và chiều cao của đầu là 1,5 mm. Các lông tơ trên bề mặt bụng dài
khoảng 20. Ấu trùng có 13 đốt cơ thể, các đốt được phân chia từ sau phần đầu đến
phần hậu môn, mặt bên của mỗi đốt có một lỗ thở. Hai bên mặt lưng bụng có một
đường rãnh chạy dọc. Lỗ hậu môn là một khe hẹp nằm ngang. Đầu có màu sắc giống
như màu sắc của cơ thể và 1 cặp hố có độ sâu vừa phải ở hai bên. Hàm trên có màu
nâu, đỉnh hàm có màu nâu đậm, độ dài 0,54 mm và rộng 0,33 mm. Gần phần gốc hàm
trên có 2 lông cứng dài khoảng 26  và có 9 -10 đốm nhỏ. Hàm trên có 4 răng, 2 răng
ở phía đỉnh và 2 răng ở mặt phía trong.


8

Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius)
Stt

Tên phân loài

Quốc gia phân bố

Sceliphron madraspatanum Pháp, Hy Lạp, Iraq, Bangladesh, Kazakhstan,
(Fabricius, 1781)

Tajikistan, Syria, Ả Rập Saudi, Afghanistan,
Ấn Độ, Sri Lanka, Madagascar, Malaysia,

1

Việt Nam, Thái Lan, Trung Quốc, Hồng
Kông, Nhật Bản, Đài Loan, Philippines,
Indonesia, Nga (Ckym), Australia.
Sceliphron madraspatanum Ấn Độ
2

andaminicum Kohl, 1918
Sceliphron madraspatanum Philippines

3

conspicillatum (Costa, 1864)
Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Đài Loan, Trung Quốc

4

formosanum van der Vecht,
1968
Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Hàn Quốc, Trung Quốc, Việt Nam

5

kohli Sickmann, 1894
Sceliphron madraspatanum Ấn Độ, Ả Rập Saudi, Iran, Pakistan,

6

pictum (Smith, 1856)

Afghanistan, Oman, Các tiểu Vương quốc Ả
Rập Thống Nhất

Sceliphron madraspatanum Indonesia
7

sutteri van der Vecht, 1957
Sceliphron madraspatanum Ý, Pháp, Croatia, Algeria, Tunisia, Tây Ban
tubifex (Latreille, 1809)

8

Nha, Turkmenistan, Ai Cập, Hungary, Thổ
Nhĩ Kỳ, Iraq, Anbania, Iran, Syria, Bồ Đào
Nha, Israel, Nam Tư, Bungaria, Séc, Slovakia,
Tajikistan, Uzbekistan, Trung Quốc, Nhật

Bản, Ukraina, Slovenia, Nga


9

1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc
họ tò vò Sphecidae
Hầu hết các nghiên cứu về sinh học của các loài họ tò vò Sphecidae được thực
hiện vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Nam Mỹ (the Neotropical region) và
vùng Cổ Bắc (the Palearctic region). Tuy nhiên, một số các nghiên cứu về sinh học
của loài họ tò vò Sphecidae cũng được thực hiện ở vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the
Ethiopial region) và vùng Nam Phương (the Australian region) [1].
Ở vùng Đông Phương (The Oriental region), nghiên cứu về sinh học của nhiều
loài họ tò vò Sphecidae đã nhận được nhiều sự quan tâm nhưng chủ yếu các nghiên
cứu này được thực hiện ở Ấn Độ, Sri Lanka, Hồng Kông, Đài Loan, Thái Lan và
Philippines. Những loài được nghiên cứu về sinh học có thể kể ra như: loài
Ammophila laevigate, A. atripes, Sphex subtruncatus, Sx. obscurus, Sx. cericeus ở Sri
Lanka (Krombein, 1984 [49]); Sx. argentatus, Sx. subtruncatus ở Đài Loan (Tsuneki,
1963 [50]); Sx. cericeus, Chalybion japonicum ở Hồng Kông (Barthélémy, 2011 [51];
Chalybion bengalense ở Ấn Độ (Jayakar và Spurway (1963, 1964, 1965) [52, 53, 54],
Chakrabarti (1986) [55], Sundheendrakumar và Narendran 1989 [56, 57]), S.
madraspatanum ở Nhật Bản, Đài Loan và Philippines (Katayama và Ikushima, 1935
[34]; Iwata, 1939 [58]; Spurway et al., 1964 [53]; Williams, 1919 [32]) loài Chlorion
lobatum, Sphex argentatus, Sx. luteipennis, Prionyx viduatus, Ammophila clavus, S.
madraspatanum, S. coromandelicum, S. javanum, S. inflexum (= Chalybion
japonicum) ở Thái Lan (Iwata, 1964 [39]).
1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ
Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của loài S. madraspatanum là nghiên cứu của
Horne (1870) [29]. Theo nghiên cứu của ông thì sau khi con cái S. madraspatanum
tìm kiếm được vị trí lấy bùn thì chúng tiến hành nặn mang các viên bùn về vị trí làm

