Nghiên cứu một số đặc điểm thích nghi hình thái và giải phẫu của loài bần chua (sonneratia caseolaris (l.) engl.) ở sông Cửa Tiểu, tỉnh Tiền Giang

Năm học 2016 - 2017

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI HÌNH THÁI
VÀ GIẢI PHẪU CỦA LOÀI BẦN CHUA (SONNERATIA CASEOLARIS (L.) ENGL.)
Ở SÔNG CỬA TIỂU, TỈNH TIỀN GIANG
Phạm Thị Phương,
Lê Minh Trung
(Sinh viên năm 4, Khoa Sinh học)
GVHD: TS Phạm Văn Ngọt
TÓM TẮT
Sống ở nơi có độ mặn của nước 15 - 18‰, loài Bần chua hình thành nhiều rễ hô hấp
có kích thước dài, nhiều lỗ vỏ, tầng bần dầy, nhiều tế bào đá, mô mềm vỏ có nhiều khoảng
gian bào hơn so với nơi có độ mặn 5 – 8‰ để đảm bảo sự vững chắc của rễ và thu nhận
đủ oxy cung cấp cho cây. Mặt khác, lá có kích thước nhỏ và dầy, mô nước phát triển để có
thể pha loãng lượng muối thừa trong cây; số lỗ khí nhiều để hút và vận chuyển nước từ
môi trường đất vào cây được thuận lợi hơn.

1. Mở đầu
Bần chua hay còn gọi là Bần sẻ (Sonneratia caseolaris (L.) Engl.) thuộc họ Bần
(Sonneratiaceae) là loài cây ngập mặn chính thức tiên phong ở các bãi bồi ven sông,
ven biển nước lợ 7. Loài này hình thành các đặc điểm thích nghi để tồn tại và phát
triển trên thể nền bùn sét mềm, ngập triều, thiếu oxy và nhiều sóng gió. Mặc dù Bần
chua được biết đến từ rất lâu, nhưng đến nay chưa có công trình nào nghiên cứu về đặc
điểm thích nghi của loài cây này ở các điều kiện môi trường sống khác nhau trong tự
nhiên. Vì thế, công trình này nghiên cứu một số đặc điểm hình thái và giải phẫu thích
nghi của loài Bần chua (Sonneratia caseolaris (L.) Engl.) ở sông Cửa Tiểu, tỉnh Tiền
Giang góp phần cung cấp những dẫn liệu về sự thích nghi của loài này với môi trường
sống.
2. Đối tượng và phương pháp nghiên cứu
2.1. Thời gian nghiên cứu
Đề tài được tiến hành từ tháng 10/2016 đến tháng 4/2017. Thời gian khảo sát thực

địa, thu mẫu được tiến hành 2 đợt: đợt 1 vào tháng 11/2016 và đợt 2: tháng 04/2017.
2.2. Đối tượng nghiên cứu
Mẫu lá, rễ hô hấp, Bần chua được thu hái từ những cây mọc ở vùng ven sông Cửa
Tiểu, tỉnh Tiền Giang.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa
Thu hái mẫu từ những cây mọc ở vùng ven sông Cửa Tiểu, tỉnh Tiền Giang ở 2 vị
trí gồm 4 điểm theo sơ đồ hình 1.

39


Kỉ yếu Hội nghị sinh viên NCKH

-

Điểm 1a: có độ mặn 15‰, thể nền sét mềm.
Điểm 1b: có độ mặn 15‰, thể nền sét.
Điểm 2a: có độ mặn 5‰, thể nền sét mềm.
Điểm 2b: có độ mặn 5‰, thể nền sét.

Hình 1. Các điểm thu mẫu Bần chua ở sông Cửa Tiểu
Tại mỗi điểm nghiên cứu:
- Xác lập 5 ô con (mỗi ô 1m2) từ ô tiêu chuẩn 100 m2; thống kê số rễ hô hấp, đo
chiều cao (tính từ mặt bùn) và đường kính rễ hô hấp (cách mặt bùn 5 cm) trong 5 ô con.
- Lấy 15 rễ hô hấp non và 15 lá bánh tẻ (cặp lá thứ 3 tính từ ngọn) từ những cây
khác nhau ở cành phía dưới (cách mặt đất 1 m) và cành phía trên (cách cành dưới 2 m).
Các mẫu được cố định trong formol 5‰.
2.3.2. Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm
- Phương pháp cắt, nhuộm mẫu: cắt trực tiếp bằng tay với lưỡi dao lam và nhuộm

