Giáo trình Sinh lý thực vật. Tập 1 Phần lý thuyết

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (7.77 MB, 357 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1></div>
(2)<div class='page_container' data-page=2>

TS. Khương Thị Thu Hương (chủ biên)
TS. Lê Thị Vân Anh, TS. Trần Khánh Vân

GIÁO TRÌNH

SINH LÝ THỰC VẬT

TẬP 1

PHẦN LÝ THUYẾT

</div>
(3)<div class='page_container' data-page=3></div>
(4)<div class='page_container' data-page=4>

LỜI NĨI ĐẦU

Mơn Sinh lý thực vật cung cấp kiến thức cơ sở cho nhiều ngành đào tạo liên quan 
đến thực vật như Sinh học, Công nghệ sinh học, Khoa học cây trồng, Quản lý tài 
nguyên rừng và môi trường, Lâm học, Quản lý tài nguyên thiên nhiên, Nông nghiệp 
công nghệ cao, Bảo vệ thực vật…

Nhằm đa dạng nguồn tài liệu học tập cho sinh viên, cũng như cập nhật thành tựu 
mới của khoa học công nghệ trong lĩnh vực nghiên cứu sinh lý thực vật, được sự hỗ 
trợ của Trường Đại học Lâm nghiệp, TS. Khương Thị Thu Hương cùng tập thể tác 
giả biên soạn cuốn Giáo trình Sinh lý thực vật, tập I. Phần lý thuyết.

Nội dung cuốn sách gồm 7 chương, trong đó TS. Khương Thị Thu Hương (Trường 
Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội) làm chủ biên và biên soạn 
chính tồn bộ cuốn sách, với sự tham gia của TS. Trần Khánh Vân (Trường Đại học 
Sư phạm Hà Nội) trong chương 5 và TS. Lê Thị Vân Anh (Trường Đại học Khoa học 
Công nghệ Hà Nội) trong chương 6.

Cuốn sách được biên soạn theo hướng tiếp cận các chức năng sinh lý dựa trên đặc 
điểm cấu tạo giải phẫu - hình thái, làm rõ bản chất của các quá trình sinh lý trong 
cây và các liên hệ ứng dụng trong thực tiễn. Đặc biệt ở chương 3 mô tả khá chi tiết

cấu trúc của bộ máy quang hợp, phần mà các giáo trình trước đây cịn chưa đề cập đến. 
Trong q trình biên soạn, các tác giả đã kế thừa các kiến thức kinh điển trong các 
nguồn tài liệu có độ tin cậy cao, đồng thời cập nhật các kết quả nghiên cứu mới 
trong các tạp chí khoa học quốc tế có uy tín.

Nhóm tác giả chân thành cảm ơn GS.TS. Vũ Văn Vụ (Trường Đại học Khoa học Tự 
nhiên), PGS. TS. Nguyễn Văn Mã (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2) đã góp ý 
chỉnh sửa bản thảo cuốn sách.

Dù đã rất cố gắng, tuy nhiên chắc cuốn sách không tránh khỏi những thiếu sót. Các 
tác giả rất mong nhận được sự chia sẻ và ý kiến đóng góp của bạn đọc để cuốn sách 
được chỉnh sửa, hoàn thiện trong lần tái bản.

Trân trọng cảm ơn!

Chủ biên

</div>
(5)<div class='page_container' data-page=5></div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ THỰC VẬT

Sinh lý thực vật là một chuyên ngành khoa học nghiên cứu các quá trình sinh lý diễn 
ra trong cơ thể thực vật và sự tương tác của các q trình đó với các yếu tố môi 
trường sống.

Môn học Sinh lý thực vật dựa trên kiến thức nền tảng của các môn học khoa học sinh 
học khác như Hóa sinh, Lý sinh, Sinh học phân tử, Sinh học tế bào, Hình thái và giải 
phẫu thực vật, Sinh thái học… Ngược lại, Sinh lý thực vật lại hỗ trợ việc tiếp thu kiến 
thức các mơn học đó.

Hiểu biết các quá trình sinh lý trong cơ thể thực vật là cơ sở cho các môn khoa học 
liên quan đến thực vật như Công nghệ tế bào thực vật, Công nghệ gen thực vật, Các

hợp chất thứ cấp ở thực vật, Cây rừng, Thực vật học, Hệ sinh thái rừng, Trồng rừng, 
Khoa học cây trồng…

Hơn thế nữa, những kiến thức của môn Sinh lý thực vật làm cơ sở cho các biện pháp 
tác động, điều chỉnh cây trồng theo hướng có lợi cho con người.

Nội dung cuốn giáo trình được chia làm 7 chương, mỗi chương tương ứng một quá 
trình sinh lý riêng biệt ở mức độ tế bào hoặc mức độ cơ thể. Nội dung cơ bản của 
các chương này được tóm tắt như sau:

Chương 1. Sinh lý tế bào thực vật

Cấu trúc của tế bào thực vật, các đặc tính lý hóa của chất ngun sinh và các hoạt 
động sinh lý diễn ra ở mức độ tế bào như trao đổi nước, trao đổi chất tan, những 
kiến thức này sẽ làm nền tảng cho các hoạt động sinh lý diễn ra ở mức độ cơ thể.

Chương 2. Trao đổi nước ở thực vật

Tìm hiểu về quá trình hút nước ở rễ, vận chuyển nước trong cây và sự thoát hơi nước 
ở lá.

Chương 3. Quang hợp ở thực vật

Sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng dự trữ trong các hợp 
chất hữu cơ và quá trình vận chuyển chúng trong cây, tạo nguồn dự trữ năng lượng 
sống cho thực vật cũng như các sinh vật khác trên Trái đất.

Chương 4. Hô hấp ở thực vật

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

Chương 5. Dinh dưỡng khống - nitơ ở thực vật

Q trình hấp thu, vận chuyển và đồng hóa các chất khống, nitơ trong cơ thể thực 
vật.

Chương 6. Sinh trưởng và phát triển ở thực vật

Kết quả hoạt động của các quá trình sinh lý trên đây là làm cho cây lớn lên, ra hoa, 
kết quả, già rồi kết thúc chu trình sống của mình bằng một cái chết sinh học đã được 
lập trình sẵn đó chính là sự sinh trưởng và phát triển của thực vật.

Chương 7. Tính chống chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi ở thực vật

Trong quá trình sống cây thường xuyên phải đối mặt với các tác nhân phi sinh học 
bất lợi như hạn, mặn, lạnh, nhiệt độ cao, ngập úng… Dưới những tác hại của các 
nhân tố này, cây cần phải có các phản ứng để chống chọi lại đảm bảo duy trì ổn 
định các hoạt động sinh lý, nhằm giúp cây có thể sinh trưởng và phát triển bình 
thường trong điều kiện tự nhiên.

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8>

MỤC LỤC

Lời nói đầu ... 3

Giới thiệu môn sinh lý thực vật ... 5

Mục lục ... 7

Chƣơng 1. SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT ... 15

1.1. Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật ... 15

1.1.1. Thành tế bào (plant cell wall) ... 15

1.1.2. Màng sinh chất (cell membrane/plasma membrane) ... 24

1.1.3. Nhân (nucleus) ... 25

1.1.4. Chất nguyên sinh (cytoplasm) ... 26

1.2. Các đặc tính lý hóa của chất ngun sinh ... 32

1.2.1. Đặc tính hóa keo ... 32

1.2.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh ... 34

1.3. Hoạt động trao đổi nước của tế bào thực vật ... 35

1.3.1. Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu ... 35

1.4. Hoạt động trao đổi chất tan của tế bào thực vật ... 40

1.4.1. Sự hấp thu chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động ... 41

1.4.2. Sự trao đổi chất tan vào tế bào thực vật theo cơ chế chủ động ... 42

1.4.3. Quan điểm hiện đại về sự trao đổi chất khoáng vào tế bào thực vật ... 44

1.5. Nuôi cấy tế bào - mô thực vật ... 46

1.5.1. Giới thiệu chung ... 46

1.5.2. Các bước thực hiện nuôi cấy tế bào - mô thực vật ... 49

1.5.3. Các phương thức nuôi cấy tế bào - mô thực vật ... 50

1.5.4. Các hướng nghiên cứu và ứng dụng của nuôi cấy tế bào - mô thực vật ... 52

Câu hỏi ôn tập ... 56

Chƣơng 2. SỰ TRAO ĐỔI NƢỚC CỦA THỰC VẬT ... 57

2.1. Nước trong cây và vai trò của nước đối với đời sống của thực vật ... 57

2.1.1. Nước trong cơ thể thực vật ... 57

2.1.2. Vai trò của nước đối với cây ... 58

2.1.3. Các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước... 59

2.1.4. Đặc tính của nước ... 60

2.2. Sự hút nước của rễ cây từ đất ... 61

2.2.1. Các dạng nước trong đất ... 61

2.2.2. Rễ là cơ quan hút nước chính của cây ... 62

2.2.3. Sự vận chuyển của nước từ đất vào rễ ... 63

</div>
(9)<div class='page_container' data-page=9>

2.3. Sự vận chuyển nước trong cây ... 66

2.3.1. Các cơ chế vận chuyển nước trong cây ... 67

2.3.2. Các con đường vận chuyển nước trong rễ cây ... 69

2.3.3. Sự vận chuyển nước trong thân cây ... 71

2.3.4. Sự vận chuyển nước trong lá cây ... 74

2.4. Sự thoát hơi nước của cây ... 75

2.4.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước đối với đời sống của cây ... 75

2.4.2. Sự thoát hơi nước qua cutin ... 76

2.4.3. Sự thoát hơi nước qua khí khổng ... 77

2.4.4. Ảnh hưởng của nhân tố ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước ... 86

2.4.5. Một số thơng số đánh giá q trình thốt hơi nước ... 87

2.5. Sự cân bằng nước trong cây ... 89

2.5.1. Khái niệm về cân bằng nước ... 89

2.5.2. Cân bằng nước dương ... 89

2.5.3. Cân bằng nước âm ... 89

2.6. Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý cho cây trồng... 90

2.6.1. Xác định lượng nước tưới thích hợp ... 90

2.6.2. Xác định thời điểm tưới nước thích hợp ... 90

2.6.3. Xác định phương pháp tưới thích hợp ... 91

Câu hỏi ôn tập ... 93

Chƣơng 3. QUANG HỢP Ở THỰC VẬT ... 94

3.1. Khái niệm về quang hợp ở thực vật ... 94

3.1.1. Định nghĩa và bản chất của quá trình quang hợp ... 94

3.1.2. Các hình thức quang hợp ở sinh vật ... 94

3.1.3. Ý nghĩa của quang hợp đối với tự nhiên và con người ... 96

3.2. Cơ quan và bào quan quang hợp ... 97

3.2.1. Lá cây ... 97

3.2.2. Lục lạp - bào quan quang hợp ... 100

3.2.3. Bộ máy quang hợp ... 104

3.2.4. Sắc tố quang hợp ... 109

3.3. Cơ chế quang hợp ... 117

3.3.1. Phản ứng sáng (light reactions) ... 117

3.3.2. Phản ứng tối (dark reactions) …. ... 126

3.4. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp ... 140

3.4.1. Ảnh hưởng của ánh sáng ... 140

3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ ... 146

</div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

3.4.4. Ảnh hưởng của CO2 ... 149

3.4.5. Ảnh hưởng của chất khoáng ... 151

3.5. Quang hợp và năng suất cây trồng ... 153

3.5.1. Quan hệ giữa quang hợp và năng suất ... 153

3.5.2. Biện pháp điều chỉnh quang hợp để nâng cao năng suất cây trồng ... 155

3.6. Quá trình vận chuyển sản phẩm đồng hóa trong cây ... 159

3.6.1. Cấu tạo phloem ... 159

3.6.2. Quá trình vận chuyển chất hữu cơ trong phloem ... 160

Câu hỏi ôn tập ... 163

Chƣơng 4. HÔ HẤP Ở THỰC VẬT ... 165

4.1. Khái quát chung ... 165

4.1.1. Định nghĩa ... 165

4.1.2. Vai trị của hơ hấp đối với thực vật ... 165

4.1.3. Nguyên liệu ... 166

4.2. Bộ máy hô hấp ... 167

4.2.1. Cấu tạo của ty thể ... 167

4.2.2. Chức năng của ty thể ... 168

4.3. Cơ chế hô hấp ... 169

4.3.1. Hô hấp hiếu khí ... 169

4.3.2. Hơ hấp yếm khí ... 177

4.3.3. Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hơ hấp ... 179

4.4. Cường độ và hệ số hô hấp ... 183

4.4.1. Cường độ hô hấp ... 183

4.4.2. Hệ số hô hấp (RQ – Respiration quotient) ... 184

4.5. Hô hấp và các hoạt động sinh lý quan trọng trong cây ... 185

4.5.1. Hô hấp và quang hợp ... 185

4.5.2. Hô hấp và hút nước, hút khống ... 186

4.5.3. Hơ hấp và tính chống chịu của thực vật ... 186

4.6. Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến quá trình hơ hấp ... 187

4.6.1. Nhiệt độ ... 187

4.6.2. Hàm lượng nước trong mô ... 188

4.6.3. Thành phần khí CO2 và O2 trong khơng khí ... 188

4.6.4. Dinh dưỡng khống ... 188

4.7. Hơ hấp và vấn đề bảo quản nông sản ... 189

4.7.1. Mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản ... 189

4.7.2. Các biện pháp điều chỉnh hô hấp trong bảo quản nông sản ... 190

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

Chƣơng 5. DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ ... 193

A. Dinh dƣỡng khoáng ... 193

5.1. Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu ... 193

5.1.1. Nguyên tố khoáng ... 193

5.1.2. Nguyên tố thiết yếu ... 193

5.1.3. Phân loại các nguyên tố khoáng ... 195

5.2. Vai trị các ngun tố khống ... 197

5.2.1. Vai trị chung ... 197

5.2.2. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu
và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây ... 198

5.3. Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật ... 209

5.3.1. Cấu tạo cơ quan hút khoáng ... 209

5.3.2. Cơ chế hút khoáng ở thực vật ... 209

5.4. Tác động của ngoại cảnh đến quá trình hút khoáng ... 214

5.4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khoáng ... 214

5.4.2. Ảnh hưởng của độ thống khí đến q trình hút khống ... 214

5.4.3. Ảnh hưởng của độ pH đến q trình hút khống ... 215

5.4.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quá trình hút khống ... 215

5.4.5. Ảnh hưởng của độ ẩm đất đến q trình hút khống ... 215

5.5. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây ... 216

5.5.1. Vận chuyển từ đất vào xylem ... 216

5.5.2. Vận chuyển trong phloem (mạch rây) ... 216

B. Dinh dƣỡng nitơ ... 217

5.6. Vai trò của nitơ (N) đối với thực vật ... 217

5.6.1. Vai trò của nitơ trong cây ... 217

5.6.2. Triệu chứng thừa và thiếu nitơ trong cây ... 217

5.7. Các nguồn nitơ cung cấp cho thực vật ... 218

5.7.1. Phân bón vơ cơ ... 218

5.7.1. Phân bón hữu cơ ... 218

5.7.3. Nitơ khí quyển ... 218

5.8. Sinh học cố định nitơ tự do ... 218

5.8.1. Các con đường cố định nitơ tự do ... 218

5.8.2. Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do trong tự nhiên ... 219

5.8.3. Các nhóm vi sinh vật cố định đạm ... 220

5.8.4. Sự cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm và rễ cây họ đậu ... 222

5.8.5. Cơ chế của quá trình cố định nitơ phân tử theo con đường sinh học ... 224

5.9. Q trình đồng hóa và biến đổi nitơ trong thực vật ... 226

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

5.9.2. Đồng hóa amon và tổng hợp acid amin ... 228

5.10. Sinh học nấm rễ ... 229

5.10.1. Khái niệm và phân loại ... 229

5.10.2. Phân loại nấm rễ ... 230

5.10.3. Vai trị của nấm rễ ... 231

5.11. Bón phân hợp lý cho cây trồng ... 232

5.11.1. Hàm lượng phân bón thích hợp ... 233

5.11.2. Loại phân bón thích hợp ... 235

5.11.3. Xác định tỷ lệ phân bón và thời điểm bón phân thích hợp ... 235

5.11.4. Phương pháp bón phân thích hợp ... 236

5.12. Kỹ thuật trồng cây không cần đất ... 237

5.12.1. Trồng cây trong nước - thủy canh (hydroponics systems) ... 237

5.12.2. Trồng cây theo khí canh (aeroponics systems) ... 239

Câu hỏi ôn tập ... 240

Chƣơng 6. SINH TRƢỞNG - PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT ... 241

6.1. Khái quát chung ... 241

6.1.1. Khái niệm sinh trưởng và phát triển ... 241

6.1.2. Mối quan hệ giữa quá trình sinh trưởng và phát triển ở thực vật ... 241

6.1.3. Đặc điểm sinh trưởng phát triển ở thực vật ... 242

6.1.4. Chu trình phát triển của thực vật có hoa ... 244

6.2. Các chất điều hòa sinh trưởng và phát triển của thực vật ... 245

6.2.1. Khái niệm ... 245

6.2.2. Nhóm chất kích thích sinh trưởng ... 246

6.2.3. Nhóm chất ức chế sinh trưởng ... 261

6.2.4. Các nhóm chất điều hịa sinh trưởng khác trong cây ... 267

6.2.5. Nguyên tắc sử dụng chất điều tiết sinh trưởng ... 267

6.3. Sự nảy mầm của hạt ... 268

6.3.1. Biến đổi hóa sinh ... 269

6.3.2. Biến đổi sinh lý ... 269

6.3.3. Tác động của ngoại cảnh đến sự nảy mầm của hạt và ứng dụng ... 269

6.4. Sự tương quan sinh trưởng giữa các bộ phận trong cây ... 270

6.4.1. Hiện tượng ưu thế ngọn... 270

6.4.2. Tương quan giữa hệ thống rễ, thân, lá ... 270

6.4.3. Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản ... 270

6.5. Sự hình thành hoa ... 271

6.5.1. Sự cảm ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ thấp (sự xuân hoá) ... 271

</div>
(13)<div class='page_container' data-page=13>

6.6. Sự hình thành quả và sự chín của quả ... 276

6.6.1. Sự hình thành quả ... 276

6.6.2. Sự chín của quả ... 278

6.7. Sự vận động của thực vật ... 279

6.7.1. Khái niệm chung ... 279

6.7.2. Vận động định hướng (hướng động) ... 279

6.7.3. Sự vận động cảm ứng ... 283

6.8. Sinh lý sự hóa già, sự ngủ nghỉ và sự chết của thực vật ... 283

6.8.1. Sự hóa già và chết ở thực vật ... 283

6.8.2. Sự rụng của các cơ quan ở thực vật (abscission) ... 285

6.8.3. Sự ngủ nghỉ của thực vật ... 286

Câu hỏi ơn tập ... 290

Chƣơng 7. TÍNH CHỐNG CHỊU CÁC NHÂN TỐ PHI SINH HỌC 
BẤT LỢI Ở THỰC VẬT ... 291

7.1. Nguyên lý chung ... 291

7.2. Tính chống chịu hạn của cây ... 293

7.2.1. Khái niệm về hạn... 293

7.2.2. Tác hại của hạn đối với cây ... 294

7.2.3. Cơ chế chống chịu hạn của cây ... 298

7.2.4. Một số biện pháp tăng tính chống chịu hạn cho cây ... 305

7.3. Tính chống chịu mặn của cây ... 308

7.3.1. Khái niệm về mặn ... 308

7.3.2. Tác hại của nồng độ muối cao đối với cây ... 309

7.3.3. Cơ chế chống chịu mặn của cây ... 313

7.3.4. Một số giải pháp tăng tính chịu mặn ... 318

7.4. Tính chống chịu nhiệt độ cao bất lợi của cây ... 321

7.4.1. Khái niệm về nhiệt độ cao bất lợi ở thực vật ... 321

7.4.2. Tác hại của nhiệt độ cao đối với cây ... 322

7.4.3. Phản ứng và sự thích nghi của cây đối với nhiệt độ cao ... 326

7.4.4. Các giải pháp tăng khả năng chống chịu nóng ở cây trồng ... 328

7.5. Tính chống chịu nhiệt độ thấp của cây ... 330

7.5.1. Nhiệt độ thấp bất lợi ở thực vật ... 330

7.5.2. Tác hại của nhiệt độ thấp đối với thực vật ... 331

7.5.3. Cơ chế chống chịu và thích nghi của cây đối với nhiệt độ thấp ... 333

7.5.4. Một số giải pháp tăng tính chống chịu lạnh cho cây ... 336

7.6. Tính chống chịu úng của cây ... 338

</div>
(14)<div class='page_container' data-page=14>

7.6.2. Tác hại của ngập úng đối với cây trồng ... 338

7.6.3. Các đặc điểm thích nghi của thực vật ngập úng ... 339

7.6.4. Các giải pháp nâng cao tính chống chịu ngập úng cho cây trồng ... 341

Câu hỏi ôn tập ... 342

</div>
(15)<div class='page_container' data-page=15></div>
(16)<div class='page_container' data-page=16>

Chương

1 SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT

1.1. Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật

Như các sinh vật khác, tế bào thực vật vừa là đơn vị cấu tạo và vừa là đơn vị chức
năng của cơ thể thực vật. Theo logic đó, các q trình sinh lý ở mức độ cơ thể đều dựa trên
cơ sở các hoạt động sinh lý ở mức độ tế bào.

Tế bào thực vật bao gồm đầy đủ các thành phần cơ bản cấu tạo nên tế bào như các
nhóm sinh vật khác: màng nguyên sinh chất, nhân, các bào quan (Hình 1.1). Tuy nhiên, so
sánh với tế bào động vật, tế bào thực vật có một số điểm khác biệt, từ đó tạo nên những
đặc điểm riêng biệt của giới thực vật.

Điển hình nhất trong sự khác nhau
này chính là sự xuất hiện thành tế bào, tạo
nên bộ khung nâng đỡ của tế bào và của cơ
thể thực vật. Sự có mặt của lục lạp, một
dạng lạp thể có chứa sắc tố diệp lục để
giúp cho cây quang hợp, chính là cơ sở
cho hình thức dinh dưỡng tự dưỡng ở thực
vật. Nếu ở tế bào động vật, không bào nằm
rải rác trong tế bào thì ở thực vật các

không bào được tập hợp lại thành một
không bào lớn nằm ở trung tâm, chiếm
một thể tích đáng kể trong tế bào. Khơng
bào ở thực vật đóng vai trị rất quan trọng
trong sự trao đổi chất của tế bào. Ngoài ra
ở tế bào thực vật cịn có sự xuất hiện các
hạt (plastids) làm nhiệm vụ dự trữ các chất
cho cây.

1.1.1. Thành tế bào (plant cell wall)

1.1.1.1. Cấu trúc thành tế bào

Thành (vách) tế bào là phần ngoài cùng bao bọc tế bào thực vật. Bên ngoài thành tiếp
giáp với bản ngăn giữa các tế bào, bên trong tiếp giáp với màng nguyên sinh chất (Hình
1.2) nên thành tế bào chiếm một vị trí đặc biệt quan trọng trong sự trao đổi chất và tương
tác giữa các tế bào. Thành tế bào được mô tả lần đầu tiên năm 1665 bởi Robert Hooke

</div>
(17)<div class='page_container' data-page=17>

(Hooke, 1665). Thành tế bào dày hơn màng sinh chất nên có thể dễ dàng quan sát được
bằng kính hiển vi quang học.

Cấu tạo chung của thành tế bào bao gồm các thành phần chủ yếu: nhóm polychacarid
như cellulose, hemicellulose, pectin; lignin; glucoprotein; protein... ngồi ra thành tế bào
cịn có mặt một số nguyên tố khoáng như Bo, Ca...; trong quá trình sống thành của các tế
bào vỏ ngồi cơ quan có thể thấm thêm suberin, sáp, cutin… để đảm bảo chức năng của
chúng. Tỷ lệ các thành phần này trong tế bào thường thay đổi theo loại tế bào, loài cây và
điều kiện sống của chúng. Theo nghiên cứu của Sjostrom, 1993, ở cây thân gỗ điển hình,
cellulose chiếm 45%; hemicellulose chiếm 25%; lignin chiếm 25%; pectin và các thành
phần khác 5% (Sjostrom, 1993).

Hình 1.2. Sơ đồ mô tả các lớp cấu trúc thành tế bào thực vật ()

Thành tế bào được tạo bởi 3 lớp (Hình 1.2) được hình thành từ các thời điểm khác
nhau trong quá trình phân bào và với thành phần cấu trúc khác nhau:

a) Bản giữa (middle lamella)

Là lớp hình thành đầu tiên trong quá trình phân bào, tạo nên thành ngăn cách giữa
các tế bào cạnh nhau. Cấu tạo chủ yếu từ các hợp chất pectic và protein.

b) Thành sơ cấp (primary wall)

Thành sơ cấp được hình thành sau lớp bản giữa, được cấu tạo (Hình 1.3) bởi sự đan
xen các thành phần khác nhau chủ yếu là cellulose (25%), hemicellulose (25%), pectin
(35%), một lượng nhỏ protein (1-8%) và một số chất khác (Taiz và Zeiger, 2010). Tuy
nhiên tỷ lệ này được tìm thấy có sự dao động theo lồi và giữa các loại tế bào khác nhau
trong cây.

</div>
(18)<div class='page_container' data-page=18>

Các chất khống như Ca, Bo được tìm thấy trên thành tạo các liên kết đồng hóa trị có
vai trị kết dính các thành phần tạo cấu trúc vững chắc cho thành tế bào. Các phân tử
protein, glucoprotein trong thành tham gia điều chỉnh sự sinh trưởng, phân chia tế bào và
tạo nên sự tương tác với các tác nhân sinh học xâm nhập vào tế bào và có vai trị trong khả
năng chống chịu các nhân tố vô sinh bất lợi như hạn, mặn, lạnh, úng…

Hình 1.3. Cấu trúc thành sơ cấp (theo Sticklen, 2008)

Trong cây, thành sơ cấp thường rất phát triển ở các tế bào cấu tạo cơ quan còn non
và tồn tại suốt đời sống của cây thân thảo thuộc nhóm các lồi cây chỉ có một kiểu cấu tạo
sơ cấp. Ở các lồi có hai kiểu cấu tạo sơ cấp và thứ cấp như cây thân gỗ, thành sơ cấp
thường dày và chiếm tỷ lệ chủ yếu ở các tế bào cơ quan cịn non có cấu tạo sơ cấp như lá,

thân và rễ non. Trong khi ở các phần cây có cấu tạo thứ cấp như thân, rễ già hơn rất phát
triển thành thứ cấp.

Hình 1.4. Cấu tạo thành thứ cấp

c) Thành thứ cấp (secondary wall)

</div>
(19)<div class='page_container' data-page=19>

Thành thứ cấp được chia làm ba lớp S1, S2, S3 (Hình 1.2), cấu tạo chủ yếu từ các
hợp chất carbohydrate, thành phần cơ bản tạo nên sinh khối của cây. Ngoài các thành phần
cấu trúc như thành sơ cấp, thành thứ cấp được gia cố thêm một lượng lớn lignin. Trong cấu
trúc này các sợi cellulose được nhấn chìm trong mạng lưới của hemicellulose (xylan,
glucuronoxylan, arabinoxylan, hay glucomannan) và lignin (Hình 1.4). Sự đan xen chặt
chẽ của các mạng lưới này tạo nên tính kỵ nước của thành thứ cấp dẫn đến hạn chế hoạt
động của các enzyme ưa nước, đây là đặc điểm đặc trưng của thành thứ cấp.

Ở cây gỗ, các tế bào nằm ở giữa trục của thân và rễ, thành tế bào chứa tỷ lệ lignin
đặc biệt lớn làm cho các tế bào không hút được nước để sinh trưởng phát triển nên bị chết
gọi là sự hóa gỗ tạo nên các mạch gỗ (mạch xylem) rỗng không thấm nước rất thuận lợi
cho sự vận chuyển nước và các chất khoáng từ rễ qua thân lên lá và ngồi ra cịn làm
nhiệm vụ chống đỡ chủ yếu cho cây. Ngược lại các tế bào làm nhiệm vụ dẫn truyền nằm
trong lớp vỏ của phần thân và rễ cây gọi là libe (phloem) chứa tỷ lệ lớn hơn là cellulose
cùng với nhiều loại protein khác nhau nên thành thường mềm hơn và chúng không phải
đảm nhiệm chức năng nâng đỡ mà làm nhiệm vụ dẫn truyền các chất hữu cơ từ lá qua thân
xuống rễ.

Ngoài ra trong thành thứ cấp còn rất phát triển ở những loại tế bào làm nhiệm vụ
nâng đỡ trong cây như tế bào mô sợi gỗ, tế bào đá.

* Lignin

Lignin là dạng polimer được trùng hợp từ rất nhiều monomer là các hợp chất phenol
thuộc 3 loại: p-coumaryl alcohol, coniferyl alcohol và sinapyl alcohol, tỷ lệ từng loại thay
đổi theo loài. Tỷ lệ lignin trong thành tế bào thay đổi theo loại tế bào và loài cây, ở thân gỗ
điển hình lignin chiếm khoảng 25%.

Lignin có đặc tính kỵ nước lại rất cứng rắn, tập trung nhiều trong mạch gỗ tạo nên
con đường vận chuyển nước và các chất vơ cơ rất hiệu quả trong cây. Ngồi ra lignin cịn
có vai trị chống lại sự tấn công của sâu bệnh (được chỉ ra bởi các nghiên cứu Bhuiyan và
cs., 2009; Moura và cs., 2010) hoặc có ý nghĩa trong chống chịu với các nhân tố vô sinh
bất lợi (Moura và cs., 2010). Chức năng chống đỡ các tác động cơ học trong cây chủ yếu là
nhờ lignin, do vậy mà hợp chất này có mặt rất nhiều ở các mơ làm nhiệm vụ nâng đỡ.

</div>
(20)<div class='page_container' data-page=20>

19 
Đây là một

quá trình sinh lý
hóa diễn ra rất
phức tạp đòi hỏi
sự tham gia của
rất nhiều enzyme
khác nhau (Hình
1.5). Dựa trên
những hiểu biết
về quá trình tổng
hợp lignin các
nhà khoa học đã
nghiên cứu để
điều chỉnh hàm

lượng lignin

trong cây theo
hai hướng:

- Hướng
điều khiển làm
tăng hàm lượng
lignin để nâng
cao độ cứng rắn
cho thành tế bào
từ đó có thể nâng
cao chất lượng
gỗ. Một giải pháp
theo hướng sử
dụng công nghệ
gen là điều khiển
làm tăng biểu
hiện của gen tổng

hợp protein

enzyme xúc tác cho một phản ứng nào đó trong quá trình tổng hợp lignin. Korth và cs, năm
2001 đã điều chỉnh làm tăng hoạt tính enzyme phenylalanine ammonia-lyase(PAL) lên 150
lần, kết quả là làm tăng hàm lượng lignin ở cây thuốc lá (Korth và cs., 2001). Khi tăng
cường biểu hiện gen mã hóa ở cây thuốc lá và bạch dương (Franke và cs., 2000).

- Một hướng khác được nghiên cứu khá phổ biến là làm giảm hàm lượng lignin trong
tế bào để làm tăng hiệu suất sản xuất bột giấy và nhiên liệu sinh học. Theo hướng này có

Hình 1.5. Sơ đồ tóm tắt q trình sinh tổng hợp lignin ở tế bào thực vật

(Boerjan và cs., 2003)

</div>
(21)<div class='page_container' data-page=21>

thể tiến hành bất hoạt gen bằng công nghệ RNAi hoặc chuyển đoạn gen tương đồng mã
hóa tổng hợp protein enzyme xúc tác cho một phản ứng nào đó của q trình tổng hợp
lignin. Ví dụ, như bất hoạt gen tổng hợp Cinnamic Acid 4-Hydroxylase (C4H) ở thuốc lá
(Sewalt và cs., 1997) hay ở lúa (Gengshou, 2013) hoặc 4-hydroxycinnamate CoA ligase
(4CL) ở lúa (Gengshou, 2013), ở cà chua (Millar và cs., 2007), giảm biểu hiện gen tổng
hợp caffeoyl-CoA O-methyltransferase (CCoAOMT) ở ngô (Li và cs., 2013), hoặc giảm
hoạt tính enzyme caffeic acid O-methyltransferase ở bạch dương (Zhong và cs., 2000).

