(Luận văn thạc sĩ) nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và chỉ thị sinh học phân tử một số loài thuộc chi sâm (panax l ) mọc tự nhiên ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

Phạm Thị Ngọc

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU VÀ CHỈ
THỊ SINH HỌC PHÂN TỬ MỘT SỐ LOÀI THUỘC CHI SÂM
(PANAX L.) MỌC TỰ NHIÊN Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – 2017


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
--------------------

Phạm Thị Ngọc

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU VÀ CHỈ
THỊ SINH HỌC PHÂN TỬ MỘT SỐ LOÀI THUỘC CHI SÂM
(PANAX L.) MỌC TỰ NHIÊN Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số:
60.42.01.11

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. PHẠM THANH HUYỀN
PGS. TS. NGUYỄN TRUNG THÀNH

Hà Nội – 2017


LỜI CẢM
Đ ho n th nh lu n v n n y, t i
thầy,

,
Tr

nh kho họ trong l nh v
hết t i xin

tr n trọng

N

nh n

rất nhi u s gi p

sinh họ , th

ủ

v t họ .

y t l ng iết n s u s

Th nh Huy n – Tr ng Kho T i nguyên D
liệu, Viện D
h ng n
t n t nh gi p
v
nh ng kiến, g p v
th hiện v ho n th nh t t lu n v n ủ m nh.

t i TS. Phạm

liệu, l ng i thầy
ng qu
u
t i

T i xin tr n trọng ảm n nh ng kiến ng g p quý báu ủ PGS. TS.
Nguyễn Trung Th nh – Ph tr ng Kho Sinh họ , hủ nhiệm ộ m n Th v t
họ , cùng các thầy,

ph ng Đ o tạo S u ại họ – Tr

ng Đại họ Kho họ T

nhiên trong qu tr nh họ t p v ho n thiện lu n v n.
T i ũng xin gửi l i ảm n h n th nh t i PGS. TS. Đinh Đo n Long, NCS.
Phạm Thị Hồng Nhung ng
n ộ Bộ m n Y

Đại họ Qu gi H Nội tạo i u kiện thu n l i
ủ m nh.

họ C s , Kho Y D
,
t i th hiên
nghiên ứu

T i ũng xin tr n trọng ảm n Ban l nh ạo Viện D
liệu,
ồng
nghiệp,
n ộ Kho T i nguyên D
liệu
tạo mọi i u kiện thu n l i trong
công tác và nghiên ứu ũng nh ho nh ng l i khuyên qu
u
t i ho n thiện
lu n v n này.
T i xin
y t l ng iết n ủ m nh t i ng i th n trong gi
nh,
nh ng ng i
lu n ộng viên t i trong su t qu tr nh họ t p v th hiện lu n
v n.
Đ t i nghiên ứu
s h tr một phần kinh ph
i Bộ Kho họ v C ng
nghệ v i
t i ―Kh i th v ph t tri n nguồn gen S m ngọ linh (Panax

vietnamensis H & Grushv.‖, Ch ng tr nh T y B v i
t i ―Ứng ụng
giải
ph p kho họ
ng nghệ
ph t tri n nguồn nguyên liệu v tạo sản phẩm từ h i
lo i y thu S m vũ iệp (Panax bipinnatifidus Seem.) v T m thất ho ng (Panax
stipuleanatus H.Ts i K.M. Feng) v ng T y B ‖ và Qu họ ổng N g o tại Việt
N m. T i xin tr n trọng v t l ng ảm n.
n
31 t n 01 năm 2018
T c giả uận v n

Phạm Thị Ngọc


LỜI CAM ĐOAN
T i xin
h
tr h

m o n
ng

s liệu v kết quả trong lu n v n n y l trung th

trong ất k

n trong lu n v n

ng tr nh n o kh . Tất ả

v

nguồn th ng tin

liệt kê trong t i liệu th m khảo. Nếu

g s is t

t i xin hịu ho n to n tr h nhiệm. .
n

31 t

n

01 năm 2018

T c giả uận v n

Phạm Thị Ngọc


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1
Ch

ng 1. TỔNG QUAN ...........................................................................................3

1.1. Tổng qu n

nghiên ứu v

1.1.1. Lịc sử n
1.1.2. C c n

ên cứu c

1.2.1. C c lo

t u cc

1.2.2. Lịc sử n

sn

Panax L. ...............................................................3

ên cứu p ân loạ c

1.2. Tổng qu n nghiên ứu v

1.2.2.

hi Panax L. trên thế gi i ................................3

Panax L. sử dụn s n

ọc p ân tử ...........7

hi S m (Panax L.)

Việt N m ........................11

Sâm (Panax L.) đã được

n ận ở V ệt am .........11

ên cứu c

Sâm (Panax L.) ở V ệt am ...............................13

ên cứu p ân loạ c c lo

t u cc

Panax L. ở V ệt am sử dụn

ọc p ân tử ................................................................................................16

1.3. Tổng qu n v ph

ng ph p nghiên ứu .........................................................18

1.3.1. C c loạ c ỉ t ị v dấu c uẩn tron n

ên cứu t ực vật .......................18

1.3.2. Cơ sở k oa ọc của v ệc sử dụn c c trìn tự AD bảo t ủ tron p ân

tíc quan ệ p t s n ở t ực vật ......................................................................19
1.3.3. C c p ươn p
Ch

p xâ dựn câ quan ệ p

t s n ................................22

ng 2. MỤC TIÊU, ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......26

2.1. Mụ tiêu nghiên ứu.......................................................................................26
2.2. Đ i t

ng, ị

i m v v t liệu nghiên ứu ...................................................26

2.2.1. Đố tượn n

ên cứu .............................................................................26

2.2.2. Địa đ ểm n

ên cứu ...............................................................................26

2.2.3. Vật l ệu n

ên cứu .................................................................................27

2.3. Nội ung nghiên ứu ......................................................................................30

2.4. Ph

ng ph p nghiên ứu ................................................................................31


2.4.1. P ươn p p k ảo cứu kế t ừa t

l ệu .................................................31

2.4.2. P ươn p p đ ều tra t u t ập mẫu vật ................................................32
2.4.3. P ươn p p n

ên cứu t ực vật

2.4.4. P ươn p p n

ên cứu s n

ả p ẫu .........................................32

ọc p ân tử ............................................33

2.4.4.1. T c c ết AD tổn số .......................................................................33
Ch

ng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .....................................................................37

3.1. X

ịnh th nh phần

3.2. Đặc đ ểm ìn t

lo i thứ thuộ

hi Panax L.