kép theo phương pháp của Trần Công Khanh (1984) [2],
- Phương pháp đếm số lỗ khí của lá: dùng một chất keo trong suốt (colodion) bôi
một lớp mỏng lên trên bề mặt phiến lá (mặt trên và mặt dưới), khi lớp keo khô, bóc lớp
keo đó ra khỏi lá và đếm số lỗ khí dưới kính hiển với buồng đếm lỗ khí.
- Phương pháp đếm số lỗ vỏ của rễ hô hấp: dùng dao lam khoanh một vùng 1
cm2 trên vỏ rễ hô hấp, tách lớp vỏ rễ này để đếm số lỗ vỏ.
- Phương pháp đo trên kính hiển vi: sử dụng phương pháp đo gián tiếp bằng cách
so sánh kích thước của vật cần đo với một thước đo thị kính và thước đo vật kính được
lắp thêm vào kính hiển vi. Sử dụng phương pháp này chúng ta xác định được kích
thước của các mô.

40


Năm học 2016 - 2017

3. Kết quả và bàn luận
3.1. Kết quả phân tích môi trường sống của Bần chua
Một số đặc điểm môi trường sống của Bần chua ở vùng Cửa Tiểu, tỉnh Tiền
Giang được trình bày ở bảng 1
Bảng 1. Một số đặc điểm môi trường sống của Bần chua ở các điểm thu mẫu
Điểm
Độ ngập
Độ mặn
Độ thành
pH
Độ lún
thu
Ngày đo
thủy triều

nước
thục đất
nước
(cm)
mẫu
(m)
(‰)
(n)
20/10/2016
2,9
15
7,5
10 - 15
1a
15/4/2017
2,5
18
7,8
1
10 - 15
20/10/2016
2,0
15
7,3
5
1b
15/4/2017
2,0
17
7,6

0,9
0-5
20/10/2016
2,7
5
7,5
1
10 – 15
2a
15/4/2017
2,5
8
7,7
10 – 15
20/10/2016
1,6
5
7,4
0,8
0–5
2b
15/4/2017
1,5
7
7,6
0–5
Qua số liệu ở bảng 1 cho thấy:
- Độ pH từ 7,3 – 7,8, ít có thay đổi vì do thủy triều lên xuống mỗi ngày.
- Điểm 1a và 1b có độ mặn cao hơn điểm 2a và 2b. Vào tháng 4/2017, 2 điểm 1a
và 1b có độ mặn của nước lên đến 18‰, tháng 10/2016 có độ mặn 15‰. Trong khi đó

ở 2 điểm 2a và 2b nước có độ mặn 5 - 8‰.
- Điểm 1a và 2a có thể nền thuộc loại sét mềm; điểm 1b và 2b thể nền thuộc loại sét.
- Độ thành thục của đất tại vị trí 1a và 2a cao hơn độ thành thục tại vị trí 1b và 2b,
điều này dẫn đến độ lún tại 2 điểm 1a, 2a cao hơn 2 điểm 1b, 2b. Khi thủy triều lên ở 2
điểm 1a và 2a cũng có độ ngập cao hơn 2 điểm 1b và 2b.
3.2. Đặc điểm thích nghi của rễ Bần chua
3.2.1. Đặc điểm về hình thái thích nghi của rễ Bần chua
Số lượng và kích thước rễ hô hấp của Bần chua sống ở điều kiện sinh thái khác
nhau được thể hiện ở bảng 2.
Bảng 2. Số lượng và kích thước rễ hô hấp của Bần chua ở các điểm thu mẫu
Điểm thu
Chiều cao
Đường kính
Số rễ/m2
Số lỗ vỏ/cm2
mẫu
(cm)
(cm)
236,0 ± 19,91c 17,96 ± 8,99 c
1,87 ± 0,66b
9,2 ± 1,4d
1a
a
a
a
98,2 ± 12,64
10,60 ± 3,79
1,24 ± 0,39
6,1 ± 0,85 c
1b

141,4 ± 36,81b 15,70 ± 6,50 b
1,82 ± 0,73b
4,5 ± 0,95 b
2a
112,8 ± 9,50ab
9,74 ± 2,92 a
1,11 ± 0,37a
3,3 ± 0,92 a
2b
Ghi chú: a, b, c, d theo cột khác nhau có ý nghĩa ở mức 95% với a < b < c < d