* Cellulose

Cellulose là hợp chất cao phân tử được cấu tạo từ các đơn phân là 1.4 β-D-glucose,
có cơng thức cấu tạo là (C6H10O5)n, trong đó n có thể nằm trong khoảng 5000-14000, là

thành phần chủ yếu cấu tạo nên thành tế bào thực vật.

Trong thành tế bào nhiều phân tử cellulose kết hợp với nhau thành bó sợi nhỏ, các bó
sợi nhỏ lại tập hợp lại thành bó sợi lớn hơn liên kết với các phân tử hemicellulose và pectin
để tạo nên cấu trúc thành tế bào (Hình 1.6).

Hình 1.6. Cấu trúc cellulose trong thành tế bào thực vật

Tỷ lệ cellulose trong thành tế bào phụ thuộc nhiều vào loại tế bào và lồi cây. Ví dụ
ở bơng cellulose chiếm trên 90%; trong khi ở cây thân gỗ tỷ lệ này là 40-50% (Albersheim
và cs., 2011). Trong cấu trúc giải phẫu của cây, cellulose có mặt nhiều trong thành các tế
bào mô mềm, mô dày và libe với đặc tính chung là thành thường mềm.

</div>
(22)<div class='page_container' data-page=22>

Hình 1.7. Tóm tắt q trình sinh tổng hợp cellulose

Trong hình: CS (cellulose synthase) FBP (fructose-1,6 biphosphate) FK (glucokinase) 
G6PDH (glucose-6-phosphate dehydrogenase) 1PFK (fructose-1-phosphate kinase) PGI

(phosphoglucoisomerase) PGM (phosphoglucomutase) PTS (system of

phosphotransferases) UGP (pyrophosphorylase UDPGIc) Fru-bi-P 
(fructose-1,6-bi-phosphate) Fru-6-P (fructose-6-(fructose-1,6-bi-phosphate) Glc-6-P (glucose-6-(fructose-1,6-bi-phosphate) PGA 
(phosphogluconic acid), UDPGIc (uridine diphosphoglucose).

Quá trình sinh tổng hợp cellulose diễn ra trong cây rất phức tạp, được tóm tắt thành
sơ đồ trong hình 1.7 dưới đây. Việc nghiên cứu q trình sinh tổng hợp cellulose ngồi
việc làm thỏa mãn về mặt tri thức, cịn có thể giúp các nhà khoa học nghiên cứu điều khiển
làm tăng hàm lượng cellulose phục vụ cho ngành công nghiệp nhiên liệu sinh học, công
nghiệp bột giấy hay cơng nghiệp dệt may... trong thực tiễn cellulose cịn được dùng làm tá
dược để sản suất thuốc.

Từ sơ đồ trong hình 1.7 cho thấy cellulose được tạo thành từ q trình chuyển hóa
glucose, sản phẩm sơ cấp của q trình quang hợp. Do đó, việc điều chỉnh tăng hiệu suất
q trình quang hợp có thể tăng được hàm lượng cellulose trong cây nói riêng và sinh khối
của cây nói chung. Hoặc có thể điều khiển biểu hiện gen theo hướng làm tăng hàm lượng
cellulose như đã được tiến hành ở cây Jute (Corchorus capsularis L.) thuộc chi đay bằng 
cách tăng cường biểu hiện gen UDP-glucose pyrophosphorylase gen (Jianmin Qi và cs.,
2013), trên lúa (Sumiyoshi và cs., 2013) và một số loài cây khác.

1.1.1.2. Những biến đổi có thể xảy ra trong quá trình phát triển của tế bào

a) Hóa gỗ

</div>
(23)<div class='page_container' data-page=23>

đàn hồi. Q trình này xảy ra rất mạnh ở thành thứ cấp của các tế bào mơ nâng đỡ và mơ
gỗ. Lồi cây nào có tỷ lệ tế bào hóa gỗ càng lớn thì chất lượng gỗ càng tốt (lim, nghiến…).

b) Hóa suberin (hóa bần)

Sự hóa suberin thành tế bào xảy ra chủ yếu ở các tế bào mơ bì thứ cấp hoặc tế bào
nội bì của rễ cây (Hình 1.8b) hay ở lớp vỏ củ bị ngấm suberin làm cho tế bào ngăn cản quá
trình trao đổi nước, khơng khí và các vi sinh vật. Suberin thực chất là este của acid suberic
và glycerin, có đặc điểm khơng cho nước và khơng khí đi qua. Sự hóa bần giúp bảo vệ cây
tránh mất nước và sự xâm nhập của các tác nhân sinh học hoặc có thể gây nên trạng thái
ngủ nghỉ sâu của củ, hạt. Hóa bần xảy ra ở tế bào nội bì của rễ có vai trị tạo nên áp suất rễ
- một động lực bên dưới của quá trình dẫn truyền các chất vô cơ trong cây.

c) Thấm cutin và sáp

Thành của các tế bào biểu bì bao phủ lá, quả, thân, rễ non của cây thường thấm thêm
cutin (Hình 1.8a) và sáp để bảo vệ, hạn chế thoát hơi nước và ngăn cản sự xâm nhập của vi
sinh vật.

Hình 1.8. Một số sự biến đổi của thành tế bào

Cutin ở những tế bào của cơ quan còn non thường mỏng hơn ở các tế bào trưởng
thành và già. Lớp này được gia cố dày lên khi cây sống trong điều kiện mơi trường khơ hạn
và mỏng đi thậm chí khơng có khi cây sống trong mơi trường thủy sinh. Đây cũng chính là
đặc điểm để giúp cây dễ dàng thích nghi với điều kiện mơi trường sống của chúng.

Ở một số lồi biểu bì cịn có sự tích tụ các chất khoáng như Si, CaCO3 tạo thành gai

</div>
(24)<div class='page_container' data-page=24>

1.1.1.3. Chức năng của thành tế bào

Do thành nằm ngoài cùng của tế bào nên giữ nhiều chức năng quan trọng trong sự
trao đổi chất của bản thân tế bào cũng như sự tương tác với tế bào khác và với mơi trường

bên ngồi.

Trong quá trình trao đổi chất, thành tế bào cho phép trao đổi ion và vận chuyển các
chất đi qua. Trên thành có các kẽ hở do các yếu tố cấu trúc thành sắp xếp khơng khít nhau
tạo nên, nhờ đó các chất có thể dễ dàng được vận chuyển qua để đi vào hoặc đi ra khỏi tế
bào. Sự liên kết các khoảng trống này giữa các tế bào với nhau tạo nên hệ thống vận
chuyển vật chất giữa các tế bào gọi là con đường vận chuyển apoplast.

Tỷ lệ và thành phần của các yếu tố cấu trúc thành tạo nên sự khác biệt nhờ đó có thể
phân biệt các loại tế bào khác nhau.

Thành tế bào có vai trị như khung giữ hình dạng ổn định cho tế bào rồi cho mô, cơ
quan đặc biệt là cấu trúc màng thứ cấp nhờ đặc điểm cứng chắc tạo bởi lignin.

Tạo sự tương tác giữa các tế bào cạnh nhau và sự liên lạc giữa các tế bào với nhau
thông qua các protein xuyên thành và hệ thống các sợi liên bào.

Các phân tử protein trên thành tế bào có thể tiếp nhận thơng tin từ mơi trường để từ
đó truyền vào trong nhân giúp cây có thể phản ứng lại kịp thời với sự thay đổi liên tục của
điều kiện môi trường.

Bảo vệ tế bào chống lại các tác nhân gây bệnh và côn trùng nhờ các protein liên kết
chéo trên thành tế bào (Showalter, 1993); (Greenberg, 1997) hay sự este hóa gốc methyl
của phân tử pectin (Lionetti và cs., 2012) và tăng tính chống chịu với nhân tố vô sinh bất
lợi của môi trường như úng và hạn (Komatsu và Yanagawa, 2013).

Điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây nhờ các lớp chất liên kết như cutin (ở lớp tế
bào biểu bì của thân, lá...), sáp (ở tế bào biểu bì của lá, thân, quả), suberin (bần) (ở lớp tế
bào bần của thân, rễ).

Việc nghiên cứu tìm hiểu thành phần cầu tạo thành tế bào ngoài việc giúp chúng ta
hiểu rõ thành tế bào được hình thành và phát triển như thế nào còn cho phép ứng dụng
phục vụ nhiều mục đích của con người như trong thực phẩm, nông nghiệp, lấy gỗ, lấy sợi,
công nghiệp các hợp chất sinh học (biocomposites) hay nhiên liệu sinh học (biofuels)... Vì
vậy, trên thế giới, nhiều phương pháp xác định các thành phần cấu trúc thành tế bào được
nghiên cứu đề xuất, đặc biệt với các thành phần có khả năng ứng dụng cao như xác định
các polysaccharides bằng phương pháp sắc ký khí kết hợp khối phổ (gas chromatography–
mass spectrometry (GC-MS) (Pettolino và cs., 2012) hay sử dụng kỹ thuật kính hiển vi
laser cùng tiêu điểm (Gierlinger và cs., 2012).

</div>
(25)<div class='page_container' data-page=25>

phương pháp enzyme. Cooking, 1960 là người đầu tiên trên thế giới thành công khi sử
dụng phương pháp này để thu được và tái sinh thành công tế bào trần từ tế bào đỉnh rễ cây
cà chua con sinh ra từ hạt (Cocking, 1960).

Năm 2009, Zhai và cs đã sử dụng hỗn hợp 1% cellulase, 1% macerozyme để tách
thành công tế bào trần của cây mầm Arabidopsis thaliana 14 ngày tuổi (Zhai và cs., 2009). 
Gần đây nhất, năm 2016, Kuzminsky và cs cũng đã sử dụng 2% cellulase và 1%
macerozyme để tách thành cơng thành tế bào mơ giậu của một số lồi cây thân gỗ vùng
Địa Trung Hải để nghiên cứu tính chống chịu các nhân tố vơ sinh bất lợi của môi trường
(Kuzminsky và cs., 2016).

1.1.2. Màng sinh chất (cell membrane/plasma membrane)

1.1.2.1. Cấu trúc

Màng sinh chất hay cịn gọi là màng tế bào là lớp ngồi cùng của chất nguyên sinh
tiếp giáp với thành tế bào. Lớp này có cấu trúc của màng cơ sở (Hình 1.9) gồm lớp kép
phospholipid, protein xuyên màng tạo nên các kênh vận chuyển trên màng, protein tạo lưới
giá đỡ, protein ngoại vi, glucoprotein, glucolipid…

Hình 1.9. Cấu trúc màng sinh chất

Nhờ cấu trúc rất tinh vi và linh động kể trên mà màng sinh chất có tính chất điển
hình của màng sinh học: có tính thấm chọn lọc, nghĩa là chỉ cho các chất có lợi cho tế bào
như các chất dinh dưỡng đi vào trong và các chất khơng có lợi cho tế bào như các chất thải
đi ra ngoài để loại khỏi tế bào.

1.1.2.2. Chức năng

</div>
(26)<div class='page_container' data-page=26>

màng sinh chất còn làm nhiệm vụ điều hòa tổng hợp và lắp ráp các sợi cellulose cấu tạo
thành tế bào. Tiếp nhận và vận chuyển các tín hiệu từ mơi trường ngồi vào tế bào để điều
tiết sự sinh trưởng, phân hóa tế bào và phản ứng lại các tác động của môi trường đến tế bào.

1.1.3. Nhân (nucleus)

1.1.3.1. Cấu tạo

Nhân tế bào (Hình 1.10) thường có hình cầu hoặc ovan kéo dài, đường kính khoảng
10 µm. Cấu tạo gồm hai lớp màng sinh học (màng cơ sở) bao bọc cơ chất bên trong gọi là
chất nhân. Trên màng có các lỗ nhỏ đường kính 400 Å, sự trao đổi chất giữa nhân và tế
bào chất được thực hiện qua các lỗ này. Chất nhân chứa chủ yếu là protein chiếm 50-80%
chất khô, bao gồm loại không phải histon như các enzyme tham gia vào quá trình tổng hợp
ADN, ARN và các quá trình trao đổi chất khác và loại histon có khả năng liên kết với
ADN để cấu trúc nên nhiễm sắc thể; ADN chiếm 5-10%; ARN 0.5-3.3% chất khơ, cịn lại
là lipid và các chất khác.

Hình 1.10. Cấu tạo nhân tế bào

(

Hạch nhân (nucleolus)

Hạch nhân hay cịn được gọi là nhân con có chứa chất nhiễm sắc cuộn lại nằm ở
trung tâm của nhân, bắt màu sẫm khi nhuộm nhân. Đây là nơi tổng hợp ribosom của tế bào.

1.1.3.2. Chức năng

Như tất cả các loại tế bào của cơ thể sống khác, nhân tế bào thực vật là trung tâm
điều khiển và điều hịa mọi hoạt động của tế bào thơng qua q trình sinh tổng hợp protein.
Nhân có vai trị quyết định trong quá trình tổng hợp protein và cũng là nơi tái bản ADN và
sao mã ARN, cũng như trao đổi nucleic acid. Đây là nơi lưu giữ thông tin di truyền của tế
bào và truyền thông tin di truyền qua các thế hệ nhờ cơ chế tái bản ADN.

</div>
(27)<div class='page_container' data-page=27>

1.1.4. Chất nguyên sinh (cytoplasm)

Là phần nằm trong màng sinh chất bao gồm chất tế bào (cytosol) và các bào quan
(cell organelles), ngoại trừ nhân tế bào.

1.1.4.1. Chất tế bào (cytosol)

a) Cấu tạo

Chất tế bào (chất nguyên sinh, tế bào chất) là phần cơ chất bên trong màng tế bào,
ngoài nhân và các bào quan. Chất tế bào chiếm khoảng 40-50% thể tích tế bào, có chứa
hàng nghìn phân tử khác nhau liên quan đến quá trình sinh tổng hợp của tế bào.

Thành phần hóa học của chất tế bào rất đa dạng và thường xuyên biến động trong
quá trình phát triển của tế bào và thực vật. Ở tế bào điển hình, chất tế bào thường gồm
80-90% là nước, 10-20% chất khô. Trong chất khô: 75% là protein, 15-20% là lipid, còn
lại là các chất khác.

Do tế bào chất chứa lượng lớn nước nên sự thay đổi hàm lượng nước trong tế bào có
ảnh hưởng rất lớn đến tính chất lý hóa của chất ngun sinh, từ đó ảnh hưởng đến các hoạt
động sinh lý của tế bào và của toàn bộ cơ thể thực vật.

b) Chức năng sinh lý

Về chức năng, chất tế bào là nơi diễn ra các phản ứng hóa học, các q trình chuyển
hóa năng lượng cho sự sinh trưởng, sửa chữa và sinh sản của tế bào. Cơ chất tế bào là nơi
trung chuyển vật chất giữa các bào quan và với nhân tế bào, đồng thời là nơi thu nhận các
sản phẩm trao đổi chất của tế bào để đưa đến nơi dự trữ, sử dụng chúng hoặc để loại ra
khỏi tế bào.

Nhờ sự chuyển động ổn định của cơ
chất tế bào mà vật chất sống trong tế bào
được di chuyển liên tục, cung cấp các dưỡng
chất sống đến các bào quan, nơi cần thiết với
chức năng của chúng. Chất tế bào cũng là nơi
loại đi các sản phẩm không cần thiết trong
quá trình trao đổi chất diễn ra trong nhân và
các bào quan. Tế bào chất giữ vai trị chìa
khóa trong quá trình sinh tổng hợp, vận
chuyển và loại thải protein của tế bào. Hầu
như tất cả protein trong tế bào đều được tổng
hợp bởi ribosom nằm trong tế bào chất. Cơ

chất tế bào cung cấp môi trường phù hợp cho sự vận chuyển ARNm đến các ribosom để
tiến hành quá trình sinh tổng hợp protein.

Sự vận chuyển vật chất từ tế bào này đến tế bào khác có thể được thực hiện qua cơ

chất của tế bào, qua cầu sinh chất tạo nên con đường vận chuyển symplast trong cây. Đây

</div>
(28)<div class='page_container' data-page=28>

chính là con đường vận chuyển khó khăn hơn rất nhiều so với con đường apoplast và chịu
sự kiểm sốt chặt chẽ của tế bào.

1.1.4.2. Khơng bào (vacuole)

a) Cấu tạo

Khác với tế bào động vật ở tế bào thực vật khơng bào được hình thành từ sự tập hợp
các bọt nhỏ trong tế bào mô phân sinh để tạo thành một không bào lớn nằm ở giữa tế bào
gọi là không bào trung tâm (Hình 1.11). Khơng bào là một túi màng đơn, chứa dịch tế bào
bên trong. Thành phần của dịch bào bao gồm các acid hữu cơ, đường, acid amin, protein,
các sắc tố, các chất dự trữ, các chất vô cơ và các chất có hoạt tính sinh lý khác.

b) Chức năng sinh lý

Trong cơ thể thực vật, khơng bào có nhiều vai trị sinh lý rất quan trọng của tế bào
như: Điều tiết áp suất thẩm thấu của tế bào; kiểm sốt thể tích và sức trương của tế bào;
điều tiết quá trình trao đổi nước và các chất vô cơ, hữu cơ trong tế bào; phân giải các hợp
chất cao phân tử thành các phân tử thấp; ở một số loại tế bào khơng bào cịn làm nhiệm vụ
dự trữ các chất cho tế bào.

1.1.4.3. Lục lạp (chloroplast)

Là bào quan có chứa nhiều diệp lục để thực hiện chức năng quang hợp tổng hợp chất
hữu cơ cho cây.

a) Cấu tạo

Ở thực vật bậc cao, lục lạp có mặt nhiều nhất ở tế bào mơ đồng hóa của lá và các cơ
quan cịn non có màu xanh lục của cây như thân non, quả non, đài hoa, cuống lá.

Hình 1.12. Cấu tạo lục lạp

</div>
(29)<div class='page_container' data-page=29>

màng có cấu trúc màng cơ sở bao bên ngoài, bên trong chứa chồng hạt grana được cấu tạo
từ màng thylakoid, nơi chứa nhiều sắc tố quang hợp và các chất vận chuyển điện tử để thực
hiện pha sáng của quang hợp.

Chồng hạt grana này nằm trong khối cơ chất còn gọi là stroma, nơi chứa nhiều
enzyme để thực hiện pha tối của quang hợp. Ngồi ra, trong cơ chất lục lạp cịn chứa ADN
dạng vịng giúp lục lạp có thể tự tổng hợp được một số protein cho mình.

b) Chức năng

Nhờ đặc điểm cấu trúc như trên mà lục lạp có thể thực hiện q trình quang hợp tổng
hợp chất hữu cơ cho tế bào. Đặc biệt quang hợp chính là q trình sinh lý giữ vai trị trọng
yếu để cấu thành năng suất cây trồng. Ngoài ra, lục lạp cùng với ty thể còn thực hiện q
trình di truyền ngồi nhân hay cịn gọi là di truyền qua tế bào chất. Chi tiết về bào quan lục
lạp sẽ được đề cập đến trong Chương 3 của cuốn sách này.

1.1.4.4. Ty thể (mitochrondrion)

a) Cấu tạo

Ty thể được cấu tạo gồm hai lớp màng, màng ngoài bao bọc ty thể và màng trong
gấp nếp tạo thành gờ răng lược ăn sâu vào phần cơ chất bên trong (Hình 1.13).

Hình 1.13. Cấu trúc ty thể

Trên lớp màng trong chứa 4 phức hợp tham gia vào chuỗi truyền điện tử và tổng hợp
năng lượng ATP trong q trình hơ hấp (xem chi tiết trong Chương 4).

Trong phần chất nền tập trung nhiều enzyme hô hấp để thực hiện các phản ứng sinh
hóa của chu trình Krebs của q trình hơ hấp hiếu khí.

Ngồi ra trong cơ chất của ty thể còn chứa các phân tử ADN vòng, lipid và các chất
khác.

b) Chức năng

</div>
(30)<div class='page_container' data-page=30>

Chi tiết về cấu tạo và chức năng của ty thể sẽ được trình bày chi tiết trong Chương 4
của giáo trình này.

1.1.4.5. Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)

a) Cấu tạo

Bộ máy Golgi gồm các thể lưới, túi, bóng xếp liền nhau thành bó (Hình 1.14). Số
lượng và sự phân bố các bó này phụ thuộc vào từng loại tế bào. Ở tế bào chóp rễ ngơ chứa
từ 300-600 bó/tế bào (Mollenhauer và Morré, 1994) nhưng số lượng này lại chỉ là 25 ở cây

Epilobium hirsutum thuộc họ rau dừa nước (Staehelin và Moore, 1995).

b) Chức năng

Bộ máy Golgi là chế biến protein
được vận chuyển từ lưới nội chất đến, biến
đổi glucoprotein và gluco hóa các nhóm
của các gốc xerin, methionin, thirozin. Bộ

máy Golgi có vai trị quan trọng trong sự
hình thành thành tế bào (Dupree và Sherrier,
1998). Hai loại polychacarid là pectin và
hemicellulose chiếm đến 50-80% sinh khối
khô của thành tế bào (Brett và Waldron,
1996) được tổng hợp tại bộ máy Golgi
(Dupree và Sherrier, 1998); Sản xuất enzyme
tiêu hóa nội bào; Vận chuyển và bảo quản
lipid; Hình thành lysosome (Hình 1.14).

1.1.4.6. Lysosome

Trong tế bào lysosome chứa các enzyme thực hiện tiêu hóa nội bào; dung giải các tế
bào chết, các hợp chất không cần thiết trong tế bào. Với chức năng như vậy nên trong cây
lisosom có mặt rất nhiều ở cơ quan bài tiết. Lysosom được hình thành trong bộ máy Golgi
từ quá trình dung hợp (Hình 1.14)

1.1.4.7. Lưới nội chất (rough endoplasmic reticulum)

a) Cấu tạo

Lưới nội chất gồm hệ thống các ống, xoang, túi có màng dày 5-6 nm, có thể có các
riboxom đính vào gọi là lưới nội chất hạt, hoặc khơng có gọi là lưới nội chất trơn.

b) Chức năng

Lưới nội chất trơn hình thành gluxit, lipid, tecpenoit. Lưới nội chất hạt tổng hợp
protein cấu tạo nên màng, cấu trúc vi lưới nội chất - con đường vận chuyển các chất nội
bào, tương tác giữa các tế bào qua sợi liên bào, các enzyme tổng hợp polysacarit.

</div>
(31)<div class='page_container' data-page=31>

1.1.4.8. Ribosome

a) Cấu tạo

Có dạng như các hạt hình trịn, đường kính 20-30 nm, có mặt ở tất cả các tế bào
sống. Ở tế bào thực vật, ribosome được tìm thấy nhiều trong tế bào chất, trên bề mặt lưới
nội chất hạt, trong ti thể và lạp thể, ở hai dạng tự do và dạng liên kết. Dạng ribosome liên
kết gắn với lưới nội chất hạt, đây là điểm tổng hợp protein trong tế bào. Tổng hợp protein
cũng diễn ra ở cả các ribosome tự do.

Ribosome gồm protein và ARN ribosome.

Hình 1.15. Mạng lưới nội chất hạt vào quá trình sinh tổng hợp protein Hình 1.16. Ribosome tham gia

Về cấu trúc, ribosome gồm hai tiểu phần (Hình 1.16), là tiểu phần nhỏ: 40S và tiểu
phần lớn 60S. Khi tế bào chuẩn bị tổng hợp protein, ARN thông tin (ARNm) được tạo
thành trong nhân sau đó được vận chuyển đến ribosome trong tế bào chất. Khi đó hai tiểu
phần sẽ cùng tiến đến và kết hợp với ARNm để bắt đầu quá trình tổng hợp protein.

b) Chức năng

Ribosome là trung tâm tổng hợp protein trong tế bào. Trong quá trình tổng hợp
protein, ribosome làm nhiệm vụ sắp xếp các phân tử amino acid để cấu tạo nên chuỗi
polypeptide dựa trên trình tự các nucleotit của phân tử ARN thông tin.

1.1.4.9. Vi thể

Là các thể có hình cầu d = 0,2 - 1,5 µm, được cấu tạo bởi màng đơn sinh học bao bọc
cơ chất dạng hạt bên trong. Trong tế bào thực vật có hai kiểu vi thể là peroxisome và
glyoxysome. Peroxisome tham gia vào q trình quang hơ hấp chủ yếu xảy ra ở thực vật

C3. Glyoxysome chứa các enzyme cần thiết cho sự chuyển hóa lipid thành đường và

</div>
(32)<div class='page_container' data-page=32>

1.1.4.10. Oleosome

Hình 1.17. Oleosome và peroxisome trong tế bào thực vật

Là bào quan được bao bọc bởi lớp màng đơn phospholipid (Hình 1.17), làm nhiệm
vụ dự trữ lipid. Lipid này sẽ được chuyển hóa thành đường khi hạt nảy mầm nhờ sự tham
gia của glyoxysome.

1.1.4.11. Vi ống, vi sợi và các sợi trung gian

Các vi sợi, vi ống và sợi trung gian trong tế bào chất tạo thành bộ khung của tế bào
(Hình 1.18). Đây là cơ sở để hình thành thoi tơ vơ sắc trong phân bào và của hoạt tính vận
động của tế bào.

a) Vi sợi

Cấu tạo từ các sợi protein actin, có vai trị nâng đỡ, cố định màng ngun sinh chất;
tham gia vào quá trình vận động chất nguyên sinh; tạo mối liên hệ giữa các tế bào cạnh
nhau nhờ sự hình thành các liên kết và cầu nối tế bào.

Hình 1.18. Vi ống, vi sợi và các sợi trung gian

b) Vi ống

</div>
(33)<div class='page_container' data-page=33>

c) Các sợi trung gian

Được cấu tạo từ các protein khác nhau, nằm trong chất nguyên sinh có vai trị tạo nên
tính vững chắc cho chất ngun sinh.

1.2. Các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh

Tế bào chất là nơi diễn ra mọi hoạt động sống của tế bào (không kể trong màng nhân
và các bào quan). Vì vậy, các đặc tính lý hóa của chất ngun sinh có ảnh hưởng trực tiếp
đến các chức năng của tế bào như sự gấp nếp tạo cấu trúc không gian của phân tử protein,
sự phân giải của các enzyme, sự truyền các tín hiệu nội bào, và vận chuyển vật chất nội
bào, sự định vị của các phân tử và bào quan trong tế bào…

1.2.1. Đặc tính hóa keo

a) Chất nguyên sinh là một hệ keo

Trong chất nguyên sinh có chứa các đại phân tử như protein, acid nucleic,
lipoprotein, đường… chúng đều có kích thước lớn (1-200 nm) nên khi hịa tan trong nước
sẽ tạo thành một dung dịch keo.

Khác với các dung dịch keo khác, dung dịch keo của chất ngun sinh có đặc tính rất
phức tạp, bởi thành phần của nó chứa nhiều các loại hợp chất khác nhau, có mức độ phân
tán khác nhau và hoạt tính cũng khác nhau. Hơn thế nữa, hệ keo chất nguyên sinh còn
thường xuyên thay đổi và phụ thuộc chặt chẽ vào yếu tố mơi trường bên ngồi, đặc biệt là
lượng nước.

Hệ keo chất nguyên sinh rất ưa nước do có chứa các đại phân tử ưa nước như
protein, acid nucleic, đường… Từ đó làm tế bào luôn háo nước, tạo động lực cho quá trình
hút nước ở tế bào, nhất là khi khơng bào chưa trưởng thành.

Keo ngun sinh chất có thể tồn tại ở trạng thái sol, coaxecva, gel.

Hình 1.19. Các trạng thái của keo nguyên sinh chất (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006)

</div>
(34)<div class='page_container' data-page=34>

diễn ra rất thuận lợi. Khi cây hoạt động sinh trưởng mạnh như ở giai đoạn cây cịn non, ra
hoa, thì chất nguyên sinh ở trạng thái sol (Hình 1.19a).

Trạng thái coaxecva: Là trạng thái chất nguyên sinh mà trong nó các hạt keo có
màng nước mỏng đi nhưng đồng đều. Hạt keo không dính nhau thành khối mà tồn tại độc
lập, chỉ rút ngắn khoảng cách xích lại gần nhau. Những hạt keo gần nhau cịn có chung một
màng nước mỏng nữa tạo nên các thể coaxecva. Ở trạng thái coaxecva, chất nguyên sinh
có lượng nước giảm đi nên các hoạt động trao đổi chất cũng bị giảm đi so với trạng thái
gel, nhưng không bị cản trở mạnh như trạng thái gel. Đây là trạng thái của chất nguyên
sinh khi tế bào cơ quan trong giai đoạn già, có các hoạt động sống giảm (Hình 1.19b).

Gel: Là trạng thái chất nguyên sinh bị mất nước nhiều, khác với ở trạng thái
coaxecva, các hạt keo có màng nước mỏng đi khơng đồng đều, chúng dính kết với nhau tạo
thành cấu trúc võng lập thể (Hình 1.19c).

Lúc này keo chất nguyên sinh ở trạng thái rắn. Quá trình trao đổi chất và các hoạt
động sinh lý bị cản trở, giảm đến mức tối thiểu. Đây là trạng thái tương ứng với tế bào, cây
ở đang tiềm sinh, hay ngủ nghỉ.

b) Khả năng chuyển đổi giữa các trạng thái khác nhau của keo nguyên sinh chất tạo 
nên đặc tính hóa keo của chất ngun sinh giúp cây thích ứng với điều kiện mơi trường.

Đặc tính hóa keo là khả năng chất nguyên sinh chuyển từ trạng thái sol (lỏng) sang
trạng thái gel (rắn) hoặc ngược lại, khi điều kiện môi trường thay đổi.

Chiều biến đổi từ sol → gel phản ánh hoạt động sống của tế bào, cơ quan thực vật.
Lúc điều kiện môi trường thuận lợi tế bào, cơ quan hoạt động mạnh thì gel → sol, và
ngược lại khi cây gặp điều kiện bất lợi, thì sol → gel làm cơ quan, cơ thể thực vật rơi vào
trạng thái ngủ nghỉ.

Tính chất này phụ thuộc chặt chẽ vào sự thay đổi về nhiệt độ, nồng độ ion hydro,
chất điện phân hay các tác động cơ học khác gây nên.

Ý nghĩa sinh lý: Đặc tính hóa keo giúp cho cây có khả năng dễ dàng thích ứng với

điều kiện ngoại cảnh, thể hiện ở chỗ khi cây gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi, thì tế bào
chất chuyển từ sol → gel làm tế bào rơi vào trạng thái ngủ nghỉ để bảo vệ tế bào và cơ thể
thực vật.

c) Sự ngưng kết

Các phân tử vật chất trong hệ keo nguyên sinh chất đều tích điện, nếu các phân tử
keo mang điện tích cùng dấu thì đẩy nhau, trái dấu thì hút nhau. Nếu sức đẩy lớn thì hệ keo
bền, ngược lại nếu sức hút lớn thì các phân tử keo có xu thế xích lại gần nhau tạo thành
khối, khối này lớn dần và lắng xuống gọi là hiện tượng ngưng kết.

</div>
(35)<div class='page_container' data-page=35>

1.2.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh

1.2.2.1. Độ nhớt chất nguyên sinh

Độ nhớt là ma sát, lực cản xuất hiện khi các lớp vật chất trượt lên nhau. Độ nhớt của
tế bào phụ thuộc vào hàm lượng nước trong chất nguyên sinh, lực liên kết giữa các phân tử
protein riêng biệt và cấu tạo của phân tử protein, nhiệt độ môi trường.

Ý nghĩa sinh lý của độ nhớt: Độ nhớt liên quan đến mức độ trao đổi chất của tế bào.
Độ nhớt giảm sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất. Ngược lại khi độ nhớt
tăng, sự di chuyển của vật chất trong tế bào sẽ khó khăn hơn, lượng nước giảm xuống, nên
gây kìm hãm quá trình trao đổi chất.

Do đó, tế bào của các cơ quan cịn non đang tăng trưởng có độ nhớt giảm, tạo điều
kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất. Tế bào cơ quan trưởng thành, già có độ nhớt cao
hơn, nhất là khi tế bào ở trạng thái ngủ nghỉ, độ nhớt đặc biệt cao, làm kìm hãm quá trình
trao đổi chất.

Khi độ nhớt tăng lên, quá trình trao đổi chất giảm xuống, tương ứng với tính chống
chịu của cơ quan thực vật với điều kiện môi trường bất lợi. Khi cây gặp điều kiện bất lợi
với môi trường, mà độ nhớt cao (trong ngưỡng) thì chất nguyên sinh giữ được độ bền
vững, các hoạt động sống sẽ giảm, nhờ đó cây có khả năng chống chịu tốt.

