Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản - Chương 5

Dinh dng và các quá trình sinh hc

67
CHNG 5
DINH DNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH SINH HC

1 THÀNH PHN DINH DNG TRONG THC VT  BIN VÀ NC NGT
Trong quá trình quang hp thc vt cn nhiu vt cht dinh dng đ tng hp cht
hu c và sinh trng, trong s các nguyên t cn thit cho thc vt thì trong nc ch
có vài nguyên t có th đáp ng đ nhu cu (oxy và hydro), các nguyên t còn li đu
có hàm lng rt thp so vi nhu cu ca thc vt. Do đó, thc vt thng tng cng
hp thu và d tr các nguyên t đó đ phc v cho quá trình sinh trng cng nh
tng hp cht hu c.
Bng 5-1. T l các yu t cn thit cho sinh trng trong mô ca các thc vt nc
ngt (nhu cu), trung bình trong thy vc trên th gii (cung cp) và t l
ca hàm lng đòi hi so vi kh nng đáp ng.

Nguyên t
Hàm lng trung
bình cha trong thc
vt hoc nhu cu (%)
Ngun cung cp
trung bình trong
các thy vc (%)
T l trung bình cha
trong thc vt: ngun
cung cp
Oxy 80,5 89 1
Hydro 9,7 11 1
Carbon 6,5 0,0012 5.000
Silicon 1,3 0,00065 2.000

Nit 0,7 0,000023 30.000
Canxi 0,4 0,0015 <1.000
Kali 0,3 0,00023 1.300
Phospho 0,08 0,000001 80.000
Magiê 0,07 0,0004 <1.000
Sulfur 0,06 0,0004 <1.000
Chlorin 0,06 0,0008 <1.000
Natri 0,04 0,0006 <1.000
St 0,02 0,00007 <1.000
Boron 0,001 0,00001 <1.000
Mangan 0,0007 0,0000015 <1.000
Km 0,0003 0,000001 <1.000
ng 0,0001 0,000001 <1.000
Molybden 0,00005 0,0000003 <1.000
Cobalt 0,000002 0,000000005 <1.000
Theo J. R. Vallentyne (1974). Trích dn bi C.K. Lin & Yang Yi (2001)
2 NGUN VÀ QUÁ TRÌNH CUNG CP DINH DNG CHO MÔI TRNG
NC
Ngun cung cp vt cht dinh dng cho thy vc bao gm hai ngun chính đó là
ngun t bên ngoài đa vào và n gun ni ti ca thy vc. Ngun bên ngoài nh quá
Qun lý cht lng nc nuôi trng thy sn




68
trình xói l vt cht dinh dng đc nc ma mang vào thy vc. Vt cht dinh
dng cng đc đa vào thy vc theo con đng cp nc hoc lng t t không
khí và t quá trình c đnh đm.
Mt ngun cung cp dinh dng khá quan trng cho thy vc khác đó là ngun ni

ti bao gm; quá trình phân hy và khoáng hóa xác cht ca sinh vt trong thy vc
làm tng dinh dng cho môi trng nc; s bài tit ca đng vt thy sinh cng
góp phn cung cp dinh dng, đc bit là các h sinh thái nhân to nh ao nuôi tôm,
cá thâm canh; vt cht dinh dng lng t trong nn đáy b khuy đng do hin tng
đi lu, do sóng gió, dòng chy hay hin tng nc tri cng làm tng vt cht dinh
dng trong tng nc.
Vt cht dinh dng trong thy vc có th b mt đi do s bc hi, trao đi nc, lng
t trong nn đáy hay quá trình hp th sinh hc.
Bng 5-2. Ngun và quá trình các yu t dinh dng đi vào môi trng nc
Ngun Quá trình
Ngoi lai (Allochthonous)
a quyn xói l, phong hóa, chy tràn
Khí quyn bi, ma, c đnh đm
Thy quyn cp nc
Sinh quyn phân hy, khoáng hóa
Ni ti (Autochthonous)
Detritus Phân hy
Phù sa B khuy đng
Cht bài tit Bài tit ca đng vt và s tit ca thc vt
3 CHU TRÌNH DINH DNG TRONG THY VC
Nhng chu trình dinh dng ch yu gm: Carbon (Hình 5-1), Nitrogen (Hình 5-2);
Phosphorus (Hình 5-3), chu trình Sulfur (Hình 5-4)
3.1 Chu trình carbon
3.1.1 Quá trình tng hp các hp cht hu c trong thy vc
Bc khi đu chu trình Carbon là quá trình quang hp tng hp nên vt cht hu c
trong thy vc đc tin hành nh ngun nng lng ánh sáng mt tri (quang nng).
Thc vt  nc hp thu ngun nng lng này thc hin quá trình quang hp theo
phng trình tng quát sau:

2612622

666 OOHC
lChlorophyl
sángÁnh
OHCO +→+
Dinh dng và các quá trình sinh hc

69
Thc vt  nc tham gia vào quá trình này có thành phn rt đa dng và phân b
khác nhau trong thy vc, nhng nhìn chung phn ln là thc vt phù du, thc vt bc
cao ch có vai trò  nhng vùng gn b.
Ngun cht vô c ban đu đc thc vt  nc s dng đ tng hp nên các hp
cht hu c là khí CO
2
và H
2
O và các mui khoáng ca N, P, K, S, Si, Fe, Mn, Ca,
Mg, Zn, Cu,... các cht này luôn luôn đc b sung vào thy vc t các quá trình
phân hy xác bã sinh vt hay do s tác đng ca con ngi.
Cùng vi gii thc vt, các vi khun quang t dng và hóa t dng cng có kh
nng góp phn vào vic tng hp các cht hu c trong thy vc. Tuy nhiên, theo s
hiu bit ca con ngi thì s tham gia ca các loi vi khun này vào vic to ra cht
hu c là rt nh, bi vì c vi khun quang t dng ln hóa t dng đu ch có th
sinh sn mnh trong điu kin mà tng đi ít khi xut hin trong các thy vc. Tt c
vi khun có kh nng quang hp không th phân hy nc và ging nh nhng c th
ym khí bt buc hoc vi a khí, chúng không th c trú  khu vc giàu oxy. Ngoài
ra, chúng cn có đ ánh sáng và có cht cho hydro thích hp, đi vi vi khun màu
lc và vi khun lu hunh màu tía thì đó là sulfurhydro (H
2
S), còn đi vi các vi
khun quang hp khác thì đó là acid hu c hoc các cht hu c khác. Trong thy

vc rt ít khi có tt c các điu kin này.
C ch quang hp  vi khun quang hp không hoàn toàn ging vi c ch quang hp
 thc vt hay  vi khun lam. Vi khun quang hp tin hành quang hp trong điu
kin ym khí và không sinh ra oxy, chúng tin hành oxy hóa mt cht cho đin t
chng hn nh hp cht lu hunh  dng kh, hydro phân t trong các hp cht hu
c. CO
2
đc đng hóa thông qua chu trình pentosophosphate dng kh và các phn
ng kt hp CO
2
xa hn. Ngi ta nhn thy tt c các chng đu có cha trong t
bào các enzyme xitocrom, ubiquinon và các protein st thuc loi ferredoxin. Phn
ln các loài này đu có kh nng c đnh nit phân t.
Quá trình quang hp đã to thành nhng vt cht hu c  bc dinh dng thp nht,
thc vt thy sinh, trong đó to đn bào đóng vai trò ch yu. Thc vt đc coi là
sn phm sinh vt s cp, sn phm này đc đng vt s dng to thành sn phm
sinh vt th cp - đng vt có giá tr khai thác.
3.1.2 Quá trình phân gii các hp cht hu c trong thy vc
Trong thy vc, các sinh vt sau khi cht đi không ngng b phân hy bi vi khun d
dng và nm mc. Các vi sinh vt này cn các hp cht hu c đ làm thc n.
Chúng s dng các hp cht hu c đ thu nhn các tin cht cho vic xây dng nên
các t bào ca mình và thu nng lng cho các hot đng sng. Khi y, hp cht hu
c đc vi sinh vt bin đi thành các cht nghèo nng lng và cui cùng trong
nhng điu kin thích hp thì chuyn hóa ngc tr li thành các cht vô c ban đu.
Qun lý cht lng nc nuôi trng thy sn