41


Kỉ yếu Hội nghị sinh viên NCKH

Qua số liệu ở bảng 2 cho thấy:
- Ở điểm 1a Bần chua có số rễ hô hấp nhiều hơn (236 rễ/m2) so với 3 điểm còn
lại. Ở điểm 1b, 2a và 2b Bần chua có số lượng rễ sai khác không có ý nghĩa.
- Chiều cao của rễ hô hấp ở điểm 1a cũng lớn nhất (17,96 cm), kế đến là 2a
(15,70 cm); còn ở điểm 1b và 2b thì Bần chua có chiều cao rễ hô hấp nhỏ nhất (tương
ứng 10,60 cm và 9,74 cm).
- Ở điểm 1a và 2a rễ có đường kính lớn hơn rễ ở 1b và 2b; rễ 2b có đường kính rễ
nhỏ nhất (1,11 cm).
Về số lỗ vỏ của rễ hô hấp ở vị trí 1a, 1b là (6,1 – 9,2 lỗ vỏ/cm2) nhiều hơn so với
số lượng lỗ vỏ của rễ ở vị trí 2b, 2a. Nguyên nhân của sự khác biệt chính là do độ mặn
ở vị trí 1a, 1b (vị trí gần cửa biển và ở phía ngoài có độ mặn cao (15 - 18‰), bị ngập
triều cao, rễ hô hấp bị Hà sun (Balanus - là động vật Chân đốt, thuộc nhóm Chân râu
trong phân ngành Giáp xác) bám vì thế rễ có nhiều lỗ vỏ để tăng cường khả năng trao
đổi khí với môi trường.

Rõ ràng sống ở nơi sét mềm, độ ngập triều cao, có nhiều sóng gió, loài Bần chua
đã hình thành nhiều rễ hô hấp với chiều cao và kích thước lớn hơn ở nơi thể nền sét, ít
sóng gió để có thể tăng cường khả năng chống chịu và trao đổi khí với môi trường. Mặt
khác, do Bần chua sống ở độ mặn cao 15 - 18‰ trên thể nền sét mềm có nhiều Hà sun
(Balanus) sống bám vào rễ nên có số rễ hô hấp nhiều hơn, dài hơn, có nhiều lỗ vỏ hơn
ở rễ hô hấp của Bần chua sống ở nơi có độ mặn 5 - 8‰ (hầu như không Hà sun).
Kết quả của đề tài phù hợp với thí nghiệm của Takesi Toma và cs. (1991) về ảnh
hưởng của mức độ ngập triều lên sự phát triển của rễ hô hấp ở Mắm biển (Avicennia
marina) cho thấy chúng đáp ứng với các mức độ thiếu khí oxy vì ngập bằng cách tăng
số lượng và chiều cao của rễ hô hấp 8. Người ta đã thí nghiệm bôi sáp hoặc vaselin ở
các lỗ vỏ và nhận thấy lượng O2 trong rễ rất thấp, lúc này rễ bị “ngạt”; điều này thấy rõ
qua những trận bão nước triều dâng cao và sau đó là tình trạng các cây ngập mặn bị
chết nhiều 3.
3.2.2. Đặc điểm cấu tạo thích nghi của rễ Bần chua
Cấu tạo rễ hô hấp Bần chua từ ngoài vào trong gồm có:
- Rễ hô hấp sớm hình thành chu bì làm nhiệm vụ bảo vệ trước tác hại của sóng,
gió,… Chu bì gồm các thành phần:
+ Tầng bần: 3 – 6 lớp tế bào hình chữ nhật kéo dài theo hướng tiếp tuyến và hóa
bần, là những tế bào chết làm nhiệm vụ bảo vệ rễ. Một số rễ bị Hà bám vào thì tại nơi
Hà bám hình thành tầng bần có nhiều lớp hơn, dầy hơn nơi không có Hà bám. Để thông
khí, tầng bần của rễ hô hấp có thể bị bong ra và thay thế bằng những tế bào nhu mô gọi
là lỗ vỏ;
+ Vùng phát sinh bần lục bì: một số lớp tế bào tiếp giáp phía trong tầng bần, gồm
tầng sinh bần - lục bì và các tế bào chưa phân hóa thành bần hoặc lục bì;