Độ nhớt tăng khi cây gặp nhiệt độ thấp và ngược lại. Khi nhiệt độ quá thấp độ nhớt
tăng lên quá cao làm cản trở hoàn toàn hoạt động sống của cây, kèm theo các tổn thương
màng dễ làm cây bị chết.

Các ion trong môi trường có hóa trị 1 như K+, Na+, NH4+… có khả năng làm giảm độ

nhớt, tăng hoạt động sinh lý; các ion hóa trị cao như Ca2+, Al3+, Mg2+ thì ngược lại. Do đó,
khi cây gặp rét, nếu bổ sung các ion hóa trị nhỏ như có thể làm giảm độ nhớt và tăng khả
năng chống chịu cho cây trồng. Trong thực tiễn, dân gian thường dùng tro bếp để chống rét
cho mạ xuân, cơ sở khoa học của kỹ thuật này chính là trong tro bếp chứa nhiều K+ tác

động làm giảm độ nhớt tăng tính chống chịu nhiệt độ thấp cho tế bào.

Khi cây gặp hạn, lượng nước trong tế bào giảm xuống, làm tăng độ nhớt của chất
nguyên sinh, gây ức chế sự trao đổi chất trong tế bào. Lúc này các phản ứng giữ nước cho
tế bào bằng cách tăng cường các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu như đường, prolin, glycin
betain… hay phản ứng đóng khí khổng để hạn chế thốt hơi nước… có thể kìm hãm sự
tăng quá cao của độ nhớt chất nguyên sinh, bảo vệ tế bào không bị chết.

1.2.2.2. Tính vận động của chất nguyên sinh

</div>
(36)<div class='page_container' data-page=36>

1.2.2.3. Tính đàn hồi của chất nguyên sinh

Tính đàn hồi là khả năng quay về trạng thái ban đầu sau khi bị lực tác dụng làm
biến dạng của chất nguyên sinh. Tính đàn hồi tỷ lệ thuận với tính chống chịu của cây, tỷ lệ
nghịch với cường độ trao đổi chất.

Tính đàn hồi cho phép tách được các tế bào trần và dung hợp chúng để tạo con lai
soma trong công nghệ lai tế bào trần.

1.3. Hoạt động trao đổi nƣớc của tế bào thực vật 
1.3.1. Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu

1.3.1.1. Hiện tượng khuếch tán và thẩm thấu

Khuếch tán là sự vận chuyển của phân tử vật chất từ nơi có nồng độ cao (thế năng

hóa học cao) đến nơi có nồng độ thấp (thế năng hóa học thấp) cho đến khi cân bằng nồng
độ trong tồn hệ thống. Ví dụ như sự di chuyển của phân tử tinh dầu trong lọ dầu gió trong
phịng hay khi hịa tan đường vào nước (xem thêm trong Mục 2.1 Chương 2).

Thẩm thấu là một hiện tượng đặc biệt của khuếch tán, ở đó chất tham gia khuếch tán
là nước và nước phải đi qua một màng bán thấm. Màng bán thấm là màng chỉ cho nước và
dung môi đi qua mà không cho các chất tan đi qua. Như vậy hiện tượng thẩm thấu là sự
khuếch tán của các phân tử nước qua màng bán thấm.

Nước nguyên chất là nước có nồng độ cao nhất, trong một dung dịch dung mơi là
nước thì nếu nồng độ chất tan càng lớn thì nồng độ nước càng nhỏ. Nếu hai dung dịch
được ngăn cách nhau bằng một lớp màng bán thấm thì nước sẽ di chuyển từ nơi có nồng độ
chất tan thấp/dung dịch lỗng hơn (có lượng nước nhiều hơn) đến nơi có nồng độ chất tan

cao/dung dịch đậm đặc hơn (có lượng nước ít hơn). Q trình di chuyển đó của nước gọi là
quá trình thẩm thấu. Sự di chuyển của nước qua màng bán thấm từ nơi có nồng độ cao đến
nơi có nồng độ thấp gọi là qui luật thẩm thấu.

Lực gây ra sự chuyển động của nước qua màng gọi là áp suất thẩm thấu.

1.3.1.2. Áp suất thẩm thấu

Một túi được tạo từ một lớp màng bán thấm (feroxyanua đồng), bên trong có chứa
dung dịch đường và được gắn với một ống thủy tinh, tạo thành một thẩm thấu kế (Hình
1.20), dựa trên mơ tả của Pfeffer, 1877 (Hồng Minh Tấn và cs., 2006).

</div>
(37)<div class='page_container' data-page=37>

nhau thì một cân bằng động được thiết lập. Áp suất thủy tĩnh tương ứng với trạng thái cân
bằng động đó được gọi là áp suất thẩm thấu của dung dịch đường trong túi.

Mọi dung dịch có chứa chất tan đều tồn tại trong nó một áp suất thẩm thấu (mặc dù
khơng phải qua màng).

Dung dịch có áp suất thẩm thấu càng cao, thì khả năng hút nước càng mạnh.

Áp suất thẩm thấu của dung dịch được tính theo cơng thức Vant Hoff (Hồng Minh
Tấn và cs., 2006):

п = RTCi (1.1)

Trong đó: п: Áp suất thẩm thấu (atm = atmosphere)
R: Hằng số khí = 0.0821

T: Nhiệt độ (K) = toC + 273

C: Nồng độ dung dịch tính theo M/l

i : Hệ số Vant Hoff biểu thị theo mức độ ion hóa
i = 1 + α(n – 1)

α = Hệ số điện li

n: Số ion mà phân tử phân li, ví dụ với NaCl có n = 2
Với những chất khơng điện li thì i = 1.

Như vậy theo phương trình (1.1) trên đây thì áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng 
độ chất tan trong dung dịch, nhiệt độ dung dịch, sự điện li của dung dịch, theo thời gian và
nhịp điệu trong ngày.

a) Áp suất thẩm thấu của tế bào thực vật

Trong tế bào thực vật trưởng thành có khơng bào lớn chiếm phần lớn thể tích của tế
bào, trong khơng bào có chứa dịch bào. Do đó, áp suất thẩm thấu của tế bào chính là áp
suất thẩm thấu của dịch bào. Nồng độ dịch bào thay đổi theo loại tế bào, loài cây, hoạt
động trao đổi chất của tế bào nên áp suất thẩm thấu của tế bào cũng thay đổi theo. Áp suất
thẩm thấu của tế bào là động lực qui định sự vận chuyển nước qua lớp màng sinh chất.

b) Hệ thống thẩm thấu

Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học.

Nếu có hai dung dịch hay một dung dịch và nước nguyên chất ngăn cách nhau bằng
một lớp màng thì tạo thành một hệ thống thẩm thấu.

</div>
(38)<div class='page_container' data-page=38>

c) Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học

Hình 1.20. Thẩm thấu kế (a) và tế bào thực vật (b) (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006)

Tế bào thực vật chứa khơng bào lớn, trong khơng bào có chứa dịch bào. Bao quanh
không bào là lớp chất nguyên sinh mỏng được bọc trong màng tế bào. Dựa theo mơ hình
thẩm thấu kế (Hình 1.20a), thì dịch bào tương đương dung dịch đường, lớp màng sinh chất
bao bọc quanh không bào tương đương lớp màng bán thấm; dung dịch ngâm tế bào tương
đương với cốc đựng bọc dung dịch đường trong thẩm thấu kế (Hình 1.20b).

Tuy nhiên tế bào thực vật là một phần của cơ thể sống, sự vận chuyển vật chất qua
màng sinh chất tuân theo qui luật sinh học. Do đó tế bào thực vật được gọi là một hệ thống
thẩm thấu sinh học.

d) Sự khác biệt giữa hệ thẩm thấu sinh học ở tế bào thực vật và thẩm thấu vật lý

Thành phần của dịch bào rất linh động phụ thuộc vào các hoạt động sống của tế bào
nên thay đổi theo loài cây, giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây và chịu ảnh hưởng của
điều kiện mơi trường. Trong khi đó nồng độ dung dịch trong hệ thẩm thấu vật lý là cố định.
Điểm khác biệt rất quan trọng của lớp màng sinh chất là nó mang bản chất sinh học
nên là một màng bán thấm sinh học. Nghĩa là nó khơng phải chỉ cho nước mà cho cả chất
tan đi qua một cách có chọn lọc. Chỉ những chất có lợi cần thiết cho tế bào mới được đi
qua. Đặc tính này bị mất đi khi tế bào bị chết và lúc đó nó sẽ giống như một hệ thẩm thấu
vật lý.

Hệ thẩm thấu trong tế bào thực vật là hệ thống kín chứ khơng mở như hệ thẩm thấu
vật lý. Nước sau khi được hút vào tế bào sẽ được vận chuyển vào khơng bào, làm tăng thể
tích của tế bào gây nên một áp lực lên thành tế bào làm cản trở sự vận chuyển nước vào
tế bào.

</div>
(39)<div class='page_container' data-page=39>

1.3.1.3. Sự trao đổi nước của tế bào thực vật theo qui luật thẩm thấu

Khi đặt tế bào mô thực vật tách rời vào một dung dịch, sự vận chuyển của nước sẽ
theo chiều của gradient nồng độ của nước, nghĩa là ngược chiều gradient nồng độ chất tan
có trong dịch bào.

Khi đó, nếu dung dịch có nồng độ nhỏ hơn nồng độ dịch bào gọi là dung dịch nhược
trương; ngược lại gọi là dung dịch ưu trương; còn nếu nồng độ dung dịch và dịch bào bằng
nhau gọi là dung dịch đẳng trương. Nếu so sánh áp suất thẩm thấu giữa dịch bào và dung
dịch, thì áp suất thẩm thấu của dung dịch nhược trương nhỏ hơn của dịch bào; của dung
dịch ưu trương lớn hơn dịch bào và của dung dịch đẳng trương bằng của dịch bào.

Nếu ngâm tế bào thực vật vào nước hoặc một dung dịch nhược trương

Khi đó tế bào sẽ hút nước vào khơng bào làm thể tích của khơng bào tăng, ép ngược
trở lại chất nguyên sinh và thành tế bào một lực để chống lại, lực này gọi là sức căng
trương nước (T). Nếu áp suất thẩm thấu của dịch bào (п) càng tăng, nước được vận
chuyển vào khơng bào càng lớn thì giá trị T càng tăng, càng làm cản trở quá trình di
chuyển của nước vào tế bào. Đến một thời điểm áp suất thẩm thấu dịch bào (п) phát triển
hết sức trương nước thì sức căng trương nước T đạt cực đại và sự vận chuyển nước vào tế
bào bị ngừng lại. Lúc này tế bào ở trạng thái bão hòa (no) nước và đạt kích thước cực đại.
Ta có п = T.

Hình 1.21. Minh họa sự trao đổi nước của tế bào thực vật trong dung dịch

</div>
(40)<div class='page_container' data-page=40>

Nếu S = 0, nghĩa là P = T thì tế bào đã bão hịa nước. Do đó, giá trị S luôn luôn lớn
hơn hoặc bằng 0. Nếu S càng lớn thì nhu cầu nước của tế bào càng cao.

Như vậy, áp suất thẩm thấu đã tạo ra sức hút nước của tế bào. Dựa vào áp suất thẩm
thấu hay sức hút nước của tế bào có thể xác định được thời điểm cần cung cấp nước cho
cây. Việc này cần thiết để xây dựng một chế độ tưới nước hợp lý cho cây trồng.

Trường hợp này tương ứng với trạng thái cây trồng được cung cấp đủ nước, luôn tươi
tắn, sinh trưởng phát triển tốt (Hình 1.21a).

Nếu ngâm tế bào vào dung dịch đẳng trương

Khi đó sự di chuyển của nước vào và ra khỏi tế bào là bằng nhau nên kích thước tế
bào khơng thay đổi (Hình 1.21b).

Nếu ngâm tế bào thực vật vào một dung dịch ưu trương

Khi đó theo qui luật thẩm thấu, nước từ trong tế bào sẽ vận chuyển ra ngoài làm cho
chất nguyên sinh co lại tách ra khỏi thành tế bào gây nên hiện tượng co ngun sinh (Hình
1.21c).

Có ba trạng thái co nguyên sinh (Hình 1.22):
Co nguyên sinh góc là chất

nguyên sinh tách ra khỏi thành ở các
góc tế bào làm màng ở vị trí này hơi
lõm xuống. Đây là trạng thái quan sát
được lúc bắt đầu co nguyên sinh, nghĩa
là tế bào vừa được đặt vào dung dịch.

Nếu nước tiếp tục ra ngoài, làm
tế bào bị mất nước nhiều hơn, chất
nguyên sinh lõm sâu xuống, gọi là co
nguyên sinh lõm.

Tế bào tiếp tục bị mất nước, tế

bào chất tách hoàn toàn khỏi thành tế
bào gây nên hiện tượng co nguyên sinh
lồi. Như vậy có thể thấy, việc tế bào
chất co nguyên sinh nhiều hay ít, ở
trạng thái co nguyên sinh nào phụ

thuộc vào độ chênh nồng độ giữa dung dịch ưu trương và dịch bào.

Nếu đem tế bào thả vào dung dịch nhược trương thì tế bào lại trở về trạng thái ban
đầu gọi là hiện tượng phản co nguyên sinh.

Co nguyên sinh và phản co nguyên sinh chỉ xảy ra ở các tế bào sống. Khi tế bào chết
cả hai hiện tượng này đều khơng cịn.

</div>
(41)<div class='page_container' data-page=41>

Trong cơ thể thực vật, sự trao đổi nước giữa tế bào rễ cây và dung dịch keo đất cũng
tuân theo qui luật vận chuyển nước của tế bào mô thực vật tách rời đặt trong dung dịch,
như mơ tả trên đây. Tuy nhiên do q trình thoát hơi nước ở lá diễn ra rất mạnh nên sự di
chuyển của nước từ dung dịch đất vào dịch bào có một số điểm khác làm cho dung dịch
của dịch bào thường xuyên lớn hơn dung dịch đất. Do đó, nước ln có xu thế vận chuyển
vào trong tế bào rễ.

Trong trường hợp bị hạn, quá trình hút nước của cây giảm làm tế bào xẹp lại, lá, thân
non rủ xuống đó là trạng thái cây bị héo.

1.3.1.4. Trao đổi nước theo phương thức hút trương

Khái niệm: Hút trương là sự hút nước của các cao phân tử ưa nước hay của các mao
quản chưa đạt trạng thái bão hòa đến khi no nước.

Tế bào chất được cấu tạo từ các cao phân tử ưa nước như protein, acid nucleic,

đường, nucleoprotein… Khi những hợp chất này chưa bão hịa nước thì chúng ln có xu
thế hút nước đến khi bão hòa, tạo thành các hạt keo nguyên sinh chất. Đây là một động lực
thường xuyên đưa nước vào tế bào.

Theo cấu trúc thành tế bào như đã được mô tả trong Mục 1.1.1 của chương này, trên
thành luôn tồn tại hệ thống các mao quản (kẽ hở nhỏ), chúng hút nước bằng lực mao quản.
Khi mao quản và các hạt keo nguyên sinh chất chưa bão hịa nước thì chúng hút
nước vào đến khi bão hòa. Sau đó, do hoạt động trao đổi chất của tế bào và sự vận chuyển
nước sang các tế bào khác (do tế bào bị mất nước từ q trình thốt hơi nước ở lá cây)
chúng lại thiếu bão hòa, và lại hút nước vào để đạt bão hòa. Cứ như vậy, trạng thái bão hòa
và chưa bão hòa ln tồn tại trong tế bào thực vật. Nhờ đó quá trình trao đổi nước thường
xuyên được diễn ra trong tế bào và cơ thể thực vật.

Cả hai hiện tượng hút nước của các hạt keo nguyên sinh chất và mao quản trên
thành tế bào gọi là sự trao đổi theo phương thức hút trương.

Ở các tế bào còn non chưa xuất hiện không bào nên chưa thể hút nước theo phương
thức thẩm thấu thì sự trao đổi nước chủ yếu diễn ra theo phương thức hút trương. Tương tự
như ở các bào quan sự trao đổi nước cũng diễn ra theo cơ chế hút trương, tuy nhiên do
khơng có mao quản nên chỉ nhờ các hạt keo.

Ngồi ra, ở thực vật cịn có hiện tượng xitoriz. Đây là hiện tượng tế bào mất nước do
bay hơi trong mơi trường khơng khí khơ. Lúc đó tế bào mất nước rất nhanh, nhăn nheo lại.
Trong hiện tượng này T < 0 => S = п + T.

1.4. Hoạt động trao đổi chất tan của tế bào thực vật

</div>
(42)<div class='page_container' data-page=42>

1.4.1. Sự hấp thu chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động

Trong tế bào thực vật sự hấp thu thụ động các chất tan có thể theo gradient thế năng

hóa học (thế hóa) hoặc hiệu điện thế (thế điện).

Nồng độ các chất tan càng cao thì có thế năng hóa học càng cao. Hiệu điện thế xuất
hiện do sự phân bố không đồng đều của các điện tích giữa trong và ngồi màng. Hiệu điện
thế là động lực cho sự xâm nhập của các ion tích điện trái dấu qua màng tế bào.

Các chất vận chuyển từ nơi có thế năng hóa học/hiệu điện thế cao đến nơi có thế
năng hóa học và hiệu điện thế thấp hơn. Về bản chất, đây là cơ chế khuếch tán của chất tan
qua màng sinh chất (Hình 1.23).

Hình 1.23. Sự vận chuyển chất tan qua màng tế bào

Sự trao đổi chuyển chất tan theo phương thức khuếch tán bị động qua màng tế bào có
các đặc điểm đặc trưng sau:

Không cần năng lượng ATP của tế bào, do đó khơng phụ thuộc vào q trình trao đổi
chất của tế bào;

Phụ thuộc chặt chẽ vào gradient nồng độ chất tan, và chiều vận chuyển theo chiều
gradient chất tan.

Chỉ vận chuyển các ion có tính thấm qua màng sinh học. Do trong tế bào hệ thống
màng sinh học được cấu tạo bởi chủ yếu là phospholipid nên các ion chất tan phải hòa tan
trong lipid mới được vận chuyển qua màng.

Tốc độ vận chuyển ở cơ chế này phụ thuộc vào các yếu tố sau đây:

</div>
(43)<div class='page_container' data-page=43>

- Kích thước phân tử chất tan: nếu kích thước phân tử chất tan càng nhỏ thì tốc độ
xuyên qua màng càng nhanh, và ngược lại. Nếu phân tử chất tan có kích thước lớn thì cần
có sự hỗ trợ khác mới xuyên được qua màng, và có thể khơng vận chuyển được nếu kích

thước q lớn;

- Tính tan của ion chất tan trong lipid càng cao thì tốc độ vận chuyển càng lớn;

Các yếu tố này cũng chính là điều kiện để các chất tan được vận chuyển qua màng
tế bào.

Sự khuếch tán có xúc tác trong tế bào

Trong tế bào sự vận chuyển chất tan qua màng theo cơ chế khuếch tán bị động mặc
dù vẫn đảm bảo các điều kiện như mô tả trên đây, nhưng vẫn có thể cần đến sự hỗ trợ khác
để thúc đẩy quá trình vận chuyển diễn ra nhanh hơn. Đó là sự khuếch tán có xúc tác (Hình
1.23). Q trình vận chuyển này khơng cần sự tham gia của năng lượng ATP nên vẫn là cơ
chế vận chuyển bị động.

Ionophor: Là các chất hữu cơ trên màng có thể dễ dàng liên kết với một hoặc một số

ion để vận chuyển qua màng mà khơng cần năng lượng, những chất này cịn được gọi là
chất mang (Hình 1.23). Sự liên kết này mang tính đặc hiệu cao. Khi các chất mang này tác
động lên màng làm tính thấm của màng tăng lên, tạo điều kiện cho các chất tan dễ dàng
vận chuyển qua màng.

Kênh ion: Trên màng sinh học cịn tồn tại các lỗ xun màng có kích thước khác

nhau tạo nên các kênh vận chuyển ion qua màng (Hình 1.23). Kênh này vận chuyển có
chọn lọc theo kích thước, nghĩa là chỉ những ion có kích thước nhỏ hơn đường kính của
kênh mới được xun qua và mang tính đặc hiệu. Mỗi kênh có một cơ chế hoạt động riêng.
Sự đóng mở kênh có thể địi hỏi các điều kiện cụ thể khác nhau và có thể bị chi phối bởi
điều kiện môi trường.

Thế xuyên màng: Sự vận chuyển của các ion qua màng, tạo nên sự chênh lệch ion

giữa trong và ngồi màng. Sự chênh lệch này hình thành một hiệu điện thế xuyên màng.
Hiệu điện thế xuyên màng thường âm phía bên trong tế bào và có giá trị giao động từ
50 đến 200 mV (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006). Nhờ hiệu điện thế xuyên màng mà các
cation được vận chuyển xuôi chiều gradient điện trường từ ngồi vào trong, cịn anion kết
hợp với ion H+ để tạo thành cation rồi vận chuyển vào trong tế bào.

1.4.2. Sự trao đổi chất tan vào tế bào thực vật theo cơ chế chủ động

Sự trao đổi chất tan vào tế bào thực vật theo cơ chế chủ động là sự di chuyển chất tan
qua màng cần có sự tham gia của năng lượng ATP (Hình 1.23).

</div>
(44)<div class='page_container' data-page=44>

tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng ion chất tan, các chất tan được vận chuyển có thể
tan hoặc khơng tan trong lipid.

Ví dụ như sự vận chuyển của các chất khoáng khi ta bón phân cho cây, hay sự hấp
thụ chất khống của các cây ngập mặn.

Trong q trình vận chuyển chủ động năng lượng ATP dùng để hoạt hóa chất mang
làm cho chất mang có thể liên kết được với ion để tạo phức ion - chất mang; hoạt hóa kênh
protein trên màng làm mở kênh để ion xuyên qua màng. Năng lượng ATP cho quá trình
vận chuyển này được lấy từ q trình hơ hấp nên nó sẽ bị kìm hãm hoặc ức chế hồn tồn
khi hoạt động hơ hấp bị giảm hoặc ngừng trong trường hợp cây thiếu oxy. Hiện tượng này
thường gặp khi cây gặp úng, môi trường đất bị yếm khí, hơ hấp của rễ bị ức chế nên cơ chế
hấp thụ chất tan chủ động cũng bị ức chế.

Do đó, trong thực tiễn khi bón phân cho cây trồng để tăng cường hiệu quả hấp thụ
các ion khống, cần đảm bảo bảo mơi trường đất tơi xốp thống khí bằng các kỹ thuật như
xới xáo, làm cỏ xục bùn…; hay phá váng nước sau mưa để giảm thiểu tác hại của ngập úng

đến cây trồng (xem thêm trong Mục 7.6, Chương 7).

Vận chuyển chủ động theo quan điểm chất mang

Quan điểm chất mang là quan điểm được thừa nhận rộng rãi nhất từ trước đến nay.
Theo quan điểm này, trên màng tế bào tồn tại các chất đặc biệt làm nhiệm vụ vận chuyển
chất tan qua màng, gọi là chất mang. Chất mang có bản chất là protein, thường kết hợp với
ion ở bên ngoài màng và ly giải ra ở bên trong màng (Hình 1.24).

Hình 1.24. Quá trình vận chuyển chất tan theo cơ chế chủ động 
nhờ chất mang có hai điểm kết hợp

</div>
(45)<div class='page_container' data-page=45>

Q trình này được tóm tắt thành các giai đoạn sau:

Hoạt hóa chất mang:

Chất mang + ATP Chất mang* + ADP

Tạo phức ion – chất mang:

Chất mang* + ion Chất mang* - ion

Giải phóng ion:

Photphatase

Chất mang* - ion Chất mang + ion (được giải phóng vào tế bào)

Trong q trình vận chuyển trên năng lượng ATP dùng để hoạt hóa chất mang
làm cho chúng có thể kết hợp được với ion để tạo thành một phức chất ion - chất mang

(Hình 1.24c).

Sự kết hợp giữa ion và chất mang tương tự như sự kết hợp giữa enzyme và cơ chất,
nó cũng mang tính đặc hiệu và hiệu ứng bão hịa. Tính đặc hiệu là một vị trí kết hợp trên
chất mang chỉ có thể kết hợp được với với 1 ion mà nó vận chuyển thơi. Có những chất
mang có hai vị trí kết hợp thì nó có thể vận chuyển được 2 ion có điểm kết hợp phù hợp
(Hình 1.24).

Hiệu ứng bão hịa là nếu ion được vận chuyển vào tế bào quá nhiều đến một nồng độ
nhất định nó sẽ đạt trạng thái bão hịa, khi đó nó sẽ khơng được vận chuyển nữa cho đến
khi nồng độ của nó bị giảm đi trong tế bào.

1.4.3. Quan điểm hiện đại về sự trao đổi chất khoáng vào tế bào thực vật

Quan điểm hiện đại cho rằng trao đổi các chất tan là một q trình sinh lý rất phức
tạp, nó liên quan đến toàn bộ hoạt động sống của tế bào, đặc biệt là hơ hấp do có liên quan
đến cung cấp năng lượng ATP cho quá trình vận chuyển chủ động.

Trong quá trình vận chuyển, kể cả vận chuyển theo phương thức khuếch tán bị động,
đều có sự tham gia của các protein nằm trên trên màng tế bào (Hình 1.25). Do vậy các
protein vận chuyển xuyên màng giữ vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của tế
bào. Trong tế bào một số lượng gen đáng kể của bộ gen chịu trách nhiệm mã hóa protein
vận chuyển.

Chẳng hạn, ở sinh vật prokaryote, Haemophilus influenzae, dạng sống đầu tiên được 
giải trình tự tồn bộ hệ gen, chỉ có 1734 gen thì trên 10% trong số này mã hóa protein có
liên quan đến chất vận chuyển qua màng (Taiz và Zeiger, 2010). Ở Arabidopsis, lồi cây 
mơ hình phổ biến nhất trong nghiên cứu sinh học thực vật có 849 gen chiếm 4.8% tổng số
gen trong tế bào mã hóa chất vận chuyển qua màng (Taiz và Zeiger, 2010).

</div>
(46)<div class='page_container' data-page=46>

Hình 1.25. Các loại protein vận chuyển trên màng tế bào

Các protein kênh vận chuyển xuyên màng tế bào

Protein kênh vận chuyển xuyên màng (Hình 1.25) thực chất là các protein xuyên
màng có cấu tạo đặc biệt tạo thành một lỗ trên màng tham gia vận chuyển chọn lọc chất tan
qua màng.

Kích thước của lỗ và mật độ điện tích bề mặt bên trong của màng quyết định tính đặc
hiệu của chất tan/ion mà nó vận chuyển.

Vận chuyển qua protein kênh xuyên màng nhanh hơn rất nhiều so với vận chuyển
qua protein chất mang. Chẳng hạn vận chuyển qua chất mang điển hình có tốc độ
100-1000 ion/phân tử chất mang/1 giây. Tốc độ này chậm hơn 106 lần so với vận chuyển qua

kênh protein xuyên màng (Taiz và Zeiger, 2010). Một kênh protein xuyên màng vận
chuyển được 108 ion/giây(Taiz và Zeiger, 2010).

Sự mở và đóng kênh vận chuyển xun màng địi hỏi tín hiệu chuyên biệt. Chẳng
hạn khi cây bị căng thẳng về nước, abscisic acid (ABA) được tổng hợp nhiều hơn trong
cây và đóng vai trị hoạt hóa kênh vận chuyển K+, làm K+ vận chuyển ra khỏi tế bào khí

khổng, kéo theo nước ra ngồi, làm khí khổng đóng để giảm thốt hơi nước, giữ nước bảo
vệ cây (Osakabe và cs., 2013). Ngoài ra nhiều tác giả khác cho rằng ABA cịn kích hoạt cả
kênh vận chuyển Ca2+, và anion tham gia vào quá trình làm giảm sức trương nước của tế

bào khí khổng gây đóng khí khổng (Murata và cs., 2001; Vishwakarma và cs., 2017).

Các protein chất mang

Khác với protein kênh xuyên màng protein chất mang không tạo thành kênh. Trong
quá trình vận chuyển nhờ chất mang, mỗi chất vận chuyển ion chất tan kết hợp với một
điểm trên protein chất mang. Do vậy, protein chất mang có tính đặc hiệu cao với cơ chất
(ion hoặc chất tan) mà nó vận chuyển.

Tuy nhiên, protein vận chuyển cũng có thể vận chuyển một vài ion/chất tan thuộc
cùng họ hàng. Ví dụ, ở thực vật, protein chất mang vận chuyển ion K+ trên màng sinh chất

</div>
(47)<div class='page_container' data-page=47>

Ngược lại protein này lại không thể vận chuyển anion như Cl- hay chất tan không mang

điện tích như đường sucrose.

Khi ion kết hợp với chất mang làm thay đổi cấu tạo của protein chất mang, nhờ sự
thay đổi này mà ion được vận chuyển sang bên kia của màng.

Protein bơm xuyên màng

Protein bơm xuyên màng (Hình 2.25) là những phân tử protein nằm trên màng tham
gia vận chuyển tích cực chất tan qua màng, trong đó nó sử dụng trực tiếp năng lượng ATP
để bơm chất tan ngược chiều gradient thế năng điện hóa hay nồng độ chất tan.

Nhìn chung quá trình vận chuyển chất tan như các chất khoáng ở rễ diễn ra rất phức
tạp. Hiện nay, cơ chế của các quá trình vận chuyển đó đang dần dần được làm sáng tỏ.
Thậm chí các protein vận chuyển kể trên được mã hóa bởi gen nào, tín hiệu kích hoạt nó là
gì, chúng hoạt động ra sao cũng đã được nhiều nghiên cứu thực hiện. Trong giới hạn
chương trình khơng cho phép chúng tơi đi nghiên cứu q sâu về các q trình đó. Bạn đọc
quan tâm có thể tìm đọc các bài báo bằng tiếng Anh trên các tạp chí quốc tế uy tín.

1.5. Ni cấy tế bào - mơ thực vật 
1.5.1. Giới thiệu chung

1.5.1.1. Khái niệm

Nuôi cấy tế bào - mô thực vật là phương thức nuôi cấy in vitro tế bào, mô, cơ quan

hoặc tồn bộ cơ thể thực vật trong mơi trường dinh dưỡng và điều kiện vơ trùng có kiểm sốt.
Khởi đầu bằng cơng bố thí nghiệm ni cấy tế bào đơn và đề suất Giả thuyết về tính

tồn năng của tế bào của nhà khoa học người Đức - Haberland, G, 1902, Viện Hàn lâm

Khoa học Đức. Tuy thí nghiệm của ơng khơng thành cơng, nhưng các nhà khoa học sau đó
đã chứng minh được bằng thực nghiệm, và ông được coi như là “cha đẻ” của nuôi cấy tế
bào - mô thực vật.

Trải qua một thời gian dài nghiên cứu cho đến những thập kỷ cuối của thế kỷ XX,
nuôi cấy tế bào - mô thực vật đã được ứng dụng rất rộng rãi như một lĩnh vực quan trọng
của công nghệ sinh học thực vật.

1.5.1.2. Cơ sở sinh học của nuôi cấy tế bào - mô thực vật

Trước đây khi đề cập đến cơ sở khoa học của nuôi cấy tế bào - mô thực vật, người ta
thường nhắc đến tính tồn năng của tế bào hoặc sự trẻ hóa tế bào. Mặc dù thừa nhận nền
tảng của nuôi cấy mô, tế bào thực vật là tính tồn năng của tế bào tuy nhiên về mặt sinh
học để nuôi cấy thành công một tế bào hay mô, cơ quan thực vật thì phải dựa vào nhiều
hơn thế các quá trình sinh học. Sự trẻ hóa tế bào thực chất là kết quả của q trình phản
phân hóa tế bào.

</div>
(48)<div class='page_container' data-page=48>

nên sự phát triển thì trong ni cấy tế bào - mơ thực vật cần có sự phản phân hóa và tái
phân hóa lại tế bào thực vật. Đó là tồn bộ cơ sở sinh học để nuôi cấy thành công tế bào,
mô thực vật trong môi trường in vitro được cung cấp đầy đủ các điều kiện cần thiết khác,

tóm tắt trong Hình 1.26.