70

Vô c hóa (khoáng hóa) các hp cht hu c là chc nng ch yu ca vi khun và
nm trong vic bin đi vt cht trong thy vc. Nh th mà các cht dinh dng có
ngun gc t thc vt luôn đc đa tr li vòng tun hoàn vt cht trong thy vc,
to nên s sinh trng mi ca thc vt. S vô c hóa hoàn toàn vt cht hu c nói
chung ch din ra khi có mt oxy, tc là trong các thy vc thoáng khí, còn trong
nhng điu kin ym khí thì s phân hy thng din ra không hoàn toàn (ru, acid
hu c, H
2
S, CH
4
...). Nhng các cht bn vng nh m, cellulose, lignine... vn tích
t li và cùng vi các sn phm phân hy góp phn to thành cái gi là “cht mùn ca
thy vc “.
S phân hy các cht hu c din ra vi tc đ rt khác nhau. Tùy thuc vào thành
phn ca chúng và điu kin ca môi trng, s phân hy có th din ra rt nhanh hay
rt chm. S phân hy vt cht hu c xy ra rt nhanh trong thy vc  nhng vùng
gn b mt nc, nhit đ nc mùa hè.  các h sâu s phân hy các hp cht hu
c bi các vi sinh vt rt chm hn 10-100 ln so vi tc đ phân hy ca chúng
trong phòng thí nghim  cùng nhit đ. Nhìn chung, không ph thuc vào đa đim,
th t b phân hy là đng và protein, sau đó là tinh bt, cht béo và cui cùng là
cht cao phân t nh kitin, cellulose, lignine.

Hình 5-1. Chu trình carbon trong thy vc



CO
2

Dinh dng và các quá trình sinh hc

71
3.2 Chu trình nitrogen
Trong môi trng nc, nit có th tn ti di dng N
2
, hay di dng hp cht vô
c, hu c hòa tan hay không hòa tan. Các hp cht vô c hòa tan quan trng ca nit
là NH
3
, NH
4
+
, NO
2
-
, NO
3
-
.
Dng N
2
có đc ch yu là s khuch tán t ngoài không khí vào hay còn có th
đc hình thành trong quá trình phn nitrate hóa. Các dng hp cht vô c hòa tan có
đc là do quá trình phân hy các hp cht hu c, nit lng đng di dng hp cht
Albumine, di tác đng ca vi sinh vt, đm albumine s bin thành dng đm
ammonia (NH
3
) và ammonia s hòa tan vào nc hình thành ion ammonium (NH
4

+
).
NH
3
và mui ca nó s bin thành dng đm nitrite (NO
2
-
) và nitrate (NO
3
-
) nh hot
đng ca vi khun nitrite và nitrate hóa. Thc vt có th hp thu c 4 dng đm nói
trên nhng hp thu NH
4
+
và NO
3
-
là tt nht, mi loà i thc vt a mt dng đm khác
nhau. Tuy nhiên, mt s loài vi khun và to cng có kh nng đng hóa nit phân t.
3.2.1 Quá trình c đnh nit phân t
Nit phân t (N
2
) hòa tan trong nc thiên nhiên khong 12 mg/L  25
o
C. Cng nh
 trong đt, quá trình c đnh nit trong thy vc đc thc hin bi to xanh, các
loài vi khun quang hp, các vi sinh vt d dng Azotobater, Clostridium,...
Các loài vi khun và to xanh thc hin đc quá trình này là do trong t bào chúng
có h thng xúc tác enzyme nitrogenase. Enzyme này thng gm 2 thành phn: mt