42


Năm học 2016 - 2017

+ Lục bì: 3 – 4 lớp tế bào mô mềm có hay không có lạp lục
- Mô mềm vỏ: chiếm phần lớn lát cắt (37% – 39%) gồm những tế bào sống hình
cầu, hình nhiều dạng, có vách mỏng, sắp xếp chừa ra những khoảng gian bào lớn. Có
nhiều tế bào đá rãi rác trong mô mềm vỏ;
- Nội bì: một lớp tế bào nhỏ, kéo dài theo hướng tiếp tuyến. Nội bì ở rễ hô hấp
không có cấu tạo chuyên hóa như ở rễ dinh dưỡng, không có đai caspary;
- Trụ bì: gồm 3 – 4 lớp tế bào có vách dày. Một số tế bào trụ bì hóa cương mô;
- Libe: gồm libe 1 và libe 2: gồm những tế bào có kích thước nhỏ, giống với trụ
bì;
- Vùng phân sinh libe – gỗ: gồm 4 – 5 lớp tế bào kéo dài theo hướng tiếp tuyến,
gồm tượng tầng và các tề bào chưa phân hóa thành libe 2 hay gỗ 2;
- Gỗ 2 phát triển gồm nhiều mạch dẫn to;
- Gỗ 1: bị đẩy vào tâm, gồm những mạch có kích thước nhỏ hơn mạch gỗ 2;
- Mô mềm ruột: các tế bào mềm hình cầu, có khoảng gian bào nhỏ hơn miền vỏ.
Trong mô mềm ruột có rất ít tế bào đá.

Biểu bì

Tầng bần

Miền trụ của rễ hô hấp
Mô mềm vỏ
Hình 2. Thành phần cấu tạo rễ hô hấp Bần chua

43


Kỉ yếu Hội nghị sinh viên NCKH

Bảng 3. Độ dày của các lớp mô ở rễ hô hấp Bần chua (theo bán kính) (µm)

Loại mô
Tầng bần
Vùng
sinh
bần – lục bì
Lục bì
Mô mềm vỏ
Nội bì
Libe
Vùng
phân
sinh libe – gỗ
Gỗ
Mô mềm ruột
Tổng

Rễ hô hấp ở 1a
51 ± 4,35c

Rễ hô hấp ở 1b
51 ± 4,06c

Rễ hô hấp ở 2a
38 ± 4,94b

Rễ hô hấp ở 2b
31 ± 4,71a

52 ± 3,87b

57 ± 2,13b

14 ± 2,79a

14 ± 2,79a

10 ± 1,53ab
1016 ± 9,62d
37 ± 4,03b
57 ± 3,71a

10 ± 1,93b
1007 ± 7,48c
37± 2,44b
79 ± 2,89c

9 ± 1,89ab
800 ± 9,00a
20 ± 2,09a
59 ± 5,59b

8 ± 1,96a
808 ± 9,53b
21 ± 1,46a
61 ± 1,27b

22 ± 3,48a

39 ± 1,88b

20 ± 3,44a

22 ± 2,05a

691 ±6,10d
701 ± 8,55c
2635±15,03c

561 ±9,79a
784 ± 9,70d
2625±16,15c

595 ± 9,55c
580 ± 9,63b
2135±24,79b

578 ± 9,45b
570 ± 9,94a
2114±15,67a

Ghi chú: kí tự a, b, c, d theo hàng khác nhau có ý nghĩa ở mức 95%
So sánh cấu trúc của rễ hô hấp Bần chua ở 4 nơi thu mẫu về đại thể có cấu tạo
giống nhau, chỉ khác về vài chi tiết:
- Rễ ở nơi có độ mặn 18‰ có tầng bần dầy hơn (51 µm) ở rễ hô hấp sống nơi độ
mặn 5‰ (31 – 38 µm), nhất là những rễ có Hà bám nhiều.
- Mô mềm vỏ của rễ hô hấp ở nơi thu mẫu 1a có kích thước tế bào to hơn và
khoảng gian bào lớn hơn ở nơi thu mẫu 1b và ở 2a cũng lớn hơn ở 2b.
- Ở rễ hô hấp 1a có rất nhiều tế bào đá so với 3 nơi thu mẫu còn lại.
Đặc điểm thích nghi rõ nét trong cấu tạo rễ hô hấp Bần chua là những tổ chức
chứa khí lớn, các lỗ vỏ thông khí. Lúc thủy triều xuống thì sự cân bằng không khí ở