Việt N m ...............37

.....................................................................................41

3.2.1. Tam t ất oan v Tam t ất l xẻ...........................................................41
3.2.2. Sâm n ọc l n v c c t ứ (var et ) .........................................................49
3.2.3. Tam t ất bắc – Panax notoginseng (Burkill) F.H.Chen .........................61
3.2.4. Đặc đ ểm ìn t
3.3. Đặ

c un của c

Panax L. ở V ệt am ........................66

i m giải ph u.........................................................................................67

3.3.1. Tam t ất oan – Panax stipuleannatus H.T.Tsai et K.M.Feng.............67
3.3.2. Sâm n ọc l n v c c t ứ ........................................................................70
3.3.3. Tam t ất bắc – Panax notoginseng (Burkill) F.H. Chen ........................74
3.3.4. So s n đặc đ ểm

ả p ẫu

ữa c c lo

v t ứ lo

của c

Panax L. ở

V ệt am ............................................................................................................79
3.4. Nghiên ứu hỉ thị ph n tử v m i qu n hệ i truy n ủ
v i

t xon trong

ng hi Panax L. .................................................................79

3.4.1. Tác c ết AD tổn số v k uếc đạ vùn
3.4.2. P ân tíc v

m u thu th p

ả trìn tự vùn

3.4.3. Xâ dựn câ p

en ITS-rDNA và matK ...79

en ITS-rDNA và matK.........................80

t s n c ủn loạ c o c c lo

t u cc

Panax ở V ệt

Nam .................................................................................................................90


3.5. So s nh h nh th i v x y
Panax L.

ng kh

ph n loại ho

lo i thứ thuộ

hi

Việt N m........................................................................................94

KẾT LUẬN ...............................................................................................................98
TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................... - 1 PHỤ LỤC ............................................................................................................... - 9 Phụ lụ 1. C

tr nh t ITS v gen m tK

lấy từ Gen nk sử ụng trong

nghiên ứu ph n t h qu n hệ ph t sinh ............................................................. - 9 Phụ lụ 2. C

m u tiêu ản Type ủ

lo i thuộ

hi Panax L.

sử ụng

trong nghiên ứu............................................................................................... - 14 Phụ lụ 3. D nh s h tiêu ản nghiên ứu trong ph ng tiêu ản v
Phụ lụ 4. Kết quả x

ịnh tên kho họ

m u thu th p

ảo t ng . - 15 .................. - 23 -


DANH MỤC HÌNH ẢNH
H nh 3.1. Ảnh hụp một s tiêu ản tiêu ản lo i Panax bipinnatifidus ..................39
H nh 3.2. A. Ảnh hụp tiêu ản NIMM.911; B. Ảnh hụp tiêu ản NIMM.348 .....40
H nh 3.3. Ảnh

hụp tiêu

ản Typus KUN.0560452 loài Panax stipuleanatus

H.T.Tsai et K.M.Feng ...............................................................................................40
H nh 3.4. H nh th i hung ủ T m thất ho ng – Panax stipuleanatus H.T.Tsai et
K.M.Feng ..................................................................................................................43

H nh 3.5. Ảnh hụp

y T m thất ho ng ngo i t nhiên ..........................................43

Hình 3.6. Hình th i

ạng th n rễ ủ T m thất ho ng – Panax stipuleanatus

H.T.Tsai et K.M.Feng ...............................................................................................44
H nh 3.7. L t

t ng ng th n rễ ủ T m thất ho ng – Panax stipuleanatus H.T.Tsai

et K.M.Feng. .............................................................................................................44
H nh 3.8. Dạng l

hét nguyên ủ T m thất ho ng – Panax stipuleanatus H.T.Tsai

et K.M.Feng A. L mặt trên; B. L mặt

i. ...........................................................44

Hình 3.9. Hình thái các lá chét nguyên ủ T m thất ho ng – Panax stipuleanatus
H.T.Tsai et K.M.Feng ...............................................................................................45
H nh 3.10. L ng trên l

T m thất ho ng - Panax stipuleanatus H.T.Tsai et

K.M.Feng ..................................................................................................................45
H nh 3.11. H nh th i l kèm ủ T m thất ho ng - Panax stipuleanatus H.T.Tsai et

K.M.Feng ..................................................................................................................45
H nh 3.12. Cụm ho T m thất ho ng - Panax stipuleanatus H.T.Tsai et K.M.Feng46
H nh 3.13. L

trên ụm ho T m thất ho ng - Panax stipuleanatus H.T.Tsai et

K.M.Feng ..................................................................................................................46
H nh 3.14. A. H nh th i ho

ủ T m thất ho ng ; B. Cu ng ho kh ng

g i thịt 46


H nh 3.15. L t

t ọ

ầu ủ T m thất ho ng – Panax stipuleannatus H.T.Tsai et

K.M.Feng ..................................................................................................................47
H nh 3.16. Cụm quả h n ủ T m thất ho ng – Panax stipuleannatus H.T.Tsai et
K.M.Feng ..................................................................................................................47
Hình 3.17. C

ạng quả v hạt ủ T m thất ho ng - Panax stipuleanatus H.T.Tsai

et K.M.Feng ..............................................................................................................47
H nh 3.18. H nh th i hung ủ T m thất hoang – Panax stipuleanatus H.T.Tsai et
K.M.Feng ..................................................................................................................48

H nh 3.19. H nh ạng l

ủ T m thất l xẻ - Panax sp.1 ........................................48

H nh 3.20. H nh th i

l

hét xẻ th y trên

ng một l ........................................49

H nh 3.21. H nh th i hung ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv.
...................................................................................................................................51
H nh 3.22. C

ạng h nh th i th n rễ ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha

& Grushv. ..................................................................................................................51
H nh 3.23. L t

t ng ng

ạng th n rễ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha

& Grushv. ..................................................................................................................52
H nh 3.24. H nh th i l S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv. ..........52
H nh 3.25. H nh th i

l

hét ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha &

Grushv. ......................................................................................................................53
H nh 3.26. L ng trên l S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv. .........53
H nh 3.27. Cụm ho

ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv. ........53

H nh 3.28. H nh th i ho

ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv. .54

H nh 3.29. G i thịt trên u ng ho nh

ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha

& Grushv. ..................................................................................................................54


H nh 3.30. H nh th i v m u s

ho

ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis

Ha & Grushv. ............................................................................................................54
H nh 3.31. L t

t ọ

ầu ho

ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha &

Grushv. ......................................................................................................................55
H nh 3.32. H nh th i

nh ho S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv.

...................................................................................................................................55
H nh 3.33. Cụm quả ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha & Grushv. ........55
H nh 3.34. H nh th i

ạng quả ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha &

Grushv. ......................................................................................................................56
H nh 3.35. Dạng quả h i hạt khi h n ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha
& Grushv. ..................................................................................................................56
H nh 3.36. H nh th i hạt S m ngọ linh - Panax vietnamensis Ha & Grushv. .........56
Hình 3.37. Hình thái Sâm lai châu - Panax vietnamensis var. fuscidiscus K.
Komatsu, S. Zhu & S.Q. Cai. ..................................................................................57
Hình 3.38. Hình thái lá Sâm lai châu ........................................................................58
H nh 3.39. C

ạng th n rễ ủ S m l i h u - Panax vietnamensis var. fuscidiscus

K. Komatsu, S. Zhu & S.Q. Cai ................................................................................58
H nh 3.40. H nh th i ho

ủ S m l i h u - Panax vietnamensis var. fuscidiscus K.

