Nghiên cứu ứng dụng một số gen kháng bệnh bạc lá nhằm phát triển lúa lai ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

DƯƠNG ĐỨC HUY

NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG MỘT SỐ GEN
KHÁNG BỆNH BẠC LÁ NHẰM PHÁT TRIỂN LÚA LAI
Ở CÁC TỈNH PHÍA BẮC VIỆT NAM

Ngành:
Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số:
9 62 01 11
Người hướng dẫn:
PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan
PGS.TS. Vũ Thị Thu Hiền

HÀ NỘI – 2020


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng sử dụng bảo vệ
để lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được ghi rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 25 tháng 9 năm 2020
Tác giả luận án

Dương Đức Huy

i

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được sự
hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng
nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết
ơn sâu sắc PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan và PGS.TS. Vũ Thị Thu Hiền đã tận tình hướng
dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập
và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ
môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam,
đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể Lãnh đạo, cán bộ viên chức Trung Tâm Giống
nông lâm nghiệp Lào Cai; Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông nghiệp
Việt Nam đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ công chức Huyện ủy huyện Bảo
Yên tỉnh Lào Cai đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án./.
Hà Nội, ngày 25 tháng 9 năm 2020
Tác giả luận án

Dương Đức Huy

ii


MỤC LỤC
Lời cam đoan ...................................................................................................................... i

Lời cảm ơn ......................................................................................................................... ii
Mục lục ............................................................................................................................ iii
Danh mục chữ viết tắt ....................................................................................................... vi
Danh mục bảng ...............................................................................................................viii
Danh mục hình .................................................................................................................. xi
Trích yếu luận án ............................................................................................................. xii
Thesis abstract................................................................................................................. xiv
Phần 1. Mở đầu ................................................................................................................ 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ....................................................................................... 1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................................ 2

1.3.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu ....................................................................... 2

1.3.1.

Đối tượng nghiên cứu .......................................................................................... 2

1.3.2.

Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................. 2

1.3.3.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu ........................................................................ 3

1.4.

Tính mới và những đóng góp của đề tài .............................................................. 3

1.5.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ............................................................................. 3

1.5.1.

Ý nghĩa khoa học của đề tài ................................................................................. 3

1.5.2.

Ý nghĩa thực tiễn của đề tài ................................................................................. 3

Phần 2. Tổng quan tài liệu .............................................................................................. 5
2.1.

Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai ....................................................... 5

2.1.1.

Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới ...................................................... 5

2.1.2.

Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam ..................................................... 10

2.1.3.

Những định hướng trong nghiên cứu và phát triển lúa lai ................................. 16

2.2.

Di truyền kháng bệnh bạc lá ở lúa ..................................................................... 18

2.2.1.

Nghiên cứu về vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa và nhóm nòi ................................ 18

2.2.2.

Mối quan hệ ký sinh - ký chủ, thuyết "gen đối gene" ........................................ 21

2.2.3.

Nghiên cứu về nhóm nòi .................................................................................... 22

2.2.4.

Đặc điểm của các dòng lúa đẳng gen làm chỉ thị và nghiên cứu tính kháng
bệnh trên lúa dại ................................................................................................. 25

iii


2.2.5.

Nghiên cứu các gen kháng bệnh bạc lá lúa ........................................................ 26

2.2.6.

Chỉ thị phân tử liên kết với gen kháng bệnh bạc lá lúa...................................... 29

2.3.

Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá .......................... 30

2.3.1.

Một số kết quả nghiên cứu trên thế giới ............................................................ 30

2.3.2.

Một số kết quả nghiên cứu ở Việt Nam ............................................................. 33

2.4.

Các nhận xét rút ra từ nghiên cứu tổng quan ..................................................... 34

Phần 3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu ............................................................. 35
3.1.

Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................ 35

3.1.1.

Các mẫu giống lúa sử dụng làm vật liệu ............................................................ 35

3.1.2.

Các mẫu phân lập vi khuẩn gây bệnh bạc lá ...................................................... 35

3.1.3.

Chỉ thị phân tử sử dụng trong nghiên cứu ......................................................... 36

3.2.

Nội dung nghiên cứu.......................................................................................... 36

3.2.1.

Lai chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa7 vào dòng bố R212 và đánh
giá dòng.............................................................................................................. 36

3.2.2.

Chọn tạo các tổ hợp lúa lai cải tiến mang gen kháng bệnh bạc lá ..................... 37

3.2.3.

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các
dòng bố cải tiến và sản xuất hạt lúa lai của các tổ hợp lai cải tiến .................... 37

3.2.4.

Đánh giá hiệu quả sản xuất của các tổ hợp lúa lai cải tiến ................................ 37

3.3.

Phương pháp nghiên cứu ................................................................................... 37

3.3.1.

Phương pháp chuyển gen Xa7 vào dòng R212 .................................................. 37

3.3.2.

Phương pháp chỉ thị phân tử: (nội dung nghiên cứu 1) ..................................... 39

3.3.3.

Phương pháp lây nhiễm vi khuẩn gây bệnh bạc lá nhân tạo (phục vụ cả 4
nội dung nghiên cứu) ......................................................................................... 40

3.3.4.

Phương pháp đánh giá dòng R212BB7 (Nội dung nghiên cứu 1). .................... 42

3.3.5.

Đánh giá các đặc điểm nông sinh học của con lai F1 (nội dung nghiên
cứu 2) ................................................................................................................. 42

3.3.6.

Đánh giá khảo nghiệm sản xuất về năng suất và khả năng kháng bệnh
(Nội dung nghiên cứu 4) .................................................................................... 43

3.3.7.

Phương pháp đánh giá chất lượng cảm quan cơm bằng cho điểm (Nội
dung nghiên cứu 4) ............................................................................................ 47

3.3.8.

Một số công thức sử dụng: ................................................................................ 47

iv


Phần 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận .................................................................... 49
4.1.

Chuyển gen Xa7 kháng vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa vào dòng phục hồi ........ 49

4.1.1.

Lai chuyển gen Xa7 vào dòng phục hồi R212 và lây nhiễm nhân tạo .............. 50

4.1.2.

Sàng lọc các cá thể R212 kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử .................... 58

4.1.3.

Đánh giá các dòng phục hồi mang gen Xa7 cải tiến .......................................... 66

4.2.

Chọn tạo các tổ hợp lúa lai cải tiến mang gen kháng bệnh bạc lá lúa ............... 82

4.2.1.

Đánh giá các tổ hợp lai mang gen kháng vi khuẩn gây bệnh bạc lá vụ
Xuân 2015 tại Bát Xát ....................................................................................... 83

4.2.2.

Đánh giá các tổ hợp lúa lai cải tiến trong vụ Mùa 2015 tại Lào Cai ................. 94

4.3.

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các
dòng bố cải tiến và sản xuất hạt lúa lai ............................................................ 101

4.3.1.