Tính tồn năng của tế bào được

hiểu rằng tất cả các tế bào cấu tạo cơ thể
thực vật đều chứa tồn bộ thơng tin di
truyền đủ để mã hóa hình thành một cơ
thể hoàn chỉnh. Ở các mô chức năng
trong cơ thể thực vật chỉ một phần tiềm
năng di truyền đó được biểu hiện qui
định một chức năng nhất định. Theo đó,
mỗi tế bào khi tách ra khỏi cơ thể nếu
được ni cấy trong điều kiện thích hợp
thì có thể phát triển thành một cơ thể
hồn chỉnh có khả năng sinh sản.

Được nghiên cứu rất nhiều nhưng giả thiết tính tồn năng của tế bào thực vật chỉ
được chứng minh hoàn chỉnh nhất bởi nghiên cứu của Vasil và cs., 1965 khi thu được cây
thuốc lá có thể ra hoa bình thường từ ni cấy tế bào đơn trong điều kiện in vitro (Vasil và 
Hildebrandt, 1965).

Sự sinh trưởng (phân chia và kéo giãn tế bào) và sự phát triển (phân hóa) của tế bào,
mô nuôi cấy in vitro tương tự như ở tế bào, mô in vivo (xem phần 6.1, Chương 6).

Sự phân hóa, phản phân hóa và tái phân hóa

Phân hóa (differenciation) là q trình biến đổi từ một tế bào mới được sinh ra từ mô

phân sinh, chưa thực thiện được chức năng thành tế bào có thể thực hiện được chức năng ở
một mơ nào đó.

Phản phân hóa (dedifferenciation) là q trình chuyển một tế bào mơ chức năng thành

tế bào chỉ có khả năng phân chia (tế bào mơ phân sinh). Ví dụ như tế bào mơ đồng hóa ở lá
trưởng thành khơng có khả năng phân chia được nuôi cấy trong môi trường có tổ hợp
hormone phù hợp sẽ chuyển hóa thành tế bào mơ phân sinh (mơ sẹo), phân chia liên tục.

Sau khi phân chia để tăng số lượng tế bào, tế bào mô sẹo lại được phân hóa để hình
thành phơi vơ tính, chồi hay rễ, q trình này gọi là q trình tái phân hóa (redifferenciation).

Trong điều kiện in vitro q trình sự phân hóa, phản phân hóa và tái phân hóa phụ 
thuộc chặt chẽ vào thành phần phytohormone bổ sung vào môi trường nuôi cấy.

1.5.1.3. Các điều kiện cần thiết để thực hiện nuôi cấy tế bào - mô thực vật

Để thực hiện ni cấy tế bào - mơ thực vật cần có các điều kiện sau:

</div>
(49)<div class='page_container' data-page=49>

Người thực hiện cần có hiểu biết cơ bản về ni cấy tế bào - mô thực vật, thành thạo

các kỹ thuật nuôi cấy tế bào - mô thực vật.

(a) (b)

Hình 1.27. Box cấy vơ trùng (a) và phịng ni cây (b)

Trang thiết bị, phịng thí nghiệm: Cần đảm bảo đầy đủ cơ sở vật chất để thực hiện

nuôi cấy tế bào - mô thực vật như: hệ thống phịng thí nghiệm đạt tiêu chuẩn: phịng cấy
mẫu với box cấy vơ trùng (Hình 1.27 a); phịng ni cây (Hình 1.27 b) với hệ thống điều
chỉnh nhiệt độ (điều hòa), ánh sáng, giàn đặt mẫu cách ly để vơ trùng; phịng chuẩn bị mơi

trường với các tủ đựng hóa chất, máy chỉnh độ pH, nồi hấp khử trùng môi trường, tủ sấy
dụng cụ...; khu vực rửa dụng cụ cách ly để đảm bảo vệ sinh...; khu vực luyện cây, vườn ươm.

Hóa chất: Gồm thành phần môi trường nuôi cấy in vitro và các loại hóa chất để khử

trùng mẫu: mơi trường nuôi cấy gồm giá thể (agar, phytagel…); đường; các khoáng đa 
lượng, khoáng vi lượng; các vitamin và khơng thể thiếu các chất điều hịa sinh trưởng như
auxin (Indole-3-acetic acid (IAA), Indole-3-butyric acid (IBA), α-naphthaleneacetic acid
(NAA), 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)…), cytokinin (Benzin amino purin (BAP),
adenine purin (AP), zeatin (Z), kinetin (Ki), Thidiazuron (TDZ)...). Tùy theo từng loại cây
và cơ quan ni cấy mà người ta có thể sử dụng các loại mơi trường riêng. Trong đó môi
trường cơ bản MS (Murashige Skoog) (Bảng 1.1) được dùng rất phổ biến cho nhiều đối
tượng cây trồng, môi trường WPM (woody plant medium) thường dùng để nuôi cấy cây
thân gỗ…

Hóa chất khử trùng mẫu gồm các chất tẩy rửa như: xà phòng, javen; cồn (cồn khử
trùng và cồn đốt); H2O2, NaClO, HgCl2... và các hóa chất khác đệm pH, NaOH, HCl…

Dụng cụ: Gồm dụng cụ cấy mẫu: banh cấy, dao cắt mẫu, lưỡi dao, khay inox; đèn

cồn; bình đựng mẫu, các chai lọ đựng hóa chất, đũa thủy tinh khuấy môi trường…

Bảng 1.1. Thành phần các chất trong môi trường MS

STT Tên hợp chất Đơn vị (mg/l) STT Tên hợp chất Đơn vị (mg/l)

Khoáng đa lượng Khoáng vi lượng

1 CaCl2 332.02 10 KI 0.83

2 KH2PO4 170.00 11 MnSO4.H2O 16.90

</div>
(50)<div class='page_container' data-page=50>

STT Tên hợp chất Đơn vị (mg/l) STT Tên hợp chất Đơn vị (mg/l)

4 MgSO4 180.54 13 ZnSO4.7H2O 8.60

5 NH4NO3 1650.000 Vitamin

Khoáng vi lượng 14 Glycine 2.00

6 CoCl2.6H2O 0.025 15 Myo-Inositol 100.00

7 CuSO4.5H2O 0.025 16 Nicotinic acid 0.50

8 FeNaEDTA 36.70 17 Pyridoxine HCl 0.50

9 H3.BO3 6.20 18 Thiamine HCl 0.10

(Theo Murashige Skoog, 1962)

1.5.2. Các bước thực hiện nuôi cấy tế bào - mô thực vật

Để tiến hành nuôi cấy tế bào - mô thực vật cần thực hiện các bước cơ bản như mơ tả
trong Hình 1.28.

Hình 1.28. Các bước ni cấy tế bào - mô thực vật

Chọn lọc cây mẹ: Để sản phẩm ni cấy có giá trị cao thì mẫu cấy cần có nguồn gốc

rõ ràng và từ cây trội có nhiều đặc tính q.

Chọn loại vật liệu khởi đầu: Tùy theo lồi và mục đích ni cấy để chọn các bộ phận

vào mẫu thích hợp, có thể là hạt, chồi bánh tẻ, mảnh lá hoặc rễ…

Chuẩn bị môi trường nuôi cấy: Môi trường nuôi cấy bao gồm giá thể (agar) chứa

</div>
(51)<div class='page_container' data-page=51>

lựa chọn thành phần môi trường và nhất là loại và nồng độ chất điều hòa sinh trưởng phù
hợp. Sau khi điều chỉnh pH phù hợp (thường là 5.8), môi trường được hấp khử trùng ở
121oC trong 20 phút.

Khử trùng mẫu nuôi cấy (vào mẫu): Đây là bước làm sạch mẫu trước khi đưa vào

môi trường in vitro: loại đi các bụi bẩn, tác nhân vi sinh vật (nấm, vi khuẩn…) bằng cách 
xử lý với các loại hóa chất ở nồng độ và thời gian phù hợp.

Cấy mẫu vào môi trường phù hợp: Tùy theo mục đích ni cấy, mẫu có thể được

chuyển sang mơi trường cảm ứng tạo chồi (trẻ hóa mẫu) hoặc tạo đa chồi, cảm ứng tạo mô

sẹo, hay cảm ứng tạo phơi vơ tính. Mẫu sau khi tạo mơ sẹo có thể được chuyển tiếp sang

mơi trường tạo phơi vơ tính, sau đó tạo chồi hoặc tái sinh chồi trực tiếp từ mô sẹo. Chồi
sau khi thu được sẽ được chuyển sang giai đoạn nhân nhanh nếu là mục đích vi nhân
giống. Hoặc được chuyển ngay sang môi trường tạo rễ, để tạo cây hoàn chỉnh.

Tạo cây hoàn chỉnh (tạo rễ): Các chồi đạt chiều cao khoảng 2-3 cm, khỏe mập được

chuyển sang môi trường tạo rễ. Môi trường tạo rễ thường chứa auxin, tuy nhiên cũng có
những lồi dễ tính có thể ra rễ ngay trên mơi trường khơng chứa chất điều hịa sinh trưởng.

Mỗi chồi sau khi ra rễ sẽ tạo thành cây hoàn chỉnh.

Luyện cây: Đây là một bước khá quan trọng có ý nghĩa quyết định tỷ lệ sống của cây

con. Vì cây con vừa được tạo ra vốn đang sống trong điều kiện in vitro, trong phịng thí 
nghiệm khá lý tưởng về nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng và sạch… Do vậy, để chúng thích nghi
với điều kiện tự nhiên cần có bước cho chúng làm quen (thích nghi dần) với mơi trường
mới. Tùy theo lồi, điều kiện thí nghiệm giai đoạn này có thể được thực hiện bằng cách mở
nắp bình cây trong phịng ni cấy, đưa chúng ra mơi trường ngồi phịng thí nghiệm tiếp
xúc với ánh sáng yếu, nhiệt độ vừa phải gần với điều kiện phòng cây trước khi chuyển ra đất.

Trồng cây ra đất: Cây con được nhẹ nhàng lấy ra khỏi bình sau đó trồng trên giá thể

là đất mùn trộn với các phế phẩm hữu cơ như vụn xơ dừa, chấu hun, hoặc dớn (với các loài
lan)… Ở các phịng thí nghiệm trang bị tốt, có thể thêm một phòng đệm (buồng sinh
trưởng) để nuôi cây trong giá thể đất mùn (được khử trùng), để đảm bảo cây thích ứng sinh
trưởng tốt trong điều kiện ex vitro trước khi chuyển chúng ra ngoài tự nhiên. Hoặc chuyển 
ngay cây con đã thích nghi ra nhà kính có điều chỉnh ánh sáng, độ ẩm thích hợp.

1.5.3. Các phương thức ni cấy tế bào - mô thực vật

Về nguyên tắc, mọi tế bào, mơ thực vật đều có thể được ni cấy để tạo cây hồn
chỉnh. Tuy nhiên, tìm được điều kiện mơi trường thích hợp để tái sinh thành công là vấn đề
căn bản.

</div>
(52)<div class='page_container' data-page=52>

Hình 1.29. Các phương thức ni cấy tế bào - mơ thực vật (NCTBM TV)

Hình 1.30. Phương thức ni cấy mơ phân sinh

Hình 1.31. Ni cấy tạo phôi soma cây cà chua microtom (Khuong và cs., 2013) 
a. Phơi hình cầu; b. phơi hình tim; c. phơi hình cá đuối; d. phơi hình thành lá mầm non;

e. phôi trưởng thành với mô phân sinh chồi (e1) và hai lá mầm (e2);

</div>
(53)<div class='page_container' data-page=53>

Tùy theo mục đích nuôi cấy mà người ta lựa chọn phương thức phù hợp. Thơng
thường để nhân giống vơ tính hay chọn nuôi cấy mô phân sinh chồi (chồi mắt, chồi ngủ) vì
khả năng tái sinh của mơ mạnh nên dễ thành cơng và ít bị các biến đổi di truyền trong q
trình ni cấy, hơn nữa có thể dễ dàng lựa chọn được cây mẹ tốt so với nuôi cấy từ hạt.

1.5.4. Các hướng nghiên cứu và ứng dụng của nuôi cấy tế bào - mô thực vật

Hiện nay, nuôi cấy tế bào - mô thực vật đã được nghiên cứu và ứng dụng rộng rãi,
mang lại những thành tựu to lớn ở cả Việt Nam và trên thế giới. Trong đó các hướng
nghiên cứu ứng dụng chính được tóm tắt trong Bảng 1.2.

1.5.4.1. Nhân giống in vitro (nhân giống vơ tính, vi nhân giống)

Đây là lĩnh vực ứng dụng đầu tiên và hiệu quả nhất hiện nay. Ưu điểm của phương
pháp này là trong một thời gian ngắn có thể tạo ra một lượng cây giống lớn đồng đều về
hình thái và di truyền. Ngồi ra, nó khơng phụ thuộc nhiều vào điều kiện thời tiết, có thể
tiến hành quanh năm. Phương pháp này càng trở nên ưu việt khi muốn nhân nhanh những
giống cây trồng q hiếm hoặc khó hay khơng thể nhân được bằng các phương pháp khác.
Với các cây lâm nghiệp dòng trội sử dụng phương thức nhân giống in vitro cho hiệu quả 
rất cao và đang được ứng dụng rộng rãi trong sản xuất như bạch đàn, keo lai, keo tai tượng,
keo lá chàm…

Bảng 1.2. Tóm tắt các hướng nghiên cứu và ứng dụng của NCMTB TV

STT Hƣớng nghiên cứu Ứng dụng

1 Nhân giống in vitro Tạo cây con số lượng lớn tương đối đồng đều, sản xuất ở qui mô công nghiệp. 
2 Tạo cây sạch bệnh Tạo cây con không bị nhiễm bệnh.
3 Tạo cây đơn bội Tạo cây con từ ống phấn.

4 Tạo thể lai soma Dung hợp tế bào trần.
5 Bảo tồn nguồn gen quí hiếm Bảo tồn in vivo và in vitro.

6 Cứu phơi có sức sống kém Cứu phơi lai xa, phơi non, phơi khó tái sinh.
7 Cải thiện giống cây trồng bằng chuyển gen Tạo cây chuyển gen mang đặc tính chống chịu, năng suất tốt hơn. 
8 Cải thiện giống cây trồng bằng chọn dòng tế bào Tạo giống mới chống chịu điều kiện bất lợi tốt hơn. 
9 Sản xuất chất chuyển hóa Tạo sản phẩm ứng dụng trong dược phẩm, mỹ phẩm.

1.5.4.2. Tạo cây trồng sạch bệnh để phục tráng giống

</div>
(54)<div class='page_container' data-page=54>

cấy mơ phân sinh có thể tạo ra cây con hoàn toàn sạch virút, một tác nhân sinh vật khó loại
trừ nhất trong các phương pháp nhân giống truyền thống. Cơ sở của cơ chế này đến nay
vẫn chưa được giải thích rõ ràng. Một số nguyên nhân được xét đến là do trong cây virút
vận chuyển trong mạch dẫn, meristem không có hệ thống vận chuyển này; tại meristem có
nồng độ auxin và cytokinin cao nên ức chế sự nhân lên của virút; mơ phân sinh có cơ chế
kháng virút hiệu quả hơn các loại tế bào khác, ngăn cản sự nhân lên của virút; mô phân
sinh phân chia quá nhanh cản trở sự nhân lên của virút. Do đó, trong thực tiễn người ta
thường sử dụng phương pháp này để phục tráng các giống cây trồng bị sâu bệnh, nhất là
virút. Ở nước ta đã phục tráng thành công nhiều giống cây trồng như đu đủ, tỏi, hành, các
cây họ cam quýt, khoai tây, thuốc lá, khoai mơn, các lồi hoa lan, loa kèn…

1.5.4.3. Tạo cây đơn bội

Nuôi cấy tế bào - mô thực vật được sử dụng để nuôi cấy hạt phấn tách rời, tạo được

cây con đơn bội (1n) dùng trong các nghiên cứu di truyền. Ở những loài sinh trưởng chậm,
người ta cũng có thể dùng cây đơn bội làm nguyên liệu để lưỡng bội hay đa bội hóa, nhanh
hơn rất nhiều so với các phương pháp lai tạo truyền thống. Nuôi cấy hạt phấn đã thành
công trên nhiều đối tượng cây trồng như lúa, lúa mì, lúa mạch, ngơ, hạt tiêu…

1.5.4.4. Tạo thể lai soma

Các tế bào thực vật sau khi được loại bỏ vách tế bào sẽ tạo thành tế bào trần (protoplast).
Dùng phương pháp lai (dung hợp) các tế bào trần từ các nguồn gốc khác nhau sẽ tạo được
thể lai soma, rồi nuôi cấy tạo thành giống mới có nguồn gốc từ 2 lồi hoặc hai dịng thực
vật khác nhau. Ứng dụng thành công trên rất nhiều đối tượng cây trồng như thuốc lá, cải
dầu, ngơ, lúa, lúa mì, hoa cúc, hoa đồng tiền, thơng, anh đào, cà phê, đậu tương...

1.5.4.5. Bảo tồn nguồn gen quý hiếm

Bằng phương pháp nuôi cấy tế bào - mơ thực vật có thể bảo tồn được nguồn gen q
hiếm. Các lồi cây có nguy cơ tuyệt chủng, sinh trưởng chậm, khó sinh sản ngồi tự nhiên
được đưa vào nhân nhanh trong điều kiện in vitro, sau đó được ni trồng, bảo vệ trong 
các khu vực bảo tồn có kiểm sốt. Hoặc các mẫu ni cấy cũng có thể được bảo tồn in

vitro. Với phương pháp này nước ta đã bảo tồn thành cơng nhiều lồi đặc hữu có giá trị cao

như thơng đỏ, thơng pà cị, thủy tùng, lim xanh, trà mi hoa đỏ, trà mi hoa vàng, các loài lan
bản địa như lan kim tuyến, lan gấm…

1.5.4.6. Cứu phơi có sức sống kém

Ở các lồi thực vật khó sinh sản bằng hình thức hữu tính, phơi tạo thành sức sống
kém nếu được nuôi cấy các phôi này trong điều kiện in vitro trên mơi trường thích hợp có 
thể dễ dàng thu được cây con có khả năng sinh sản tốt. Nuôi cấy tế bào - mô thực vật cũng

là phương pháp được sử dụng để cứu các phơi lai xa thường khó tái sinh trong điều kiện

</div>
(55)<div class='page_container' data-page=55>

1.5.4.7. Cải thiện giống cây trồng bằng chuyển gen

Chuyển gen ở thực vật là kỹ nghệ đưa một gen có nguồn gốc bất kỳ vào cơ thể thực
vật để cải thiện hoặc tạo mới một tính trạng nào đó (Hình 1.32, 1.33). Trong phương pháp
này, công nghệ nuôi cấy tế bào - mô thực vật là không thể thiếu để tái sinh các tế bào mang
gen biến nạp thành cây chuyển gen. Đây được coi là bước đột phá của công nghệ sinh học
thực vật nửa sau thế kỷ XX và phát triển mạnh mẽ trong những năm gần đây.

Hình 1.32. Quá trình sàng lọc ở thế hệ T1/T2 cây cà chua microtom mang cấu trúc gen 
kháng thuốc diệt cỏ glufosinate/Basta (Khuong và cs., 2013)

Trong hình: cây T1 sau 20 ngày trên mơi trường in vitro bổ sung 15 mg/l glufosinate 
(a) và cây đối chứng (b); Cây T2 1 tuần tuổi (c) và cây đối chứng trồng trong đất sau 
khi phun basta 75 mg/l; mũi tên chỉ các cá thể cây không mang gen bar.

Nghiên cứu tạo cây trồng chuyển gen mang những đặc tính hữu ích đã được triển
khai phổ biến trên thế giới và đã thu được nhiều thành tựu đáng kể. Những thành tựu điển
hình đã được ứng dụng trong thực tiễn như ngô, bông, đậu tương củ cải đường chuyển gen
kháng côn trùng, kháng thuốc diệt cỏ; đủ đủ, khoai tây kháng virút; ngô, củ cải đường
chống chịu hạn; lúa kháng côn trùng... Nhiều cây thân gỗ cũng đã được nghiên cứu chuyển
gen thành công và đã được thương mại hóa như cây bạch dương chuyển gen kháng cơn
trùng ở Trung Quốc...

Hình 1.33. Đủ đủ được lây nhiễm virút PRSV, cây chuyển gen (trái) 
và cây không chuyển gen (phải) (Gonsalves và cs., 2000)

</div>
(56)<div class='page_container' data-page=56>

thứ 29 (năm 2015) cho phép trồng cây biến đổi gen. Báo cáo của ISAAA năm 2016 cho
thấy có đến trên 86% tổng diện tích đất nơng nghiệp của quốc gia này trồng cây chuyển

gen, trong đó con số này là 92% với ngô, 93% với bông, 94% với đậu tương, cải dầu 90%,
100% với củ cải đường, 14% với Alfalfa…

1.5.4.8. Cải thiện giống cây trồng bằng chọn dòng tế bào

Bằng phương pháp chọn dòng tế bào xử lý mô tế bào nuôi cấy in vitro ở các điều 
kiện phi sinh học bất lợi như hạn, mặn, lạnh… Sau khi chọn lọc tái sinh các tế bào chống
chịu (sống sót) thành cây con rồi tiến hành phân tích, đánh giá, khảo nghiệm sự ổn định di
truyền qua các thế hệ. Cuối cùng sẽ thu được giống cây trồng mới có khả năng chống chịu
điều kiện bất lợi tốt hơn. Với hướng nghiên cứu này ở nước ta đã tạo thành công giống lúa
chống chịu hạn bằng thổi khô mô sẹo.

1.5.4.9. Sản xuất chất chuyển hóa

Thực vật có khả năng tổng hợp, chuyển hóa, tạo ra các hợp chất thứ cấp thuộc nhóm
alkanoid, steroid… có tác dụng chữa bệnh hoặc dùng trong sản xuất mỹ phẩm. Tuy nhiên,
trong tự nhiên q trình này địi hỏi thời gian rất dài để có được một hàm lượng nhất định
trong cây. Bằng phương pháp nuôi cấy mô sẹo, hoặc mô cơ quan tách rời của các loài cây
dược liệu trong mơi trường in vitro thích hợp có thể nhanh chóng thu được mô bào sản 
xuất các sản phẩm trao đổi thứ cấp, chiết xuất chúng từ các mô nuôi cấy này sẽ thu được
các chế phẩm ứng dụng sản xuất thuốc hoặc mỹ phẩm.

Thách thức lớn nhất trong hướng nghiên cứu này là tìm được điều kiện mơi trường
thích hợp để tăng hàm lượng và chất lượng các sản phẩm trao đổi thứ cấp.

</div>
(57)<div class='page_container' data-page=57>

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Hãy phân tích các điểm khác biệt cơ bản nhất của tế bào thực vật so với thực vật
động vật?

2. Thành tế bào thực vật có cấu tạo như thế nào? Chúng giữ chức năng gì trong cây?
Các hướng nghiên cứu điều khiển cấu trúc thành tế bào thực vật phục vụ mục đích ứng
dụng của con người?

3. Màng sinh chất có cấu tạo như thế nào? Phân tích các chức năng của màng sinh chất?
4. Phân tích các đặc điểm cấu tạo cơ bản và chức năng của các bào quan trong tế bào?
5. Trình bày đặc điểm cấu tạo và phân tích các chức năng của chất nguyên sinh trong
cơ thể thực vật?

6. Mơ tả các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh? Phân tích tác động của các nhân
tố mơi trường lên những đặc tính này?

7. Sự trao đổi nước trong tế bào thực vật diễn ra theo những phương thức nào? Phân
tích những đặc điểm cơ bản của từng phương thức?

8. Sự trao đổi nước qua màng tế bào thực vật khác gì so với sự trao đổi nước trong
một hệ thống thẩm thấu vật lý?

9. Hãy cho biết sự trao đổi nước của tế bào trong các kiểu dung dịch ưu trương, đẳng
trương, nhược trương? Liên hệ với sự hút nước của rễ cây?

10. Sức hút nước của tế bào là gì? Sức hút nước của tế bào bị ảnh hưởng của các yếu
tố nào? Ý nghĩa của việc xác định sức hút nước trong tế bào thực vật?

11. Co ngun sinh là gì? Giải thích tại sao tế bào lại xảy ra hiện tượng co nguyên sinh?
12. Mô tả các phương thức trao đổi chất tan trong tế bào thực vật?

13. Nêu quan điểm hiện đại về trao đổi chất tan trong tế bào thực vật?

14. Nuôi cấy tế bào - mô thực vật là gì? Phân tích cơ sở sinh học của nuôi cấy tế

bào - mô thực vật?

15. Trình bày những điều kiện cần thiết để ứng dụng công nghệ nuôi cấy tế bào - mô
thực vật trong thực tiễn?

</div>
(58)<div class='page_container' data-page=58>

Chương

2 SỰ TRAO ĐỔI NƢỚC CỦA THỰC VẬT

2.1. Nƣớc trong cây và vai trò của nƣớc đối với đời sống của thực vật 
2.1.1. Nước trong cơ thể thực vật

1.1.1. Lượng nước trong cây

Nước là khởi nguồn của sự sống và có vai trị khơng thể thiếu đối với sự sống trên
Trái đất nói chung và thực vật nói riêng.

Để đảm bảo thực hiện được các hoạt động sống của mình, tế bào và cơ thể thực vật
chứa một lượng lớn nước. Trong tế bào, không bào là bào quan chiếm đến trên 90% thể
tích của tế bào được lấp đầy nước. Trong cơ thể thực vật, nước chiếm khoảng 70 - 90%
khối lượng của cây.

Lượng nước này phụ thuộc rất nhiều vào lồi cây, loại mơ, giai đoạn sinh trưởng
phát triển và điều kiện môi trường. Thực vật thủy sinh như thủy tảo cơ thể chứa 90 - 98%
là nước (Vũ Văn Vụ và cs., 2012). Ở các loài rau như xà lách, cà rốt, cà chua, dưa chuột,
bắp cải… nước chiếm từ 87 - 95% trọng lượng tươi của cây (Vũ Văn Vụ và cs., 2012);
ngược lại ở các loài cây thân gỗ, có cấu tạo chủ yếu là tế bào chết thì lượng nước trong cây
ít hơn, từ 35 - 70% (Taiz và Zeiger, 2010), trong đó cơ quan chứa nhiều nước nhất là lá cây
70 - 82%, cịn phần thân gỗ chứa ít nước hơn 40 - 50% (Vũ Văn Vụ và cs., 2012). Nhìn
chung trong cơ thể thực vật, các cơ quan còn non đang phát triển chiếm lượng nước lớn

hơn ở cơ quan già, cơ quan ngủ nghỉ. Hạt là phần chứa ít nước nhất của cây 5 - 15% (Taiz
và Zeiger, 2010), tuy nhiên khi nảy mầm hạt sẽ hấp thụ một lượng rất lớn nước, nếu thiếu
nước ở giai đoạn này hạt sẽ nảy mầm kém thậm chí khơng nảy mầm.

2.1.1.2. Các dạng nước trong cây

Trong cây nước tồn tại ở hai dạng: nước tự do và nước liên kết.

Nước tự do chiếm tỷ lệ chủ yếu trong cây và thường giữ nguyên được các đặc tính lý
hóa của nó. Nước tự do giữ vai trò quan trọng đối với các hoạt động sinh hóa, sinh lý trong
cây. Hầu như các vai trị quan trọng của nước như làm dung môi, tham gia phản ứng hóa
học, vào q trình quang hợp, hơ hấp, vận chuyển vật chất trong cây (xem phần 1.2 dưới
đây) đều thuộc về nước tự do.

</div>
(59)<div class='page_container' data-page=59>

Nước tự do chiếm một tỷ lệ lớn trong cây ở giai đoạn còn non, đang sinh trưởng.
Nhưng khi hạt chuyển sang trạng thái ngủ nghỉ thì nước tự do bị rút hết ra ngoài, làm hạn
chế q trình trao đổi chất, cịn lại chỉ là một lượng nước liên kết có lực hút lớn với các
phân tử chất keo trong nguyên sinh chất.

Nước liên kết là lớp nước mỏng bao quanh các hợp chất có ái lực hóa học với nước.
Nước liên kết phân bố trong nguyên sinh chất, liên kết với các thành phần chất keo của
chất nguyên sinh bởi một lực đủ lớn để không bị lấy đi. Nước liên kết chiếm một tỷ lệ nhỏ
trong cây, tuy nhiên lại có ý nghĩa lớn giúp cây chống chịu với điều kiện mơi trường bất
lợi. Do đó, ở những lồi cây chống chịu hạn, chịu nóng tốt như xương rồng sa mạc có hàm
lượng nước liên kết rất cao.

2.1.2. Vai trò của nước đối với cây

Trong cơ thể thực vật nước giữ những vai trị vơ cùng quan trọng, chi phối sự sống
còn của tế bào và cả cơ thể. Cụ thể là các vai trị chính sau:

- Nước giữ vai trò quyết định cấu trúc tế bào và các hoạt động sống của tế bào.

Nước là thành phần quan trọng cấu trúc chất nguyên sinh, chiếm đến 90% khối lượng
chất ngun sinh. Nước có vai trị quyết định sự ổn định và các đặc tính lý hóa của chất
nguyên sinh, cấu trúc tế bào đảm bảo hoạt động sống cho tế bào. Nếu thiếu nước chất
nguyên sinh chuyển từ dạng lỏng (sol), linh động, thuận lợi cho các hoạt động trao đổi
chất, sang dạng keo đặc (coaxecva, gel) làm cho sự vận chuyển của vật chất trở nên khó
khăn, các phản ứng sinh hóa bị cản trở, dẫn đến giảm mức độ hoạt động sống của tế bào và
của cây.

Sức căng trương nước của tế bào được hình thành khi tế bào hấp thụ nước, có ý
nghĩa quyết định hình dạng của tế bào, trạng thái và các hoạt động sinh lý của cơ thể thực
vật. Khi tế bào mất nước sức căng trương nước giảm, tế bào bị co nguyên sinh, xẹp lại, làm
cây bị héo rủ, ảnh hưởng đến các hoạt động sống của cây. Nếu lượng nước mất nhiều có
thể làm tế bào và cơ thể thực vật bị chết.

Duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào có ý nghĩa sống cịn trong chống chịu hạn, mặn,
lạnh.

- Nước tham gia trực tiếp vào nhiều phản ứng sinh hóa trong tế bào.

Nước cung cấp điện tử để khử CO2 trong quang hợp thơng qua q trình quang phân

li nước, tham gia oxy hóa ngun liệu hơ hấp, và các phản ứng thủy phân khác trong tế bào.

- Nước là dung môi quan trọng nhất trong cây.

</div>
(60)<div class='page_container' data-page=60>

chuyển chất khoáng và sản phẩm đồng hóa được diễn ra trong mạch dẫn chứa đầy nước.
Các chất khoáng trong đất muốn được hấp thụ vào rễ thì phải hịa tan trong nước và được

hấp thụ cùng với nước vào mạch xylem. Quá trình hấp thụ nước bị cản trở sẽ làm giảm
hàm lượng các chất khoáng được hấp thu từ rễ. Các sản phẩm của quá trình quang hợp
cũng được vận chuyển cùng với nước trong mạch phloem. Nếu thiếu nước quá trình này bị
ứ chệ sẽ làm ức chế q trình quang hợp.

- Nước có vai trị điều chỉnh chế độ nhiệt trong cây thơng qua q trình thốt hơi nước

Cây liên tục hấp thụ nước và mất nước, phần lớn lượng nước cây hút vào từ rễ bị mất
qua q trình thốt hơi nước ở lá. Sự thoát hơi nước ở lá kèm theo tỏa nhiệt từ bức xạ mặt
trời đến lá.

- Nước tham gia điều chỉnh quang hợp thơng qua q trình thốt hơi nước

Q trình thốt hơi nước qua khí khổng tạo điều kiện cho khí CO2 được khuếch tán

vào lá để quá trình quang hợp được diễn ra. Do vậy, trong điều kiện bất lợi như hạn, mặn,
khi cây bị mất cân bằng nước, khí khổng có xu thế đóng lại để giữ nước cho cây, phản ứng
này đã gây cản trở sự xâm nhập CO2 vào lá dẫn đến giảm q trình quang hợp trong cây.

Ngồi ra, sự thốt hơi nước ở lá cịn tạo nên động lực quan trọng nhất cho quá trình hấp
thu và vận chuyển nước, chất khoáng trong cây.