Komatsu, S. Zhu & S.Q. Cai .....................................................................................58
H nh 3.41. Ph n t h

th nh phần ho

ủ S m l i h u - Panax vietnamensis

var. fuscidiscus K. Komatsu, S. Zhu & S.Q. Cai ......................................................59
H nh 3.42. Mặt

t ọ

ầu ủ S m l i h u - Panax vietnamensis var. fuscidiscus

K. Komatsu, S. Zhu & S.Q. Cai ................................................................................59
H nh 3.43. Quả non ủ S m l i h u - Panax vietnamensis var. fuscidiscus K.
Komatsu, S. Zhu & S.Q. Cai .....................................................................................59


H nh 3.44. H nh th i hung ủ S m pux il ileng - Panax sp.2 ..............................60
H nh 3.45. H i mặt l

l ng ủ S m pux il ileng - Panax sp.2 ..........................60

H nh 3.46. H nh th i ho
H nh 3.48. Đ

ủ S m pux il ileng – Panax sp.2..................................61

ầu ằng ủ S m pux il ileng – Panax sp.2 ..................................61

H nh 3.49. H nh th i hung ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill)

F.H.Chen ...................................................................................................................63
H nh 3.50. Th n rễ ủ T m thất
H nh 3.51. L t

– Panax notoginseng (Burkill) F.H.Chen .....63

t ng ng th n ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill)

F.H.Chen ...................................................................................................................64
H nh 3.52. H nh th i l

hét ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill)

F.H.Chen ...................................................................................................................64
H nh 3.53. Cụm ho

ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill) F.H.Chen ...64

H nh 3.54. Ho

ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill) F.H.Chen ...........65

H nh 3.55. Ho

ổ ọ v i ầu lõm v v i nhụy xẻ h i ủ T m thất

– Panax

notoginseng (Burkill) F.H.Chen ................................................................................65
H nh 3.56. Hạt ủ T m thất
H nh 3.57. Đặ

– Panax notoginseng (Burkill) F.H.Chen ............65

i m vi ph u l

ủ T m thất ho ng – Panax stipuleannatus

H.T.Tsai et K.M.Feng ...............................................................................................68
H nh 3.58. Cấu tạo vi ph u th n kh sinh T m thất ho ng - Panax stipuleannatus
H.T.Tsai et K.M.Feng ...............................................................................................69
H nh 3.59. Cấu tạo vi ph u rễ ủ T m thất ho ng l xẻ ..........................................70
H nh 3.60. Ảnh hụp vi ph u l Panax vietnamensis ...............................................71
H nh 3.61. Đặ

i m vi ph u th n kh sinh ủ Panax vietnamensis .......................72

H nh 3.62. Đặ

i m vi ph u l p ần v 1 phần ủ th n rễ lo i Panax vietnamensis

...................................................................................................................................73


H nh 3.63. Đặ
H nh 3.64. Một s

i m vi ph u th n rễ lo i Panax vietnamensis ................................73
ặ

H nh 3.65. Vi ph u l

i m

trong th n rễ ủ lo i Panax vietnamensis .............74

ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill) F.H. Chen 75

H nh 3.66. Ph u iện th n kh sinh ủ T m thất

- Panax notoginseng (Burkill)

F.H. Chen ..................................................................................................................76

H nh 3.67. Cấu tạo vi ph u th n kh sinh T m thất
(Burkill) F.H. Chen. 1. Bi u
H nh 3.68. B mạ h

; 2. M

- Panax notoginseng

y; 3. M m m v ; 4. M m m ruột .........76

th n kh sinh T m thất

- Panax notoginseng (Burkill)

F.H. Chen ..................................................................................................................76
H nh 3.69. Một s th nh phần

trong th n kh sinh ủ T m thất

– Panax

notoginseng (Burkill) F.H. Chen ...............................................................................77
H nh 3.70. Cấu tạo th n rễ ủ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill) F.H.

Chen ..........................................................................................................................77
H nh 3.71. Ph ng to v ng xylem

gi

th n rễ T m thất

– Panax notoginseng

(Burkill) F.H. Chen ...................................................................................................78
H nh 3.72. Ống tiết ly

o

th n rễ T m thất

– Panax notoginseng (Burkill)

F.H. Chen ..................................................................................................................78
Hình 3.73. Kết quả iện i sản phẩm PCR gen ITS - rDNA ủ

m u nghiên ứu

...................................................................................................................................80
H nh 3.74. Kết quả iện i sản phẩm PCR gen matK ủ
Hình 3.75. C y qu n hệ ph t sinh
gi

m u thu th p v

t xon

m u nghiên ứu .......80

trên ph i h p v ng gen ITS-rDNA và matK
ng hi Panax L.

trên ph

ng ph p

Maximum Likelihood................................................................................................91
Hình 3.76. C y qu n hệ ph t sinh
gi

m u thu th p v

t xon

trên ph i h p v ng gen ITS-rDNA và matK
ng hi Panax L.

trên ph

ng ph p

Bayesian ....................................................................................................................92


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. L lị h

m u thu th p ...........................................................................28

Bảng 2.2. Đoạn mồi

sử ụng ho PCR v giải tr nh t ....................................35

Bảng 2.3. Th nh phần v

i u kiện phản ứng PCR nh n ản v ng gen ITS-rDNA và

matK ..........................................................................................................................35
Bảng 3.1. Vị tr kh
Panax sp.1 v

iệt

tr nh t

oạn gen ITS ủ

m u P. stipuleanatus và

m u lo i P. stipuleanatus trên genbank……………………….81

Bảng 3.2. Vị tr kh

iệt

tr nh t

oạn gen ITS-RDNA ủ

m u S m ngọ

linh, Sâm lai châu, Sâm puxailaileng và Sâm langbian ............................................82
Bảng 3.3. Nh ng vị tr kh
nghiên ứu v i

iệt

lo i thuộ

Bảng 3.4. Nh ng vị tr kh

tr nh t

lo i thứ lo i

hi Panax ..................................................................83
iệt

stipuleanatus và Panax sp.1 v
Bảng 3.5. S s i kh

oạn gen ITS-rDNA ủ

tr nh t

oạn gen matK ủ

m u P.

m u lo i P. stipuleanatus trên genbank ...........86

tr nh t nu leoti e

oạn gen m tK gi

S m ngọ linh, S m

lai châu, Sâm puxailaileng và Sâm langbian.............................................................87
Bảng 3.6. Nh ng vị tr kh

iệt

nghiên ứu v i

hi Panax ..................................................................88

lo i thuộ

Bảng 3.7. So s nh ặ

tr nh t

i m h nh th i

oạn gen matK ủ

lo i thứ thuộ

lo i thứ lo i

hi Panax L.