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các
dòng bố cải tiến mang gen Xa7 ....................................................................... 101

4.3.2.

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của
dòng mẹ 103BB21S ......................................................................................... 105

4.3.3.

Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lúa lai cải tiến ......................... 107

4.4.

Đánh giá hiệu quả sản xuất của các tổ hợp lúa lai cải tiến .............................. 111

4.4.1.

Đánh giá tình hình sâu bệnh hại của hai tổ hợp lúa lai cải tiến ....................... 111

4.4.2.

Đánh giá về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của 2 tổ hợp lúa
lai cải tiến ......................................................................................................... 113

Phần 5. Kết luận và đề nghị ........................................................................................ 117
5.1.

Kết luận ............................................................................................................ 117

5.2.

Đề nghị ............................................................................................................. 118

Danh mục công trình đã công bố liên quan đến luận án ............................................... 119
Tài liệu tham khảo ......................................................................................................... 120
Phụ lục ......................................................................................................................... 130

v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt

AFLP

Amplified Fragment Length Polymorphism
(Đa hình khuyếch đại các đoạn chiều dài)

APSA

Asia and Pacific Seed Association
(Hiệp hội hạt giống châu Á - Thái Bình Dương)

AT

Aromatic TGMS line (Dòng TGMS thơm)

BAC

Bacterial Artificial Chromosome
(Nhiễm sắc thể nhân tạo của vi khuẩn)

BD

Bất dục

BRRI

Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế Bangladesh

CMS

Cytoplasmic Male Sterile (Bất dục đực tế bào chất)

CSSLs

Chromosome segment substitution lines
(Dòng được thay thế một đoạn nhiễm sắc thể)

CT

Công thức

Đ/C (đ/c)

Đối chứng

D/R

Dài/rộng

DNA

Deribo Nucleic Acid (Axit Đêoxiribonuclei)

EGMS

Environment sensitive Genic Male Sterile
(Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường)

FAO

Food and Agam iculture Oganization
(Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc)

GCA

General Combining Ability (Khả năng kết hợp chung)

IRRI

International Rice Research Institute (Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế )

ICRR

Trung tâm nghiên cứu lúa Indonesia

KL

Khối lượng

KNKH

Khả năng kết hợp

MAS

Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử)

MARD

Ministry of Agam iculture and Rural Development (Bộ Nông nghiệp
và Phát triển nông thôn

NS

Năng suất

NST

Nhiễm sắc thể

vi


PCR

Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi trùng lặp)

PGMS

Photoperiod sensitive Genic Male Sterile
(Bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm ánh sáng)

QTL

Quantitative Trait Loci (Locus tính trạng số lượng)

RAPD

Random Amplified Polymorphic DNA
(Đa hình các đoạn DNA được khuyếch đại ngẫu nhiên)

RFLP

Restriction Fragments Length Polymorphism
(Đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn)

SCA

Specific combining ability (Khả năng kết hơp riêng)

SSR

Simple Sequence Repeates (Đa hình các đoạn lặp lại đơn giản)

TGMS

Thermo sensitive Genic Male Sterility
(Bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ)

TGST

Thời gian sinh trưởng

ƯTL

Ưu thế lai

VM

Vụ Mùa

VX

Vụ Xuân

YTCTNS

Yếu tố cấu thành năng suất

WCG

Wide Compatility Gen (Gen tương hợp rộng)

vii


DANH MỤC BẢNG
TT

Tên bảng

Trang

2.1.

Tên các độc tố của vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa ................................................20

2.2.

Mức độ kháng của các gen Xa với 4 nhóm nòi vi khuẩn Xoo ............................ 24

2.3.

Mức độ độc tính gây bệnh của 4 nhóm nòi vi khuẩn Xoo ..................................24

3.1.

Quá trình chọn tạo và đánh giá dòng ..................................................................38

3.2.

Bảng đánh giá mức độ nhiễm bệnh bạc lá lúa ....................................................41

3.3.

Thang điểm đánh giá chất lượng cảm quan cơm ................................................47

4.1.

Tổng hợp nội dung thực hiện trong việc lai chuyển gen và đánh giá các cá
thể được lựa chọn ................................................................................................ 49

4.2.

Kết quả lây nhiễm nhân tạo của các cá thể thế hệ BC2F3 với ba mẫu phân
lập vi khuẩn gây bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013..............................................52

4.3.

Kết quả lây nhiễm nhân tạo của các cá thể thế hệ BC3F2 với ba mẫu phân
lập vi khuẩn gây bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013..............................................55

4.4.

Số dòng kháng với ba mẫu phân lập vi khuẩn bạc lá..........................................57

4.5.

Kết quả kiểm tra sự có mặt của gen Xa7 thông qua phân tích PCR với cặp
mồi RM5509 của 24 cá thể từ 501-1-1 đến 522-1-6...........................................59

4.6.

Kết quả kiểm tra sự có mặt của Xa7 thông qua phân tích PCR với cặp mồi
RM5509 của 24 cá thể tiếp theo từ 522 -1-7 đến 610 -1-11 ............................... 60

4.7.

Kết quả kiểm tra sự có mặt của Xa7 thông qua phân tích PCR với cặp mồi
RM5509 của 24 cá thể tiếp theo từ 610 -1-12 đến 632-1-11 .............................. 61

4.8.

Kết quả kiểm tra sự có mặt của Xa7 thông qua phân tích PCR với cặp mồi
RM5509 của 9 cá thể tiếp theo từ 632-1-12 đến 633-1-3 ...................................62

4.9.

Tổng hợp kết quả xác định sự có mặt của gen Xa7 bằng chỉ thị phân tử ...........63

4.10a. Thời gian sinh trưởng của các dòng R212BB7 trong vụ Mùa 2013 ...................64
4.10b. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các cá thể nghiên cứu
trong vụ Mùa 2013 .............................................................................................. 65
4.11a. Thời gian sinh trưởng của các dòng R212BB7 trong vụ Xuân 2014 tại
Bát Xát ................................................................................................................67
4.11b. Thời gian sinh trưởng của các dòng R212BB7 trong vụ Mùa 2014 tại
Bát Xát ................................................................................................................68
4.12. Động thái tăng trưởng chiều cao cây và chiều cao cây cuối cùng của các
dòng lúa tham gia thí nghiệm trong vụ Mùa 2014 tại Bát Xát ........................... 69

viii


4.13. Đặc điểm cấu trúc thân của các dòng lúa tham gia thí nghiệm trong vụ Mùa
2014 tại Bát Xát ..................................................................................................70
4.14. Một số đặc điểm về lá đòng của các dòng lúa thí nghiệm trong vụ Mùa
2014 tại Bát Xát ..................................................................................................71
4.15a. Đặc điểm cấu trúc bông chính của các dòng R212BB7 trong vụ Xuân 2014 ....72
4.15 b. Đặc điểm cấu trúc bông chính của các dòng R212BB7 trong vụ Mùa 2014
tại Bát Xát ...........................................................................................................74
4.16. Đặc điểm hạt phấn và thời gian trỗ bông của các dòng lúa thí nghiệm trong
vụ Mùa 2014 tại Bát Xát, Lào Cai ......................................................................75
4.17a. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R212BB7 trong