thành phn gi là Fe-Protein và mt thành phn khác gi là Mo-Fe-Protein. Mo-Fe-
Protein có cha 2 nguyên t Mo, 32 nguyên t Fe và 25-31 nguyên t lu hunh.
Loi Fe-Protein có trng lng phân t khong 60.000 (Lehninger-1975). Mo-Fe-
Protein có trng lng phân t vào khong 220.000 và gm 2 tiu phn t (subunits)
đã đc kt tinh tinh khit.
Trong môi trng thoáng khí, quá trình c đnh nit phân t đc thc hin bi các
loài vi khun Azotobacter nh A. agile và A. chroococcum.  sông, h thì hu nh
gp chúng  mi ni. Ti phn lng đng yu khí, quá trình c đnh nit phân t đc
thc hin bi các loài Clostridium nh Clostridium pasteurianum. Gn đây, ngi ta
đã xác đnh ngoài các loài Azotobacter và Clostridium thì còn có nhng loài vi khun
khác cng có kh nng đng hóa nit phân t bao gm c vi khun quang t dng
ln d dng. Tuy nhiên,  chúng thì s liên kt nit có hiu qu thp hn do s lng
ca nhng vi khun này là quá ít đ có th đng hóa mt lng nit đáng k, chúng
ch có vai trò  nhng phn lng đng ym khí, còn trong môi trng thoáng khí, quá
trình c đnh nit phân t đc thc hin ch yu bi các loài to xanh thuc ging
Anabacna, Nostoc, Phormidium, Calothrix,... bi vì các gng to này thng rt
nhiu trong các thy vc.
Qun lý cht lng nc nuôi trng thy sn




72
3.2.2 Quá trình amôn hóa
Quá trình amôn hóa protein (còn gi quá trình lên men thi) là quá trình phân hy các
hp cht hu c cha nit, gii phóng NH
3
do nhiu vi sinh vt hiu khí và k khí gây
ra nh vi khun, nm mc và x khun.
Tt c các loài vi sinh vt amôn hóa đu tit ra enzyme thy phân protein ra ngoài môi

trng làm cho protein b phân ct thành pepton, polypeptid, dipeptid và acid amin.
Các acid amin đc đi tng bin đi trong t bào thông qua con đng trao đi
nng lng và trao đi xây dng, sn phm cui cùng ch yu ca quá trình vô c hóa
hiu khí protein là ammonia, carbonic, các mui ca acid sulfuric và acid phosphoric.
Trong điu kin k khí, các acid amin không đc vô c hóa hoàn toàn, bên cnh NH
3

và CO
2
còn tích ly nhiu loi hp cht hu c khác nh acid hu c, ru, H
2
S và
nhng dn sut ca nó nh mecaptan, các cht đc nh diammine và tomain (đc t
tht thi) các sn phm bc mùi rt khó chu nh indol và scatol.
Quá trình amôn hóa protein gi vai trò quan trng trong vic khép kín vòng tun hoàn
nit vì nh quá trình này mà nit chuyn t dng khó hp thu sang dng mui amôn
d dàng đc thc vt s dng, nh quá trình này mà NH
3
luôn luôn đc phc hi,
cung cp dinh dng cho thc vt thy sinh. Có nhiu loi vi khun và nm mc tham
gia vào quá trình này, ch yu là các loài Bacillus nh: B. mesentericus, B. mycoide,
B. sustilis,... S lng ca chúng trong các thy vc khác nhau thì rt khác nhau,
thng trong các thy vc nc ngt s lng ca chúng nhiu hn các thy vc
nc l, mn. Nhit đ ti u cho s amôn hóa là t 25–30
o
C. Do đó, vào mùa đông
s amôn hóa b làm chm đáng k. Tuy nhiên, s tng mnh s lng vi khun gây
thi trong mùa h ch xy ra  các thy vc b nhim nc thi và thng không thy
 các sông h và vùn g bin sch.
NH

3
đc hình thành trong quá trình amôn hóa s hòa tan vào trong mui hình thành
ion NH
4
+
, cho đn khi cân bng sau đây đc thit lp.
NH
3
+ H
2
O ⇔ NH
4
+
+ OH
-
k = 10
- 4,74

T l gia NH
3
và ion NH
4
+
trong nc ph thuc vào nhit đ và pH ca môi trng.
Theo Boyd (1990) thì t l phn trm ca NH
3
trong dung dch nc  nhng giá tr
ca pH và nhit đ khác nhau đc trình bày  Bng 3-4.
3.2.3 Quá trình nitrate hóa và phn nitrate hóa
Nitrate hóa là hóa trình oxy hóa ammonia và mui ammonium, hình thành acid

nitrous (HNO
2
) và acid nitric (HNO
3
), qua đó vi sinh vt thu nng lng cn thit cho
hot đng sng ca mình. Vi sinh vt thc hin quá trình oxy hóa này kèm theo s
đng hóa CO
2
xây dng các hp cht hu c ca c th chúng, chúng là vi khun hóa
Dinh dng và các quá trình sinh hc