Việt

Nam ...........................................................................................................................95


MỞ ĐẦU
Việt N m nằm trong v ng kh h u nhiệt
nguồn t i nguyên th

v t phong ph v

tộ Việt N m từ l u

i ũng

i gi m

ạng. Thêm v o

n s nh nh,

sinh v t qu mứ , nguồn

thiên nhiên

y thu

y thu

ng ứng tr

nguy

t i liệu

Theo

ảo tồn
ng

,

y

l m

t i nguyên
ng tr

i s kh i th

o. V v y vấn

ảo

ng ị e ọ tr th nh m i qu n

ạng sinh họ
thuộ

lên t i on s trên 100 lo i [2, 18]. Trong
7 loài, riêng chi Panax L.

ộng

ị tuyệt hủng

y thu

ân

suy giảm ần v ng y

n i hung v nhất l nh ng lo i

t m h ng ầu trong hiến l

loại

ng v i việ kh i th

lên nghiêm trọng. Kh ng t lo i v n hiếm gặp, lại ị t
tồn

, ộng ồng

nhi u kinh nghiệm sử ụng

thu . Tuy nhiên, v i s gi t ng

kh ng kế hoạ h nên

n ng v ẩm nên có

n

t . [18, 23].

iện ị e ọ

họ Ngũ gi

Việt N m hiện

(Ar li e e)

t i

Việt N m gồm 3 lo i mọ t nhiên l S m vũ iệp

(Panax bipinatifidus Seem.); T m thất ho ng (Panax stipuleanatus C. T. Tsai & K.
M. Feng) và S m ngọ linh (Panax vietnamensis Ha et et Grushv.)
ng

xếp hạng

k nguy ấp [2]. Đ y l nh ng lo i

phạm vi ph n

v k h th

gặp kh ng hỉ

Việt N m m

Do
kh i th

quần th

ủ

h ng rất nh hoặ

it

ng

qu , nh ng
tr nên hiếm

ả trên phạm vi to n thế gi i.

gi trị sử ụng v gi trị kinh tế

o, ả

lo i n y

ị t m kiếm,

ến mứ kiệt quệ trong t nhiên. S m vũ iệp v T m thất ho ng

xếp hạng

k nguy ấp (CR),

hủng ngo i t nhiên (EW). Cả

n S m ngọ linh ng y n y
lo i n y

(2006), S h Đ Việt N m (2007), Phụ lụ IA –
sử ụng v mụ
quản l th
s 17 lo i th

h th

oi l tuyệt

v o D nh lụ

y thu

lo i nghiêm ấm kh i th

v

ng mại ủ nghị ịnh 32 2006 NĐ-CP ng y 30 03 2006 v

v t rừng, ộng v t rừng nguy ấp, qu hiếm. V
v t thuộ Dan mục lo

n u cấp quý

l nh ng lo i

gi trị

y ũng l

trong

ếm được ưu t ên bảo vệ

theo Nghị ịnh s 160 2013 NĐ-CP ng y 12 11 2013 ủ Thủ t
4, 5]. Mặ

y thu

ul

ng Ch nh phủ [3,

o ả trong kho họ v kinh tế nh v y

1


nh ng

Việt N m nh ng nghiên ứu v

lo i n y v n h

iện, m i hỉ t p trung nghiên ứu v th nh phần h
nghiên ứu v
nh ng
ng t
họn

ặ

n liệu v
ịnh

nghiên ứu to n

họ , v rải r

một s

i m sinh họ , nh n gi ng v trồng i th . Nhằm ung ấp
s kho họ phụ vụ

nh, ph n iệt

ng t

ảo tồn, ph t tri n ũng nh

lo i S m ản ị này ủ Việt N m, h ng t i l

t i ―Nghiên cứu đặc điểm hình th i, giải phẫu và chỉ thị sinh học phân

tử một số oài thuộc chi Sâm (Panax L.) mọc tự nhiên ở Việt Nam‖.

2


Chương 1. TỔNG QUAN
1.1. Tổng quan c c nghiên cứu về chi Panax L. trên thế giới
1.1.1. Lịch sử nghiên cứu chi Panax L.
Chi Panax L. l một hi nh trong họ Nhân sâm (Ar li e e) trên thế gi i
ghi nh n 12 lo i v 1 thứ. Ph n

Đ ng B

h u Á,

o gồm v ng Viễn Đ ng

Ng , Trung Qu , Tri u Tiên, Nh t Bản, xu ng ến v ng Đ ng B
Việt N m v

ả

v ng B

Chi Panax L.

M [47, 79, 85].
C rl Linnaeus m tả lần ầu tiên từ n m 1753 v i lo i

huẩn l Panax quinquefolius ph n
kh

ng

B

B

Tri u Tiên, Đ ng B

S m Nh t P. japonicum Meyer
bipinnatifidus Seem.

Đ ng B

n m 1975 Trung Qu

6 lo i. C n ứ v o

th nh

,

lo i ho n hỉnh [83]. N m 1985, một loài m i kh

Việt N m l S m ngọ linh – P. vietnamensis Ha et Grushv. [6]

Á,

o gồm 6 lo i

(k

ả 2 lo i

hi Panax L. trên thế gi i lên 12 loài và 1 thứ, trong

Trung Qu , 3 lo i

lo i

B

n lại ph n

Nh t Bản v

5 lo i

h u

Việt N m

y trồng nh p nội) [17].

Theo Linnaeus (1753) i m kh
trong họ Ar li e e l
ng lo i

iệt ủ

hi Panax L. so v i

hi khác

ầu 2 , ho m u 5, xếp v n h y xếp l p. Trong gi i oạn
iết

n t, nên t

ho vừ xếp l p vừ xếp v n. Đ y l
hi kh

n liệu m i thu

t xon thứ ủ P. pseudoginseng Wall. củ

2 lo i (P. quinnquefolium và P. trifoliatus), c

n y, s l

[28, 33]. Nh v y,

ổ sung thêm một lo i m i l P. stipuleanatus H. T. Tsai

n ng tổng s lo i thuộ
M

v Viễn Đ ng Ng ;

Ấn Độ, Nep l v Trung Qu

& K. M. Feng. ồng th i n ng ấp
giả tr

Trung Qu

Nep l; Nh n s m

Nh t Bản v Trung Qu ; S m vũ iệp – P.

ến u i thế kỷ 19, hi Panax L.

t m thấy

M [57]. S ng thế kỷ 19, một s lo i

nh Giả nh n s m – P. pseudoginseng W ll.