bên ngoài và bên trong rễ được tái lập nhờ cơ chế khuyếch tán khí bình thường.
Nguyễn Khoa Lân (1996) đã nghiên cứu cấu trúc rễ hô hấp của Bần chua ở Lập An,
Thừa Thiên – Huế cho thấy mô mềm vỏ chiếm 55,62% lát cắt, khoảng gian bào vỏ có
số lượng 121 khoảng/mm2 [3].
Đặc điểm hấp thụ và bám giữ là đặc tính chung của rễ cây, nhưng việc thông
chứa khí là đặc trưng của rễ cây ngập mặn. Hệ thống rễ cây ngập mặn được xem như là
một cơ chế khá hoàn thiện, giải quyết được việc bám giữ, hấp thụ các chất dinh dưỡng
và đảm bảo đủ oxy trong điều kiến bùn lầy, ngập nước bởi vì hệ rễ dinh dưỡng dưới đất
có các rễ nằm ngang kết hợp chặt chẽ với rễ hô hấp.
Sống ở nơi có nhiều sóng gió, độ mặn cao (15‰ - 18‰), để tồn tại Bần chua có
rễ hô hấp hình thành đặc điểm thích nghi không chỉ về hình thái (rễ hô hấp dài, số
lượng rễ nhiều, nhiều lỗ vỏ) mà còn về cấu tạo giải phẫu như có tầng bần dầy để chống
lại tác hại của môi trường, đặc biệt chống lại sự phá hại của Hà sun (Balanus), trong
mô mềm vỏ có nhiều tế bào đá giúp tăng tính chống chịu của rễ.

44


Năm học 2016 - 2017

3.3. Kết quả thích nghi của lá Bần chua
3.3.1. Đặc điểm về hình thái thích nghi của lá Bần chua
Hình thái và kích thước lá Bần chua được thể hiện ở bảng 4

Phiến lá
Chiều dài
(cm)
Chiều
rộng (cm)
Diện tích

(cm2)

Bảng 4. Kích thước lá Bần chua ở các điểm nghiên cứu
Điểm 1a
Điểm 1b
Điểm 2a
Điểm 2b
Cành Cành
Cành
Cành
Cành
Cành
Cành
Cành
trên
dưới
trên
dưới
trên
dưới
trên
dưới
5,8 ± 7,1 ±
6,3 ±
8,2 ±
7,6 ±
6,3 ±
7,4 ±
6,7 ±
0,92 a 0,9cd

0,93ab
1,5e
1,44de 1,42 ab 1,18cd
1,31 bc
2,7 ± 1,9 ±
3±
2,2 ±
3,2 ±
2,9 ±
3,2 ±
2,4 ±
c
a
cde
ab
de
cd
e
0,47
0,27
0,6
0,54
0,58
0,71
0,38
0,49b
8,63± 7,31 10,07± 9,75 12,81± 9,91 12,57± 8,57 ±
1,72ab
±
2,97bb ± 3,5 b 4,26 c

±
2,75 c
3,3 ab
1,26a
4,35b

Ghi chú: kí tự a, b, c, d, e theo hàng khác nhau có ý nghĩa ở mức 95%
Về hình thái lá Bần chua ở 4 điểm nghiên cứu cho thấy ở điểm 1a và 1b nơi có độ
mặn 15 - 18‰, lá có kích thước nhỏ hơn và dầy hơn 2 điểm còn lại. Đặc biệt trên cùng
một cây sống ở độ mặn cao thì cây hình thành những cành thấp gần mức ngập nước
triều lên mang những lá nhỏ nhưng rất dầy, mọng nước. Điều này có thể giải thích lá
cây Bần chua tích lũy nước để pha loãng lượng muối thừa, giúp cây sinh trưởng và phát
triển tốt hơn khi môi trường có độ mặn cao. Mặt khác, khi sống ở môi trường độ mặn
cao, cây Bần chua hình thành nhiều sắc tố tím ở hệ gân lá, cuống lá và cành non. Sắc tố
tím thuộc nhóm antoxian có ở biểu bì, giúp cây có thể tồn tại trong môi trường khắc
nghiệt vì sắc tố này làm tăng khả năng giữ nước của tế bào khi môi trường có độ mặn
cao.
3.3.2. Đặc điểm cấu tạo thích nghi của lá Bần chua
3.3.2.1. Cấu tạo gân chính
Cấu tạo gân chính từ trên xuống dưới gồm có:
- Biểu bì trên gồm 1 lớp tế bào nhỏ… có lớp cutin phủ bên ngoài;
- Mô giậu trên: gồm 3 – 4 lớp tế bào nối tiếp với mô giậu của phiến lá chính thức.
- Mô dầy trên: gồm 3 – 4 lớp tế bào mô dầy có kích thước nhỏ hơn mô mềm, số tế
bào mô dầy trên ít hơn số tế bào mô dầy dưới. Trong mô dầy trên và mô mềm của gân
chính có một số tế bào đá không có hình dạng nhất định, có nhiều nhánh;
- Mô mềm: gồm những tế bào đa giác có kích thước không đều, tế bào lớn dần về
phía trong;

45

Kỉ yếu Hội nghị sinh viên NCKH

- Vòng mô dầy (trụ bì) gồm 2 – 3 lớp tế bào bao quanh bó dẫn, một số hóa mô
cứng;
- Bó dẫn hình bầu dục kín hay gián đoạn ở giữa gân chính.
- Giữa bó dẫn là những tế bào mô mềm dự trữ nước.
- Mô dầy dưới: gồm 10 – 14 lớp tế bào, thực hiện chức năng cơ học, đảm bảo sự
cứng rắn cho lá.
- Biểu bì dưới: một lớp tế bào có kích thước và hình dạng giống với biểu bì trên
và cũng có cutin phủ bên ngoài.