73
t dng và là nhng c th hiu khí bt buc. Quá trình nitrate hóa tri qua 2 pha do
2 nhóm vi khun gây ra.
Quá trình nitrite hóa: oxy hóa NH
3
thành acid nitrous (hay nitrite)
NH
4
+
+ 3/2 O
2
⇔ NO
2
-
+ 2H
+
+ H
2
O + 76kcal

Vi khun tham gia quá trình này  các thy vc nc ngt có Nitrosomonas
europara và trong các thy vc nc l, mn có Nitrosococcus sp.
Quá trình nitrate hóa: oxy hóa acid nitrous thành acid nitric (hay nitrate)
NO
2
-
+ 1/2 O
2
⇔ NO
3
-
+ 24kcal
Vi khun tham gia vào quá trình này  các thy vc nc ngt có các loài thuc ging
Nitrobacter và trong các thy vc nc l, mn có Nitrospina gracilic và
Nitrosococcus mobilis. Vi khun nitrate hóa phân b rt ít trong các thy vc sch,
nghèo dinh dng, trong các thy vc giàu dinh dng s lng ca chúng có nhiu
hn, nhng cao nht cng ch khong 10 t bào/ml nc. S lng ca chúng trong
thy vc dao đng theo mùa rõ rt: các cc tiu thng thy vào mùa đông hoc đu
xuân, còn các cc đi thì trong mùa hè ngha là nó bin đng hoàn toàn ngc li vi
vi khun amôn hóa. Nh phn trên đã nói quá trình nitrate hóa ch xy ra khi có mt
ca oxy (k c nng đ rt thp), ngha là trong môi trng thoáng khí, còn trong môi
trng ym khí vi s có mt ca các hydrat carbon s xy ra quá trình ngc li vi
quá trình nitrate hóa đó là quá trình phn nitrate hóa. Quá trình này kh nitrate qua
nitrite thành NO, N
2
O), NH
2
OH, NH
3
và N

2
.
Vi khun tham gia vào quá trình phn nitrate hóa bao gm các loi k khí không bt
buc nh: Bacillus, Pseudomonas... Trong điu kin hiu khí, chúng oxy hóa các cht
hu c bng oxy ca không khí, còn trong điu kin k khí, chúng tin hành oxy hóa
các hp cht hu c bng con đng kh hydro đ chuyn hydro cho nitrate và
nitrite. Quá trình này không có li vì nó làm mt nit trong thy vc và to thành các
cht đc đi vi thy sinh vt nh NH
3
, NO
2
-
. Trong đa s sinh cnh, vi sinh vt ch
có th kh nitrate thành nitrite, ch không có th kh tip thành các dng hp cht
khác. Do đó,  đâu có quá trình phn nitrate hóa xy ra mnh thì  đó có nhiu nitrite.
3.2.4 Chu trình Nitrogen
Hu ht đm s dng cho các quá trình sinh hc là NO
3
-
đc ra trôi vào các sông
h,  đó chúng hu ht đc s dng bi to cho quá trình sinh trng và sau đó b
lng t trong bùn đáy. m cha trong to b n bi đng vt phù du và u trùng côn
trùng (đng vt đáy) thì đc hoàn tr li cho to vào mùa hè. Hai quá trình ym khí
ca chu trình (c đnh đm và phn nitrate hóa), do to lam và vi khun thc hin,
ngc li các quá trình còn li xy ra trong điu kin hiu khí. Hu ht quá trình c
đnh đm đu xy ra trong tng nc, trong khi đó quá trình phn nitrate hu nh xy
Qun lý cht lng nc nuôi trng thy sn

74
ra trong tng đáy đc bit là  vùn g ca sông hay đt ngp nc. Các cht đm hu c
trong h sinh thái thy vc hin din trong c th thc vt, đng vt và trong xác bã
hu c (dng l lng hay hòa tan).