vụ Xuân 2014 ......................................................................................................76
4.17b. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R212BB7 trong
vụ Mùa 2014 .......................................................................................................77
4.18a. Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của .......................................................... 79
4.18b. Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng R212BB7 bằng lây
nhiễm nhân tạo trong vụ Mùa 2014 ....................................................................80
4.19. Khả năng chống chịu tự nhiên với một số loại sâu bệnh hại chính của các
dòng R212BB7 vụ Mùa 2014 .............................................................................81
4.20. Một số đặc điểm nông- sinh học của các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2015
tại Bát Xát ...........................................................................................................84
4.21. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai F1 vụ Xuân
2015 tại Bát Xát ..................................................................................................86
4.22. Giá trị ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai F1 trên một số tính trạng vụ
Xuân 2015 ...........................................................................................................88
4.23. Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai qua lây nhiễm
nhân tạo vụ Xuân 2015 .......................................................................................90
4.24. Khả năng chống chịu tự nhiên với một số loại sâu bệnh hại chính của các tổ
hợp lai trong vụ Xuân 2015 ................................................................................92
4.25. Các chỉ tiêu nông học của các tổ hợp cải tiến trong vụ Mùa 2015 .....................94
4.26. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai......................... 95
4.27. Ưu thế lai chuẩn trên các tính trạng chủ yếu của các tổ hợp lai ......................... 96
4.28a. Mức kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2015 .......................... 98
4.28b. Mức kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp bằng lây nhiễm nhân tạo mẫu phân
lập Thanh Hóa trong vụ Xuân 2016....................................................................98
4.29. Kích thước hạt thóc và hạt gạo của các tổ hợp trong vụ Mùa 2015 ...................99

ix


4.30. Đánh giá chất lượng cơm của các giống lúa nghiên cứu trong vụ Mùa 2015 ..100

4.31. Đánh giá các chỉ tiêu cơ bản của các dòng bố ..................................................102
4.32. Đánh giá các chỉ tiêu cơ bản của các dòng R212BB7-632 trong vụ
Mùa 2014 ..........................................................................................................102
4.33. Mức độ kháng bệnh bạc lá của các dòng bố R212BB7 trong vụ Mùa 2014 ....103
4.34. Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố R212BB7 nhân dòng trong
vụ Xuân 2015 ....................................................................................................104
4.35. Đánh giá các chỉ tiêu cơ bản của các dòng mẹ 103BB21S thời kỳ bất dục
trong vụ Mùa 2014 tại Bát Xát, Lào Cai........................................................... 105
4.36. Tổng hợp các chỉ tiêu sinh trưởng, phát triển của dòng mẹ 103S và
103BB21S vụ Mùa 2014 tại Bắc Hà, Lào Cai ..................................................106
4.37. Theo dõi số lá và sự nở hoa trùng khớp của các dòng bố mẹ trong vụ
Mùa 2015 ..........................................................................................................107
4.38. Các bước phân hoá đòng của các dòng trong vụ Mùa 2015 ............................. 108
4.39. Thời gian trỗ và phun GA3 của các dòng bố mẹ vụ Mùa 2015 ........................ 109
4.40. Quá trình trỗ và nở hoa của các dòng bố mẹ vụ Mùa 2015 .............................. 109
4.41. Năng suất và sản lượng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2015 tại Bát Xát,
Lào Cai ..............................................................................................................110
4.42a. Tình hình sâu bệnh hại của hai tổ hợp lúa lai cải tiến.......................................111
4.42b. Tình hình sâu hại của hai tổ hợp lúa lai cải tiến tại các điểm khảo nghiệm
vụ Mùa 2016 .....................................................................................................112
4.42c. Tình hình bệnh hại của hai tổ hợp lúa lai cải tiến tại các điểm khảo nghiệm
vụ Mùa 2016 .....................................................................................................112
4.43a. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của 2 tổ hợp lai cải tiến trong
vụ Xuân 2016 ....................................................................................................113
4.43b. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của tổ hợp lai LC632 trong vụ
Mùa 2016 ..........................................................................................................114
4.43c. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của tổ hợp lai LC575 trong vụ
Mùa 2016 ..........................................................................................................115

x

DANH MỤC HÌNH
TT

Tên hình

Trang

3.1. Sơ đồ lai chuyển gen Xa7 vào dòng R212.............................................................. 38
4.1. Điện di sản phẩm PCR gen Xa7 cặp mồi RM5509 của 24 cá thể từ 501-1-1
đến 522-1-6 ............................................................................................................. 58
4.2. Điện di sản phẩm PCR gen Xa7 của cặp mồi RM5509 của 24 cá thể tiếp theo
từ 522 -1-7 đến 610-1-11 ........................................................................................ 60
4.3. Điện di sản phẩm PCR gen Xa7 của cặp mồi RM5509 của 24 cá thể tiếp theo
từ 610-1-12 đến 632-1-11 ....................................................................................... 61
4.4. Điện di sản phẩm PCR gen Xa7 của cặp mồi RM5509 của 9 cá thể từ 632-112 đến 633-1-3 ........................................................................................................ 62

xi


TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Dương Đức Huy
Tên Luận án: Nghiên cứu ứng dụng một số gen kháng bệnh bạc lá nhằm phát triển lúa
lai ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.
Ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng.

Mã số: 9 62 01 11

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

Mục đích nghiên cứu: Chọn tạo được dòng R212 cải tiến chứa gen Xa7, trên cơ sở lai
chuyển gen Xa7 vào dòng R212 tạo ra dòng R212BB7, kết hợp với dòng mẹ 103S và
103BB21S tạo ra giống lúa lai hai dòng mới kháng được các chủng vi khuẩn gây bệnh
bạc lá phổ biến ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.
Nội dung và phương pháp nghiên cứu
- Nội dung nghiên cứu:
(1). Chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa7 vào dòng bố R212 thông qua phương
pháp lai trở lại kết hợp với chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (MAS) nhằm tạo ra dòng R212
cải tiến chứa gen Xa7 (R212BB7).
(2). Chọn tạo các tổ hợp lúa lai cải tiến mang gen kháng bệnh bạc lá, trên cơ sở
kết hợp dòng bố R212BB7 với dòng mẹ 103S và 103BB21S.
(3). Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng
bố cải tiến và sản xuất hạt lúa lai của các tổ hợp lai cải tiến.
(4). Đánh giá hiệu quả sản xuất của các tổ hợp lúa lai cải tiến.
- Vật liệu nghiên cứu: Sử dụng dòng R212, IRBB7, dòng 103S; 103BB21S; Giống
lúa LC212.
- Phương pháp nghiên cứu:
Lai backcross kết hợp với MAS để chuyển gen Xa7 từ thể cho IRBB7 vào dòng bố
R212 và làm thuần theo mục tiêu;
Kỹ thuật PCR kiểm tra sự có mặt của gen kháng vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa trong
dòng R212 mang gen Xa7;
Lây nhiễm nhân tạo và đánh giá khả năng kháng bệnh của các dòng;
Đánh giá con lai F1; Đánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai; Đánh giá đặc điểm nông
sinh học, đặc điểm hình thái, sâu bệnh và năng suất; Đánh giá tính bất dục của dòng mẹ;
Phân tích khả năng kết hợp; Đánh giá tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ
trắng trong; Đánh giá chất lượng cơm và xử lý số liệu thí nghiệm theo tiêu chuẩn 10TCN
395-2006 của Bộ Nông nghiệp & PTNT.