Hình 3. Cấu tạo gân chính lá Bần chua
3.3.2.2. Cấu tạo phiến lá chính thức
Thành phần cấu tạo và độ dầy của các mô phiến lá Bần chua được thể hiện qua
bảng 5 và hình 4. Từ mặt trên xuống mặt dưới lá gồm có:
- Biểu bì trên: gồm 1 lớp tế bào nhỏ có hình gần hình chữ nhật, vách trong uốn
cong về phía mô giậu. Mặt ngoài của biểu bì có lớp cutin dầy, mặt ngoài hơi gợn sóng.
Biểu bì trên có nhiều lỗ khí.
- Mô giậu trên gồm có 2 – 3 lớp tế bào có lạp lục kéo dài theo hướng thẳng góc
với phiến lá.
- Mô nước: có 8 – 10 lớp tế bào mô mềm hình cầu hay hình đa giác chứa nước có
kích thước lớn, có khoảng gian bào. Rãi rác trong mô nước có các tế bào đá giúp tăng
độ cơ học của lá.
- Mô giậu dưới: có 3 lớp tế bào có lạp lục.

46


Năm học 2016 - 2017

- Biểu bì dưới: hình dạng và kích thước giống với biểu bì trên và cũng có nhiều lỗ
khí.

Hình 4. Cấu tạo phiến lá Bần chua
Bảng 5. Thành phần và độ dày các lớp mô của phiến lá Bần chua (µm)
Biểu bì Mô giậu
Mô
Mô giậu Biểu bì
Lá
Tổng
trên
trên
nước
dưới
dưới
17,27 ±
90,47 ± 289,87 ± 83,93 ±
16,53 ± 498,07 ±
1a cành trên
2,12de
7,45e
8,63 c
5,43ef
3,32cd
7,50d
13,40 ±
62,87 ± 349,53 ± 87,13 ±
14,40 ± 527,33 ±
1a cành dưới

2,10ab
5,66a
7,74 g
4,42f
1,84 b
10,74f
15,80 ±
82,33 ± 284,87 ± 77,87 ±
16,13 ± 477,00 ±
1b cành trên
2,98cd
8,82d
8,34 c
8,15 cd
2,56cd
19,48c
20,47 ±
74,20 ± 329,80 ± 75,40 ±
18,80 ± 518,67 ±
1b cành dưới
2,45f
4,59c
8,41f
4,52 bc
2,18 e
12,53e
12,42 ±
89,50 ± 299,13 ± 77,91 ±
12,69 ± 491,66 ±
2a cành trên

2,10a
9,17e
6,42 d
6,98 cd
2,20 a
13,71d
17,87 ±
68,80 ± 318,93 ± 72,67 ±
17,13 ± 495,40 ±
2a cành dưới
e
b
e
ab
2,00
7,66
7,35
2,94
1,92 d
9,62d
14,47 ±
68,47 ± 267,27 ± 81,20 ±
16,27 ± 447,67 ±
2b cành trên
bc
b
b
de
1,88
6,99

8,70
6,36
2,22cd
13,05b
15,67 ±
71,27 ± 249,07 ± 69,73 ±
15,13 ± 420,87 ±
2b cành dưới
1,99c
4,93bc
8,42 a
4,99a
2,50bc
11,59a
Ghi chú: kí tự a, b, c, d, e, f, g theo cột khác nhau có ý nghĩa ở mức 95%
Một số lá có 1 lớp tế bào hạ bì dưới hình đa giác không có lạp lục nằm ở phía trên
biểu bì dưới. Theo nhiều tác giả thì ở lá Bần chua không có hạ bì. Hạ bì chỉ có ở các lá
Rhizophora, Bruguiera, Avicennia gồm từ 1 đến nhiều lớp tế bào dự trữ nước. Đối với