tổ. Cấu trúc tổ của loài là từ các khoang tổ được xây thành hàng ngang hoặc các
khoang tổ được xây chồng lên nhau. Số lượng khoang tổ trong một tổ giao động từ 4
đến 6. Các tổ của loài đều được phủ một lớp bùn bên ngoài, do đó hình thái bên ngoài
của tổ giống như một cục bùn. Cameron (1889) [30] cho rằng tổ của loài S.
madraspatanum được xây tối đa lên đến 5 khoang tổ.
Các nghiên cứu của Dutt (1912) [31], Myartseva (1968) [40] và Kazenas
(2001) [59] đều chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum có cấu trúc từ 2 đến 7


10

khoang tổ và một lớp bùn phủ bên ngoài tổ. Các tác giả này cũng cho rằng lớp bùn
phủ bên ngoài tổ là một đặc điểm đặc trưng cho cấu trúc tổ của loài. Chính vì đặc
điểm đặc trưng của cấu trúc tổ của loài này mà sau khi phân tích một tổ bùn với 5
khoang tổ thu được trong thực đia ở Đức, Menzel (1928) [60] cho rằng đây là tổ của
một loài nào đó thuộc giống Sceliphron, có thể là của loài S. madraspatanum hoặc
của loài S. javanum.
Công bố của Katayama và Ikushima (1935) [34] chỉ ra rằng cấu trúc tổ của
loài S. madraspatanum ở Nhật Bản là từ 5 - 13 khoang tổ và có 2 - 3 tầng khoang tổ,
mỗi tầng có từ 3 - 5 khoang tổ. Các tầng tổ ở phía trên được xây ở trung tâm của các
tầng tổ ở phía dưới và tầng tổ ở phía trên có số lương khoang tổ ít hơn so với các tầng
ở phía dưới. Độ dài tổ của loài từ 17 - 23 cm, rộng từ 2,8 - 5,2 cm, dầy 1,7 - 3,2 cm
và nặng từ 18 - 33 gram. Các khoang tổ có hình dạng quả trứng, chiều dài khoang tổ
từ 2 - 2,8 cm, đường kính bên ngoài khoang tổ từ 1 - 1,3 cm, đường kính bên trong
khoang tổ 6 - 6,5 mm và độ dày của các bức tường khoang tổ là 1 - 2 mm. Nghiên
cứu trên 3 tổ của loài S. madraspatanum ở Thái Lan, Iwata (1964) [39] chỉ ra rằng
cấu trúc tổ của loài này có 8, 15 và 18 khoang tổ. Các khoang tổ có cấu trúc hình
ống và được xây dựng liền nhau. Cả 3 tổ này đều được bao phủ một lớp bùn ở bên
ngoài. Hertzog (1956) [36] cho rằng cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum bao gồm
từ 3 đến 5 khoang tổ, tổ được làm bằng bùn từ đất sét.

Sau khi phân tích về cấu trúc tổ của loài S. formosum ở Australia, Callan (1988)
[61] chỉ ra tổ của loài này có chiều dài là 52 mm và rộng là 35 mm. Tổ không được
phủ lớp bùn bên ngoài và có 5 khoang tổ được xây liền nhau. Khoang tổ của loài tò
vò này có hình vò hai quai, bề mặt bên ngoài nhẵn, chiều dài được đo bên ngoài
khoang tổ là 32 - 35 mm và chiều rộng bên ngoài khoang tổ là 9 - 10 mm. Bùn được
sử dụng để xây tổ có màu sắc khác nhau: ở 3 khoang tổ đầu có màu xám và ở 2 khoang
tổ sau có màu nâu đỏ.
Nghiên cứu của Camillo (2002) [62] ở Bra-xin trên loài S. fistularium cho thấy
tổ của loài tò vò này có cấu truc từ 1 đến 54 khoang tổ, các khoang tổ có hình xúc
xích và có chiều dài khoang tổ từ 20,8 đến 29,7 mm và đường kính khoang tổ từ 7,6
đến 11,7 mm. Tổ có từ 1 đến 3 tầng khoang tổ và chiều dài tối đa cho các tổ được
nghiên cứu là 15 cm.