xii

Kết quả chính và kết luận
1) Bằng phương pháp lai chuyển gen, chọn lọc kiểu hình kết hợp với chọn lọc dựa
vào chỉ thị phân tử, nghiên cứu đã chuyển thành công gen Xa7 vào dòng R212. Thông
qua đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và khả năng kháng bệnh bạc lá đã lựa
chọn được 2 dòng 575-1-1-4 và 632-2-4 -2 chứa gen Xa7, đây là hai dòng cải tiến có tiềm
năng năng suất và khả năng kháng được với các chủng vi khuẩn gây bệnh bạc lá đang phổ
biến ở các tỉnh phía Bắc. Đồng thời cũng lựa chọn được 2 dòng là 504-1-1-1 và 610-1-1-1
để tiếp tục nghiên cứu chọn tạo các giống lúa mới.
2) Thông qua việc lai tạo, đánh giá các tổ hợp lúa lai từ các dòng bố cải tiến với
dòng mẹ 103S và 103BB21S (mang gen Xa21) cho thấy các tổ hợp mang 1 hay 2 gen đều
biểu hiện tính kháng với các mẫu vi khuẩn gây bệnh bạc lá. Qua đánh giá các chỉ tiêu
nông sinh học đã lựa chọn được 2 tổ hợp là 103BB21S/R212BB7-575-1-1-4 (LC575) và
103BB21S/ R212BB7-632-2-4-2 (LC632) có các chỉ tiêu nông sinh học, năng suất vượt
trội so với đối chứng và kháng được bệnh bạc lá.
3) Các dòng R212BB7 và dòng 103BB21S được lựa chọn có một số chỉ tiêu nông
sinh học được cải tiến so với dòng gốc, kháng được bệnh bạc lá nên nhân dòng cho
năng suất cao hơn dòng gốc (dòng R212BB7 tăng tới 8 tạ/ha, dòng 103BB21S tăng 3,05
tạ/ha so với đối chứng); Trong sản xuất hạt lúa lai F1 với tổ hợp 2 gen Xa7 và Xa21 do
cả dòng bố và dòng mẹ đều mang gen kháng nên đã tạo ra quần thể ruộng sản xuất hạt
lai khỏe mạnh, thân cây vững chắc đã góp phần làm tăng năng suất hạt lai, trong đó tổ
hợp LC632 tăng 6,82 tạ/ha, tổ hợp LC575 tăng 5,62tạ/ha so với đối chứng.
4) Kết quả đánh giá hiệu quả sản xuất lúa lai thương phẩm của 2 tổ hợp lúa lai
LC632 và LC575 tại các tỉnh Trung du miền núi phía Bắc, vùng đồng bằng ven biển và
Bắc Trung bộ cho thấy giống lúa lai cải tiến có năng suất cao hơn đối chứng từ 4,0 đến
12,0 tạ/ha, trong đó năng suất cao nhất đạt được tại vùng ven biển nơi bệnh bạc lá gây
hại nặng cho sản xuất lúa trong vụ Mùa.

xiii

THESIS ABSTRACT
PhD candidate: Duong Duc Huy
Thesis title: Research on application of bacterial leaf blight resistance genes to develop
hybrid rice in Northern provinces of Vietnam.
Major: Genetics and Plant Breeding.

Code: 9 62 01 11

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA).
Objectives
Choose to create R212 carry Xa7 gene, on the basis of crossing Xa7 gene into
the R212 line to create R212BB7 line, combine with the mother line 103S and
103BB21S to create a new two-line hybrid rice that can resistant to bacterial leaf blight
in Northern provinces of Vietnam.
Materials and Methods
- Research content:
(1) Use backcross and marker assisted selection (MAS) methods to transfer the
Xa7 bacterial leaf blight resistance gene into R212 line created R212BB7 line carry Xa7
gene.
(2) Select of new improved hybrid rice combinations that carrying bacterial leaf
blight resistance gene, based on combination of R212BB7 with 103S or 103BB21S
lines.
(3) Evaluation of agronomic, biological characteristics and resistance bacteria
leaf blight of improved rice lines and production F1 of improved hybrid rice
combinations.
(4) Production efficiency evaluation of improved hybrid rice combinations.
- Research materials: R212, IRBB7, 103S, 103BB21S and LC212.
- Research methods:
+ Using the backcrossing to transfer Xa7 gene from the donor IRBB7 to restorer

line R212.
+ Using PCR techniquesand the MAS method to identify Xa7 gen into new
created materials.
+ Artificial infection assesses disease resistance of strains to new created
materials.
+ Evaluate agam o-biological characteristics, morphological, pest and yield
characteristics; Assessing sterility; Analysis of possible combination; The ratio of

xiv


milled rice, milled rice ratio, whole gam ain rice ratio, clear white ratio; Rice quality
and process experimental data according to standard 10TCN 395-2006 of MARD.
Main findings and conclusions
1) By backcross, pedigam selection combined with marker assisted selection, the
result has successfully transferred Xa7 gene into R212 line. Evaluate agamonomic traits
of the new lines choossed two lines 575-1-1-4 and 632-2-4-2 carried Xa7 gene, these are
two improved lines with high yield potential and resistance to the bacterial leaf blight
disease strains popular in Northern provinces of Vietnam. At the same time, 504-1-1-1
and 610-1-1-1 were selected to continue researching and creating new rice varieties.
2) Proceed to hybridization of hybrid rice combinations from promis restorer
R212BB7 lines with 103S and 103BB21S mother lines (carry Xa21 gene). The result
showed that combinations carry a single gene Xa7/Xa21 or carrying both genes
expressed resistance to bacterial leaf blight pathogens. The results were selected two
combinations 103BB21S/R212BB7-575-1-1-4 (LC575) and 103BB21S / R212BB7632-2-4-2 (LC632) were more resistant to disease and higher yield than other
combinations and the control. In addition to resistance to bacterial leaf blight, these
combinations were capable of producing higher yields.
3) The R212BB7 line and 103BB21S line was secleted more advanced than the
original R212. They improved higher than the original line of the yield. R212BB7575
reached 8.0 quintals / ha higher than the control. For mother line multiplication with the