- Nước có vai trị bảo vệ cây chống lại các căng thẳng phi sinh học như hạn, mặn, 
nhiệt độ cao…

Nước có ảnh hưởng rất lớn đến cấu trúc của protein, acid nucleic, polysaccharides và
các hợp chất khác trong tế bào, và khả năng chống chịu của thực vật với các căng thẳng từ
các yếu tố phi sinh học. Hàm lượng nước liên kết trong tế bào có vai trị bảo vệ các phân tử
những hợp chất quan trọng này tránh sự các tác hại bởi điều kiện mơi trường bất lợi. Vì
thế, ở những cây trồng chống chịu tốt với các căng thẳng phi sinh học như hạn, nhiệt độ

cao, thường có hàm lượng nước liên kết rất cao, và nước được giữ trữ trong cây rất nhiều,
chẳng hạn như trường hợp cây xương rồng, lồi cây có thích nghi với điều kiện khắc
nghiệt ở sa mạc.

Như vậy, nước vừa tham gia cấu trúc tế bào và cơ thể thực vật; lại vừa tham gia vào
các phản ứng sinh hóa, các q trình sinh lý trong cây, có ý nghĩa quyết định sự sinh
trưởng và năng suất cây trồng. Khi thiếu nước tất cả các quá trình trao đổi chất, các hoạt
động sinh lý bị xáo trộn; kìm hãm sinh trưởng phát triển, giảm quá trình hình thành cơ
quan sinh sản, thụ phấn, thụ tinh; cuối cùng làm giảm năng suất cây trồng (xem thêm trong
Chương 7, Mục 7.2 của cuốn sách này). Do vậy, trong trồng trọt cần cung cấp đủ nước cho
cây trồng để thu được năng suất cao nhất.

2.1.3. Các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước

</div>
(61)<div class='page_container' data-page=61>

a) Nhóm cây thủy sinh

Bao gồm các loài thực vật sống trong môi trường nước như ao, hồ, sông, suối, biển,
đồng ruộng… Ở nhóm này có những lồi thích nghi sống hồn tồn trong nước, với tồn
bộ cơ thể chìm trong nước như các loài tảo, rong ở biển, rong ở nơi nước ngọt; có những
lồi chỉ phần rễ, thân trong nước, còn lá nổi trên mặt nước như sen, súng…

b) Nhóm thực vật sống trên cạn

Nhóm này chia làm thực vật ẩm sinh, nhóm cây trung sinh và nhóm cây hạn sinh.

c) Nhóm cây ẩm sinh (hydrophyte)

Bao gồm các loài thực vật sống trong mơi trường ẩm ướt như có độ ẩm đất và độ ẩm
khơng khí cao.

d) Nhóm cây trung sinh (mesophyt)

Bao gồm những cây sống ở vùng có độ ẩm vừa phải: Các cây họ lúa, cây ăn quả, rau,
các lồi cây lâm nghiệp, cây cơng nghiệp. Phần lớn các loài cây trồng của nước ta thuộc
nhóm này. Nhóm cây trồng này khơng cần q nhiều nước như các nhóm thực vật trên,
song khả năng chống chịu với khô hạn lại không cao.

e) Nhóm cây hạn sinh (xelophyt)

Gồm các lồi cây sống thích nghi tốt trong điều
kiện khơ hạn, lượng nước ít. Điển hình của nhóm này
là các loài cây sống ở sa mạc, hay miền Trung, Tây
Nguyên ở Việt Nam nơi thường xuyên bị khô hạn kéo
dài. Những lồi cây này có nhiều đặc điểm thích nghi
giúp chúng có thể sinh trưởng phát triển bình thường
trong điều kiện căng thẳng nước kéo dài. Những lồi
cây chống chịu mặn, lạnh cũng thuộc nhóm này do các
điều kiện mặn, lạnh cũng gây nên căng thẳng nước cho
cây (xem thêm trong Chương 7).

2.1.4. Đặc tính của nước

2.1.4.1. Tính phân cực

Nước được cấu tạo từ một nguyên tử oxy và hai ngun tử hydro. Phân tử nước có
tính lưỡng cực: Nguyên tử oxy cực âm và hydro cực dương (Hình 2.1).

2.1.4.2. Lực cố kết

Các phân tử nước có thể tương tác lẫn nhau qua liên kết hydro và tính phân cực. Cực

âm - cực dương của nước hút nhau qua liên kết hydro, nhờ đó chúng tạo thành cột nước
khơng bị đứt gãy trong lịng mạch xylem khi vận chuyển nước trong thân cây.

</div>
(62)<div class='page_container' data-page=62>

2.1.4.3. Lực bám dính

Phân tử nước có đặc tính bám dính. Nhờ đặc tính này chúng có xu hướng bám vào
thành mạch gỗ trong quá trình vận chuyển nước trong cây, làm cho cột nước không bị đứt
gẫy trong lịng mạch. Nhưng lực bám dính khơng lớn, nên dưới tác dụng của lực kéo rất
mạnh từ q trình thốt hơi nước, các phân tử nước dễ dàng bị lôi bật ra khỏi thành mạch
để được vận chuyển đi lên trong thân.

Những đặc tính này của nước cũng góp một phần nhỏ vào động lực vận chuyển nước
trong thân cây (xem phần sau).

2.2. Sự hút nƣớc của rễ cây từ đất 
2.2.1. Các dạng nước trong đất

Hàm lượng nước tổng số trong đất, được tính bằng phần trăm so với khối lượng đất
khô của đất gọi là độ ẩm của đất, ký hiệu là %. Tuy nhiên, khơng phải tất cả lượng nước
trong đất đều có ý nghĩa với cây, mà còn phụ thuộc vào sự vận chuyển của nước trong đất
và lực liên kết của nước với đất.

Trong đất tồn tại ba dạng nước: nước trọng lực, nước mao quản, nước màng và nước
ngậm. Các dạng nước này có đặc điểm khác nhau và không phải dạng nào cây cũng dễ
dàng sử dụng được.

2.2.1.1. Nước trọng lực

Là nước lấp đầy trong các khe hở của đất. Đặc điểm của dạng này là rất linh động,
chảy từ cao xuống thấp do tác động của trọng lực. Nước trọng lực xuất hiện lúc trời mưa,

chảy xuống lòng đất tạo thành mạch nước ngầm. Khi nước chảy chậm rễ cây có thể hấp thu
được, tuy nhiên như vậy sẽ gây ngập úng ảnh hưởng không tốt cho cây trồng (xem chi tiết
về tác hại của ngập úng lên cây trồng trong Mục 7.5, Chương 7 của cuốn sách này).

2.2.1.2. Nước mao quản

Đất có kết cấu hạt tạo nên các mao quản đất. Lượng nước lấp đầy các mao quản của
đất nhờ lực mao quản gọi là nước mao quản. Đây là dạng nước có ý nghĩa sinh học lớn
nhất cho cây, cây có thể hấp thụ dễ dàng nhất, vì nó chảy rất chậm.

2.2.1.3. Nước màng và nước ngậm

Nước màng là nước bao quanh các hạt đất tạo nên lớp màng nhờ khả năng thủy hóa
của các hạt đất. Ở dạng này cây chỉ sử dụng được nước ở các lớp màng xa trung tâm mang
điện, có lực liên kết nhỏ với hạt đất.

</div>
(63)<div class='page_container' data-page=63>

2.2.2. Rễ là cơ quan hút nước chính của cây

Trong cơ thể thực vật rễ cây là cơ
quan hấp thụ nước chính của cây. Rễ cây
có đầy đủ các đặc điểm để thuận lợi cho
việc thực hiện chức năng hút nước. Trong
cấu trúc chiều dọc của rễ gồm 5 phần bao
gồm:

Chóp rễ làm nhiệm vụ bảo vệ mô
phân sinh đầu rễ;

Mô phân sinh đầu rễ chứa tế bào mô
phân sinh chịu trách nhiệm cho quá trình

sinh trưởng kéo dài rễ; Miền phân hóa
(miền kéo dài) làm nhiệm vụ phân hóa
chức năng các tế bào được sinh ra từ mô
phân sinh đầu rễ;

Miền hấp thụ (miền lông hút) làm
nhiệm vụ hấp thụ nước và các chất khống
hịa tan cho cây. Cả 4 miền này được mơ
tả trong hình 2.2;

Miền trưởng thành (miền thành niên)

với đặc điểm cấu tạo thứ cấp, có chứa mơ phân sinh thứ cấp có thể làm tăng đường kính
cho rễ các cây thân gỗ. Miền này có cấu tạo tương tự thân thứ cấp.

Như vậy, nước chỉ được cây hút vào tại miền lơng hút, phần rễ có cấu tạo sơ cấp với
đặc điểm có nhiều lơng hút. Ở miền thành niên khơng thể hút được nước bởi vì khơng có tế
bào lơng hút, hơn nữa lớp tế bào ngồi cùng khơng cho phép vận chuyển nước, do trong
vách của chúng được thấm vật liệu kỵ nước phổ biến nhất là bần – suberin.

Cấu tạo miền lông hút

Lông hút thực chất là do tế bào biểu bì kéo
dài ra tạo thành, mang đầy đủ các đặc điểm phù
hợp với chức năng hút nước cho cây (Hình 2.3)
như khơng có cutin bao phủ như các tế bào biểu bì
khác; nhân và tế bào chất tập trung ở đầu tận cùng
phía ngồi của lơng hút nơi diễn ra hoạt động sinh
lý mạnh nhất của quá trình hút nước; không bào
trung tâm lớn làm nhiệm vụ dự trữ nước.

Số lượng và chiều dài lông hút qui định diện
tích bề mặt hấp thụ nước và lệ thuộc chặt chẽ vào

Hình 2.2. Cấu trúc lát cắt dọc 
với 4 miền cấu trúc rễ

</div>
(64)<div class='page_container' data-page=64>

điều kiện môi trường. Khi cây gặp môi trường khô hạn, độ dài miền lông hút thường tăng
lên, với số lượng lông hút nhiều hơn và dài hơn. Ở lúa mạch đen 4 tháng tuổi, lông hút
được tìm thấy chiếm 60% diện tích bề mặt của rễ (Taiz và Zeiger, 2010). Ngược lại, ở
những thực vật thủy sinh lông hút thường không phát triển, vì các phần khác nhau của rễ,
hoặc cả cây đều có thể trao đổi nước.

Ngồi ra, một số đặc điểm khác trong
cấu tạo giải phẫu (Hình 2.4) của rễ cũng góp
phần tạo thuận lợi cho rễ hút nước như: Tế bào
ngoại bì và lớp mơ mềm vỏ dày để làm nhiệm
vụ lọc nước; kiểu bó dẫn phóng xạ (bó gỗ và
libe nằm xen kẽ nhau) để tạo thuận lợi cho sự
vận chuyển nước vào xylem; nội bì có vịng
đai caspary để tạo một chiều duy nhất vận
chuyển nước từ ngoài vào trong mạch xylem
qua lớp tế bào nội bì (Hình 2.4), đây là đặc
điểm có ý nghĩa quyết định sự hình thành áp
suất rễ, một động lực bên dưới của quá trình
vận chuyển nước trong thân cây.

Vành đai caspary thực chất là do vách tế bào nội bì thấm suberin (bần), một ester có
đặc tính khơng thấm nước. Q trình hóa bần khơng giống nhau ở rễ cây một lá mầm và
hai lá mầm. Ở rễ cây một lá mầm, tế bào nội bì hóa bần 5 mặt, trong đó 4 mặt xuyên tâm

và 1 mặt tiếp tuyến phía trong (Hình 2.4), trên lát cắt ngang tế bào này có dạng hình chữ U
quay đáy vào trong tủy, nên tế bào này hoàn toàn khơng có khả năng dẫn truyền nước. Vì
vậy, xen giữa các tế bào hóa bần có tế bào khơng hóa bần làm nhiệm vụ hút nước từ ngồi
vào trong xylem, tế bào này gọi là tế bào hút (Hình 2.4).

Ở rễ cây hai lá mầm, quá trình hóa bần chỉ xảy ra với 4 mặt xun tâm, nên tế bào
nội bì vẫn có thể vận chuyển được nước qua hai vách tiếp tuyến (Hình 2.5b).

Sự phát triển của bộ rễ thay đổi theo lượng nước trong môi trường của chúng. Rễ
thực vật trên cạn ln có xu hướng phát triển mạnh hơn, ăn sâu hơn để tìm kiếm nguồn
nước ngầm đảm bảo hút đủ nước cho cây trong điều kiện khô hạn. Đặc tính này được gọi
là tính hướng nước dương. Cơ chế chính xác của tính hướng nước chưa biết rõ, tuy nhiên
nhiều tác giả cho rằng chóp rễ có thể là bộ phận cảm thụ độ ẩm của đất, từ đó tế bào điều
khiển hoạt động của mô phân sinh đầu rễ làm rễ dài ra và ăn sâu vào trong đất.

2.2.3. Sự vận chuyển của nước từ đất vào rễ

Sự di chuyển của nước từ đất vào rễ còn gọi là sự hấp thụ nước ở rễ, về thực chất đó
là sự vận chuyển nước từ bên ngoài vào trong tế bào rễ.

Nước được vận chuyển từ đất vào rễ ở lông hút theo gradient thế năng nước. Thế
năng nước của dung dịch đất lớn hơn thế năng nước trong tế bào lông hút, nên nước vận

</div>
(65)<div class='page_container' data-page=65>

chuyển từ đất vào tế bào rễ. Đây là cơ chế vận chuyển bị động, không cần sự tham gia của
năng lượng ATP của tế bào. Trong điều kiện bình thường, do hoạt động sống của cây và
đặc biệt là q trình thốt hơi nước, làm cho thế năng nước của tế bào rễ luôn nhỏ hơn thế
năng nước của đất, duy trì động lực thường xuyên cho quá trình hút nước của rễ.

Trong điều kiện khô hạn, đất rất khô, thế năng nước của đất có thể giảm xuống dưới
hệ số héo (cây héo khơng có khả năng phục hồi). Lúc đó cây bị mất sức trương hoàn toàn,

héo rủ, quá trình mất nước bởi thốt hơi nước bị ngừng, nên thế nước của tế bào rễ cũng bị
giảm. Ngay cả lúc này thế năng nước của đất vẫn lớn hơn thế nước rễ. (Taiz và Zeiger,
2010). Điều đó có nghĩa là thế năng nước của đất ln lớn hơn hoặc bằng thế năng nước
của tế bào rễ.

Trong trường hợp thế năng nước của tế bào rễ cân bằng dung dịch đất, nhưng rễ cây
vẫn ln có xu thế hút nước vào lơng hút. Đây là cơ chế hấp thu chủ động và cần có sự
tham gia của năng lượng ATP, gặp phổ biến khi cây sống trong điều kiện khô hạn. Năng
lượng cung cấp cho quá trình này lấy từ quá trình hô hấp của rễ. Do vậy, khi gặp căng
thẳng về nước cần tạo điều kiện cho đất thống khí để hô hấp diễn ra thuận lợi, đảm bảo đủ
năng lượng cho cây hút nước.

Như vậy, nước luôn được hút một chiều từ dung dịch đất vào trong tế bào lơng hút,
q trình này có thể được thực hiện đơn giản theo cơ chế thẩm thấu bị động không cần
năng lượng, hoặc vận chuyển chủ động với sự tham gia của năng lượng ATP.

Trong quá trình hấp thụ nước của rễ, sự tiếp xúc khăng khít giữa rễ và các hạt đất có
ý nghĩa rất quan trọng. Thực tế thấy rằng, khi chuyển cây từ chậu đất này sang chậu đất
khác, đã phá vỡ mối quan hệ này nên trong chậu mới cây khơng thể hút nước ngay được,
thường thì cây có biểu hiện bị héo, cho đến khi rễ mới được hình thành cắm vào đất, mối
tương tác rễ - đất được thiết lập lại, cây mới có khả năng hút nước. Do đó, khi chuyển nơi
sống của cây cần có biện pháp bảo vệ cây trong những ngày đầu để tránh cho cây bị căng
thẳng hạn.

Quá trình vận chuyển nước từ đất vào rễ phụ thuộc vào quá trình sinh lý bên trong
cây như q trình thốt hơi nước ở lá, sự trao đổi chất trong tế bào rễ là hai yếu tố cơ bản
tạo nên áp suất âm ở tế bào lông hút so với dung dịch đất. Khi các quá trình này bị giảm
bởi một nguyên nhân nào đó (hạn, mặn, lạnh, úng), làm giảm động lực, dẫn đến giảm sự
hút nước của rễ cây. Đây là hậu quả gián tiếp của nhân tố ngoại cảnh bất lợi lên quá trình
hấp thụ nước của rễ.

2.2.4. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh lên quá trình hút nước ở rễ

2.2.4.1. Nhiệt độ

Nhiệt độ có ảnh hưởng đến các phản ứng sinh hóa, nên vừa có ảnh hưởng đến sự trao
đổi nước, vừa ảnh hưởng đến các hoạt động sống khác của rễ.

Nhiệt độ tối ưu cho hấp thụ nước ở rễ là 25-30oC, đây cũng là khoảng nhiệt độ thích

</div>
(66)<div class='page_container' data-page=66>

Khi nhiệt độ giảm làm giảm sức hút nước của rễ, nếu nhiệt độ quá thấp sự hút nước ở
rễ có thể bị ức chế hồn tồn. Trong khi đó nước trong cây vẫn tiếp tục bị mất đi bởi q
trình thốt hơi nước, gây mất cân bằng nước cho cây, làm cây bị héo. Hiện tượng này gọi
là hạn sinh lý gây ra khi cây gặp nhiệt độ thấp, dưới 10oC.

Có nhiều nguyên nhân gây ức chế hấp thụ nước của rễ trong điều kiện nhiệt độ thấp.
Trong đó có thể kể đến một số nguyên nhân sau:

Do lạnh làm tăng độ nhớt, giảm tính thấm của nguyên sinh chất gây cản trở sự xâm
nhập và vận chuyển nước vào rễ . Ví dụ, ở 0oC độ nhớt của chất nguyên sinh có thể tăng
lên 3-4 lần so với ở 20oC (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006).

Sự giảm thoát hơi nước của lá khi gặp lạnh do đóng khí khổng (bởi sự gia tăng của
abscisic acid (ABA), do sự phát triển của bộ lá giảm hoặc phản ứng rụng lá ở những lồi
thích nghi với lạnh, làm giảm động lực quan trọng của dòng vận chuyển nước trong cây,
dẫn đến giảm sự hút nước của rễ.

Hô hấp của rễ giảm nên làm giảm nguồn năng lượng cho sự vận chuyển tích cực của
nước vào rễ.

Ngoài ra khi cây gặp lạnh sự sinh trưởng của rễ bị giảm, thậm chí lơng hút có thể bị
chết và khơng phục hồi được trong điều kiện nhiệt độ quá thấp và kéo dài.

Tuy nhiên, tùy theo mức độ giảm của nhiệt độ, khả năng chống chịu của cây trồng
mà tác động của nhiệt độ đến cây trồng là khác nhau. Những loài cây mẫn cảm với nhiệt độ
thấp như thực vật nhiệt đới: cà chua, dưa chuột, đậu đỗ… có thể ngừng hút nước khi nhiệt
độ xung quanh 5oC. Trong khi đó các lồi thực vật ơn đới có thể hút nước bình thường ở

nhiệt độ dưới 0oC, là do chúng có các cơ chế để thích nghi với nhiệt độ thấp. Rụng lá mùa

đông để giảm thoát hơi nước hay rơi vào trạng thái ngủ nghỉ cũng là các phản ứng thường
thấy ở một nhóm thực vật chống chịu lạnh. Khi nhiệt độ tăng lên nhiệt độ giới hạn
30-40oC, sự hút nước cũng bị ức chế. Đây là một trong số các tác hại của nhiệt độ cao đến

các quá trình sinh lý của cây trồng (xem chi tiết trong Mục 7.4, Chương 7). Nguyên nhân
của hiện tượng này liên quan đến những hư hại của màng tế bào, sự phá hủy, biến tính của
các hợp chất hữu cơ như protein, lipid, acid nucleic… gây xáo trộn trao đổi chất trong tế
bào rễ. Thực tế cho thấy rễ cây nhất là lông hút rất mẫn cảm với nhiệt độ, có thể bị thối
nhũn khi gặp nhiệt độ cao.

Những giải pháp để giảm tác động của nhiệt độ bất lợi (nóng, lạnh) lên sự hút nước, tăng
tính chống chịu lạnh được trình bày ở Mục 7.4 và 7.5, Chương 7 của cuốn sách này.

2.2.4.2. Oxy

Oxy cần thiết để cho q trình hơ hấp của rễ, có ảnh hưởng gián tiếp lên sự hút nước
của rễ.

</div>
(67)<div class='page_container' data-page=67>

Sự hút nước của rễ bị ức chế khi oxy trong đất giảm dưới 10%, và ngừng hẳn khi oxy
trong đất giảm dưới 5%. Lúc này rễ cây chuyển sang hơ hấp yếm khí, gây hại cho cây trồng.

Oxy trong đất giảm khi cây bị ngập úng tạm thời lúc trời mưa to, đất thốt nước
khơng kịp hoặc ngập úng quanh năm ở những vùng đầm lầy ven biển. Lúc này cây trồng
phát triển các cơ chế để chống chịu úng (xem trong Mục 7.6, Chương 7).

Để đảm bảo lượng oxy tối ưu cho cây hút nước, trong trồng trọt cần chú ý các kỹ
thuật như làm đất kỹ trước khi reo, xới xáo đất tơi xốp, làm cỏ sục bùn, phá váng sau mưa,
sục khí trong trồng cây thủy canh… Hay chọn tạo giống cây trồng chống chịu ngập úng để
trồng ở những nơi hay bị ngập úng.

2.2.4.3. Nồng độ dung dịch đất

Bản chất sự vận chuyển từ đất vào tế bào lông hút nhờ cơ chế thẩm thấu. Động lực
cho quá trình này là gradient thế năng nước, mà gradient thế năng nước lại có quan hệ tỷ lệ
nghịch với nồng độ dung dịch đất. Do đó, có thể nói nồng độ dung dịch đất có tác động
trực tiếp lên sự hấp thụ nước của rễ.

Cụ thể, rễ cây hút nước khi thế năng nước cao hơn ở dung dịch đất và thấp hơn ở tế
bào lông hút. Đồng nghĩa là nồng độ dung dịch đất nhỏ hơn nồng độ dịch bào.

Khi nồng độ dung dịch đất cao hơn nồng độ dịch bào của lông hút, rễ cây không thể
hút được nước gây nên hạn sinh lý. Trường hợp này gặp khi cây bị căng thẳng mặn (xem
chi tiết trong Mục 7.3, Chương 7).

2.2.4.4. Sức giữ nước của đất

Nước trong đất không phải nước nguyên chất mà tồn tại trong dung dịch keo đất, các
phân tử nước bao quanh các hạt keo đất và bị đất giữ lại bởi lực liên kết giữa nước với các
hạt keo đất. Cây chỉ hút được các phân tử nước này khi sức hút nước của rễ cây thắng lực
giữ nước của đất. Phần nước còn lại có lực liên kết lớn với hạt keo đất, cây không thể hút

được gọi là hệ số héo.

2.3. Sự vận chuyển nƣớc trong cây

Sau khi xâm nhập vào cây từ rễ, nước được vận chuyển trong cây theo hai con đường
là vận chuyển nước khoảng cách ngắn và vận chuyển nước khoảng cách dài.

Vận chuyển nước khoảng cách ngắn

</div>
(68)<div class='page_container' data-page=68>

Ở đường đi này khơng có hệ thống dẫn chun hóa, nước phải đi qua tế bào sống nên
gặp trở ngại từ lực cản của chất nguyên sinh, do đó thường khó khăn hơn. Động lực của
con đường này là gradient sức hút nước, sức hút nước của tế bào nhận lớn hơn của tế bào
cho. Theo đó, nước di chuyển từ ngồi lơng hút qua các lớp tế bào của vỏ rễ vào mạch gỗ,
từ gân lá đến khí khổng, và từ mạch gỗ ở thân ra các tế bào ở vỏ cây.

Vận chuyển nước khoảng cách dài

Ngược lại, sự sự vận chuyển của nước trong ống mạch xylem ở thân gọi là vận
chuyển khoảng cách dài, hay còn gọi là vận chuyển theo chiều dọc. Độ dài của con đường
vận chuyển này phụ thuộc vào chiều cao của cây.

Ở con đường vận chuyển nước khoảng cách dài, nước được vận chuyển trong một hệ
thống mạch dẫn chuyên hóa là mạch xylem. Nhờ động lực chủ yếu là lực kéo từ quá trình
thốt hơi nước ở lá cây.

2.3.1. Các cơ chế vận chuyển nước trong cây

Nước được vận chuyển trong cơ thể thực vật nhờ cơ chế khuếch tán, thẩm thấu và
theo dòng khối.

2.3.1.1. Vận chuyển nước theo cơ chế khuếch tán

Trong dung dịch phân tử nước tiếp tục vận chuyển, va chạm vào các phân tử khác và
trao đổi động năng. Sự trà trộn phân tử trong dung dịch là kết quả của sự giao động nhiệt
ngẫu nhiên. Sự di chuyển ngẫu nhiên này được gọi là khuếch tán. Nước vận chuyển theo
cơ chế khuếch tán diễn ra nhanh ở con đường vận chuyển khoảng cách ngắn trong tế bào,
nhưng rất chậm ở vận chuyển khoảng cách dài trong mạch xylem.

2.3.1.2. Vận chuyển nước theo dòng khối

Cơ chế vận chuyển nước thứ hai là vận chuyển nước theo dòng khối (bulk flow/
mass flow), là sự vận chuyển có phối hợp của một nhóm phân tử trong một khối. Đây là sự
vận chuyển thường gặp nhất trong phản ứng với gradient áp suất, ví dụ như sự vận chuyển
nước trong các ống dẫn nước, ở dịng sơng, dịng chảy của nước mưa.

Vận chuyển theo dòng khối là cơ chế vận chuyển chủ yếu trong mạch xylem. Cơ chế
vận chuyển này cũng được dùng để giải thích cho sự vận chuyển của nước xuyên qua đất
và qua vách tế bào của mô thực vật. Ngược với vận chuyển bằng cơ chế khuếch tán, vận
chuyển theo dòng khối không phụ thuộc vào gradient nồng độ chất tan, nhưng phụ thuộc
vào gradient áp suất.

2.3.1.3. Vận chuyển nước theo cơ chế thẩm thấu

</div>
(69)<div class='page_container' data-page=69>

Tương tự, vận chuyển theo cơ chế khuếch tán và theo dòng khối, thẩm thấu diễn ra
ngẫu nhiên trong phản ứng với lực điều khiển (động lực). Trong cơ chế khuếch tán đơn
giản, vật chất vận chuyển xuôi chiều gradient nồng độ; vận chuyển theo dòng khối vật chất
vận chuyển xi chiều gradient áp suất, thì vận chuyển trong cơ chế thẩm thấu, nước chịu
ảnh hưởng của cả hai áp lực trên. Chiều hướng và tỷ lệ dòng nước được vận chuyển xuyên
màng được xác định bởi tổng hai lực điều khiển gradient nồng độ và gradient áp suất thẩm,
gọi là gradient năng lượng tự do của nước hay gradient thế năng của nước. Nghĩa là nước

có xu hướng vận chuyển từ nơi có thế năng nước cao đến nơi có thế năng nước thấp hơn.

Khái niệm thế năng nước là năng lượng tự do của nước trong một đơn vị thể tích
nước (J/m3). Thế năng nước ký hiệu là ψ (psi), được tính theo cơng thức:

Ψ = ψs + ψp + ψg (2.1)

(Taiz và Zeiger, 2010)

Trong đó: Ψs, Ψp, Ψg lần lượt chỉ tác động của chất tan, áp suất và trọng lực lên
năng lượng tự do của nước;

Ψs: thế năng chất tan hay thế năng thẩm thấu; chất tan làm giảm năng
lượng tự do của nước bởi vì nó làm lỗng nước. Nghĩa là dung dịch có
nồng độ chất tan càng cao thì thế năng nước càng giảm.

Nước nguyên chất có Ψs = 0, như vậy Ψs của một dung dịch có chất tan, ln có giá
trị < 0.

Với những chất không điện ly như đường sucrose, thế năng thẩm thấu được tính theo
phương trình Van’t Hoff:

Ψs = - RTCs (2.2)

(Taiz và Zeiger, 2010)

Trong đó: R = 8.32 J mol–1 K–1: Hằng số khí;

T = toC+ 273 (K): Nhiệt độ tuyệt đối;

Cs: Nồng độ chất tan.

Với những chất điện ly thì Cs phải được nhân với số hạt được phân ly để tính tốn số
hạt được phân rã, được tính theo phương trình (1.1) ở Chương 1.

</div>
(70)<div class='page_container' data-page=70>

Ψg: Thông thường trọng lực làm cho nước được vận chuyển đi xuống, Ψg phụ thuộc
vào độ cao của nước, mật độ của nước và gia tốc của nước.

Thế năng nước trong tế bào

Khi nhắc đến sự vận chuyển nước trong tế bào, giá trị Ψg thường bị bỏ qua, vì có giá
trị khơng đáng kể so với Ψp và Ψs. Khi đó thế năng nước trong tế bào được tính:

Ψw = ψs + ψp (2.3)

Nước tinh khiết có Ψp = 0; áp suất tuyệt đối của nước = 0,1 MPa (mega pascal)
= 1 atm (atmosphere). Nếu khơng có chất tan trong nước thì ψs = 0, khi đó Ψw = 0.

Nước vận chuyển vào trong tế bào theo gradient thế nước. Do đó, nếu đặt tế bào
trong dung dịch chất tan, nước có thể vận chuyển từ dung dịch vào trong tế bào nếu dung
dịch có thế năng nước lớn hơn thế năng nước của dịch bào. Ngược lại nước cũng có thể ra
khỏi tế bào nếu thế năng nước của dung dịch nhỏ hơn thế năng nước của dịch bào.

Khái niệm thế năng nước có hai ý nghĩa, trước tiên thế năng nước điều khiển sự vận
chuyển nước xuyên màng tế bào; sau đó thế năng nước thường được sử dụng để đánh giá
trạng thái nước của cây. Do sự mất nước từ quá trình thốt hơi nước nên cây ln trong
tình trạng có thế năng nước khơng bão hịa, rất hiếm khi được trạng thái hydrat hóa hồn
tồn. Do vậy, tế bào ln ln có xu thế hút nước vào tế bào.

Thế năng nước trong cây

Sự sinh trưởng của tế bào, quá trình quang hợp, và năng suất cây trồng tất cả đều
chịu ảnh hưởng rất lớn bởi thế năng nước. Các hoạt động sống của cây, sự hấp thụ nước từ
rễ, cùng với q trình thốt hơi nước ở lá làm cho trong cây luôn tồn tại một gradient thế
nước theo chiều giảm dần từ rễ lên thân. Từ đó qui định chiều vận chuyển của nước là từ
dưới lên trên, gọi là dòng đi lên. Theo Taiz và Zeiger, 2010, thế năng nước trong cây là
một chỉ số phản ánh sức khỏe của cây, được ví như là nhiệt độ của cơ thể người (Taiz và
Zeiger, 2010).

2.3.2. Các con đường vận chuyển nước trong rễ cây

Nước sau khi được vận chuyển từ dung dịch đất vào tế bào lông hút, sẽ tiếp tục được
vận chuyển qua nhiều lớp tế bào ở vỏ rễ để vào mạch xylem. Đây được gọi là con đường
vận chuyển khoảng cách ngắn trong cây.

Nước đi từ lông hút vào xylem theo ba con đường là màng sinh chất, symplast và
apoplast.

</div>
(71)<div class='page_container' data-page=71>

Nước đi từ vách tế bào lơng hút → vách ngoại bì → vách mơ mềm vỏ → vách nội bì.
Đến nội bì con đường này bị chặn lại bởi vành đai caspari (Hình 2.5b), do vách tế
bào nội bì hóa bần tạo thành. Vành đai này không thấm nước, nên nước bắt buộc phải sáp
nhập vào con đường symplast để vào được mạch xylem.

Hình 2.5. Con đường vận chuyển nước ở rễ (a) 
và vành đai caspary ở rễ cây hai lá mầm (b)

Con đường vận chuyển xuyên màng (Hình 2.5a): Nước đi từ tế bào này sang tế bào
khác qua màng sinh chất. Theo đó nước vận chuyển xuyên qua màng vào tế bào ở mặt này
và xuyên màng đi ra khỏi tế bào ở mặt khác, cứ như vậy nước đi từ tế bào này sang tế bào
khác theo chuỗi. Như vậy ở con đường này nước xuyên qua hai vị trí trên màng sinh chất,

vào và ra khỏi tế bào.