47


Kỉ yếu Hội nghị sinh viên NCKH

những loài mà lá có hạ bì thì không có mô nước. Sự có mặt của hạ bì ở Bần chua không
phải là cấu trúc thích nghi ổn định mà có thể trong quá trình biệt hóa tế bào có một số
tế bào không chuyển hóa thành tế bào mô giậu dưới.
Về cấu tạo lá Bần chua, kết quả nghiên cứu của chúng tôi phù hợp với Chapman
(1975), Nguyễn Khoa Lân (1996) về cấu trúc chung của lá Bần chua: mô giậu có ở 2
mặt lá giúp tăng cường khả năng hấp thu ánh sáng phản chiếu qua mặt nước để quang

hợp; mô nước ở giữa và trong mô giậu chứa nước giúp cây pha loãng muối thừa 6,
3.
Qua nghiên cứu giải phẫu lá của cây Bần chua cho thấy cấu trúc của phiến lá
không khác nhau ở 4 vị trí thu mẫu, chỉ có độ dày của phiến lá có sự sai khác. Cây Bần
chua sống ở độ mặn 15 – 18‰ (vị trí 1) có độ dày của phiến lá (477µm – 527,33 µm)
dày hơn cây sống ở độ mặn 5‰ mô nước (420,87 µm – 495,40 µm). Ở môi trường có
độ mặn 15 - 18‰, Bần chua hình thành những cành thấp ở mức ngập của thủy triều và
có các lá rất dày, phiến lá nhỏ. Sự thay đổi độ dày của phiến lá chủ yếu là do độ dày
của mô nước tăng lên. Đây là đặc điểm thích nghi sinh thái quan trọng, nhờ có mô dự
trữ nước giúp cây Bần chua pha loãng muối thừa để tồn tại và phát triển.
Kết quả nghiên cứu phù hợp với tác giả Quách Văn Toàn Em (2008) đã trồng cây
Cóc đỏ trong điều kiện thí nghiệm với các độ mặn khác nhau cho biết cây sống ở độ
mặn càng cao thì phiến lá càng dày, mô nước càng phát triển 1. Bùi Văn Toàn (2002)
đã nghiên cứu về độ dày của lá Cóc trắng cho thấy trên cùng một cây, lá vào mùa khô
có độ mặn của nước 33‰ thì mô nước dày 1164,85 µm, còn vào mùa mưa có độ mặn
nước khoảng 24‰ thì mô nước chỉ dày 802,13 µm 4.
Mặt khác ở môi trường có độ mặn của nước giống nhau nhưng do tính chất ngập
triều và độ cao của thể nền khác nhau cũng làm cho độ dày của phiến lá thay đổi. Kết
quả nghiên cứu cho thấy Bần chua sống ở ngoài gần mép nước sông (cách mép nước
khoảng 10 m – 50 m) có độ cao của thể nền khoảng 40 cm và độ ngập triều 2 m – 3m
có phiến lá dầy hơn phiến lá Bần chua sống ở phía trong (cách mép nước 150 – 200 m)
có độ cao của thể nền 80 – 100 cm và độ ngập triều 2 m – 2,5 m. Có thể do thời gian
ngập nước lâu hơn và độ ngập cao hơn đã làm cho cây Bần chua bị ảnh hưởng của độ
mặn của nước nhiều hơn nên cây có phiến lá dầy hơn.
So sánh số lượng lỗ khí ở 2 mặt lá cho thấy số lượng lỗ khí ở mặt trên (120,28 –
176 lỗ khí/mm2) luôn nhiều hơn số lỗ khí ở mặt dưới lá (53,82 - 81,74 lỗ khí/mm2). Số
lỗ khí ở mặt trên của những cây ở nơi có độ mặn 15‰ (141,48 - 176 lỗ khí/mm2), luôn
nhiều hơn số lỗ khí ở mặt trên của những cây ở nơi có độ mặn là 5‰ (120,28 - 132,02
lỗ khí/mm2). Rõ ràng đây là đặc điểm thích nghi quan trọng, nhờ có số lỗ khí nhiều, cây
Bần chua có quá trình thoát hơi nước mạnh là động lực giúp Bần chua dễ dàng hút và

vận chuyển nước từ đất lên để cung cấp cho cây.
Nguyễn Khoa Lân (1996) cho rằng lỗ khí Bần chua không có cấu tạo chuyên hóa
cao, số lượng lỗ khí 135 lỗ khí/mm2 bề mặt lá. Số lượng lỗ khí ở cây ngập mặn nói