11

Theo công bố của Kazenas et al. (2004) [63] thì cấu trúc tổ của loài S. deforme
ở Kazakhstan có từ 12 - 15 khoang trên một tổ. Các khoang tổ được xây liền kề nhau
và tổ không được phủ một lớp bùn bên ngoài.
Nghiên cứu của Polidori et al. (2005) [64] chỉ ra chiều dài khoang tổ của loài
S. spirifex ở Ý là 18 - 28 mm và chiều rộng là 6 - 10 mm. Tổ của loài tò vò này có từ
1 đến 19 khoang tổ, các tổ hoàn thành thường có từ 7 đến 19 khoang tổ. Các tổ được
phủ một lớp bùn bên ngoài. Gess và Gess (2014) [65] cho rằng loài tò vò này ở Nam
Phi xây tối đa 12 khoang tổ.
Ighere et al. (2014) [66] cho rằng tổ của loài S. servillei ở Nigeria có cấu trúc
từ 2 - 7 khoang tổ và từ 1 - 2 tầng khoang tổ. Chiều dài bên trong khoang tổ là 27 mm
và đường kính bên trong khoang tổ là 6,9 mm. Tổ của loài này được phủ một lớp bùn
bên ngoài.
Công bố của Fateryga và Kovblyuk (2014) [67] chỉ thấy tổ của loài S.
destillatorium có cấu trúc tổ từ 3 đến 39 khoang tổ, tổ được phủ một lớp bùn bên

ngoài sau khi hoàn thành.
Theo công bố của Gulmez và Can (2015) [68] thì các khoang tổ của S.
curvatum ở Thổ Nhĩ Kỳ có hình trụ tròn hai đầu, chiều dài khoang tổ là 22 - 29 mm
và chiều rộng khoang tổ 5 - 7 mm. Số lượng khoang tổ trên một tổ của loài tối đa
lên đến 18.
1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành, cấu trúc
buồng trứng và ngòi đốt
Dutt (1912) [31] là người đầu tiên chỉ ra thời gian phát triển của các pha trước
trưởng thành của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ. Trong nghiên cứu này tác giả đi
sâu vào nghiên cứu giai đoạn trước trưởng thành của loài. Theo kết quả nghiên cứu
của tác giả, có 3 pha phát triển trước trưởng thành của loài là pha trứng, pha ấu trùng
và pha nhộng. Thời gian phát triển của 3 pha tương ứng là pha trứng từ 1 đến 2 ngày,
pha ấu trùng từ 11 đến 15 ngày và pha nhộng kéo dài từ 11 đến 13 ngày, tổng thời
gian cho giai đoạn trước trưởng thành là từ 23 đến 30 ngày. Nghiên cứu cũng chỉ ra
thời gian bắt gặp trưởng thành của loài ngoài tự nhiên là từ cuối tháng 3 đến giữa
tháng 10, và căn cứ vào thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành tác giả dự
đoán rằng loài tò vò này có khoảng 7 thế hệ trong một năm. Theo Katayama và
Ikushima (1935) [34] thì 1 con cái của loài S. madraspatanum đẻ khoảng 19 trứng


12

trong ít nhất 2 đợt trong suốt thời gian sống của chúng. Thời gian xuất hiện của trưởng
thành loài ngoài tự nhiên trong năm là từ 7 - 9 tháng.
Nghiên cứu của Radović (1985) [69] đã chứng minh rằng, ngòi đốt của các loài
tò vò thuộc liên họ Sphecidae phụ thuộc vào tập tính di chuyển nhanh hay chậm của
con mồi. Với vật mồi bay thì ngòi đốt của chúng là cong và với vật mồi di chuyển chậm
hay nhện thì ngòi đốt của chúng gần như thẳng. Tác giả đã kết luận ngòi đốt của loài
S. madraspatanum là gần như thẳng bởi vì con mồi của chúng là các loài nhện.
Ohl và Linde (2003) [70] cho rằng số lượng ống trứng của loài S.

madraspatanum nói riêng và hầu hết các loài tò vò nói chung là 6 ống và số lượng
buồng trứng là 2 buồng, mỗi buồng trứng có 3 ống trứng. Số lượng ống trứng của
mỗi loài tăng hay giảm phụ thuộc vào sự chích đốt con mồi bằng ngòi của chúng. Số
lượng ống trứng trong con cái tăng lên thì làm tăng số lượng trứng trong cơ thể.
Nghiên cứu của Basil-Edwardes (1921) [71] ở Ấn Độ trên loài tò vò được cho
là S. deforme chỉ ra rằng thời gian phát triển từ ấu trùng mới nở đến nhộng vũ hóa
trưởng thành là khoảng 4 tuần.
1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron madraspatanum và