– P. ginseng Meyer

t

Ấn Độ, Nep l,

giả hỉ gi i hạn
ặ

i m h nh ủ

ủ họ Ar li e e. Tuy nhiên, v i

3

ặ
hi

h s p xếp n y th

i m ủ ho :

ph n iệt v i các
ặ

i m ủ

hi


Panax

o gồm một s

hi kh

thuộ họ Ar li e e, ặ

iệt l

hi Nothopanax

[57].
Theo qu n i m trên, De C n olle (1830)
Nothopanax vào chi Panax [35]. K từ
ủ

hi Panax kh ng

s

huy n một s lo i thuộ

y vị tr ph n loại v m i qu n hệ ph t sinh

ồng nhất v qu n i m gi

Pl n hon (1854) ho rằng ặ

hi

i m h nh ủ

t

hi Panax l

giả. Decaisne và

i xếp v n, nên huy n

2 loài P. quinquefolius và P. trifolius sang chi Aralia, ồng th i h p nhất ho
chi Polyscias Forest, Clerodendron Nutt, Pseudopanax Koch và Maralia Pet. vào
chi Panax [36]. Nh v y, v i
i m h nh th i ủ
thảo. Đồng

h s p xếp nh trên,

hi Panax ên ạnh

v i qu n i m trên,

i xếp v n
t

n

t

giả

ho rằng ặ

ặ

i m th n g và thân

giả Benth m v Hooker (1867), Clarke

(1879) tiếp tụ s t nh p hi Nothopanax vào chi Panax, ồng th i huy n hi Panax
v o t ng (tri e) P n e e. Đến th i i m n y, s l
25 lo i, ph n

hủ yếu

v ng nhiệt

ng lo i thuộ

hi Panax lên ến

i h u Á, h u Phi, Newzel n

v

Australia [28, 33].
N m 1868, Seemann

xem xét lại vị tr ph n loại hi Panax v

nh ng m tả ủ Linn eus v

rõ ràng. Theo t

giả, ặ

trong họ Ar l i e e l

ặ

i m h nh th i ặ tr ng ủ

i m h nh

Aralia. Đ i hiếu v i ặ

i m ủ

nh n

iệt

một ặ

th n ạng ủ. Qu

i m ặ
,t

hi Panax v
hi kh

n r s kh

giả huy n

hi kh
i m trên, t

giả

giả ghi

hi Panax so v i hi kh

th n ạng ủ tr

i m qu n trọng l m

trong họ Ar li e e l : th n ạng ủ,

i m n y th 2 lo i P.

thuộ họ Ar li e e, t

iệt gi

lo i

hi kh

m i qu n hệ gần v i hi

khác vào chi Panax, ồng th i huy n một s lo i kh ng
chi Panax. Nh v y, hi Panax có 3 ặ

hi Panax là khơng

ph n iệt hi Panax so v i

i 5, xếp l p, ầu 2 . V i ặ

quinquefolius và P. trifolius thuộ v

ho rằng

y

l
hi

th n ạng ủ r kh i
s

ph n iệt v i

i 5, xếp l p, ầu 2 . V i qu n

huy n 61 lo i r kh i hi Panax, v

hi n y hỉ

n lại

loài: P. trifolium L., P. quinquefolius L., P.ginseng Mey., P. pseudoginseng Wall.,
P. japonicus Mey. và P. bipinnatifidus Seem.. V i lo i P. fructicosus
4

ặ

i ml


i xếp v n, Seem nn xếp v o hi Nothopanax v
danh pháp cho chi Nothopanax [64]. C lẽ
ứu v

ồng th i lấy lo i n y l type

y l qu n i m

hi Panax ho l ph h p h n ả. Một lần n

ủ Seem n (1868), H rm (1897)
S m ph n

trên th gi i nh :

chi Panax

nguồn g

nhi u nh nghiên

khẳng ịnh lại qu n i m

nghiên ứu tất ả
qu n sinh sản,

từ hi Aralia, i m kh

ặ

i m ủ

qu n sinh
iệt

lo i

ng v

ho rằng

y l th n ạng ủ. Britton

v Brown (1913) tiếp tụ xem xét vị tr ph n loại chi Panax v

ồng t nh v i qu n

i m ủ Seem n (1868) v H rm (1897), hỉ r loài P. quinquefolius

ặ

ại iện ho hi: th n ạng ủ, ho m u 5 xếp l p, ầu 2 , v lo i

i m

m tả lần

ầu tiên, nên lấy lo i này làm type danh pháp cho chi Panax [48]. Hoo (1961) khi
nghiên ứu v hệ th ng họ , m i qu n hệ ph t sinh v ph n
Ar li e e

ho rằng Panax
ặ

Acanthopanax
hay th n ạng

nguồn g

i m ho m u 5, l

y ụi nh . T

ủ t xon trong họ

ph t sinh từ Acanthopanax. Vì

l ng ứng mọ trên g n l , th n thảo

giả ho rằng ặ

i m th n thảo l

ồng qu n trọng nhất, các loài Aralia hầu nh kh ng
n y ủ Hoo hầu nh kh ng nh n

s

ặ

ặ

i mt

ng

i m n y. Qu n i m

ồng t nh ủ

nh nghiên ứu v

Panax [50].
N m 1970, H r một lần n
v t ủ

lo i thuộ

trên m u l u gi

hi Panax
v

v n h y xếp l p, ầu 2

v

lo i trong chi Panax

ph n loại kh

v t. Qu

i m ủ

lo i thuộ

ặ

hi Panax, tr

i, tr ng, s l

t ng n nh

trên m u

ngo i t nhiên ũng nh
,t

giả th ng nhất v i

qu n

hi Panax: th n ạng ủ, ho m u 5 xếp

i m h nh th i iến ổi rất l n so v i
, việ

v o một ặ

ủ th n rễ (Rhizome type): th n rễ
i; v th n rễ

hi Panax

m i qu n hệ gần v i hi Aralia. Tuy nhiên, theo tác

trong họ Ar li e e. Do

l việ rất kh kh n nếu hỉ
ph n iệt

ặ

i m ủ

h u Á thu

Bảo t ng th

i m nghiên ứu tr
giả

xem xét ặ

ịnh loại

lo i trong hi Panax

i m h nh th i n o

. Theo t

giả

tiên xếp lo i v o 1 trong 3 huẩn h nh th i
ạng th n ủ ( rot type); th n rễ

t tr . Tiếp theo

ng hỉ nhụy, quả... C h ph n loại
5

l

ặ

t kéo

i m h nh th i l ,

v o h nh th i th n rễ tr


rồi m i ến

ặ

(2007) p ụng

i m
x y

qu n sinh
ng kh

ng v sinh sản

ph n loại hi Panax

Xiang và Lowry

Trung Qu

Wen (1993), Wen v Zimmer (1996), Plunkett v
ặ

[47].