same cultivation regime of 103BB21S, the net yield was 3.05 quintals / ha,
corresponding to 22%. In F1 hybrid rice seed production with the combination of Xa7
and Xa21 genes because both the parent line and the mother line carry the resistance
gene, the population has been created to produce healthy hybrid seeds and solid stalks
have contributed to increasing energy hybrid seed yield. LC632 combination increased
6,82 quintals/ha, LC575 combination increased 562 quintals/ha compared to the control.
4) Results of evaluating the efficiency of commercial hybrid rice production of
hybrid rice LC632 and LC575 containing Xa7 and Xa21 genes in the Northern midland
and mountainous areas; coastal plains and the North Central region showed that the new
hybrid rice all yield increases from 4.0 to 12.0 quintals /ha compared to the control. Of
which the highest difference is achieved in coastal areas where blight is severely
harmful to rice production in the crop season.

xv


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Trong sản xuất lúa gạo thì lúa lai là một trong những thành tựu khoa học
nông nghiệp lớn nhất của thế kỷ XX. Lúa lai có năng suất cao hơn lúa thuần từ
15-20%, do đó lúa lai được coi là cây xóa đói của nhiều Quốc gia châu Á. Hiện
nay các giống lúa lai được sử dụng ngày càng rộng rãi, góp phần làm tăng năng
suất một cách đáng kể. Tuy nhiên, các giống lúa lai có ưu điểm năng suất cao,
nhưng hạn chế là khả năng chống chịu với bệnh bạc lá chưa cao. Chính vì vậy
việc chọn tạo được các giống lúa bố, mẹ và con lai F1 có khả năng kháng bệnh
bạc lá là việc làm cần thiết trong điều kiện sản xuất lúa gạo hiện nay.
Trong thực tế các giống lúa lai đạt năng suất cao nhưng hay bị bệnh bạc lá
gây hại, đặc biệt khi gieo cấy trong vụ Mùa và trong điều kiện thâm canh. Bệnh
bạc lá lúa do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. Orzae gây ra, là một trong những
bệnh gây hại đến nhiều vùng trồng lúa trên thế giới, ở mức độ nhẹ chúng làm cho

lá lúa bị trắng do mất diệp lục dẫn đến lá khô và chết làm giảm khả năng quang
hợp, do đó làm giảm năng suất lúa; ở mức độ nặng khi gây hại vào giai đoạn lúa
trỗ bông và chín sữa bộ lá bị nhiễm cháy làm mất khả năng quang hợp của cây.
Đặc biệt, chúng gây hại ở cổ bông sẽ làm chết các bó mạch dẫn truyền chất dinh
dưỡng về hạt, bệnh nặng có thể không cho thu hoạch.
Đến nay, các nhà khoa học trên thế giới đã xác định được 45 gen kháng
bệnh khác nhau trên thế giới được ký hiệu từ Xa1 đến Xa46 (chưa có gen Xa37).
Nhiều nghiên cứu cho thấy gen kháng bệnh bạc lá lúa hiệu quả cho các tỉnh phía
Bắc Việt Nam là các gen xa5, Xa7 và Xa21. Trong đó gen Xa21 đã được Học
viện Nông nghiệp Việt Nam chuyển thành công vào dòng mẹ 103S (ký hiệu là
103BB21S) (Hien Vu Thi Thu & Yoshimura, 2015).
LC212 là giống lúa lai hai dòng do Trung tâm Giống Nông lâm nghiệp
Lào Cai chọn tạo từ dòng mẹ 103S và dòng bố R212. LC212 có thời gian sinh
trưởng trung bình, cứng cây, đẻ khỏe, hạt xếp xít, năng suất cao, thích ứng rộng
với các vùng sinh thái. Tuy nhiên, giống lúa lai LC212 không kháng được bệnh
bạc lá nên đã hạn chế trong việc mở rộng diện tích ra các tỉnh phía Bắc và có
nguy cơ rủi ro trong gieo cấy.

1


Vì vậy, việc định hướng chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào dòng bố, kết
hợp với dòng mẹ sẵn có để nâng cao năng suất và tính kháng bạc lá trên nền tổ
hợp lúa lai LC212 là hết sức cần thiết trong điều kiện sản xuất hiện nay. Đồng
thời sử dụng các dòng lúa bố cải tiến làm vật liệu khởi đầu cho chọn tạo các tổ
hợp lúa lai mới là hướng đi đúng cho các nhà chọn tạo giống lúa.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Chọn tạo được dòng R212 cải tiến chứa gen Xa7, trên cơ sở lai chuyển
gen Xa7 vào dòng R212 tạo ra dòng R212BB7, kết hợp với dòng mẹ 103S và
103BB21S tạo ra giống lúa lai hai dòng mới kháng được các chủng vi khuẩn gây

bệnh bạc lá phổ biến ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.
1.3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
- Sử dụng dòng R212 và giống lúa lai hai dòng LC212 của Trung tâm
Giống Nông lâm nghiệp Lào Cai;
- Dòng TGMS 103S, TGMS 103BB21S của Viện nghiên cứu Phát triển
Cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam;
- Dòng IRBB7 chứa gen Xa7 của Viện nghiên cứu lúa Quốc tế, do Trung
tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam – Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt
Nam cung cấp;
Sử dụng dòng R212 làm đối chứng cho các dòng R212BB7 mới chọn tạo;
sử dụng giống LC212 làm đối chứng cho các giống lúa mới chọn tạo.
1.3.2. Phạm vi nghiên cứu
Đề tài tập trung vào lai chuyển gen Xa7 vào dòng R212, đánh giá đặc
điểm nông sinh học và tính kháng bệnh bạc lá của các dòng R212BB7 mới chọn
tạo được dòng R212 cải tiến. Tổ chức đánh giá hiệu quả nhân dòng lúa bố, mẹ và
sản xuất thử hạt lai F1. Tiến hành lai tạo các tổ hợp giữa các dòng R212BB7 với
dòng mẹ 103S và 103BB21S, đánh giá các chỉ tiêu nông sinh học, năng suất và
khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp mới chọn tạo và tổ chức khảo nghiệm
sản xuất các tổ hợp lúa lai hai dòng mới chứa gen Xa7 và Xa21.

2


1.3.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
- Địa điểm nghiên cứu:
Lai chuyển gen và đánh giá dòng tại: Trung tâm nghiên cứu cây trồng Việt
Nam - Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam;
Đánh giá dòng tại Trại Nghiên cứu và sản xuất giống lúa Bát Xát, Trung
tâm Giống Nông lâm nghiệp tỉnh Lào Cai và tại Sóc Trăng.