Con đường symplast (con đường qua tế bào): Nước đi qua cầu sinh chất. Cụ thể
đường đi của nước như sau:

Nước đi từ Lơng hút → ngoại bì → mơ mềm vỏ → nội bì → trụ bì → mạch xylem.
(Hình 2.5a)

Vận chuyển nước ở con đường symplast và màng tế bào thường khó khăn hơn, tốc
độ vận chuyển chậm hơn so với con đường apoplast do nước phải đi qua màng tế bào chất,
chất nguyên sinh. Tuy nhiên, trong ba con đường này, hiện nay vẫn chưa thể xác định được
con đường nào chiếm ưu thế hơn trong sự vận chuyển nước trong cây.

</div>
(72)<div class='page_container' data-page=72>

2.3.3. Sự vận chuyển nước trong thân cây

2.3.3.1. Vận chuyển nước khoảng cách ngắn

Sau khi đi vào mạch xylem, nước được vận chuyển từ dưới lên trên theo chiều dọc
của thân cây. Ngoài ra, ở thân cây nước còn được vận chuyển theo chiều ngang từ ống
mạch xylem ra các lớp tế bào của vỏ thân cây, để đảm bảo các hoạt động sống cho các lớp
tế bào sống bao bọc lõi gỗ của thân. Sự vận chuyển này cũng tương tự với đoạn rễ thành
niên của cây, nơi có cấu tạo thứ cấp tương tự phần thân cây gỗ.

Về cơ bản đường di chuyển của nước ở con đường này cũng tương tự như rễ, theo ba
con đường là apoplast, xuyên màng sinh chất, và symplast. Tuy nhiên ở đây nước đi từ
trong mạch xylem nằm ở trung tâm của thân cây ra ngoài, theo hướng ly tâm. Trong con
đường apoplast ở thân (và cả ở tế bào lá), nước đều không bị ngăn cản bởi vành đai caspari
như ở rễ.

Ở thân cây gỗ nước chỉ vận chuyển đến lớp tế bào tầng sinh bần nằm trong lớp vỏ

cây mà không vận chuyển ra các lớp tế bào ngoài cùng. Sở dĩ như vậy là vì các tế bào ở
lớp ngồi cùng này đã bị hóa bần trong q trình sinh trưởng của thân cây, nên khơng có
khả năng thấm nước, chúng trở thành tế bào chết, sẽ bị bong ra khỏi cây, thay thế vào đó
lớp tế bào mới được sinh ra từ tầng sinh bần.

2.3.3.2. Vận chuyển nước khoảng cách dài trong mạch xylem

a) Cấu trúc mạch xylem

Mạch xylem trong cây
là một tổ chức được chun
hóa rất cao đến mức hồn hảo
đảm bảo vận chuyển nước
hiệu quả nhất (Hình 2.6).

Mạch xylem gồm hai
loại là mạch gỗ và quản bào.
Trong đó quản bào là mạch
dẫn nước duy nhất có mặt ở
nhóm thực vật hạt trần kém
tiến hóa hơn. Ở thực vật hạt
kín ngồi quản bào, nước còn
được vận chuyển bởi mạch gỗ.
Cả mạch gỗ và quản bào
đều là những tế bào chết, rỗng
giữa, xếp chồng lên nhau làm

</div>
(73)<div class='page_container' data-page=73>

từ rễ qua thân lên gân lá. Trên vách ngăn ngang có các bản ngăn ngang, với các lỗ (hàng
lỗ) kích thước lớn, nằm xiên hoặc nằm ngang, đảm bảo cho dòng nước được vận chuyển
liên tục theo chiều dọc thân từ mạch này sang mạch khác. Trên vách ngăn dọc cũng có các

lỗ nhưng nhỏ hơn, để nước có thể vận chuyển theo chiều ngang sang các mạch, quản bào
khác hoặc ra các tế bào lớp ngồi ở vỏ thân.

Tính chun hóa cao của xylem còn thể hiện ở chỗ vách tế bào đặc biệt là vách thứ
cấp được lignin hóa rất mạnh, làm cho ống mạch dẫn không bị bẹp, tắc trong q trình dẫn
truyền. Hơn nữa đặc tính lignin hóa cịn làm cho mạch khơng thấm nước, để hiệu quả dẫn
truyền nước được cao nhất.

So với quản bào thì mạch gỗ có kích thước lớn hơn, ngắn hơn, các bản lỗ nằm ngang,
với các lỗ lớn hơn, là loại mạch tiến hóa hơn, đảm bảo vận chuyển nước hiệu quả hơn
(Hình 2.6). Do vậy, mạch gỗ có mặt ở hầu hết các thực vật hạt kín, nhóm thực vật tiến hóa
hơn, nhưng lại khơng có ở thực vật hạt trần.

b) Các động lực cho quá trình vận chuyển nước trong mạch xylem

Vận chuyển nước trong mạch xylem là con đường vận chuyển dài nhất, có thể lên
đến hàng trăm mét ở những cây thân gỗ lớn. So với vận chuyển theo chiều ngang ở con
đường vận chuyển khoảng cách ngắn, nước được vận chuyển trong mạch xylem mặc dù có
dễ dàng hơn do mạch đã được chuyên hóa, song vẫn phải chịu một lực cản từ sức hút của
lực trọng trường (trọng lực) để nâng được cột nước lên cao trong ống mạch.

Hình 2.7. Quá trình vận chuyển nước trong cây

</div>
(74)<div class='page_container' data-page=74>

áp suất rễ, lực kéo từ q trình thốt hơi nước, các lực trung gian (Hình 2.7). Tổng hợp các
lực này phải thắng được trọng lực từ tâm trái đất thì nước mới được vận chuyển đi lên
trong thân.

* Lực đẩy của áp suất rễ

Do sự vận chuyển nước tích cực qua các tế bào nội bì của rễ nhờ năng lượng từ quá

trình hơ hấp, sinh ra một lực đẩy cột nước lên cao, lực đó gọi là áp suất rễ. Áp suất rễ sẽ
mất đi nếu cây gặp phải các tác nhân ức chế các hoạt động sống, đặc biệt là q trình hơ hấp
của cây. Khi đó sự vận chuyển nước trong thân bị giảm, gây nên căng thẳng hạn cho cây.

Áp suất rễ được quan sát rõ nhất qua hiện tượng chảy nhựa: cắt ngang thân cây bất
kỳ như bạch đàn, xà cừ, sau một thời gian thấy trên bề mặt lát cắt, phía gốc cây có chất
dịch chảy tràn ra và ứ giọt lại, đó chính là dịng nước được đẩy lên từ rễ nhờ áp suất rễ.

Áp suất rễ thường có trị số nhỏ, chỉ 0.1 MPa (megapascal), nên thường chỉ có ý
nghĩa với các cây bụi, nhỏ, với các cây gỗ cao thì áp suất rễ gần như khơng có ý nghĩa. Lúc
này, để nước được vận chuyển trong thân cần một lực lớn hơn, khỏe hơn, đó chính là lực
kéo từ q trình thốt hơi nước.

* Lực kéo từ sự thoát hơi nước

Sự chênh lệch sức hút nước khá lớn giữa khơng khí (độ ẩm khơng khí <100%) và bề
mặt lá làm cho q trình thốt hơi nước xảy ra mạnh mẽ ở lá cây. Các tế bào lá thiếu bão
hòa hơi nước, thế năng nước của chúng giảm, sức hút nước tăng lên so với các tế bào bên
dưới, làm chúng ln có xu thể hút nước trở vào từ các tế bào ở phía dưới. Cứ như vậy làm
phát sinh một lực hút nước từ dưới lên bề mặt lá, nhờ quá trình thốt hơi nước (q trình
này được mơ tả chỉ tiết ở Mục 4 dưới đây).

Trong cây sự thoát hơi nước ở lá diễn ra rất mạnh và liên tục, nên sức kéo của thoát
hơi nước trong xylem cũng liên tục.

Hơn nữa lực kéo này có trị số rất lớn, trên 10 atm, phụ thuộc vào q trình thốt hơi
nước ở lá. Nên đây là động lực chính để nước được vận chuyển liên tục trong mạch xylem.

Tác động của lực kéo từ q trình thốt hơi nước khơng phải chỉ lên sự vận chuyển
nước trong thân, mà nó cịn góp phần quan trọng làm giảm thế năng nước của tế bào rễ, từ

đó thúc đẩy q trình hấp thụ nước của rễ cây. Trong điều kiện bất lợi, thoát hơi nước của
lá giảm, cũng là một nguyên nhân làm giảm sự hấp thụ nước và cả các chất khoáng ở rễ.

* Các lực trung gian

</div>
(75)<div class='page_container' data-page=75>

Nhìn chung các lực trung gian này thường có ý nghĩa quan trọng đối với sự vận
chuyển nước ở các cây thân bụi. Ở các cây gỗ cao hàng trăm mét, động lực chính để nước
được vận chuyển trong thân, vẫn là gradient áp suất hay gradient thế năng nước giảm dần
từ dưới lên trên nhờ quá trình thốt hơi nước ở lá (Hình 2.7).

* Sự vận chuyển nước trong mạch xylem phải đối mặt với một số thách thức vật lý

Theo Taiz và Zeiger, 2010, các thách thức
này được sinh ra bởi sức căng lớn của nước
trong mạch xylem của các cây thân gỗ và những
loài cây khác. Đầu tiên là sức căng nước tạo một
lực rất mạnh lên vách tế bào, có thể làm cho ống
mạch bị bẹp nếu mạch yếu. Tuy nhiên, nhờ đặc
điểm chuyên hóa cao, vách thứ cấp của xylem
rất dày và được lignin hóa mạnh nên quản bào
và mạch gỗ có thể thích nghi chống lại được áp
lực này.

Thứ hai là nước với sức căng lớn ở trạng
thái siêu ổn định vật lý (physical metastable

state), tuy nhiên khi sức căng của nước trong

mạch tăng lên làm khuynh hướng đẩy khí vào
ống mạch qua các lỗ nhỏ li ti trên vách tế bào

mạch, tạo nên các hạt khí (air seeding) trong ống 
quản bào và mạch gỗ (Hình 2.8). Hoặc khi cây
gặp nhiệt độ đóng băng, khả năng hịa tan của

khí giảm làm phát sinh các bóng khí (cavitation) trong lịng mạch xylem (Hình 2.8). Cả hạt 
khí và bóng khí đều gây cản trở quá trình vận chuyển nước trong xylem. Sự cản trở của
hạt/bọt khí trong q trình dẫn truyền nước được hình dung như là vấn đề của các bọt khí
trong dịng nhiên liệu của động cơ ôtô, hay bọt khí trong mạch máu.

Để giảm thiểu tác hại của hạt/bọt khí, dịng nước khuynh hướng ngoặt rẽ ngang sang
các ống mạch bên cạnh qua các lỗ nhỏ trên vách dọc của mạch (Hình 2.8). Vào ban đêm
khi thoát hơi nước giảm, thế năng áp suất trong mạch xylem tăng lên làm cho hơi nước,
bóng, bọt khí tự tan rã trong nước. Ở một vài cây có áp suất rễ lớn có thể làm bóng khí co
lại và tan rã.

2.3.4. Sự vận chuyển nước trong lá cây

Nước hút vào từ rễ được đẩy lên gân lá nhờ các động lực của quá trình dẫn truyền
nước trong xylem. Từ gân chính nối liền thân qua cuống lá, nước được đưa đến các tế bào
thịt lá qua mạng lưới các gân phụ trong phiến lá. Nước từ xylem của gân phụ được vận
chuyển qua tế bào bao quanh bó mạch sang các tế bào mơ đồng hóa bằng các con đường

Hình 2.8. Hiện tượng tạo bọt khí 
cản trở dẫn truyền trong mạch xylem

</div>
(76)<div class='page_container' data-page=76>

vận chuyển nước khoảng cách ngắn. Sự vận chuyển này tương tự như trường hợp vận
chuyển nước trong rễ cây, từ lông hút vào xylem hay từ mạch xylem ra các lớp tế bào bên
ngoài vỏ ở thân cây. Nghĩa là nước cũng theo các con đường xuyên màng tế bào, apoplast
và symplast (Hình 2.5).

Động lực quyết định tốc độ và chiều hướng di chuyển của nước ở lá là gradient thế
năng nước. Thế năng nước giảm dần từ ống mạch xylem, tế bào bao quanh bó mạch, các tế
bào mơ đồng hóa gần gân đến các tế bào mơ xốp gần khe khí khổng. Sự mất nước của các
tế bào gần khí khổng ra ngồi qua q trình thốt hơi nước tạo nên độ thiếu bão hòa nước,
nên các tế bào này ln có xu hướng hút nước, làm cho dịng vận chuyển nước từ mạch
xylem ở gân qua tế bào bao quanh bó mạch, các tế bào mơ đồng hóa, đến các tế bào mơ
xốp, gần khí khổng ln được duy trì (Hình 2.7).

Dưới áp suất âm tạo ra từ sự thoát hơi nước ở khí khổng, dịng nước được vận
chuyển trong khoảng gian bào ln có xu hướng tiến về phía khí khổng để thốt ra ngồi.
2.4. Sự thoát hơi nƣớc của cây

2.4.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước đối với đời sống của cây

Thoát hơi nước là sự mất nước ra khỏi cây ở dạng khí, chủ yếu qua khí khổng.

Cơ thể thực vật hút nước vào ở rễ cây, cây chỉ sử dụng 1% lượng nước hút được cho
các hoạt động trao đổi chất, còn lại 99% bị mất đi qua q trình thốt hơi nước. Hút vào rồi
để bị mất đi gần hết như vậy, nhưng cây vẫn cần mẫn làm, bởi vì thốt hơi nước có rất
nhiều ý nghĩa sinh lý quan trọng đối với hoạt động sống của cây.

Thoát hơi nước là động lực chủ yếu của quá trình hút và dẫn truyền nước cùng các 
chất khoáng trong cây.

Thoát hơi nước ở lá làm sản sinh một áp suất âm trong mạch xylem. Chính áp suất
này là động lực quan trọng nhất cho quá trình vận chuyển nước ở trong xylem. Nó đặc biệt
có ý nghĩa với những cây gỗ lớn có chiều cao trên 10 m, vì ở những dạng thực vật này các
động lực khác như áp suất rễ, các lực trung gian gần như khơng có ý nghĩa.

Sự thốt hơi nước ở lá làm giảm thế năng nước ở tế bào rễ cây, tạo nên sự chênh lệch

áp suất thẩm thấu giữa tế bào rễ và đất, động lực cho q trình hấp thụ nước cho cây. Nhờ
thốt hơi nước mà trong cây tồn tại một gradient thế năng nước giảm dần từ rễ lên lá, tạo
động lực cho q trình di chuyển đi lên của nước.

Thốt hơi nước tạo động lực quan trọng cho quá trình trao đổi chất khống.

</div>
(77)<div class='page_container' data-page=77>

Vì vậy, trong điều kiện môi trường bất lợi như hạn, mặn, nhiệt độ thấp… cây rơi vào
trạng thái căng thẳng mất cân bằng nước, khí khổng có xu thế đóng lại để giữ nước cho
cây, khi đó cả q trình hấp thụ và trao đổi nước và các chất khoáng trong cây đều bị giảm
(xem Chương 7).

Thoát hơi nước ở lá qua khí khổng tạo điều kiện cho sự trao đổi khí, sự xâm nhập
của CO2 vào lá để thực hiện quá trình quang hợp.

Khi khí khổng mở để thực hiện thốt hơi nước, đã tạo thuận lợi cho CO2 khuếch tán

vào trong lá để cây quang hợp tổng hợp chất hữu cơ cho sự sinh trưởng phát triển và cấu
thành năng suất.

Khi cây gặp điều kiện bất lợi, khí khổng đóng làm hạn chế sự xâm nhập của CO2 vào

lá, đây là một trong những nguyên nhân làm giảm quang hợp thực, giảm năng suất cây trồng.

Thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá, bảo vệ cây tránh sự đốt nóng của ánh 
sáng mặt trời.

Ánh sáng mặt trời cần thiết cho quá trình quang hợp. Tuy nhiên, dưới điều kiện ánh
sáng cao, năng lượng ánh sáng được sắc tố diệp lục hấp thu vượt quá khả năng quang hợp
của lá, phần dư thừa này sẽ được thải ra ngoài ở dạng nhiệt (xem cơ chế tại Chương 3), để
bảo vệ bộ máy quang hợp khỏi ức chế quang. Khi nước rời khỏi lá ở dạng khí trong q

trình thốt hơi nước, đã mang theo năng lượng nhiệt ra ngoài, làm mát bề mặt lá. Đây là
phản ứng bảo vệ quan trọng của cây trong những lúc ban trưa, của những ngày nắng nóng.
Mặc dù thốt hơi nước là một q trình sinh lý có ý nghĩa rất lớn đối với cơ thể thực
vật, tuy nhiên nếu cây mất nước quá nhiều bởi thoát hơi nước, trong khi sự hút nước ở rễ
lại diễn ra không thuận lợi sẽ gây hại cho cây. Do đó, trong trường hợp cây gặp khó khăn
trong sự hút nước như bị hạn, mặn, lạnh, thì phản ứng đầu tiên của cây là đóng khí khổng
để giữ nước cho cây. Phản ứng này có liên quan đến hormone thực vật là abscisic acid
(xem Chương 7). Để thích nghi với các điều bất lợi đó, cây thường phát triển các đặc điểm
để hạn chế thoát hơi nước như giảm số lượng khí khổng, giảm diện tích lá, lỗ khí được phủ
lớp cutin dày, lớp cutin ở bề mặt lá dày lên, phản ứng cuộn lá, rụng lá mùa đông, lá biến
thành gai như thực vật sa mạc (xương rồng), lá tiêu giảm thành hình kim như thực vật xứ
lạnh (thông), hay cơ chế đóng khí khổng ban ngày mở ban đêm và các biến đổi trong q
trình đồng hóa CO2 ở thực vật CAM (crassulacean acid metabolism) (xem chi tiết trong

Chương 3)…

2.4.2. Sự thoát hơi nước qua cutin

Tế bào biểu bì bao bọc cơ quan thực vật đều được phủ một lớp cutin ở mặt bên ngoài
để bảo vệ cây khỏi sự mất nước.

</div>
(78)<div class='page_container' data-page=78>

Thốt hơi nước qua cutin thực chất là q trình bay hơi nước khỏi bề mặt lá. Lớp tế
bào biểu bì là điểm bay hơi nước quan trọng nhất trong lá ở điều kiện ánh sáng yếu và độ
ẩm vừa phải (Buckley và cs., 2017).

Khi cây ở giai đoạn cịn non, thốt hơi nước qua cutin tương đương với thốt hơi
nước qua khí khổng. Ở những cây có cơ quan trưởng thành, biểu bì với lớp cutin dày thì
thốt hơi nước qua cutin rất yếu chỉ bằng 10-20%, cịn lại là thốt hơi nước qua khí khổng.
Do đó, ở những cây thích nghi với điều kiện khô hạn, lớp cutin thường dày để giữ nước
nhằm hạn chế sự suy giảm các quá trình sinh lý, sinh hóa, sự sinh trưởng phát triển của cây.

2.4.3. Sự thốt hơi nước qua khí khổng

Thốt hơi nước qua khí khổng là con đường thốt hơi nước chủ yếu của cây, xảy ra ở
tất cả các thực vật, và phụ thuộc vào cấu tạo, số lượng, sự phân bố, hoạt động của khí
khổng ở bề mặt lá, cũng như các điều kiện ngoại cảnh.

2.4.3.1. Diễn biến q trình thốt hơi nước qua khí khổng

Khí khổng (lỗ khí) là khe hở nhỏ trên bề mặt biểu bì trên và biểu bì dưới ở lá, thông
giữa các khoảng gian bào của tế bào mơ đồng hóa với khơng khí bên ngồi. Qua khe khí
khổng, hơi nước từ bên trong lá được khuếch tán vào khí quyển và CO2 từ khí khổng đi

vào lá (Hình 2.9), quá trình này được tóm tắt như sau:

Nước từ các tế bào mơ đồng hóa (mơ dậu và mơ xốp), hóa hơi → khoảng gian bào ở
phần mơ đồng hóa (chủ yếu là xốp) → qua lỗ khí ra ngồi khí quyển.

</div>
(79)<div class='page_container' data-page=79>

Quá trình này cụ thể được chia làm các giai đoạn sau:

Sự vận chuyển của nước từ tế bào mơ đồng hóa vào khoảng gian bào.

Ở giai đoạn này nước ở dạng lỏng được hóa hơi và đi qua vách tế bào ra khoảng gian
bào ở thịt lá.

Trên vách tế bào luôn có các mao quản nhỏ, là các kẽ hở giữa các phân tử cellulose,
hemicelluose (xem phần vách tế bào trong chương 1) và ln ẩm ướt. Nước kết dính các
bó vi sợi fibril, và các thành phần ưa nước khác (Hình 2.10), tạo thành lớp màng mỏng
nước trên bề mặt ngoài của vách. Nước được bay hơi từ lớp màng mỏng nước này ra ngoài
khoảng gian bào của tế bào thịt lá (Hình 2.10). Sự mất nước theo cách này tạo nên một áp

suất âm cho nước, nên nước được kéo vào phía vách để thốt ra ngồi.

Tế bào mơ đồng hóa trong thịt lá tiếp xúc với khí quyển trực tiếp thông qua các
khoảng gian bào. Trong hai loại tế bào mơ đồng hóa ở thịt lá thì mơ khuyết (mơ xốp) nằm
sát biểu bì dưới có nhiều khoảng gian bào hơn ở lớp mơ dậu nằm sát biểu bì trên (xem
phần cấu tạo lá ở Chương 2). Với nhiều khoảng gian bào kích thước lớn như vậy làm cho
tổng diện tích bề mặt gian bào của thịt lá rất lớn. Những khoảng gian bào này thơng với khí
khổng đã tạo thuận lợi cho q trình thốt hơi nước ở lá. Nước được kéo từ mạch xylem
vào vách tế bào để từ đó bay hơi vào khoảng gian bào ở thịt lá.

</div>
(80)<div class='page_container' data-page=80>

Sự khuếch tán của hơi nước từ khoảng gian bào ra ngồi qua khe khí khổng.

Sau khi bay hơi vào các khoảng gian bào, nước được khuếch tán ra ngồi khơng khí
theo hai cách, có thể qua lớp cutin, hoặc qua khí khổng. Lớp cutin hay sáp phủ trên bề mặt
lá tạo nên một hàng rào ngăn cản quá trình mất nước ở lá. Taiz và Zeiger, 2010, ước tính
cây chỉ mất 5% nước qua cutin, cịn lại nước thốt ra ngồi qua khí khổng.

Cơ chế của sự di chuyển nước từ khoảng gian bào ra ngoài tuân theo qui luật khuếch
tán, do đó sự vận chuyển này được kiểm soát bởi gradient nồng độ hơi nước giữa khoảng
gian bào và khơng khí bên ngồi. Nồng độ hơi nước lớn hơn ở khoảng gian bào và nhỏ hơn
ở ngồi khơng khí trên bề mặt lá làm cho hơi nước bị khuếch tán ra ngoài (Bảng 2.1.).

Hơi nước được khuếch tán rất nhanh trong khơng khí, nhanh hơn rất nhiều so với sự
khuếch tán nước ở dạng lỏng trong tế bào, do sức cản của chất nguyên sinh. Nếu gọi thời
gian trung bình cần thiết để một phân tử khuếch tán một khoảng cách L là T, thì T được
tính như sau:

T = L2/Ds (2.4)

(Taiz và Zeiger, 2010)

Trong đó: Ds là hệ số khuếch tán.

Khoảng cách để phân tử nước khuếch tán từ điểm bay hơi trong lá ra khơng khí bên
ngồi sấp xỉ 1 mm (10-3m).

Hệ số khuếch tán của nước trong khơng khí là Ds = 2.4 × 10–5 m2 s–1

Khi đó thời gian trung bình để nước đến được khoảng khơng của lá là T = 0.042s.
Vậy nên khuếch tán thỏa mãn để làm di chuyển hơi nước xuyên qua pha khí trong lá.
Thật thỏa đáng khi thời gian này ngắn hơn 2.5 lần so với sự khuếch tán của đường glucose
xuyên qua tế bào 50 µm (Taiz và Zeiger, 2010). Sự khuếch tán trong khơng khí nhanh hơn
trong chất lỏng.

Sự thoát hơi nước ở lá phụ thuộc hai nhân tố: Sự chênh lệch hơi nước giữa khoảng
gian bào (Bảng 2.1) với khơng khí bên ngồi và điện trở khuếch tán.

Trong khi thể tích của khoảng gian bào trong lá là nhỏ, thì diện tích bề mặt khoảng
gian bào ở vách tế bào có lớp màng nước ln ẩm ướt, nơi mà nước bốc hơi để ra ngoài lại
tương đối lớn, và thay đổi theo loài.

</div>
(81)<div class='page_container' data-page=81>

Bảng 2.1. Sự chênh lệch nồng độ và thế năng, độ ẩm giữa khoảng gian bào 
trong lá và khí khổng (Taiz và Zeiger, 2010)

Vị trí Độ ẩm tƣơng

đối

Hơi nƣớc 
Nồng độ

(mol/m3) Thế năng (MPa)

Trong khoảng gian bào (25oC) 0.99 1.27 -1.38

Ngay bên trong khí khổng (25oC) 0.95 1.21 -7.04

Ngay bên ngồi khí khổng (25oC) 0.47 0.60 -103.7

2.4.3.2. Hình thái, cấu tạo và sự phân bố của khí khổng

a) Hình thái, cấu tạo khí khổng

Khí khổng là khe hở trên bề mặt lớp tế bào biểu bì lá, được tạo nên giữa hai tế bào
bảo vệ (tế bào khí khổng) có hình hạt đậu, có vách ngồi mỏng hơn, vách trong dày (Hình
2.11). Trong tế bào khí khổng có nhân, các lục lạp và các bào quan khác (Hình 2.11).

Hình 2.11. Cấu tạo khí khổng

a. Khí khổng trong lá cây; b. Mơ hình lát cắt dọc khí khổng; c. Lát cắt ngang khí khổng, 
ch: phịng ẩn khí khổng, os: khe khí khổng.

</div>
(82)<div class='page_container' data-page=82>

Khác hẳn các tế bào biểu bì khác, khí khổng chứa lục lạp để có thể thực hiện quá
trình quang hợp. Đường tạo ra từ quang hợp làm thay đổi sức trương của khí khổng gây
đóng mở khí khổng để thực hiện q trình thốt hơi nước.

b) Sự phân bố khí khổng

Trong cây khí khổng phân bố chủ yếu ở lá cây, ngoài ra cũng gặp ở các bộ phận khác
như thân non, quả non…

Trên lá cây khí khổng nằm trong lớp tế bào biểu bì, được bao quanh bởi các tế bào
biểu bì. Vị trí của khí khổng có thể nằm ngang hàng với các tế bào biểu bì (lá xà cừ), nhơ
lên so với tế bào biểu bì (cây hoa hồng) hoặc nằm tụt sâu so với các tế bào biểu bì để hạn
chế mất nước như ở các cây chịu hạn (lá thơng).

c) Số lượng và sự phân bố khí khổng

Số lượng và sự phân bố khí khổng thay đổi theo lồi cây. Tùy theo lồi cây nó có thể
tập trung nhiều hơn hoặc chỉ có ở biểu bì dưới hoặc ngang bằng giữa hai lớp biểu bì trên và
dưới của lá (Bảng 2.2.).

Ở những loài cây sống trong mơi trường thường xun có căng thẳng về nước, khí
khổng thường chỉ hoặc chủ yếu tập trung ở mặt dưới của lá để hạn chế sự mất nước cho
cây. Cây ở nước khí khổng tập trung nhiều ở mặt trên (lúa mì). Lá cây mọc chìm trong
nước khơng có khí khổng, do cây khơng cần thốt hơi nước. Cây có lá mọc xiên đứng khí
khổng phân bố tương đối đồng đều ở cả hai mặt của lá (ngô). Lá cây xếp nằm ngang, khí
khổng tập trung nhiều ở mặt dưới (hướng dương, đậu hà lan) hay chỉ có ở mặt dưới (táo
tây, nhựa ruồi, sồi).

Bảng 2.2. Số lượng và sự phân bố khí khổng ở một số lồi cây

Lồi Mặt trên lá Mặt dƣới lá

Lúa mì 33 14

Ngô 52 68

Hướng dương 85 156

Đậu Hà lan 40 218

Cây nhựa ruồi 0 165

Táo tây 0 300

Sồi 0 450

Trong bảng, đơn vị là khí khổng/1 mm2 lá

d) Sự đóng mở khí khổng

</div>
(83)<div class='page_container' data-page=83>

trong của tế bào bảo vệ tách nhau ra, đó là trạng thái khí khổng mở (Hình 2.11b), để thực
hiện thốt hơi nước. Ngược lại, khi tế bào khí khổng mất nước, giảm sức sức trương, sẽ bị
xẹp lại thì hai vách trong áp sát vào nhau, là trạng thái khí khổng đóng (Hình 2.11b).

2.4.3.3. Quy luật vận động của khí khổng

Sự đóng mở khí khổng bị điều khiển bởi sức trương nước của tế bào khí khổng. Do
đó bị ảnh hưởng bởi các yếu tố có thể tác động đến áp suất trương nước này.

Ở đa số các loài thực vật độ, mở của khí khổng tỷ lệ thuận với cường độ ánh sáng
chiếu vào nó. Khi có ánh sáng khí khổng bắt đầu mở; cường độ ánh sáng tăng dần, độ mở
khí khổng cũng tăng dần và đạt cực đại vào giữa ngày, lúc cường độ ánh sáng lớn nhất.
Sau đó sang buổi chiều cường độ ánh sáng giảm dần, độ mở khí khổng cũng giảm dần và
đóng hồn tồn vào ban đêm (Hình 2.12).

Tuy nhiên, khi cường độ ánh sáng q cao, khí khổng đóng để bảo vệ cây trồng khỏi
bị mất nước.

Ở thực vật mọng nước (thực vật CAM), khí khổng đóng ban ngày và mở ban đêm để

bảo vệ cho cây khỏi bị mất nước quá nhiều. Đây là phản ứng thích nghi quan trọng của
nhóm thực vật này trong điều kiện khắc nghiệt khô hạn, nắng và nóng kéo dài.

Một số thực vật khác như cà chua, khí khổng có thể mở cả ngày lẫn đêm.

Khi gặp trời mưa kéo dài, các tế bào biểu bì bị trương nước ép lên tế bào khí khổng
làm khí khổng đóng lại. Hiện tượng này gọi là đóng khí khổng bị động.

Tuy nhiên, sự đóng mở này cịn phụ thuộc vào các yếu tố khác, có các cơ chế điều
chỉnh khác và có thể khơng tn theo các qui luật trên.

2.4.3.4. Cơ chế điều chỉnh sự vận động của khí khổng

Sự đóng mở khí khổng phụ thuộc chặt chẽ vào hai yếu tố là đặc điểm cấu tạo của khí
khổng với đặc điểm vách trong dày hơn vách ngoài và sức căng trương nước của tế bào khí
khổng. Trong đó đặc điểm cấu tạo tế bào khí khổng là yếu tố có tính ổn định, khơng bị chi
phối bởi các yếu tố mơi trường bên ngồi. Sức trương nước của tế bào khí khổng có thể
thay đổi, và bị chi phối bởi các yếu tố tác động đến khả năng trao đổi nước của tế bào khí
khổng. Do đó, những yếu tố tác động có thể làm thay đổi sức căng trương nước của tế bào
khí khổng là những yếu tố có tác động đến sự đóng mở khí khổng.

a) Sự đóng mở khí khổng được điều khiển bởi ánh sáng

</div>
(84)<div class='page_container' data-page=84>

nước, tế bào khí khổng mở. Khi cường độ ánh sáng càng tăng thì quang hợp tăng làm
lượng đường tăng theo, kết quả là độ mở khí khổng tăng.

Ngược lại khi ánh sáng giảm, thì quang hợp giảm, lượng đường giảm, tế bào khí
khổng hút ít nước hơn, nên độ mở khí khổng giảm theo.

Đáng chú ý là quan hệ giữa độ mở khí khổng với cường độ ánh sáng khơng phải ln

đồng thuận. Đó là khi cường độ ánh sáng quá cao, vào thời điểm giữa trưa, độ mở khí
khổng có xu thế giảm, để bảo vệ cây.