ộng s (1996)

v o

i m h nh th i, h nh th i giải ph u, hạt phấn v sinh họ ph n tử ho rằng hi
m i qu n hệ gần gũi v i hi Aralia. Đến th i i m hiện n y,

Panax

qu n i m

v o h nh th i, giải ph u v sinh họ ph n tử

rằng hi Panax

m i qu n hệ gần v i hi Aralia, i m kh

hệ th ng

u th ng nhất v
kh

ho

iệt hủ yếu ễ

ng nh n thấy so v i hi Aralia là th n ạng ủ, l kép h nh h n vịt, noãn 2-3 [74,
76].
S u n m 1970, vị tr ph n loại v hệ th ng ph t sinh ủ

kh ng th y ổi. Tuy nhiên o ặ
v ng ph n

loài

ồng th i ng y
l

kh

ng

i m h nh th i

nh u th

ặ

iến ổi rất l n, ng y trong một

i m h nh th i ũng kh

nhi u ph t hiện m i nên từ

ng lo i trong hi Panax

các nh nghiên ứu. Ở nử
S m h uÁ ủ

v o ặ

ến n y, việ ghi nh n s

ầu ủ th p niên 1970, qu n niệm v th nh phần lo i

y, qu n hệ ph t sinh gi

ng kh ng hỉ

nh u v

s

t xon thuộ

i m h nh th i m

n sử ụng tr nh t

hỉ thị ADN – DNA barcode), tuy v y v n h

gi

nh m t

giả. C th nh n thấy s kh

v s l

ng lo i, s s p xếp v ph n hi

th

o

nh u gi

việ sử ụng
mặt ủ

nh u

ạng v h nh thái trong chi

v o ặ
h tr

s th ng nhất

i lo i trong hi Panax qua

nguyên nh n s u: t nh
r o e kh

ADN m

i m h nh th i rất

ạng;

ho nghiên ứu ph n loại; s

t xon m i ph t hiện...
C

v

DNA

x y

qu n i m ph n loại

lo i v

Panax; qu n i m v hệ th ng ph t sinh

ổ sung nhi u

hi Panax

vạ h (hoặ gọi l

th i k

nh u [47],

s th y ổi theo th i gi n v t y v o qu n i m ủ

nh nghiên ứu ũng rất kh

taxon m i. Gần

hi Panax hầu nh

t xon thuộ

hi Panax ã iết

xem l ―thần

nghiên ứu trên thế gi i v

ul

uộ s ng‖ [42], o v y
ũng nh

Việt N m

6

it

ng

gi trị sử ụng cao

h ng loạt

ng tr nh

tiến h nh nhằm th

ẩy sản


xuất, kh i th , sử ụng hiệu quả. Nhi u nhất l
v
họ th

l , tiếp ến l nghiên ứu v nh n gi ng,
v t,

ạng i truy n, ảo tồn

cơng trình nghiên ứu
tin trên
l

it

nghiên ứu v th nh phần h

ph
ng th

ng

nh t , hế iến, hệ th ng

ạng nguồn gen... Do

trên

kh nhi u

tạp h , s h huyên khảo v

th ng

ng tiện ại h ng liên qu n ến Sâm. Nói cách khác, các lồi Sâm
v t

một s

u nh tl n

i v i nh ng ng

nghiên ứu trong nhi u l nh vụ trên to n thế gi i. Nh ng
s mv n

ng

tri n kh i ho

lo i gần

y kh ng nhi u.

il m

ng t

ng tr nh nghiên ứu v

nh ng ph t hiện ột ph v mặt th nh phần

1.1.2. Các nghiên cứu phân loại chi Panax L. sử dụng sinh học phân tử
Hiện n y, xu h
v ph n loại th
hiệu quả

v t n i riêng

o, trong

hệ i truy n, x

ng hung ủ thế gi i trong nghiên ứu ph n loại n i hung
việ sử ụng

hi Panax

v o

n lẻ (DNA

ADN

r o e

họn lọ

ng nghiên ứu thứ nhất,

ảo thủ

r o e trong nghiên ứu m i qu n
t xon

thu

nghiên ứu v ph n loại v qu n hệ ph t sinh

nghiên ứu h nh trong việ
Ởh

DNA

ng ph p ải tiến m ng

ịnh hỉ thị ph n tử v vị tr ph n loại ủ

nhi u th nh t u. Tổng h p
t xon thuộ

ứng ụng nhi u ph

r o e

ụng tr nh t gen 18S rRNA

th nh n thấy

v ng ảo thủ

o

ph n t h,

nh nghiên ứu sử ụng
n)

một s h

ng

nh gi .

tr nh t v ng gen

ph n t h. Fushimi v

ộng s (1996) sử

ph n iệt 3 lo i Panax là P. ginseng, P. japonicus

và P. quinquefolius ho thấy h ng kh

nh u

v ng tr nh t 18S rRNA

i 1809 p [44]. Wen và Zimmer (1996) khi

ng

hi u

nghiên ứu v qu n hệ ph t sinh v
Panax v i 6 huẩn ngoại thuộ

ị th

vị tr 497, 499, 501 v 712 trên
v t hi Panax

khảo s t 12 lo i

hi Aralia, kết quả hỉ r rằng tổng hi u

vùng ITS1-5,8S rRNA-ITS2 iến ộng từ 606 ến 608 p trong
bp, 5,8S là 163bp và ITS2 là 222-224 p. Từ

t

qu n hệ gần v i hi Aralia. Kết quả v qu n hệ ph t sinh
rRNA-ITS2 theo ả h i ph

i

ITS1 l 220-221

giả hỉ r

hi Panax có

trên v ng ITS1-5,8S

ng ph p Neigh or joining v M ximum likelihood cho

thấy: P. trifolius tá h iệt kh i nh m

t xon Panax
7

n lại th nh nhánh riêng


t

ng t nh

huẩn ngoại Aralia racemosa; P. stipuleanatus và P. pseudoginseng

l p nh m v i nh u tạo nh nh l n riêng t h kh i nh nh
nh nh: nh nh thứ nhất hỉ

t xon

n lại gồm 2

P. notoginseng v nh nh thứ h i gồm 3 ph n nhánh:

(1) l nh m gồm P. sinensis, P. major và P. stipuleanatus 2; (2) l nh m gồm P.
omeiensis, P. zingiberensis, P. stipuleanatus 1 và P. wangianus; (3) l nh m gồm:
P. ginseng, P. quinquefolius và P. japonicus.