Đánh giá khả năng kết hợp của các tổ hợp lai mới; đánh giá các chỉ tiêu
nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lúa lai cải tiến; nhân
dòng lúa bố, mẹ và sản xuất hạt lai F1: Trại nghiên cứu và sản xuất giống lúa Bát
Xát và Trại Rau quả Bắc Hà thuộc Trung tâm Giống Nông lâm nghiệp Lào Cai.
Khảo nghiệm sản xuất tại các điểm khảo nghiệm Sóc Trăng, Lào Cai,
Nam Định, Vĩnh Phúc và Thanh Hóa.
- Thời gian nghiên cứu: Vụ Xuân 2011 đến 2016.
1.4. TÍNH MỚI VÀ NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI
Kết quả nghiên cứu của đề tài là minh chứng cho sự thành công của
phương pháp lai chuyển gen mục tiêu (gen kháng vi khuẩn gây bệnh bạc lá) vào
dòng cho phấn, kết quả lai tạo và chọn lọc được 2 dòng bố cải tiến là R212BB7632-2-4-2 và R212BB7-575-1-1-4 chứa gen Xa7 kháng được 3 nòi vi khuẩn gây
bệnh bạc lá phổ biến ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.
Nghiên cứu đã lai tạo và chọn lọc được 2 giống lúa lai LC632 và LC575
chứa 2 gen kháng bệnh bạc lá Xa7, Xa21 kháng được 3 nòi vi khuẩn gây bệnh
bạc lá phổ biến ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam, những tổ hợp lúa lai cải tiến này
vẫn mang được những đặc tính cơ bản có lợi của tổ hợp lúa lai ban đầu LC212.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN
1.5.1. Ý nghĩa khoa học của đề tài
Cung cấp thông tin, dẫn liệu khoa học có giá trị tham khảo cho chọn tạo hoặc
cải tạo giống lúa lai hai dòng kháng bạc lá, thông qua chuyển gen trội Xa7 vào dòng
bố. Việc lai chuyển gen Xa7 thành công vào dòng lúa bố tạo ra được nguồn vật liệu
mới, đồng thời giúp duy trì dòng mang gen mục tiêu dễ dàng hơn so với việc duy trì
gen mục tiêu ở dòng mẹ TGMS.

3


Việc tái tổ hợp chọn tạo được 2 giống lúa lai LC632, LC575 mang hai gen
kháng Xa7 và Xa21 kháng được 3 nòi vi khuẩn gây bệnh bạc lá là minh chứng cho
việc phối hợp hai gen để tạo nên tính kháng cao và bền vững với các nòi vi khuẩn

gây bệnh bạc lá lúa.
Đề tài cũng là cơ sở cho việc nghiên cứu chuyển nhiều gen mục tiêu khác
trong chọn tạo giống lúa lai, góp phần phát triển lúa lai ở Việt Nam.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Sản phẩm của đề tài đã tạo ra được các dòng lúa bố R212 cải tiến mang
gen Xa7 kháng cao với 3 nòi vi khuẩn gây bệnh bạc lá phổ biến ở các tỉnh phía
Bắc. Các dòng R212 cải tiến được sử dụng làm vật liệu để nghiên cứu chọn tạo
giống lúa lai kháng bệnh bạc lá.
Nghiên cứu đã chọn tạo được 2 tổ hợp lúa lai hai dòng LC632 và LC575
trên cơ sở sử dụng dòng mẹ 103BB21S và dòng bố mới chọn tạo. Hai tổ hợp lúa
lai mới có ưu điểm về tính kháng bệnh bạc lá và có tiềm năng năng suất cao hơn
với tổ hợp lúa lai ban đầu LC212. Các giống lúa mới có thể phát triển phục vụ
trực tiếp cho sản xuất, góp phần nâng cao hiệu quả sản xuất lúa ở các tỉnh phía
Bắc. Đặc biệt là giảm sử dụng thuốc bảo vệ thực vật, hạ giá thành sản xuất và
hạn chế ô nhiễm môi trường.

4


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI
2.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới
Lúa gạo là một trong những cây lương thực có vai trò quan trọng đối với
con người. Trên thế giới cây lúa được xếp thứ hai sau cây lúa mì về diện tích và
sản lượng. Năm 2017, diện tích lúa gieo trồng trên thế giới đạt 167.249,105
nghìn ha; sản lượng đạt 769.657,793 nghìn tấn. Trong đó có 15 nước có diện tích
gieo trồng đạt trên 1 triệu ha và chiếm 61,4% diện tích lúa của thế giới, lớn nhất
là Trung Quốc diện tích gieo trồng đạt 30.747 nghìn ha, chiếm gần 18,4% diện
tích lúa thế giới; Ở Việt Nam diện tích lúa gieo trồng đạt 7.716,6 nghìn ha, chiếm
4,6% diện tích lúa thế giới. Theo tính toán của FAO đến năm 2030 sản lượng lúa

của thế giới phải đạt 800 triệu tấn mới có thế đáp ứng được nhu cầu lương thực
của con người (FAOSTAT, 2018).
Ở Châu Á, diện tích gieo trồng lúa chiếm khoảng 90,9% diện tích lúa trên
thế giới, do đó lúa gạo là cây lương thực quan trọng nhất. Trong đó Trung Quốc
là quốc gia có diện tích đứng thứ hai trên thế giới sau Ấn Độ nhưng sản lượng
lúa cao nhất thế giới với 205.714 nghìn tấn (Mudasir & cs., 2015); lúa gạo cung
cấp từ 50-70% năng lượng hấp thụ hàng ngày. Lúa gạo giữ vai trò quan trọng
trong việc cung cấp dinh dưỡng cho con người. Hạt gạo chứa 80% tinh bột, 7,5%
protein, vitamin và các chất khoáng cần thiết cho con người. Ngành sản xuất lúa
gạo còn tạo công ăn việc làm cho hàng triệu người dân cả ở nông thôn lẫn thành
thị, đồng thời nó còn đóng vai trò quan trọng trong đời sống kinh tế, chính trị và
xã hội ở những nước lấy lúa gạo là nguồn lương thực chính. Ở Việt Nam diện
tích gieo trồng lúa dao động theo từng năm, năm 2000 diện tích gieo trồng đạt
7.666,3 nghìn ha; năm 2010 giảm còn 7.489,4 nghìn ha; năm 2017 đạt 7.716,6
nghìn ha; trong đó khu vực miền Bắc 2.454,9 nghìn ha, chiếm 31,8% diện tích
gieo trồng lúa cả nước; miền Nam 5.261,7 nghìn ha, chiếm 68,2% diện tích gieo
trồng lúa cả nước (Tổng cục Thống kê, 2017).
Trong sản xuất lúa gạo thì lúa lai là một trong những thành tựu khoa học
nông nghiệp lớn nhất của thế kỷ 20. Lúa lai có thể cho năng suất cao hơn lúa
thuần từ 15-20%, do đó lúa lai được coi là cây xóa đói của nhiều Quốc gia châu
Á. Lúa lai được sử dụng lần đầu tiên vào năm 1976, thành công về sản xuất lúa
lai tạo tiền đề cho phát triển lúa lai ở nhiều nước trong đó có Việt Nam. Nhiều