48


Năm học 2016 - 2017

chung tương đối nhiều, khe lỗ khí hẹp có thể giúp cây tăng cường động lực bên trên
của lá, tạo điều kiện dẫn truyền nước đi lên trong môi trường rễ cây khó hấp thu nước
vì hạn sinh lí 3.
Bảng 6. Số lượng lỗ khí ở lá Bần chua (số lỗ khí/cm2)
Số lỗ khí/cm2
Loại lá
Biểu bì trên
Biểu bì dưới
172,24 ± 21,92g
53,82 ± 1,48a
1a cành trên
176,00 ± 2,45g
56,30 ± 3,17 ab
1a cành dưới
174,04 ± 26,15g
69,90 ± 11,17 bcd
1b cành trên
141,48 ± 29,48f
66,62 ± 14,45abc
1b cành dưới
f

130,42 ± 17,33e
80,64 ± 14,90cd
2a cành trên
124,50 ± 16,72e
67,08 ± 9,05abc
2a cành dưới
132,02 ± 19,85ef
81,74 ± 9,51d
2b cành trên
120,28 ± 16,14e
76,78 ± 12,74cd
2b cành dưới
Ghi chú: kí tự a, b, c, d, e, f, g theo hàng và theo cột khác nhau có ý nghĩa ở mức 95%
4. Kết luận và kiến nghị
4.1. Kết luận
Để tồn tại trong điều kiện sống khắc nghiệt, loài Bần chua đã hình thành các đặc
điểm thích nghi:
Rễ hô hấp là cấu trúc thích nghi cao độ với môi trường sét mềm đến sét, ngập
triều, nhiều sóng gió, thiếu oxy trong đất. Ở nơi có độ mặn nước cao, ngập triều nhiều
thì loài Bần chua hình thành nhiều rễ hô hấp, kích thước rễ dài, có nhiều lỗ vỏ, tầng bần
dầy, có nhiều tế bào đá, mô mềm vỏ có nhiều khoảng gian bào để đảm bảo sự vững
chắc của rễ và thu nhận đủ oxy để cung cấp cho cây.
Lá cũng là cơ quan chuyên hóa thích nghi với môi trường ngập mặn khắc nghiệt.
Khi độ mặn cao, lá của Bần chua nhỏ và dầy; có mô nước phát triển để có thể pha
loãng lượng muối thừa trong cây; số lỗ khí nhiều để hút và vận chuyển nước từ môi
trường đất vào cây được thuận lợi. Ngoài ra lá có mô giậu hình thành ở 2 mặt lá đảm
bảo cho quá trình quang hợp đước tốt hơn.
4.2. Kiến nghị
Cần có những nghiên cứu về đặc điểm thích nghi của cơ quan sinh sản loài Bần
chua cũng như đặc điểm thích nghi về sinh lí, sinh hóa.

Mở rộng nghiên cứu đặc điểm thích nghi của các loài cây ngập mặn khác với
những điều kiện sống khác nhau.

49


Kỉ yếu Hội nghị sinh viên NCKH

1.

2.
3.

4.

5.
6.
7.
8.

50

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Quách Văn Toàn Em (2008), “Nghiên cứu đặc điểm thích nghi giải phẫu và sinh lí
của loài cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea (Jack) Voigh.) với độ mặn khác nhau ở giai
đoạn vườn ươm”. Tạp chí Khoa học Trường Đại học Sư phạm TP Hồ Chí Minh, số
14, tr. 80 – 88.
Trần Công Khanh (1984), Thực tập hình thái và giải phẫu thực vật, Nxb Đại học và
Trung học chuyên nghiệp, tr. 19- 114.
Nguyễn Khoa Lân (1996), Nghiên cứu giải phẫu sinh thái thích nghi của các loài

cây chủ yếu trong một số rừng ngập mặn Việt Nam, Luận án Phó tiến sĩ Sinh học,
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, tr. 9 - 50.
Bùi Văn Toàn (2002), Nghiên cứu sự tăng trưởng của cây Cóc Trắng (Lumnitzera
racemosa Wild.) trồng trong đầm nuôi tôm bỏ hoang và tái sinh tự nhiên ở lâm viên
Cần Giờ, Khóa luận tốt nghiệp đại học, Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí
Minh, tr. 40 – 42.
Vũ Văn Vụ (chủ biên), Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn (1997), Sinh lí học thực
vật, Nxb Giáo dục.
V.J.Chapman (1975), Mangrove vegetation, Auckland University, New Zealand, 447
pages.
Tomlinson P. (1986), The botany of mangroves, Cambridge University Press, 413
pages.
Toma T., K. Nakamura, P. Patanaponpaiboon and K. Ogino (1991), “Effect of
Flooding Water Level and Plant Density on Growth of Pneumatophore of Avicennia
marina”, Tropics, Vol. I, pp 75 – 82.