Đi u

ng l u

trong

y qu n hệ

phát sinh trên là hai taxon P. stipuleanatus 1và P. stipuleanatus 2 dù mang cùng tên
nh ng lại l p nh m v i

t xon rất kh

t xon

(P. stipuleanatus1 v i P. omeiensis

ng khu ph n

stipuleanatus 2 v i P. major
km). Kết quả n y

nh u v theo t

Hu ei, Trung Qu

từng l m

t

và P. stipuleanatus

t

giả nh n thấy

ạng l

v n

Si hu n v P.

h nh u khoảng 1000

giả phải suy xét ến s tạp nhiễm héo ADN

trong ph ng th nghiệm v phải giải tr nh t lại
ứu thêm v h nh th i,

giả l l p nh m v i

t i khẳng ịnh. S u khi nghiên

t nhất

hét xẻ th y v n l

ặ

lo i P. major, P. omeiensis
i m m Seem nn

m tả

cho loài P. stipuleanatus v o n m 1868 [76].
Ngan F. v

ộng s (1999)

khuế h ại v x

ịnh tr nh t trong v ng

ribosome ITS1-5,8S-ITS2 ủ 6 lo i Panax gồm P. ginseng Mey., P. quinquefolius
L.,P. notoginseng (Burkill) Chen, P. japonicus Mey., P. trifolius L. và P. major
Ting. Kết quả giải tr nh t

ho thấy 6 t xon nghiên ứu

t v ng ITS1-5,8S rRNA -ITS2. C

t

ng v i h i lo i th

nh u v tr nh

giả ũng sử ụng k thu t RFLP

t tr nh t vùng ITS1-5,8S rRNA -ITS2 nhằm x y
t xon khảo s t

s s i kh

ng

Phytolacca acinosa Rox .. Kết quả l ph

ng ph

ph n

ng ph p nh n ạng

ng l m giả l Mirabilis jalapa L. và
ng ph p n y th

s h u ụng trong

ph n iệt h i lo i P. ginseng và P. quinquefolius v i nh u v v i

nguyên liệu

giả [59].
Y ng v

ộng s (2001)

so s nh tr nh t v ng ITS1-5,8S rRNA -ITS2

3

thứ thuộ lo i P. ginseng l thứ J kyung gồm 2 hủng n ng nghiệp Yunpoong v
Chunpoong; thứ Chunggyung v thứ Hw ngsook. Kết quả ho thấy thứ Hw ngsook
ặ tr ng

i quả m u v ng kh

iệt

hủng
8

n lại

vị tr nu leoti e 14 (G


th yv À). Trong nghiên ứu n y, t
các tr nh t nghiên ứu
Kim v

giả ũng sử ụng

liệu Gen nk kết h p v i

ph n t h qu n hệ ph t sinh gi

ộng s (2007)

t xon [80].

so s nh tr nh t v ng ITS1-5,8S rRNA-ITS2

hủng n ng nghiệp P. ginseng kh

nh u

ng v i h i lo i P. japonicus và P.

quinquefolius. Kết quả so s nh n y ho phép ph n iệt
h nh nu leoti e
H nQu
trên

09

lo i khảo s t

i 3 vị tr

n ồng th i ho phép ph n iệt h i hủng Nh n s m h nh ủ

l Gopoong v Kumpoong kh i
v ng tr nh t ITS1-5,8S rRNA -ITS2

hủng kh
u

i một vị tr

h nh

i 619 nu leoti e

tất ả

n

m u. Từ kết quả n y ũng ho thấy v ng ITS1-5,8S rRNA -ITS2 kh ng hỉ th h
h p trong ph n iệt

lo i m

n

th ph n iệt

hủng n ng nghiệp

chi

Panax [52].
Wang v

ộng s (2010)

trên một

h nh nu leoti e

n vị yto hrome oxi se trên ộ gen ty th
thuộ lo i Panaxginseng v i
n trong ph n loại, x

n

tr nh t ti u

ph n iệt hủng ―Chunpoong‖

hủng kh . Nh v y, việ sử ụng DNA

r o e

ịnh taxon và ph n t h qu n hệ ph t sinh hủ yếu

trên

vùng gene ITS1-5,8S rRNA-ITS2 v v i tr nh t n y,

th ph n iệt

taxon trong chi Panax v i nh u [73].
Ởh

ng nghiên ứu thứ h i,

nh nghiên ứu sử ụng

gene lạp th ph i h p v i v ng ITS1-5,8S rRNA-ITS2
việ sử ụng ITS1-5,8S rRNA -ITS2

ph n t h. Đi n h nh ho

n lẻ trong nghiên ứu qu n hệ ph t sinh hi

Panax là hai nhà nghiên ứu Wen v Zimmer (1996)
việ ph i h p nhi u ADN
Cũng theo ph
r o e, kết quả

r o e

s m ại iện ho tất ả

ng mại v

t xon thuộ

barcode atpF-atpH không thành

rpoB, và rpoCl

ộng s (2011)

h nh th nh nên một hệ th ng x
h th

nh n thấy l

m rộng nghiên ứu ằng

nghiên ứu qu n hệ ph t sinh hi Panax [75].

ng thứ n y, Zuo v

hiệu quả ho ả h i mụ

tr nh t v ng

ịnh

ảo tồn. C

hi Panax

ng o ấu tr

khảo s t 11 lo us DNA
t

v

giả sử ụng 95 m u

ghi nh n. Việ giải tr nh t

poly-N. Tuy nhiên các vùng rbcL,

t iến ộng nhất, hỉ

9

lo i s m h nh x

từ 1 ến 8 vị tr

iến


ộng. C

t

giả sử ụng matK, psbK-I, psbM-trnD, rps16 và nadl

ph n iệt

từ 4 ến 6 trong s 8 lo i riêng iệt nh ng hỉ ph n iệt từ 1 ến 5 trong s 19
t p h p trong nh m thuộ lo i P. bipinnatifidus. C
ITS l nh ng v ng iến ộng nhất v

mứ

khả n ng ứng ụng t t trong x

ộ lo i v nh m lo i. Ngo i r ,

t

ịnh tất ả

trong chi Panax. Trong nghiên ứu n y, t
nh m nghiên ứu thứ

m u
,

th

t p h p lo i

giả hỉ r rằng v i ph

ng ph p khuế h

khuế h ại v giải tr nh t th nh

ph i h p v i v ng gene 18S ri osome RNA

r o e

ng. Ở

tr nh t v ng gen lạp th

ph n t h [84].

ng nghiên ứu huy n ần từ sử ụng

n (18S rRNA) s ng việ ph i h p thêm DNA

ứu qu n hệ ph t sinh hi Panax. Kom tsu v

r o e kh

DNA
nghiên

ộng s (2001) sử ụng tr nh t

gene 18S rRNA trong nh n v gen lụ lạp matK
vietnamensis v i 5 t xon kh

ả

lo i v

nh nghiên ứu sử ụng

C th nh n thấy xu h

ịnh

giả ũng ã hứng minh việ kết h p

psbA-trnH v ITS l hiệu quả ho việ x
ại ủ m nh, 100%

hỉ thị ph n tử psbA-trnH và

khảo s t qu n hệ gi

P.