Tác động của ánh sáng đến sự đóng mở khí khổng được mơ tả trong Hình 2.12 dưới
đây:

Hình 2.12. Tác động của ánh sáng đến sự đóng mở khí khổng

Ngồi ra, tác động kiểm sốt sự đóng mở khí khổng của ánh sáng ngồi cơ chế có
liên quan đến quang hợp như giải thích trên đây, cịn có sự tham gia của loại quang phổ
ánh sáng xanh. Ánh sáng xanh có tác dụng kích thích khí khổng mở, cơ chế của sự kiểm
sốt này có sự tham gia của carotenoid loại zeaxanthin. Zeaxanthin trong tế bào khí khổng
tăng lên theo cường độ ánh sáng làm thay đổi hàm lượng theo hướng tăng các chất có hoạt
tính thẩm thấu như Cl-, malat-, NO

3-, K+, Ca2+ làm tế bào khí khổng hút nước vào gây mở

khí khổng.

b) Tác động của ion K+ lên sự đóng mở khí khổng

Trong số các ion có mặt trong tế bào khí khổng thì ion K+ có hoạt tính thẩm thấu
mạnh nhất. Khi tế bào khí khổng tích lũy ion K+, sẽ tế bào khí khổng tăng hút nước vào,

tăng sức trương và làm khí khổng mở (Hình 2.13a).

Khi ion K+ rời khỏi tế bào khí khổng ra ngồi tế bào biểu bì, làm tăng áp suất của tế

</div>
(85)<div class='page_container' data-page=85>

Hình 2.13. Ảnh hưởng của ion K+ lên sự đóng mở khí khổng

(những chấm trong hình chỉ ion K+)

c) Sự tích lũy abscisic acid (ABA) gây đóng khí khổng

Abscisic acid (ABA) là một hormone thực vật, được biết có vai trị quan trọng với
tính chống chịu các điều kiện bất lợi của môi trường, đặc biệt là các căng thẳng liên quan
đến nước. Một phản ứng phổ biến ở thực vật là khi rơi vào trạng thái căng thẳng nước (như
hạn, mặn, lạnh), hàm lượng ABA được tích lũy tăng làm khí khổng đóng để hạn chế mất
nước, bảo vệ cây trồng. Những quan sát thực tế cũng cho thấy khi bổ sung ABA ngoại sinh
khí khổng của lá có xu thế đóng lại, mức độ đóng khí khổng phụ thuộc vào nồng độ ABA
xử lý (Hình 2.14).

Hình 2.14. Ảnh hưởng của ABA ngoại sinh lên độ mở khí khổng 
ở cây Brassica napus (Zhu và cs., 2010a)

a. Tác động của ABA nồng độ khác nhau lên độ mở khí khổng. 
EtOH: ethanol; Stomatal aperture: độ mở khí khổng.

</div>
(86)<div class='page_container' data-page=86>

Cơ chế kiểm soát sự đóng mở khí khổng của ABA được rất nhiều nhà khoa học trên
thế giới quan tâm, hiện đã được nghiên cứu ở mức độ phân tử, và có nhiều bài báo cơng bố
với các cách giải thích khác nhau.

Nhìn chung đây là một cơ chế rất phức tạp, với sự tham gia của nhiều gen và protein,
có sự kiểm sốt của các kênh vận chuyển vật chất trên màng tế bào khí khổng.

Hình 2.15. Mơ hình cơ chế gây đóng khí khổng của ABA (Christmann và cs., 2005)

Điểm chung nhận được của hầu hết các nhà khoa học là ABA điều khiển đóng mở
khí khổng có liên quan đến sự thay đổi hàm lượng các chất có hoạt tính thẩm thấu trong tế
bào khí khổng.

Ngược với sự tăng cường hàm lượng zeaxanthin trong ánh sáng xanh, sự tích lũy của
ABA đã kích hoạt các q trình trao đổi ion, anion trên màng tế bào khí khổng, làm các
chất có hoạt tính thẩm thấu như Cl-, malat-, NO

3-, K+ vận chuyển ra các tế bào biểu bì xung

quanh kéo theo nước đi ra khỏi tế bào gây giảm sức trương, đóng khí khổng (Hình 2.15).
ABA làm tăng tính mẫn cảm của màng với Ca2+, kênh vận chuyển Ca2+ tăng cường

làm kích hoạt các kênh trao đổi anion, làm cho các anion như Cl-, malat-, NO

3- vận chuyển

ra khỏi tế bào khí khổng, dẫn đến mất phân cực màng tế bào khí khổng. Sự mất phân cực
này đã kích hoạt kênh vận chuyển K+, làm K+ di chuyển ra khỏi tế bào khí khổng, kéo theo

nước ra khỏi tế bào khí khổng gây giảm sức căng, kết quả là làm khí khổng đóng.

d) Sự đóng mở khí khổng được kiểm soát bởi CO2 trong lá

Nồng độ CO2 cao trong khoảng gian bào của lá gây đóng khí khổng. Cơ chế gây

đóng khí khổng của CO2 được nghiên cứu từ những năm 90 của thế kỷ XX. Cơ chế này

được tóm tắt là CO2 điều tiết đóng mở khí khổng thơng qua kênh anion và K+ trên màng tế

</div>
(87)<div class='page_container' data-page=87>

2.4.4. Ảnh hưởng của nhân tố ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước

2.4.4.1. Bản chất sinh học và vật lý của q trình thốt hơi nước

a) Bản chất sinh học

Q trình thốt hơi nước ở lá vừa mang bản chất sinh học, vừa mang bản chất vật lý.
Thoát hơi nước ở lá mang bản chất sinh học ở chỗ, nó được thực hiện ở lá là một thực thể
sống, và được điều chỉnh bởi q trình sinh học, đó là các cơ chế điều chỉnh sự đóng mở
khí khổng. Với bản chất sinh học thoát hơi nước chịu ảnh hưởng bởi các yếu tố bên trong
như lồi cây, tuổi lá, diện tích lá, số lượng và sự phân bố, vị trí của khí khổng trên lá, các
yếu tố tác động đến sự đóng mở khí khổng.

b) Bản chất vật lý

Bay hơi nước là quá trình khuếch tán của nước qua bề mặt thoáng như vũng nước, ao
hồ, sơng, biển… Thốt hơi nước cũng tương tự bay hơi nước, chỉ khác đó là sự khuếch tán
của nước qua các khe nhỏ (khe khí khổng), hay đó chính là quá trình bay hơi của nước qua
lỗ nhỏ.

Cả hai quá trình bay hơi nước và thốt hơi nước đều có chung bản chất là phân tử
nước chuyển từ thể lỏng sang thể hơi và di chuyển theo gradient nồng độ hơi nước ra khỏi
lá. Chúng đều tuân theo công thức Dalton và chịu ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh
như nhiệt độ, độ ẩm khơng khí, gió, ánh sáng…

Cơng thức bay hơi nước của Dalton:





K F f
=

V  760S (2.3)

(Vũ Văn Vụ và cs., 2012)
Trong đó: V: Tốc độ thoát hơi nước;

K: Hằng số thoát hơi nước;

F: Áp suất thoát hơi nước bão hòa ở bề mặt bay hơi;
f: Áp suất hơi nước của khí quyển;

S: Diện tích bề mặt bay hơi (diện tích lá);
P: Áp suất khơng khí nơi thí nghiệm.

</div>
(88)<div class='page_container' data-page=88>

2.4.4.2. Tác động của các nhân tố ngoại cảnh đến q trình thốt hơi nước

a) Ảnh hưởng của nhiệt độ

Khi nhiệt độ tăng thì áp suất hơi nước bão hịa ở bề mặt bay hơi (F) tăng, trong khi
đó áp suất hơi nước của khí quyển (f) ít thay đổi, dẫn đến độ thiếu bão hòa hơi nước (F – f)
tăng. Kết quả là làm tốc độ thoát hơi nước (V) tăng và ngược lại. Tuy nhiên khi nhiệt độ
tăng q cao thì cây có phản ứng đóng khí khổng để bảo vệ cho lá, cây.

b) Ảnh hưởng của độ ẩm khơng khí

Độ ẩm khơng khí tương đương với áp suất hơi nước của khí quyển (f), nếu f càng
nhỏ thì (F – f) tăng, làm giá trị V tăng, thoát hơi nước diễn ra càng mạnh. Trong trường
hợp độ ẩm khơng khí q thấp, kết hợp nhiệt độ cao, làm thoát hơi nước quá mạnh, sẽ làm
cho cây thoát hơi nước quá nhiều gây nên hạn chế sự sinh trưởng phát triển của cây.

c) Ảnh hưởng của gió

Gió mang đi lớp khơng khí ẩm ở bề mặt lá, thay vào đó lớp khơng khí khơ hơn, làm
(F – f) tăng, dẫn đến tăng thốt hơi nước. Do đó, gió càng mạnh thì thốt hơi nước càng
nhanh. Nếu gió khơ, nóng kết hợp với nhiệt độ cao, độ ẩm khơng khí thấp, sẽ làm tăng
cường thốt hơi nước rất mạnh, gây nên hạn nặng cho cây. Đây chính là đặc điểm của gió
Tây Nam, hay gặp ở các tỉnh miền Trung và Tây Nguyên của nước ta vào mùa khô, làm
cho cỏ cây bị mất nước khơ héo, thậm trí có thể bị chết.

d) Ảnh hưởng của ánh sáng

Tác động của ánh sáng đến q trình thốt hơi nước là gián tiếp thơng qua hoạt động
khí khổng. Ánh sáng làm khí khổng mở để thoát hơi nước diễn ra. Ở đa số các lồi thực vật
khí khổng mở ban ngày và đóng vào ban đêm, do đó thốt hơi nước cũng diễn ra chủ yếu
vào ban ngày, và tăng dần theo sự tăng của độ mở khí khổng khi cường độ ánh sáng tăng.

Ở một số loài thực vật sống trong điều kiện khắc nghiệt (thực vật CAM), thoát hơi
nước lại diễn ra vào ban đêm, do khí khổng chỉ mở ban đêm. Đây là đặc điểm thích nghi để
bảo vệ cây tránh sự mất nước khơng kiểm sốt được trong điều kiện khơ hạn.

Như vậy, sự thốt hơi nước có thể được điều hịa theo cơ chế đóng mở khí khổng
hoặc cơ chế ngồi khí khổng. Khi điều hịa theo cơ chế đóng mở khí khổng nó thể hiện bản
chất sinh học, cịn khi điều hịa theo cơ chế ngồi khí khổng nó thể hiện bản chất vật lý.

2.4.5. Một số thơng số đánh giá q trình thốt hơi nước

</div>
(89)<div class='page_container' data-page=89>

2.4.5.1. Cường độ thoát hơi nước

Cường độ thốt hơi nước được tính là lượng nước (g/kg) bay hơi trên một đơn vị
diện tích lá (dm2/m2) trong một đơn vị thời gian (phút/h). Cường độ thốt hơi nước là một

chỉ số có độ biến động cao, phụ thuộc vào loài cây, giai đoạn sinh trưởng phát triển và điều
kiện sinh thái.

Thông qua xác định cường độ thốt hơi nước có thể biết được khả năng thoát hơi
nước của cây trồng, đây cũng được coi là một đặc tính sinh lý của giống. Thoát hơi nước
cho biết nhu cầu nước của cây, vì phần lớn (99%) lượng nước cây hút vào bị thốt ra ngồi
qua q trình thốt hơi nước. Qua đó xác định được lượng nước cây cần cho từng giai đoạn
khác nhau hoặc trong suốt đời sống của cây, từ đó có chế độ tưới nước hợp lý cho cây
trồng để đạt được năng suất cao nhất. Đó chính là các ý nghĩa của chỉ số cường độ thoát
hơi nước.

2.4.5.2. Hệ số thoát hơi nước

Hệ số thốt hơi nước được tính bằng lượng nước bay hơi để tạo nên 1 gam chất khô.
Chỉ số này cũng phụ thuộc vào giống cây trồng và điều kiện mơi trường. Ví dụ, hệ số thoát
hơi nước của lúa là 680, nghĩa là cây cần thoát đi 680 g nước để tạo nên 1g chất khô, con
số này ở khoai tây 640, dưa hấu 580, ngơ 170, rau dền là 300 (Hồng Minh Tấn và cs.,
2006).

Hệ số thoát hơi nước cho ta biết được nhu cầu nước của cây trồng và lượng nước cần
cung cấp cho cây để tạo nên một năng suất cần đạt được.

2.4.5.3. Hiệu suất thoát hơi nước

Hiệu suất thoát hơi nước được tính bằng lượng chất khơ cây tích lũy được khi cây bị
mất đi 1 kg nước bởi quá trình thoát hơi nước. Chỉ tiêu này thường giao động từ 1 đến 8
(Hoàng Minh Tấn và cs., 2006), thay đổi phụ thuộc lồi cây và điều kiện mơi trường. Hiệu
suất thoát hơi nước gắn liền với hiệu quả của q trình quang hợp, trong đó có sự khuếch
tán vào lá của CO2.

2.4.5.4. Tỷ số thoát hơi nước

Thốt hơi nước thơng qua khí khổng tạo điều kiện cho CO2 vào lá để thực hiện

quang hợp. Một câu hỏi đặt ra là cây mất bao nhiêu nước để CO2 vào lá đủ cho quang hợp.

Tỷ số thoát hơi nước biểu thị mối quan hệ giữa lượng nước mất đi với lượng CO2

vào lá được đồng hóa bởi q trình quang hợp. Tỷ số thốt hơi nước là lượng nước cây mất
đi bởi thoát hơi nước để cố định được 1 phân tử CO2 trong quang hợp. Theo đó, giá trị tỷ

số thốt hơi nước được tính là lượng nước cây mất đi chia cho lượng CO2 được đồng hóa

</div>
(90)<div class='page_container' data-page=90>

Đơi khi nghịch đảo của thơng số này cịn được gọi là hiệu quả sử dụng nước của cây. Nếu
ở cây có tỷ số thốt hơi nước là 500, thì hiệu của sử dụng nước của cây đó là 1/500 = 0.002
(Taiz và Zeiger, 2010).

Tương tự như hiệu suất thoát hơi nước, tỷ số thoát hơi nước cũng thay đổi theo lồi
cây, và điều kiện mơi trường, phụ thuộc vào các yếu tố có ảnh hưởng đến quang hợp, thoát
hơi nước của cây.

2.5. Sự cân bằng nƣớc trong cây 
2.5.1. Khái niệm về cân bằng nước

Cân bằng nước của cây được xác định bằng lượng nước hút vào và lượng nước thoát
ra. Nếu gọi lượng nước thoát đi là T và lượng nước hút vào là A thì tỷ lệ T/A biểu thị cân
bằng nước trong cây. Khi T/A ≤ 1 thì cây ở trạng thái cân bằng nước, nếu T/A > 1 thì cây
mất cân bằng nước.

2.5.2. Cân bằng nước dương

Khi độ thiếu bão hòa hơi nước trong cây thấp, cây dễ dàng hút nước để bù đắp lượng
nước thiếu hụt đó. Lúc đó T/A ≈ 1. Để đảm bảo được tỷ lệ này thì quá trình thốt hơi nước
và hút nước ln được phối hợp một cách nhịp nhàng. Biểu hiện quan sát được là cây luôn
ở trạng thái tươi, thuận lợi cho các hoạt động sinh lý và hình thành năng suất.

2.5.3. Cân bằng nước âm

Khi độ thiếu bão hòa hơi nước trong cây lớn, cây thoát hơi nước quá mạnh vượt quá
khả năng hút nước của rễ. Lượng nước hút vào không đủ để bù lại lượng nước mất đi. Khi
đó T/A ln ln > 1. Biểu hiện cây thiếu nước bị héo rủ do bị giảm sức trương, gây hại
cho các hoạt động sinh lý và tạo năng suất của cây trồng. Nếu thời gian cây bị rơi vào trạng
thái cân bằng nước âm ngắn, được cung cấp nước kịp thời cây có thể phục hồi lại trạng thái
cân bằng nước, giảm tác hại của cho cây.

Trong thực tế, cây trồng sinh trưởng bình thường ln có sự dao động về thế cân
bằng nước giữa cân bằng dương và âm, đó là do sự thoát hơi nước phụ thuộc vào sự đóng
mở khí khổng, hoặc thay đổi theo nhịp điệu ngày đêm và sự giao động nhẹ của các yếu tố
môi trường.

Trạng thái cây mất cân bằng nước thường gặp trong điều kiện môi trường bất lợi như
hạn, mặn, lạnh. Khi cây mất cân bằng nước sẽ gây một loạt các biến đổi tiêu cực cho các
q trình sinh sinh, sinh hóa, sinh trưởng phát triển và sinh sản, từ đó tác động đến năng
suất cây trồng. Tùy theo mức độ thiếu nước và khả năng chống chịu của cây, các tác hại
này có thể nhiều hay ít (xem chi tiết trong Chương 7).

</div>
(91)<div class='page_container' data-page=91>

2.6. Cơ sở sinh lý của việc tƣới nƣớc hợp lý cho cây trồng.

Như đã phân tích ở trên, nước có vai trị vơ cùng quan trong đối với sự sinh trưởng

phát triển và hình thành năng suất của cây trồng. Do đó, để thu được năng suất cao trong
trồng trọt cần đảm bảo chế độ nước hợp lý cho cây. Trong canh tác, nước là yếu tố cần
quan tâm đầu tiên.

Mặt khác, nước là tài nguyên hữu hạn, nhất là với kịch bản biến đổi khí hậu phức tạp
hiện nay việc sử dụng nước tiết kiệm là rất cần thiết.

Tưới nước hợp lý cho cây trồng là cung cấp vừa đủ lượng nước cần thiết cho nhu cầu
sinh lý của cây để tạo điều kiện cho cây hình thành năng suất cao nhất. Lượng nước này
thay đổi theo loài cây, giai đoạn sinh trưởng phát triển và chế độ nước của môi trường
sống. Như vậy, tưới nước hợp lý cho cây là tưới nước đúng nhu cầu sinh lý cây trồng, đúng
thời điểm cây cần, và đúng phương pháp.

2.6.1. Xác định lượng nước tưới thích hợp

Lượng nước tưới thích hợp là lượng nước cây cần để tạo nên một năng suất tối ưu,
hay gọi là nhu cầu nước của cây. Nhu cầu nước này phụ thuộc vào từng loài và từng giai
đoạn sinh trưởng khác nhau của cây.

Có nhiều quan điểm khác nhau về cách chuẩn đoán nhu cầu nước của cây. Phương
pháp xác định là đo cường độ thoát hơi nước của cây qua từng giai đoạn. Người ta đã tính
toán được rằng 99% lượng nước cây hút vào thoát ra ngồi qua q trình thốt hơi nước,
nghĩa là cây chỉ sử dụng 1% cho các hoạt động sống mà thơi, từ đó tính được nhu cầu nước
của cây.

2.6.2. Xác định thời điểm tưới nước thích hợp

Nhu cầu nước của cây thay đổi theo từng giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây.
Giai đoạn cây còn non, đang sinh trưởng phát triển và sinh sản cây cần nhiều nước hơn giai
đoạn cây già, và ngủ nghỉ.

Trong đó, có những giai đoạn nếu thiếu nước ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh
trưởng phát triển và năng suất cây trồng, gọi là giai đoạn khủng hoảng về nước. Ở đa số
loài cây trồng, giai đoạn khủng hoảng là phân cành/đẻ nhánh, khi cây hình thành hoa, thụ
tinh và tạo quả/hạt. Tác hại của việc thiếu nước ở giai đoạn này được phân tích trong
Chương 7. Vì vậy, trong trồng trọt cần đặc biệt chú ý cung cấp đủ nước ở các giai đoạn
này.

</div>
(92)<div class='page_container' data-page=92>

2.6.2.1. Dựa vào kinh nghiệm

Quan sát đất và cây để chuẩn đốn cây thiếu nước và quyết định tưới. Đất có màu
sáng, khơ, cây có biểu hiện giảm sức căng trương nước, hơi héo là cần tưới nước ngay, nếu
để trễ mới tưới thì khả năng phục hồi của cây kém, cây rơi vào trạng thái héo sâu, có thể
làm cây chết.

2.6.2.2. Xác định hệ số héo của đất

Lượng nước còn lại trong đất mà cây không thể hút được nên cây bị héo sâu, nghĩa là
cây héo khơng có khả năng phục hồi, gọi là hệ số héo của đất. Hệ số héo của đất được xác
định bằng cách trồng cây trong chậu đất, khơng tưới nước, đến khi cây héo hồn tồn thì
đem xác định lượng nước cịn lại trong đất để tính hệ số héo của đất. Hệ số héo có quan hệ
với đặc điểm sinh lý của loại cây trồng trên đất, nhưng là một chỉ số đặc trưng cho đất chứ
không phải cho cây. Hệ số héo của các loại đất khác nhau là khác nhau, và trong cùng một
loại đất thì hệ số héo với các loại cây trồng khác nhau cũng khác nhau do khả năng hút
nước của hệ rễ của chúng khơng giống nhau. Ví dụ, hệ số héo của đất cát thô là 0.9; đất cát
mịn là 2.6; sét pha nhẹ là 4.8; sét pha nặng là 9.7; trong khi đất sét nặng là 16.2 (Vũ Văn
Vụ và cs., 2012).

2.6.2.3. Dựa vào chỉ tiêu sinh lý

Nồng độ dịch bào, áp suất thẩm thấu, sức hút nước của lá cây, độ mở của khí khổng
là các chỉ tiêu rất nhạy cảm với chế độ nước trong đất. Do vậy, có thể sử dụng các chỉ tiêu
sinh lý này để xác định được khi nào cần tưới nước cho cây. Phương pháp xác định xem
chi tiết trong Giáo trình sinh lý thực vật. Tập II. Phần thực hành (Khương Thị Thu Hương
và Nguyễn Văn Việt, 2017).

2.6.3. Xác định phương pháp tưới thích hợp

Tùy theo từng loại cây trồng, điều kiện cung cấp nước và thiết bị tưới mà có phương
pháp tưới thích hợp.

Tưới ngập, tưới tràn: Áp dụng với các lồi có nhu cầu nước cao như lúa và các cây

khác, khi việc cung cấp nước thuận lợi.

Tưới rãnh: Xả nước vào các rãnh cây trồng, nước từ đây sẽ ngấm đến phẫn rễ cây.

Áp dụng cho các cây hoa màu trong điều kiện có nhiều nước tưới.

Tưới phun mưa, phun sương: Áp dụng với cây rau, hoa và cây cảnh, khi có thiết bị

kỹ thuật thích hợp.

Tưới nhỏ giọt: Cung cấp vừa đủ lượng nước theo nhu cầu của cây. Áp dụng với các

</div>
(93)<div class='page_container' data-page=93>

nguồn nước tưới; hoặc với cây cà chua, dâu tây... trong hệ thống trồng rau sạch trong nhà
kính, nhà lưới nhằm tiết kiệm nguồn nước sạch.

</div>
(94)<div class='page_container' data-page=94>

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Hãy phân tích vai trị của nước đối với cơ thể thực vật?

2. Phân tích sự phù hợp của cấu tạo rễ cây với chức năng hút nước?

3. Rễ cây hấp thụ nước như thế nào? Quá trình này chịu ảnh hưởng của các yếu tố
ngoại cảnh nào?

4. Mơ tả q trình di chuyển của nước từ lông hút vào xylem?

5. Nước được vận chuyển trong thân cây như thế nào? Phân tích các động lực để
nước vận chuyển được trong thân lên đến những độ cao hàng trăm mét ở cây thân gỗ?

6. Thoát hơi nước làm mất đi một lượng rất lớn nước cây hút vào từ rễ, vậy tại sao
cây vẫn cần thực hiện thoát hơi nước?

7. Q trình thốt hơi nước diễn ra như thế nào ở thực vật?

8. Phân tích ảnh hưởng của các yếu tố mơi trường bên ngồi đến q trình thốt hơi
nước?

9. Q trình đóng mở khí khổng diễn ra như thế nào? Yếu tố nào tham gia vào điều
khiển sự đóng mở khí khổng?

10. Cân bằng nước trong cây là gì? Có những nguyên nhân nào gây mất cân bằng
nước trong cây?

</div>
(95)<div class='page_container' data-page=95>

Chương

3 QUANG HỢP Ở THỰC VẬT

3.1. Khái niệm về quang hợp ở thực vật

3.1.1. Định nghĩa và bản chất của quá trình quang hợp

Q trình quang hợp có thể được hiểu là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các
chất đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của ánh sáng và có sự tham gia của sắc tố diệp

lục.

Thực chất, quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng
hóa học chứa đựng trong các hợp chất hữu cơ sản phẩm của quá trình quang hợp nhờ các
sắc tố quang hợp. Do vậy, chỉ những cơ thể chứa sắc tố quang hợp mới thực hiện được quá
trình này. Tuy nhiên, sản phẩm của quang hợp lại được sử dụng trực tiếp hoặc gián tiếp
cho tất cả các sinh vật khác trên Trái đất.

Về mặt hóa học, quang hợp là q trình oxy hóa khử, trong đó năng lượng mặt trời
được sử dụng để oxy hóa nước và khử khí CO2 từ đó tổng hợp nên chất hữu cơ. Quá trình

này diễn ra ở trong lục lạp cụ thể là trên màng thylakoid nơi định vị bộ máy quang hợp của
cây xanh.

3.1.2. Các hình thức quang hợp ở sinh vật

Khoảng năm 1930, nhà khoa học C.B. Van Niel đã khám phá thấy hai hình thức
quang hợp là quang hợp thải oxy và quang hợp không thải oxy (Van Niel, 1931) (Bảng
3.1).

3.1.2.1. Hình thức quang hợp khơng thải oxy

Đây là hình thức quang hợp diễn ra trong điều kiện môi trường yếm khí. Ở hình thức

này, khơng cần thậm chí bị ức chế bởi sự có mặt của oxy, nhưng nó cần sự có mặt của hợp
chất khử chứa lưu huỳnh (H2S) và oxy hóa H2S nhờ năng lượng ánh sáng để tạo ra lưu

huỳnh. Mặc dù không tạo ra oxy nhưng hình thức quang hợp này vẫn có những vai trị nhất
định trong việc điều chỉnh nguồn oxy ở thời đại nguyên sinh và duy trì Trái đất ở thời
Trung cổ (Johnston và cs., 2009).

Phương trình tổng qt của q trình quang hợp khơng thải oxy được mô tả như sau:

Ánh sáng

CO2 + 2H2S (CHOH) + H2O + 2S (3.1) (#)

</div>
(96)<div class='page_container' data-page=96>

Quang hợp không thải oxy diễn ra ở vi khuẩn sống bằng các hình thức quang tự
dưỡng hoặc dị dưỡng trong môi trường kỵ khí ở nước ngọt, mặn, trong đất đặc biệt trong
lớp đất bùn ở đáy ao hồ nơi bị ô nhiễm.

Bảng 3.1. So sánh hai hình thức quang hợp thải oxy và không thải oxy

Đặc điểm so sánh Quang hợp thải oxy Quang hợp không thải oxy

Bào quan thực hiện Lục lạp Khơng có lục lạp

Sắc tố Diệp lục, carotenoid, phycobilin Diệp lục vi khuẩn, bacterioviridin, carotenoid vi khuẩn

Xảy ra ở bước sóng 400 - 700 nm Khoảng 700 nm

Chất khử CO2 NADPH + H+ NADH + H+

Chất cho điện tử Chỉ là H2O H2S, hợp chất vô cơ và hợp chất khử hữu cơ

Giải phóng oxy Có Khơng

Hệ thống quang hóa 2 (1 và 2) 1

Trung tâm phản ứng 2 (P680 và P700) 1 (Loại I: P840 hoặc Loại II: P890)
Quá trình phosphoril hóa khơng vịng chiếm ưu thế Q trình phosphoril hóa Q trình phosphoril hóa vịng chiếm ưu thế

Hiệu ứng Emerson (*) Có Khơng được báo cáo

(*) Hiệu ứng Emerson là hiệu ứng tăng cường tỷ lệ quang hợp khi lục lạp được chiếu 
sáng ở hai bước sóng 680 và 700 nm tương ứng cực đại hấp thu của hai trung tâm phản 
ứng được đề xuất lần đầu tiên bởi nhà sinh học người Mỹ, Emerson Robert (Emerson, 1957).

Trong cơ thể của chúng sắc tố quang hợp có đặc điểm khác với diệp lục ở cây xanh
về cấu trúc, phổ hấp thụ ánh sáng và được gọi là diệp lục vi khuẩn (xem thêm trong phần
sắc tố quang hợp). Người ta chia các sinh vật này làm ba nhóm: vi khuẩn xanh, vi khuẩn
tía và các vi khuẩn khác với các đặc điểm về hình thái, cấu trúc khác nhau (Jack Farineau
và Morot - Gaudry, 2011). Nhóm vi khuẩn này đã và đang được nghiên cứu, ứng dụng
trong xử lý ơ nhiễm mơi trường.

3.1.2.2. Hình thức quang hợp thải oxy

Đây là hình thức quang hợp tạo ra sản phẩm là oxy phân tử từ q trình oxy hóa phân
tử nước nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời.

Phương trình tổng quát được miêu tả như sau:

Ánh sáng

CO2 + 2H2S (CHOH) + O2 (3.2) (#)

Diệp lục

(#) Trong cả hai phương trình (3.1) và (3.2), CHOH tương ứng với 1/6 glucose (C6H12O6)

</div>
(97)<div class='page_container' data-page=97>

nhất là CO2 và là dạng cần thiết cho các quá trình sống của tế bào. Các phản ứng này là

các phản ứng trao đổi điện tử và năng lượng, để chuyển hóa nguồn năng lượng hóa học và 
vật lý bên ngoài vào phân tử carbohydrate trong tế bào, mà thực chất là các phản ứng oxy 
hóa khử (xem ở phần sau).

Quang hợp thải oxy xảy ra ở sinh vật có sắc tố diệp lục và sống bằng hình thức tự
dưỡng. Chúng có thể là sinh vật prokaryote đại diện chính là tảo lam; hay eukaryote như
tảo, thực vật bậc cao gồm hạt trần, hạt kín và dương xỉ. Trong cuốn sách này chủ yếu đề
cấp đến hình thức quang hợp thải oxy ở thực vật bậc cao.

3.1.3. Ý nghĩa của quang hợp đối với tự nhiên và con người

Quang hợp là quá trình sinh lý rất quan trọng đối với sự sống của không chỉ thực vật
mà với tất cả các sinh vật trên Trái đất.

Quang hợp cung cấp chủ yếu nguồn chất hữu cơ cho hoạt động sống của mọi sinh vật
trên Trái đất. Quang hợp là phương thứ tự dưỡng đặc trưng ở thực vật, trong khi với các
sinh vật khác là phương thức dị dưỡng.

Qua phân tích thành phần chất khô người ta thấy rằng trong cây 90-95% chất hữu cơ
do quá trình quang hợp tạo thành (Zhu và cs., 2010b), hầu hết các chất hữu cơ này do con
người và các sinh vật dị dưỡng sử dụng. Người ta ước tính 110 tỷ tấn chất hữu cơ được
tổng hợp/năm, con người khai thác sử dụng 80 tỷ tấn. Sản lượng của thực vật trồng trọt

hàng năm 10 tỷ tấn, trong đó 5 tỷ tấn được sử dụng làm thức ăn cho người và động vật.

Quang hợp làm cân bằng tỷ lệ O2/CO2 trong khí quyển đảm bảo cho hoạt động sống

của mọi sinh vật trên Trái đất và làm trong sạch không khí bảo vệ mơi trường. Tất cả sinh
vật trên Trái đất đều cần O2 và thải CO2 trong quá trình hơ hấp. Lượng CO2 cịn lớn hơn rất

nhiều do sự phân hủy chất hữu cơ của vi sinh vật, hoạt động đốt cháy nhiên liệu hóa thạch
của các nhà máy và các phương tiện giao thông của con người. Nhờ quá trình quang hợp
hấp thu lượng CO2 và thải O2 đã giữ cân bằng O2 và CO2 ổn định trong khí quyển, O2

khoảng 21%: CO2 khoảng 0.03%. Vai trị này có ý nghĩa quan trọng trong việc làm giảm

hiệu ứng nhà kính và hạn chế tác động đến biến đổi khí hậu đảm bảo cho hoạt động bình
thường của con người và các sinh vật khác trên hành tinh. Vì vậy, trồng cây nâng cao độ
che phủ của rừng hay cây xanh đô thị luôn được coi là một chiến lược đúng đắn để bảo vệ
môi trường ở tất cả các quốc gia trên thế giới. Liên quan đến lượng CO2 mà các hoạt động

của con người thải ra gây nguy hại cho môi trường, sinh học hiện đại đang phát triển một
nguồn năng lượng tái tạo mới hydrogen nhờ hoạt động quang hợp đặc biệt là quang hợp
của các vi sinh vật trong các lò phản ứng sinh học sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời.