5


nước trên thế giới đã và đang nghiên cứu phát triển lúa lai, chủ yếu ở các châu
lục như châu Á, Châu Mỹ và Châu Phi; trong đó châu Á có nhiều kết quả nghiên
cứu và triển khai thực tiễn nhiều nhất.
Trung Quốc được coi là cái nôi lúa lai ở châu Á, đồng thời cũng là nước

nghiên cứu và phát triển lúa lai ứng dụng mạnh nhất thế giới. Lúa lai ở Trung
Quốc được trồng từ tỉnh Liêu Ninh tới Hải Nam và từ Thượng Hải đến tỉnh Vân
Nam. Diện tích gieo cấy lúa lai (29,4 triệu ha) lớn nhất thế giới (Li Jiming & cs.,
2009). Trong đó, tỉnh Hồ Nam có diện tích trồng lúa lai lớn nhất với 3 triệu ha
chiếm 75% diện tích trồng lúa. Trong diện tích trồng lúa lai của Trung Quốc thì
diện tích trồng lúa lai hai dòng đang tăng lên đáng kể trong những năm đầu thế
kỷ XXI. Năm 2002, tổng diện tích lúa lai hai dòng chiếm khoảng 2,8 triệu ha,
chiếm 18% tổng diện tích lúa lai. Năm 2008, lúa lai hai dòng chiếm 3,3 triệu ha
(22%). Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ
(TGMS) đã được sử dụng chủ yếu ở phía Nam Trung Quốc, nơi có thời gian
chiếu sáng ngắn hơn đã góp phần làm tăng diện tích trồng lúa lai hai dòng.
Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu về dòng bất dục đực năm 1964. Từ năm
1964 đến năm 1970, các nhà chọn giống của Trung Quốc đã cố gắng để phát
triển dòng bất dục đực di truyền tế bào chất nhưng không thể phát triển rộng
được do chưa có dòng duy trì bất dục đực. Năm 1973, lô hạt giống F1 đầu tiên
được sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục đực di truyền tế bào
chất (Cytoplasmic Male Sterile-CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng
phục hồi hữu dục (Restorer-R). Năm 1974, Viên Long Bình phát triển giống lúa
lai Nam-ưu 2 thuộc indica đầu tiên. Tiếp theo sau đó từ năm 1972 đến 1975 Viện
Khoa học Nông nghiệp Hồ Nam thử nghiệm 87 giống lúa lai so sánh với các
giống lúa thuần tốt nhất để đánh giá. Kết quả các tổ hợp lai có năng suất cao hơn
20-30% so với giống lúa thuần đang trồng phổ biến (Lin & Yuan, 1980). Từ năm
1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lúa lai siêu cao sản bằng việc lai khác loài phụ
với kiểu cây lý tưởng. Đến nay đã có hơn 80 giống lúa lai siêu cao sản được
trồng ngoài sản xuất, trong số đó có những giống năng suất đạt 12-21 tấn/ha. Lý
do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông và kích thước
bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng quang hợp cao
hơn, chống đổ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn trước trỗ cao hơn, vận
chuyển carbonhydrat từ thân lá vào hạt mạnh hơn, bộ rễ lớn hơn và hoạt động hút
dinh dưỡng của rễ khỏe hơn (Zhen & cs., 2013). Năm 1997, Chính phủ Trung

6


Quốc xây dựng 3 giai đoạn chọn tạo "siêu lúa lai" đó là giai đoạn: 1996-2000,
2001-2005 và 2006-2015. Trong giai đoạn đầu các tính trạng tốt của cây lúa đã
được tích lũy vào một giống và khai thác được ưu thế lai giữa các loài phụ. Viên
Long Bình đề xuất dạng cây lúa lý tưởng có các đặc điểm: lá dài, thẳng đứng,
hẹp, ba lá trên cùng có dạng lòng mo "V", bông to và đồng đều, tư thế bông rũ
xuống nằm ở dưới tán lá thẳng đứng. Nhờ sự cố gắng của các nhà khoa học chọn
tạo giống lúa lai Trung Quốc, năm 2000 mục tiêu của giai đoạn I (đạt 10,5
tấn/ha) của chương trình đã thành công, mục tiêu giai đoạn II (đạt 12 tấn/ha) đã
đạt được trong năm 2004, với năng suất tăng tương ứng 25% (Chen & Xiao,
2007). Đến năm 2006, Bộ Nông nghiệp Trung Quốc đã công nhận 34 giống lúa
siêu cao sản trong đó có giống lúa lai ba dòng Xie-ưu 9308. Mục tiêu giai đoạn
III là năng suất lúa đạt trên 13,5 tấn/ha. Theo Yuan (2017), năng suất siêu lúa lai
đã phá vỡ thế kịch trần bởi các nhà khoa học Trung Quốc từ năm 2011. Năng
suất trung bình của giống siêu lúa lai Y-U-2 đạt 13,9 tấn/ha với diện tích mô hình
7,2 ha. Giống siêu lúa lai Y-U-900 đạt năng suất 14,8 tấn/ha và 15,4 tấn/ha với
diện tích thử nghiệm 6,8 ha tại huyện Longhui tỉnh Hồ Nam năm 2013 và huyện
Xupu tỉnh Hồ Nam năm 2014. Việc chọn tạo siêu lúa ở Trung Quốc đã thành
công trong 15 năm qua. Chính phủ Trung Quốc khuyến khích và đầu tư chọn tạo
và hoàn thiện kỹ thuật canh tác cho cả lúa thuần và siêu lúa lai. Trong 15 năm
qua, Bộ Nông nghiệp Trung Quốc đã công nhận và thương mại hóa 156 giống
siêu lúa lai (Liang & cs., 2017). Dựa trên những thành tựu đã đạt được và tiềm
năng năng suất của lúa, Trung Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn IV cho chọn
giống lúa lai siêu cao sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm
2020 (Yuan, 2014). Công tác chọn tạo giống lúa lai của Trung Quốc tập trung
toàn diện trên các lĩnh vực để khai thác ưu thế lai ở mức cao nhất như chọn tạo
các dòng bố mẹ, lai xa tìm ưu thế lai, chuyển các gen, qui tụ gen chống chịu sâu

bệnh nâng cao tính kháng, kỹ thuật sản xuất và duy trì các dòng bố mẹ.
Ấn Độ là quốc gia đã nghiên cứu lúa lai từ những năm 1970, nhưng không
thành công. Đến năm 1989, chương trình lúa lai của Ấn Độ được đẩy mạnh và
tăng cường nghiên cứu phát triển. Năm 2001, diện tích canh tác lúa lai tại Ấn Độ
có khoảng 750 nghìn ha, năng suất trung bình lúa lai ở Ấn Độ đạt 6,5 - 7,5
tấn/ha. Một số giống lúa lai chọn tạo được công nhận trong nước là: CR314 - 10,
IET 15848, IET 1702, PAC 801, RR 347-2, VL Dhan 86, CRM 2007-1, IET
16775, JKRH-2000, PCA 832, Sahyadri-4, HRI-126, IET 16783, MPH 5401,