Hình 5-2. Chu trình dinh dng trong các h sinh thái nc ngt
3.3 Chu trình phospho
Trong nc thiên nhiên, phosphore có th tn ti di dng acid orthophosphoric
(H
3
PO
4
) hay các sn phm phân ly ca nó trong môi trng nc nh ion H
2
PO
4
-
,
HPO
4
2-
và PO
4
3-
. Tùy thuc vào pH ca môi trng mà nó s tn ti di dng nào là
ch yu.
H
3
PO

4
⇔ H
+
+ H
2
PO
4
-
k
1
= 10
-2,13

H
2
PO
4
-
⇔ H
+
+ HPO
4
2-
k
2
= 10
-7,21
HPO
4
2-

⇔ H
+
+ PO
4
3-
k
3
= 10
-12,3

Dinh dng và các quá trình sinh hc

75
Các dng phosphorus hu c d dàng chuyn hóa ln nhau và có th chuyn thành
dng mui orthophosphate hòa tan nh hot đng ca vi sinh vt. Ví d, sau khi thc
vt ni cht đi, b các vi sinh vt phân hy, ngi ta thy có ti 20-30% tng s
phosphorus trong c th chúng đc phân gii thành các mui cô c hòa tan, 30-40%
di dng hu c hòa tan.
Các mui hòa tan ca phosphorus trong nc s đc hp thu bi thc vt hay lp
bùn đáy. Lp bùn đáy cha nhiu acid hu c hay CaCO
3
d hp thu mnh các mui
orthophosphate hòa tan trong nc. Nc có pH cao có nhiu ion Ca
2+
, các mui
orthophosphate hòa tan có th b kt ta di dng Ca
3
(PO
4
)

2
(apatit).

Hình 5-3. Chu trình phosphorus trong h.
Có nhiu loi vi khun có kh nng hp thu mt lng nh mui Ca
3
(PO
4
)
2
không hòa
tan mt cách trc tip hay sau khi to thành các acid phosphorus hu c hay
ammoniphosphate hòa tan, đa phosphorus tr li vòng tun hoàn vt cht trong thy
vc
Qun lý cht lng nc nuôi trng thy sn




76
3.4 Chu trình lu hunh
Trong quá trình thi ra protein, bên cnh NH
3
mt lng nh khí H
2
S thoát ra, ch
yu là quá trình phân hy các acid amin cha lu hunh nh Cystin, Cystein và
Methionine
Vi sinh vt
Cystin → NH

3
+ H
2
S + CO
2
+ H
2
O
Khí H
2
S không bn, trong môi trng thoáng khí d b oxy hóa bng con đng hóa
hc hay sinh hc di tác dng ca mt s vi khun và nm mc. S oxy hóa nh vi
sinh vt din ra thông qua nhiu sn phm trung gian ri thành ion SO
4
2-
là cht cui
cùng bn vng ca s khoáng hóa các hp cht hu c cha lu hunh. Quá trình này
đc gi là quá trình sulfate hóa.
2H
2
S + O
2
→ S
2
+ 2H
2
O + 80kcal
S
2
+ 3O

2
+ 2H
2
O → 2H
2
SO
4
+ 240kcal
Nhìn chung, s oxy hóa H
2
S và các hp cht cha lu hunh có kh nng oxy hóa
kh nh: S
2
, thiosulfate (S
2
O
3
2-
) và sulfite (SO
3
2-
) là do mt s nhóm vi khun hóa t
dng, chúng dùng nng lng thu nhn đc đ kh CO
2
xây dng các hp cht hu
c ca c th chúng.
SO
4
2-
đc hình thành trong quá trình sulfate hóa. Trong môi trng ym khí nó s b

vi sinh vt kh tr li thành H
2
S, quá trình này đc gi là quá trình phn sulfate hóa.
SO
4
2-
+ 8H
+
→ S
2-
+ 4H
2
O
Khí H
2
S đc hình thành trong quá trình thi ra ca thc n tha hay phân hy
protein ca đng thc vt cht, quá trình phn sulfate hóa s hòa tan trong nc. Khí
H
2
S có đ hòa tan rt ln trong nc, khi hòa tan trong nc H
2
S có th tn ti  dng
khí hoc b phân ly thành các ion HS
-
và S
2-


Hình 5-4. Các quá trình hình thành H
2

S trong thy vc
Xác hu c
Thc vt
ng vt
Khí quyn SO
4
2-

H
2
S