một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ
Nghiên cứu của Horne (1870) [29] chỉ ra rằng loài S. madraspatanum làm tổ
chủ yếu trong nhà bỏ hoang và vị trí xây tổ trong các ngôi nhà này là ở các góc cửa sổ,
ở các góc tường và trên bức tường nhà. Cameron (1889) [30] cho rằng loài S.
madraspatanum làm tổ ở nhiều vị trí khác nhau như là khung cửa sổ, lỗ rỗng trên bức
tường, các góc tường, các khe giữa bức tường và cửa sổ. Loài tò vò S. madraspatanum
làm tổ chủ yếu trong nhà có người ở hoặc các nhà bỏ hoang. Vị trí làm tổ thường
xuyên của loài là ở các góc nhà hay trên các đồ đạc bằng gỗ ở trong nhà [31].
Công bố của Williams (1919) [32] cho rằng con cái của loài S. madraspatanum
làm tổ ở bề mặt phía dưới của một cái vung cốc làm bằng kim loại trong khu nuôi
côn trùng làm thí nghiệm của trường Đại học Nông Nghiệp Philippines.
Menzel (1928) [60] đã phát hiện ra một tổ tò vò (được cho là của loài S.
madraspatanum hoặc S. javanum) xây tổ trên thân của một chiếc bình làm bằng sứ
cao khoảng 35 cm, đường kính giữa bình khoảng 20 cm, ở trong một ngôi nhà bỏ
hoang ở Đức. Khi nghiên cứu trên loài tò vò Sceliphron tubifex (tên gọi khác của


13

phân loài S. m. tubifex) ở Nhật Bản, Katayama và Ikushima (1935) [34] chỉ ra vị trí

làm tổ của loài là ở các cạnh cửa sổ, cột nhà hay trên các góc tường nhà.
Điều tra của Iwata (1939, 1964) [58, 38, 39] ở Thái Lan cho thấy loài S.
madraspatanum trong Thái Lan là loài tò vò chiếm ưu thế so với các loài khác của
giống Sceliphron và trưởng thành xuất hiện chủ yếu trong tháng 4 và tháng 5. Ở các
thời điểm khác trong năm vẫn bắt gặp loài tò vò này, tuy nhiên tần xuất bắt gặp không
cao so với 2 tháng kể trên. Tác giả dự đoán rằng loài tò vò này không có thời gian
ngủ đông, bởi vì Thái Lan nằm gần xích đạo. Tác giả chỉ ra nhiều vị trí xây tổ của
loài như: trên các tảng đá, trên bức tường, dưới sàn nhà làm bằng gỗ của các nhà sàn
hay trên các rui mái nhà hoặc xà nhà. Begum et al. (1989) [42] lại cho rằng vị trí làm
tổ của loài S. masraspatanum ở trong những đường rãnh hay các lỗ rỗng trên những
bức tường nhà của các tòa nhà cao tầng ở Bangladesh.
Basil-Edwardes (1921) [71] ghi nhận một loài tò vò của giống Sceliphron
(được cho là gần với loài S. deforme) có vị trí làm tổ trên bức tường nhà và trong ống
tay áo khoác được treo trên móc áo. Kazenas et al. (2004) [63] ghi nhận loài S.
deforme làm tổ trong nhà có người ở ở Kazakhstan.
Nghiên cứu của Stage (1960) [72] và của Eberhard (1970) [73] cho thấy loài
tò vò S. caementarium làm tổ trên mái nhà, mái hiên và trên bức tường của các tòa
nhà có người ở hoặc trong các nhà bỏ hoang ở bang California, Mỹ. Ferguson và Hunt
(1989) [74] ghi nhận thêm nhiều vị trí làm tổ của loài này như ở các cây cầu, xe ô tô
bỏ hoang và các tòa nhà.
Freeman (1974) [75] ghi nhận loài S. assimile ở Jamaica làm tổ ở dưới gầm
cầu, tòa nhà, tảng đá nhô ra, trong hang động và các vật liệu bằng kim loại và gỗ
(thậm chí các vật liệu này đã được sơn phủ). Fernández-Triana et al. (2005) [76] báo
cáo rằng S. assimile làm tổ trên bức tường hay mái nhà trong các ngôi nhà có người
ở trong Mexico.
Nghiên cứu của Callan (1988) [61] chỉ ra rằng loài S. formosum làm tổ trên
bức tường trong ga ra để xe của nhà anh ấy ở Australia.
White (1962) [75] quan sát thấy loài S. spirifex làm tổ trong ngôi nhà có người
ở ở Sierra Leone. Nghiên cứu của Chatenoud et al. (2012) [43] chứng minh bốn loài tò
vò: S. caementarium, S. curvatum, S. spirifex, và S. madraspatanum làm tổ ở trên bức