gồm P. ginseng, P. japonicus, P. pseudoginseng

subsp. himalaicus, P. japonicus var. major và P. quinquiefolius v i huẩn ngoại l
loài Hedera hexlix. Kết quả ho thấy tr nh t gene 18S rRNA P. vietnamensis là
1809 p gi ng hệt v i P. quinquefolius v

i u hiện

s th y thế nucleotid so v i

ả P. japonicus var. major và P. pseudoginseng subsp. himalaicus. Gen matK có
hi u

i ằng nh u

ả 6 t xon. Tr nh t n y ủ P. vienamensis kh

iệt so v i

P. japonicus var. major, P. pseudoginseng subsp. himalaicus, P. ginseng, P.
japonicus và P. quinquefolius lần l
ph

t

ng ph p M ximum p rsimony,

4, 5, 9, 9 v 10 vị trí nucleotid. Thơng qua
y ph t sinh

x y

ng lại

trên phân

t h tổ h p ả h i gen 18S rRNA - matK, kết quả ho thấy P. vietnamensis thuộ
ng nh m v i

lo i Panax kh

v

qu n hệ gần v i P. japonicus var. major

và P. pseudoginseng subsp. himalaicus [55].
Shu v

ộng s

(2003)

vienamensis var. fuscidiscus
matK. C

tr nh t n y

m tả một thứ m i ủ P. vienamensis là P.
trên tr nh t nu leoti e ủ

xem xét

gene 18s rRNA v

ph n iệt P. vietnamensis var. fuscidiscus
10


v i sáu lo i kh

thuộ

hi S m. Qu n hệ ph t sinh gi

fuscidiscus v

lo i kh

P. vietnamensis var.

l m rõ v P. vietnamensis var. fuscidiscus có

m i qu n hệ rất gần v i P. vietnamensis [67]. Shu và ộng s (2003) khảo s t qu n
hệ ph t sinh ủ 13 lo i thuộ

hi Panax

trên tr nh t gen lụ lạp matK và gen

trong nhân 18S rRNA. Chi u

i ủ gen trnK iến ộng từ 2537 ến 2573 p t y

v o từng lo i, trong khi tr nh t gen matK là
Tr nh t gen 18S rRNA
rRNA qu n s t
h p

r

nh nh l n

hỉ r t

y qu n hệ ph t sinh gi

nguồn g

ng ứng v i 3 nh m l n

h

rõ v mặt

japonicus

nh u. T xon

i lo i P. pseudoginseng

nh u lại thuộ

Qu n v

ng nh nh l n v i P.

từ Trung Qu , trong khi h nh lo i P. pseudoginseng lại

giả Wu v

kết h p v i th nh phần h

họ

giả l giải rằng t xon P.
i lo i ủ lo i P.

ộng s xếp th nh một thứ ủ P. japonicus là

từ Trung Qu

ộng s (2003) ã

t

H r (1970) xem l

nh ph p, ần giải quyết vấn

nguồn g

l h i

nh u (từ Nh t Bản v từ

v ng kh

pseudoginseng subsp. himalaicus
nt

t xon

kh

ng v i lo i P. stipuleanatus l p th nh một nh nh. C

pseudoginseng

t p

m i qu n hệ ph t sinh lo i

nguồn g

Trung Qu ) lại thuộ h i nh nh l n kh

japonicus

loài.

9 ki u tr nh t gen 18S

t xon so s nh, i m ần l u

taxon có cùng tên P. japonicus nh ng
subsp. himalaicus thu th p từ

tất ả

nh u. Ph n t h m i qu n hệ ph t sinh,

gen trnK và matK

trong chi Panax v i

1512 p

i 1808 – 1809 p, hỉ

13 lo i kh

liệu v

[66]. Trong

hi u

ịnh

n y

ng v i việ

ặt lại tên cho P.

[66].
trên

s tr nh t

hứng minh một

gen matK và 18S rRNA
h rõ r ng lo i S m mọ

ại

My m r h nh l P. Zingiberensis [61].
1.2.

Tổng quan nghiên cứu về chi Sâm (Panax L.) ở Việt Nam

1.2.1. Các loài thuộc chi Sâm (Panax L.) đã được ghi nhận ở Việt Nam
 Sâm vũ d ệp:
Tên kho họ

ủ lo i S m vũ iệp

Berthol C rl Seem nn x

nh th

v t họ ng

i Đứ

ịnh lần ầu tiên l Panax bipinnatifidus Seem. vào
11


n m 1868 [64]. Đến n m 1879, Ch rles B ron Cl rke

huy n lo i n y s ng hi

Aralia v lấy tên l Aralia bipinnatifidus (Seem.) C. B. Clarke, 1879 [33]. Sau
Cl rke

n

l một thứ kh

Is

Henry Burkill lại xếp S m vũ iệp

ng lo i v i S m M song

ủ Aralia quinnquefolia (L.) Dec. Et Plan. var. major Burkill. 1902

(Kew Bull. 1902:7); Aralia quinnquefolia (L.) Dec. Et Plan. var. elegantior Burkill.
1902 (Kew Bull. 1902:8) [29]. Qu n i m trên tồn tại ến gần gi
Hui-Lin (1992) nghiên ứu hệ th
Panax L., y l một qu n i m
ến n y, mặ
kh
ủ

S m vũ iệp

v t Đ ng Á, ng
ng

n

th

thế kỷ 20, khi

S m vũ iệp tr lại hi

nh nghiên ứu ồng t nh. Từ
xếp v o

lo i, lo i phụ hoặ thứ (v r.)

nh u, nh ng lo i n y v n thuộ

hi Panax L.. Nh ng tên kho họ kh

lo i S m vũ

ến nh : Panax pseudoginseng Wall. var.

iệp

th

k

nh u

bipinnatifidus (Seem.) Li., 1942; Panax pseudoginseng Wall. var. major (Burkill)
Li, 1942.; Panax major Ting ex Pei, 1958.; Panax pseudoginseng Wall. subsp.
hymalaycus Hara, 1970.; Panax pseudoginseng Wall. var. elegantior (Burkill) Hoo
et Tseng, 1973.; Panax japonicus Mey. var. bipinnatifidus (Seem.) Wu et Feng,
1975 [47].
Đến n m 1975, một s nh nghiên ứu

Viện th

Trung Qu ) khi nghiên ứu v m i qu n hệ gi
cá lo i thuộ

hi Panax

nghiên ứu s u v

Trung Qu

ạng hi Panax

v t C n Minh (V n N m,

ph n loại v ph n

[83], rồi s u
Trung Qu

hỉ thị ADN. Vì thế, S m vũ iệp lại

v M [74 – 76],

Về p ân bố, S m vũ iệp trên thế gi i
My nm , Đ ng – B

s

u i ến
ổ sung một

tr lại v i tên kho họ l Panax

bipinnatifidus Seem. o Berthol C rl Seem nn x

B

ủ

l Jun Wen (1999 – 2000)

th ng nhất rằng S m vũ iệp l một t xon lo i ho n hỉnh, trên
s

ị l

ịnh từ n m 1868.
ghi nh n

ph N m Trung Qu ,

Ấn Độ v Nep l.

 Tam t ất oang:
T m thất ho ng

n gọi l B nh iên t m thất, H

(Trung Qu ). Lo i n y l

ầu hỉ

ng th h h y Bạ h t m thất

xếp l một thứ ủ lo i giả Nh n s m

12