7


PRH-122, UPRI 99-1 (Chitta, 2001). Đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá 3500 tổ
hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có 31 tổ
hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân
chọn tạo. Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là: (1) phát triển các dòng bố mẹ
có ưu thế lai cao; (2) chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; (3) đa dạng nguồn
CMS; (4) xác định vùng sản xuất hạt lai tối ưu; (5) phát triển nguồn nhân lực cho
chọn tạo và phát triển lúa lai (Hari & cs., 2014). Ấn Độ cũng có nhiều nghiên cứu
về sự biến đổi của một đoạn gen liên kết tới dòng bất dục dạng lúa dại để chuyển
gen hữu ích vào dòng phục hồi hạt phấn (Tiwari & cs., 2015). Đồng thời cũng có
rất nhiều nghiên cứu về hệ vi sinh vật để tăng năng suất cây trồng một cách bền
vững (Singh & cs., 2016). Theo Hari & cs. (2018) ở Ấn Độ để phát triển lúa lai
có hạt thon dài, chất lượng tốt thì cần lai khác loài, chọn lọc chu kỳ và cải tiến
quần thể. Mục tiêu của Ấn Độ mở rộng diện tích lúa lai, năm 2008 diện tích
trồng lúa lai đạt 1,4 triệu ha/44 triệu ha lúa của cả nước (chiếm 3,2%); năm 2012
diện tích lúa lai của Ấn Độ đạt 2,5 triệu ha, năng suất đạt 4,79 tấn/ha (Dasgupta
& Roy, 2014). Chính phủ Ấn Độ phấn đấu đưa diện tích trồng lúa lai chiếm 20%
diện tích (8,8 triệu ha) trong 5 năm tới.
Giống lúa lai đầu tiên trồng thử ở Philippines vào năm 1993; Nhận thấy

vai trò của giống lúa lai, chính phủ Philippine đã hỗ trợ hạt giống bố mẹ và GA 3
tổng giá trị lên tới 203 USD/ha thì diện tích sản xuất hạt giống lúa lai được tăng
lên đáng kể. Trước năm 2004, diện tích trồng lúa lai của Philippines chỉ có 4%
nhỏ hơn diện tích lúa lai Việt Nam (7,75%). Nhưng đến năm 2005, diện tích sản
xuất hạt lai F1 lớn gấp gần 2,7 lần so với Việt Nam. Năm 2008, tỷ lệ trồng lúa lai
của Philippines là 10,2% diện tích đứng thứ 2 thế giới sau Trung Quốc (Aldas &
Fangming, 2010). Vùng sản xuất lúa lai chủ yếu của Philippines là tỉnh Isabela,
tỉnh Kalinga và 11 tiểu vùng khác thuộc tỉnh Davao Iriental và Davao del Sur.
Năng suất lúa lai thương phẩm từ vụ Mùa 2001 đến vụ Xuân 2003 (6,0 tấn/ha)
cao hơn lúa thuần là 1,5 tấn/ha. Vụ Xuân năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần là
1,23 tấn/ha, vụ Mùa năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần 1,83 tấn/ha. Các nhà
khoa học đã ứng dụng công nghệ sinh học để kiểm tra chất lượng hạt giống, đảm
bảo độ thuần giống và chuyển các gen kháng sâu bệnh vào các dòng bố mẹ, nên
đến năm 2013, Phillipine có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản
xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2
to Mestiso 51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha (Dindo & cs., 2014).

8


Bangladesh bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ những năm 1990. Đến năm
1996, nhờ sự giúp đỡ của Viện nghiên cứu Lúa quốc tế (IRRI) và FAO, việc phát
triển lúa lai có sự khởi sắc. Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế Bangladesh (BRRI) bắt
đầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1993, đến năm 1996, BRRI đã nhập nội một dòng
CMS và các dòng phục hồi từ IRRI và Trung Quốc dùng để làm vật liệu chọn tạo
giống trong nước. Trong hai năm 1998-1999, BRRI đã chọn được 5 tổ hợp lúa
lai, trong đó có 2 tổ hợp có triển vọng là IR68025A/BR287 có thời gian sinh
trưởng 140-145 ngày, tương đương với giống địa phương BR28, tổ hợp thứ hai
IR68025A/IR21567R có thời gian sinh trưởng từ 150-155 ngày, tương đương với
giống đối chứng BR29. Hai tổ hợp lai này đã thử nghiệm tại 5 vùng sinh thái

khác nhau, kết quả có 3 vùng có năng suất cao hơn giống đối chứng.
Năm 2004, diện tích lúa lai của Bangladesh mới đạt 6.147 ha, chỉ chiếm
0,5% tổng diện tích trồng lúa, đến năm 2008 tăng lên 735.000 ha (gấp 122,5 lần
so với 2004), cao hơn Việt Nam tới 90.000 ha. (Aldas & Fangming, 2010). Năm
2011, diện tích sản xuất hạt giống lúa lai F1 đạt 300 ha, chủ yếu giống lúa lai SL8. Năng suất hạt F1 trung bình 2,0 tấn/ha. Bangladesh phấn đấu tăng diện tích
sản xuất hạt giống lúa lai F1 lên 3.000 ha để có đủ giống cung ứng cho nông dân.
Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia được bắt đầu vào năm 1983, giai đoạn
1983-2000 nghiên cứu chưa thành công như mong đợi. Từ năm 2001, được sự hỗ
trợ của IRRI, FAO, Trung tâm Nghiên cứu Lúa Indonesia (ICRR) đã đưa ra một
số tổ hợp lai, dòng CMS, duy trì và dòng phục hồi mới. Đến năm 2011, ICRR đã
công nhận rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh và một
trong số đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8,
Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa
Jatim2, Hipa Jatim3 (Satoto & Made, 2014). Indonesia lập chiến lược phát triển
lúa lai giai đoạn 2020- 2030 là: một là xã hội hóa phát triển lúa lai; hai là chọn
tạo các giống lúa lai kháng sâu bệnh (rầy nâu, bạc lá); ba là phát triển các dòng
bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các nước khác; bốn là chính phủ
khuyến khích không chỉ chọn tạo trong nước còn có thể nhập công nghệ lúa lai
của nước ngoài.
Năm 2011, Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến
năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. Thái Lan
tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI

9