</div>
(98)<div class='page_container' data-page=98>

trình quang hợp… Các nguồn năng lượng con người sử dụng đều là các sản phẩm của q
trình quang hợp như năng lượng hóa thạch từ than đá, dầu mỏ, than bùn, năng lượng truyền
thống khác như củi, rơm rạ... đến nguồn năng lượng sinh học từ việc lên men xác thực vật
(rơm, rạ, mùn cưa, bã mía...) hay hydrogen từ chính hoạt động quang hợp của các loài tảo,
vi sinh vật. Quang hợp cung cấp nguồn nguyên liệu đa dạng, phong phú cho các ngành
công nghiệp như công nghiệp gỗ, giấy, thuốc lá, đường, dệt may… Sự phát triển các ngành
cơng nghiệp này hồn tồn phụ thuộc vào q trình quang hợp ở thực vật.

Do quang hợp có vai trò quyết định năng suất cây trồng trên cơ sở mối quan hệ với
các quá trình sinh lý khác trong cây, nên điều khiển quang hợp để tăng năng suất cây trồng
được rất nhiều nhà khoa học trên thế giới quan tâm nghiên cứu.

Ngày nay, với sự phát triển của khoa học sinh học và các ngành khoa học khác,
quang hợp nhân tạo ngoài cây xanh đã và đang được nghiên cứu mở ra một triển vọng ứng
dụng rất quan trọng. Tuy nhiên, dù có thành cơng thì cũng khơng thể và khơng bao giờ
thay thế hồn tồn được quang hợp của cây xanh. Như vậy, nhờ quang hợp mà thực vật có
một vai trị và sứ mệnh vô cùng to lớn với sự sống của các sinh vật trên Trái đất.

3.2. Cơ quan và bào quan quang hợp 
3.2.1. Lá cây

Ở thực vật lá là cơ quan quang hợp chính của cây mặc dù các bộ phận khác có chứa
diệp lục như thân non, quả non, đài hoa, cuống lá, bẹ lá và các phần xanh khác của cây
cũng có thể thực hiện quá trình quang hợp. Để thực hiện được chức năng này, lá cây có cấu
tạo hình thái và giải phẫu và những biến đổi phù hợp đảm bảo quá trình quang hợp được
diễn ra thuận lợi nhất trong cây và trong các điều kiện môi trường khác nhau.

Về hình thái lá thường có dạng bản, hướng sáng dương, có khả năng vận động để
hướng mặt trên của lá (nơi chứa nhiều lục lạp) về phía ánh sáng mặt trời để hấp thụ được
nhiều năng lượng ánh sáng cho quang hợp. Sự định hướng là theo đường chiếu sáng thể
hiện khá rõ ở các lồi như bơng, đậu tương, đậu lupin, và các lồi thuộc họ cẩm q…
(Taiz và Zeiger, 2010).

Khi giải phẫu lá cây, quan sát thấy có nhiều điểm khác biệt giữa các lồi hay các
nhóm thực vật khác nhau. Các đặc điểm cấu tạo này thể hiện sự ảnh hưởng và phụ thuộc
lớn vào điều kiện môi trường, đặc biệt là chế độ chiếu sáng.

</div>
(99)<div class='page_container' data-page=99>

Hình 3.1. Cấu tạo giải phẫu lát cắt lá thông

(Pinus needle) ()

Hình 3.2. Giải phẫu lát cắt ngang lá cây hai lá mầm

</div>
(100)<div class='page_container' data-page=100>

(cutin) cũng mỏng hơn, đặc biệt có số lượng khí khổng nhiều hơn so với biểu bì trên (xem
thêm trong Chương 2, phần cấu tạo và sự phân bố khí khổng). Biểu bì lá ngoài đặc điểm
trong suốt cho ánh sáng dễ dàng đi qua, các khí khổng phân bố chủ yếu ở biểu bì dưới để
thực hiện sự trao đổi khí và thốt hơi nước cho cây. Mặc dù khí khổng chỉ chiếm 1% diện
tích lá nhưng chúng hấp thụ CO2 rất nhanh. Cây thầu dầu 1 cm2 lá hấp thụ 0,07 cm3 CO2/h

trong khi đó 1 cm2 dung dịch kiềm thì chỉ hấp thu 0,015 cm3 CO2/h.

Thịt lá có mơ đồng hóa gồm hai loại là mơ giậu và mơ xốp (Hình 3.2). Trong đó, mơ
giậu nằm sát biểu bì trên, có dạng hình trụ được xếp khá sát nhau theo chiều thẳng đứng,
chỉ để chừa các khoảng gian bào nhỏ chứa khí và nước cho q trình quang hợp.

Mơ xốp nằm dưới mơ giậu trên lớp biểu bì dưới, các tế bào xếp không sát nhau để
chừa các khoảng gian bào lớn, các khoảng trống này thơng với khí khổng để cung cấp CO2

và H2O cho quang hợp. Các tế bào này cũng chứa lục lạp nhưng ít hơn so với mô giậu. Với

đặc điểm cấu tạo này, chức năng chủ yếu của tế bào mô giậu là quang hợp, trong khi của tế
bào mô xốp thiên nhiều hơn về trao đổi khí.

Bề dày và sự phân bố lớp tế bào mô giậu và mô xốp phụ thuộc nhiều vào loài và điều
kiện chiếu sáng. Ở các lồi cây ưa sáng như keo, bạch đàn, mơ giậu có thể được quan sát ở
cả mặt trên và dưới của lá. Ví dụ, ở lát cắt ngang lá keo lai quan sát thấy có hai lớp mơ giậu
ở trên và hai lớp mô giậu ở mặt dưới của lá (Hình 3.3). Trong khi đó các lồi cây khác như
xà cừ, cây vạng trứng thì mơ giậu chỉ xuất hiện ở mặt trên của lá, còn mô xốp nằm bên dưới.
Nếu cây sống trong điều kiện ánh sáng yếu thì có thể chỉ có mơ xốp mà khơng có mơ giậu.

Giải phẫu bên trong tế bào cho thấy
bề dày của vách tế bào mơ đồng hóa có
ảnh hưởng đến sự khuếch tán của CO2

vào lục lạp để thực hiện quá trình quang
hợp (Terashima và cs., 2011). Để khả
năng quang hợp được thực hiện tốt hơn
hơn, lá ở ngoài sáng quan sát được có
hàm lượng enzyme rubisco nhiều hơn lá
trong bóng mặc dù về đường kính và số
lượng tế bào khơng có sự khác biệt lớn
giữa lá trong bóng và lá ngoài sáng của
cùng một loài (Terashima và cs., 2011).
Lá được chiếu sáng nhiều hơn có độ dày

lớn hơn so với lá trong bóng, đặc điểm này có thể do sự gia tăng về chiều cao tế bào tạo
nên (Terashima và cs., 2001; Terashima và cs., 2011; Jiang và cs., 2011). Lục lạp nằm ở
gần trục của lá có điểm bão hịa ánh sáng thấp hơn lục lạp phân bố ở xa trục của lá
(Terashima và cs., 2011).

</div>
(101)<div class='page_container' data-page=101>

Ngoài các đặc điểm kể trên, trong lá cịn có hệ mạch dẫn gọi là gân lá làm nhiệm vụ
dẫn truyền nước, chất khoáng (ở phần mạch xylem) cho lá quang hợp, và dẫn các sản phẩm
quang hợp (ở phần mạch phloem) đến nơi sử dụng. Hệ gân ở lá chia làm hai cấp là gân
chính và gân phụ. Gân chính liên thơng với hệ mạnh dẫn của thân (cành) và hệ thống gân
phụ phân nhánh từ gân chính theo các kiểu khác nhau tùy theo loài để tạo thành hệ gân
mạng lưới (gặp nhiều ở cây hai lá mầm) hoặc hệ gân song song (gặp chủ yếu ở cây một lá
mầm). Giữa các gân phụ này còn tồn tại một mạng lưới các gân con nhỏ đảm bảo thực hiện
chức năng dẫn truyền hiệu quả đến tận các tế bào mơ đồng hóa của thịt lá.

3.2.2. Lục lạp - bào quan quang hợp

Lục lạp là bào quan chuyên hóa thực hiện chức năng quang hợp, xuất hiện ở một số
loài tảo và thực vật bậc cao.

3.2.2.1. Hình thái, kích thước và số lượng lục lạp

Về hình thái, lục lạp có hình dạng rất đa dạng, ở bậc thấp có hình cốc, sao, hình bản,
vuông... Ở thực vật bậc cao sống trên cạn lục lạp thường có dạng hình bầu dục, với kích
thước khoảng 5 µm chiều dài và 2.5 µm chiều rộng (Staehelin, 2003).

Với hình dạng này, lục lạp có thể xoay bề mặt có diện tích lớn hay nhỏ tiếp xúc với
ánh sáng tùy thuộc vào cường độ ánh sáng chiếu tới lá để bảo vệ cây trong điều kiện ánh
sáng cao, cũng như tăng hiệu quả quang hợp trong điều kiện ánh sáng thấp (Davis và
Hangarter, 2012) (Wada, 2013). Sự vận động này của lục lạp có thể được kiểm soát bởi thể
thụ cảm ánh sáng xanh (Banas và cs., 2012).

Thực vật bậc cao chứa khoảng 20-100 lục lạp/tế bào mơ đồng hóa. Số lượng này thay
đổi phụ thuộc vào loài và điều kiện sinh trưởng. Ở thầu dầu (Ricinus communis) là 3.107 –

5.107 lục lạp/1 mm2, ở gừng (Panax ginseng) là 1.7–4.9 106/cm2. Ở điều kiện ánh sáng cao,
thực vật C3 có nhiều hơn lục lạp/tế bào mô thịt lá (47 lục lạp/tế bào) so với thực vật C4 (20
lục lạp/tế bào) (Stata và cs., 2014).

3.2.2.2. Các dạng lục lạp

Có hai loại lục lạp có cấu trúc, chức năng khác nhau:

Thực vật C4 (ngơ, kê, cói, mía, cỏ lồng vực, rau dền…) có lục lạp tế bào thịt lá và tế
bào bao quanh bó mạch (Hình 3.4). Trong đó, lục lạp tế bào thịt lá nằm trong tế bào mơ

giậu và mơ xốp, có cấu trúc thylacoid rất phát triển, khơng có mặt enzyme rubisco, chúng
thực hiện quá trình cố định CO2 của quang hợp trong chu trình C4 nhờ enzyme phosphoenol

pyruvate carbocarboxylase. Lục lạp tế bào bao bó mạch nằm cạnh bó mạch dẫn, chúng có
cấu trúc thylacoid kém phát triển, grana khơng có hoặc nếu có thì rất nhỏ, nhưng chứa rất
nhiều tinh bột, và có hàm lượng lớn enzyme rubisco, đây là nơi diễn ra quá trình khử CO2

</div>
(102)<div class='page_container' data-page=102>

Thực vật C3 (lúa, đậu đỗ, cam, chanh, khoai tây...) và thực vật CAM (dứa, xương
rồng, các cây vùng sa mạc) chỉ có một loại lục lạp ở tế bào thịt lá, chúng thực hiện chu
trình Calvin của quang hợp.

Hình 3.4. Giải phẫu lá ngơ - thực vật C4

3.2.2.3. Thành phần hóa học của lục lạp

Ở tế bào lá điển hình, trong 100% chất khơ của lục lạp có chứa 30-45% là protein;
20-40% là lipit; còn lại là các nguyên tố khoáng như Zn, Mg, Mn, K, Cu… đặc biệt là Fe
có đến 80% Fe của lá nằm trong lục lạp, vitamin như A, D, E, K và sắc tố quang hợp như
diệp lục và carotenoid.

3.2.2.4. Cấu trúc lục lạp

Quan sát dưới kính hiển vi điện tử cho thấy lục lạp gồm có 3 phần (Hình 3.5):

Màng lục lạp: Lục lạp được bao bọc bởi hai lớp màng có cấu trúc kép phospholipit

như màng cơ sở là màng ngồi và màng trong (Hình 3.5.b). Giữa hai lớp màng này có một
khoảng trống mỏng (gọi là intermembrane space) rộng khoảng 10-20 nm. Vai trị của màng
là bảo vệ và kiểm sốt các chất đi vào và đi ra khỏi lục lạp. Mặc dù lớp màng này cũng
tương tự như cấu trúc ty thể, tuy nhiên nếu lớp màng trong của ty thể có đặc điểm gấp nếp

thành cấu trúc hình răng lược thì trong lục lạp lớp màng này trơn nhẵn.

Cơ chất stroma: Bên trong lớp màng trong là phần cơ chất stroma (Hình 3.5a, b). 
Đây là phần chất lỏng nhầy, không màu, chứa nhiều protein, các enzyme thực hiện các
phản ứng tối để cố định và khử CO2 để chuyển hóa năng lượng quang năng hấp thụ từ phản

</div>
(103)<div class='page_container' data-page=103>

Hình 3.5. Cấu tạo lục lạp (Theo

Lục lạp hình ảnh hiển vi (a) và hình mơ phỏng
(b); Màng thylakoid hình ảnh hiển vi (c) và hình mơ phỏng (d).

Ngồi ra, trong cơ chất lục lạp còn chứa các phân tử ADN dạng vòng, ARN và ribosom
để giúp lục lạp có thể tự tổng hợp được một số protein cho riêng mình. Một cấu trúc rất quan
trọng cho q trình quang hợp có mặt trong stroma là màng thylakoid với cấu trúc grana.

Màng thylakoid: Nằm bên trong phần cơ chất stroma là hệ thống màng thylakoid. 
Bản chất màng thylakoid là lớp màng trong có cấu trúc cơ bản như màng sinh học cơ sở
(Hình 3.6), trên đó có định vị bộ máy quang hợp , phần chứa các sắc tố quang hợp như
diệp lục và các loại carotenoid (Hình 3.7) như hệ quang hóa I, II; phức hợp cytochrome
b6f; phức hợp tổng hợp ATP và các chất vận chuyển điện tử, nên đây chính là nơi diễn ra
pha sáng của quá trình quang hợp.

Hệ thống màng thylakoid cấu trúc theo kiểu bao quanh tạo thành các túi thylakoid có
dạng hình đĩa, với khoảng trống bên trong, các khoảng trống này gọi là lumen thylakoid,
nơi nhận ion H+ trong quá trình diễn ra phản ứng sáng của quang hợp (Hình 3.6). Độ pH
trong lumen thylakoid phụ thuộc vào cường độ ánh sáng cây nhận được và có ý nghĩa quan
trọng trong việc hoạt hóa cơ chế điều chỉnh quang hợp có tên gọi là NPQ (Non
photochemical quenching) để thích ứng với mơi trường có ánh sáng cao, một cơ chế được
nghiên cứu rất sôi động trên thế giới trong những năm gần đây (Horton và cs., 2008;
Johnson và cs., 2011; Ruban và Murchie, 2012; Petrou và cs., 2014; Ware và cs., 2014;

Ruban, 2016)…

</div>
(104)<div class='page_container' data-page=104>

số nhiều của granum gọi là grana (Hình 3.5c, d; Hình 3.6a). Một tế bào lá điển hình có
40-50 grana/lục lạp. Mỗi grana có kích thước 4-6 µm. Kiểu cấu trúc grana này làm tăng
đáng kể diện tích bề mặt thực hiện phản ứng sáng của của quang hợp ở thực vật.

Hình 3.6. Cấu tạo granum (a) và màng thylakoid (b)(Taiz và Zeiger, 2010)

Sự phân bố của tổ chức bộ máy quang hợp trên màng thylakoid:

</div>
(105)<div class='page_container' data-page=105>

Hệ thống màng thylakoid chia làm hai loại: thylakoid cấu tạo grana gọi là grana
lamellae và phần thylakoid nằm trong stroma không chứa cấu trúc grana gọi là stroma
lamellae. Như đã trình bày trên, màng thylakoid định vị các thành phần của bộ máy quang
hợp, tuy nhiên theo tác giả Allen và cs 2001, hệ quang hóa 1 và phức hợp tổng hợp ATP
phân bố chủ yếu ở phần thylakoid nằm bên ngoài tiếp giáp với cơ chất stroma của grana
lamellae và phần stroma lamellae, trong khi hệ quang hóa 2 và phức hợp cytochrome b6f 
nằm ở phần grana lamellae (Hình 3.7).

3.2.2.5. Chức năng của lục lạp

Như phân tích ở trên, lục lạp là bào quan có chứa các yếu tố cần thiết để thực hiện
chức năng quang hợp cho cây. Tuy nhiên, các nghiên cứu chuyên sâu đã chỉ ra rằng tại lục
lạp khơng diễn ra tồn bộ q trình tổng hợp chất hữu cơ sản phẩm của quá trình quang
hợp. Thực tế, trong lục lạp chỉ diễn ra toàn bộ các phản ứng sáng, hấp thụ và chuyển hóa
năng lượng ánh sáng thành năng lượng oxy hóa khử trong các hợp chất cao năng như ATP,
NADPH2 và sử dụng nguồn năng lượng này để cố định và khử CO2 cho đến sản phẩm là

đường triophosphate; các quá trình biến đổi tiếp theo được thực hiện trong tế bào chất của
tế bào. Ngồi ra, lục lạp cịn thực hiện di truyền một số tính trạng ngồi nhân nhờ chứa
trong nó các phân tử ADN và ARN, ribosome.

3.2.3. Bộ máy quang hợp

Bộ máy quang hợp có cấu tạo vô cùng phức tạp, gồm bốn siêu phức protein chính
định vị trên màng thylakoid (Hình 3.8): Hai hệ quang hóa 1 và 2 (ký hiệu là PSI và PSII),
phức hợp Cyt b6f và phức hợp ATPase.

</div>
(106)<div class='page_container' data-page=106>

Trong hình 3.8 là các protein và phức hợp protein chủ yếu của bộ máy quang hợp ở thực vật bậc 
cao (Arabidopsis thaliana) gồm: PhotosystemII (PSII); cytochrome b6f (Cyt b6f); photosystem 
(PSI); ATP synthase; và Rubisco. Các tiểu phần được ký hiệu bằng các chữ cái đơn; phần có ba 
chữ cái đầu đại diện cho phần của phức, chẳng hạn, psa – PSI, psb – PSII, pet – Cyt b6f và chất 
mang điện tử thứ cấp, atp - ATP synthase; và rbc - Rubisco.

Bốn siêu phức này có đầy đủ đặc điểm cấu tạo phù hợp để đảm bảo thực hiện quá
trình hấp thu năng lượng ánh sáng, chuyển hóa năng lượng quang năng thành năng lượng
hóa học, vận chuyển điện tử để tổng hợp ATP và NADPH là những sản phẩm của phản
ứng sáng (xem chi tiết trong phần 3.3.1) được dùng trong pha tối để tổng hợp chất hữu cơ
cho quang hợp. Sự thay đổi một trong các phức này dưới tác động của điều kiện môi
trường sẽ tác động đến hoạt động quang hợp và ảnh hưởng đến năng suất cây trồng.

3.2.3.1. Hệ quang hóa (photosystem)

Hệ quang hóa (photosystem - PS) là các siêu phức protein màng ngồi và trong, có
tính tổ chức rất cao định vị trên màng thylakoid. Mỗi hệ quang hóa bao gồm phức hợp thu
nhận ánh sáng, cịn gọi là antenna nằm phía ngồi liên kết với phần lớn các sắc tố quang
hợp, làm nhiệm vụ hấp thụ năng lượng ánh sáng; và trung tâm phản ứng còn gọi là phức
hợp lõi, nằm bên trong nơi diễn ra sự phân tách điện tử cho quá trình vận chuyển điện tử.

Ở sinh vật quang hợp thải oxy, hệ quang hóa được chia thành 2 loại dựa trên sự khác
biệt trong phức hợp lõi: Type I – PSI, type II – PSII.

Type I (PSI) chứa phức Fe-S và type II (PSII), chứa phức quinon – protein. Trong đó
PSII phân bố chủ yếu ở trong bó grana, PSI nằm ở phần grana bên ngồi và rìa cơ chất
stroma (Hình 3.7).

Do có liên kết với nhiều sắc tố nên nhiệm vụ của hệ quang hóa là hấp thụ ánh sáng,
phân tách điện tử sơ cấp, và điều chỉnh quang hợp. Các protein cấu tạo nên hệ quang hóa
có thể được mã hóa từ các gen trong lục lạp hoặc từ gen nhân, được tổng hợp trong tế bào
chất sau đó được vận chuyển đến lục lạp.

a) Hệ quang hóa 1 (Photosystem I - PSI)

Ở tảo và thực vật bậc cao, PSI được cấu tạo gồm phức hợp hấp thụ ánh sáng nằm
phía ngồi và trung tâm phản ứng nằm bên trong (Hình 3.9 a).

* Phức hợp hấp thụ ánh sáng I (Light harvesting complex I – LHCI)

Phức hợp hấp thụ ánh sáng PSI, còn được gọi là LHCI (hoặc Lhca) (LHC là từ viết
tắt của Light Harvesting Complex), bao gồm bốn protein màng (ký hiệu Lhca1-4) với
chuỗi polypeptid khoảng 20-24 kD, được mã hóa bởi bốn gen nhân có tên gọi trùng với tên
protein là lhca1, lhca2, lhca3 và lhca4.

</div>
(107)<div class='page_container' data-page=107>

PSI liên kết với khoảng 173 phân tử diệp lục (Amunts và cs., 2010). Khoảng 20 phân tử
diệp lục định vị giữa LHCI và lõi PSI, các sắc tố trung gian này có liên quan đến sự vận
chuyển năng lượng từ phức hợp thu nhận ánh sáng LHCI đến trung tâm phản ứng PSI
(Ben-Shem và cs., 2003). Ngoài ra, một vài LHCI bị gắn gốc phosphate có liên quan đến
hiện tượng gọi là “sự di chuyển trạng thái” (state transitions) trong quang hợp, cơ chế cho
phép cân bằng năng lượng giữa hai hệ quang hóa.

* Trung tâm phản ứng I (RCI – PSI reaction centre)

Trung tâm phản ứng của PSI (Hình 3.9b) nằm trong phức hợp lõi PSI (PSI core
complex) tạo bởi hai tiểu phần chính là PsaA và PsaB, được mã hóa bởi hai gen lục lạp lần
lượt là psaA và psaB (Bengis và Nelson, 1975, 1977); 13 tiểu phần khác, 2 phylloquinones 
(A1), và 3 cụm Fe4S4 (FX, FA và FB) (Scheller và cs., 2001; Ben-Shem và cs., 2003).

Trung tâm phản ứng PSI chứa 6 phân tử diệp lục, được tổ chức thành 3 thể nhị trùng phân
(dimer) liên kết với các protein lõi, trong đó hai phân tử diệp lục tạo thành cặp đặc biệt
P700 với cực đại hấp thu ở 700 nm, đây là chất cho điện tử trong quá trình phân tách điện
tử; hai diệp lục khác là chất nhận điện tử sơ cấp (A0); hai diệp lục khác nữa nằm giữa P700
và A0, ký hiệu là A - diệp lục đi kèm (Hình 3.9b). Sáu phân tử diệp lục này được chia làm
ba cặp nối liền với PsaA và PsaB (Hình 3.9b).

Hình 3.9. Cấu trúc hệ quang hóa 1

a. Cấu tạo PSI dựa trên cấu trúc tinh thể (Ben-Shem và cs., 2003); 
b. Các phân tử có liên quan đến sự phân tách điện tích và vận chuyển điện tử

trong trung tâm phản ứng của PSI (theo Nelson và Yocum, 2006).

b) Hệ quang hóa 2 (Photosystem II - PSII)

Tương tự PSI, PSII cũng bao gồm hai phần chính là phức hợp lõi chứa trung tâm
phản ứng và phức hợp hấp thụ ánh sáng II (Hình 3.10).

Core complex

</div>
(108)<div class='page_container' data-page=108>

* Phức hợp hấp thụ ánh sáng II (Light harvesting complex II – LHCII)

Trong hai hệ quang hóa thì PSII thực hiện nhiệm vụ hấp thụ năng lượng ánh sáng

nhiều hơn so với PSI, do vậy, hệ thống entenna của nó cũng lớn hơn nhiều và được chia
làm hai phần nằm bên ngoài gọi là phức hợp thu nhận ánh sáng ngoài (peripheral Lhc
antennas) gồm hai loại khác nhau về kích thước và vị trí là phức hợp lớn (major) và phức
hợp nhỏ (minor); và phức hợp thu nhận ánh sáng trong (internal antenna complexes).

* Phức hợp hấp thụ ánh sáng lớn của PSII (LHCII)

LHCII mang cấu trúc phức dị tam phân, gồm ba tiểu phần đồng dạng (isoforms) là
Lhcb 1-2-3 (Hình 3.10) (Jansson, 1999). Protein Lhcb liên kết với nhiều phân tử diệp lục
và carotenoid. Đặc biệt, ở mỗi tiểu phần đơn phân của LHCII phối hợp với 8 Chls a, 6 Chls

b và 4 xanthophylls (Liu và cs., 2004). Các carotenoid như lutein, violaxanthin và

neoxanthin có vai trị rất quan trọng bên cạnh chức năng hấp thụ ánh sáng còn làm nhiệm
bảo vệ.

Phức hợp thu nhận ánh sáng LHCII kết hợp với lõi PSII ở các vị trí khác nhau thông
qua các protein hệ phức hợp thu nhận ánh sáng nhỏ nằm phía trong, giữa phức hợp thu
nhận ánh sáng lớn phía ngoài LHCII và phức hợp lõi PSII như CP24, CP26 và CP29
(Caffarri, Kouril et al. 2009).

Các phân tích về cấu trúc chỉ ra rằng phức hợp thu nhận ánh sáng LHCII liên kết với
phần lớn (~80%) diệp lục của PSII, và được tổ chức rất tinh vi đảm bảo truyền 90-95%
năng lượng ánh sáng hấp thu được về trung tâm phản ứng (Caffarri và cs., 2011).

* Phức hợp thu nhận ánh sáng nhỏ của PSII

Antena nhỏ của PSII gồm ba protein đơn phân: CP29, CP26 và CP24, các protein
này lần lượt là sản phẩm của gen nhân lhcb 4-5-6. Chúng được xắp xếp gần với các protein 
lõi như CP43 (CP26) và CP47 (CP24, CP29). Cả ba protein này kết hợp với khoảng 10%

diệp lục và 20% violaxanthin của toàn bộ phức. Nhiệm vụ của chúng trong quang hợp là
thu năng lượng ánh sáng, truyền năng lượng từ phức hợp thu nhận ánh sáng lớn phía ngoài
về trung tâm phản ứng và làm nhiệm vụ bảo vệ quang (photoprotection) nhờ cơ chế giải
phóng năng lượng kích thích ở dạng nhiệt (NPQ).

* Phức hợp thu nhận ánh sáng bên trong

Nằm bên trong của phức hợp thu nhận ánh sáng nhỏ trong phần phức hợp lõi (core
complex), có hai protein thuộc loại phức hợp thu nhận ánh sáng bên trong là CP47 (PsbB) 
và CP43 (PsbC) (Hình 3.10), chúng lần lượt liên kết với 16 và 14 phân tử diệp lục, cùng 
một vài phân tử β-carotene. Sự có mặt của β-carotene ở đây liên quan đến sự dập tắt
(quenching) trạng thái triplet ngăn ngừa sản sinh oxy singlet của P680 triplets do có sự tái
tổ hợp để hình thành P680*+ Pheo*- (Nelson và Yocum 2006).

</div>
(109)<div class='page_container' data-page=109>

của chúng chủ yếu là nhận năng lượng ánh sáng từ các diệp lục ở phức hợp thu nhận ánh
sáng nhỏ phía ngồi truyền đến, để từ đó truyền về trung tâm phản ứng và bảo vệ trung tâm
phản ứng tránh các tác hại gây ra bởi sự dư thừa năng lượng hấp thu từ ánh sáng.

* Trung tâm phản ứng (RCII - PSII Reaction center)

PSII được tìm thấy chủ yếu ở dạng nhị trùng phân (dimer), mỗi đơn phân của nó ở
mỗi phức hợp lõi (RCII) có chứa ít nhất 27 đến 28 tiểu phần (Dekker và Boekema, 2005).
Trung tâm phản ứng của PSII có cấu trúc dimer, mỗi dimer được cấu tạo bởi hai protein
D1 (PsbA) và D2 (PsbD) (Hình 3.10) mã hóa bởi hai gen nhân tương ứng là psbA và psbD; 
kết hợp với 6 phân tử diệp lục: 2 pheophytins (PhD1, PhD2), 2 phân tử β-carotene molecules

(CarD1, CarD2), 2 phân tử plastoquinones QA, QB, và các cofactor khác cho chuỗi vận

chuyển điện tử (Zouni và cs., 2001; Ferreira và cs., 2004).

Hình 3.10. Cấu trúc mơ hình cho siêu phức PSII-LHCII (Caffarri và cs., 2009)

Trong đó, 2 trong 6 diệp lục của RCII tạo thành cặp đặc biệt, ký hiệu P680, có cực
đại hấp thu ở bước sóng 680 nm. Cặp này hoạt động như một chất cho điện tử sơ cấp. Hai
phân tử diệp lục “đi kèm” tương tự như ở PSI vẫn chưa biết rõ vai trò, trong khi hai phân
tử diệp lục khác nằm gần entena bên trong CP43 và CP47 hoạt động như các diệp lục cầu
nối làm nhiệm vụ vận chuyển năng lượng từ phức hợp thu nhận ánh sáng phía trong đến
cặp diệp lục đặc biệt ở RCII (Ferreira và cs., 2004), và chúng có liên quan đến cơ chế bảo
vệ trung tâm phản ứng P680 chống lại các tác hại gây ra bởi ánh sáng cao (Stewart và
Brudvig, 1998).

3.2.3.2. Phức hợp giải phóng oxy (Oxygen evolution complex - OEC)

Phức hợp OEC nằm gần ngay PSII, cấu tạo bao gồm 4 ion Mn định vị ở góc của khối
tứ diện và ion Ca2+ định vị ở vùng trung tâm tạo nên cụm Mn

</div>
(110)<div class='page_container' data-page=110>

Cụm này kết nối với protein D1 thông qua tyrozine Z (Yz), CP43 và ít nhất 3 protein mã
hóa bởi gen trong nhân tế bào là PsbO (33kDa), PsbP (23 kDa) và PsbQ (16 kDa) góp phần 
làm ổn định cho phức. Phức hợp OEC là nơi diễn ra quá trình quang phân li nước để giải
phóng oxy phân tử vào khí quyển, proton H+ phóng thích vào lumen thylakoid và điện tử

tham gia vào quá trình vận chuyển điện tử.

3.2.3.3. Phức hợp Cyt b6f

Phức hợp Cyt b6f là chất nhị trùng phân mà mỗi đơn phân bao gồm đơn vị con là 
cytochrome f, cytochrome b và protein Rieske-type 2Fe-2S (FeSR) (Kurisu và cs., 2003).

Phức hợp Cyt b6f định vị ở vị trí trung tâm của chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp giữa 
PSI và PSII. Nó đảm bảo vận chuyển điện tử kết nối hai hệ quang hóa bởi sự oxy hóa

plastoquinone từ PSII (PQH2) và khử plastocyanin, phân tử vận chuyển điện tử đến PSI.

Trong cùng thời gian này, nó xúc tác chuyển proton từ stroma tại vị trí giao với màng
thylakoid vào trong lumen. Hoạt động này góp phần tạo ra ∆pH xuyên màng, một tác nhân
cần thiết cho quá trình tổng hợp ATP quang hợp.

3.2.3.4. Phức hợp tổng hợp ATP (ATP synthase complex)

Trong quang hợp, ATP được tổng hợp
bởi một phức hợp enzyme có tên gọi là
phức hợp tổng hợp ATP (ATP synthase).
Đây là một phức hợp enzyme lớn có kích
thước 400 kDa, gồm hai thành phần là CFo
và CF1 (Hình 3.11). CFo là phần liên kết
với màng thylakoid, có khả năng chứa 4
chuỗi polypeptide là a, b, b′, c tạo thành
một kênh xuyên màng cho phép proton đi
qua (Hình 3.11). CF1 là được tạo thành từ 3
bản sao của chuỗi polypeptides α và β phần
cắm hẳn vào stroma và một số chuỗi peptid
khác như γ, δ, ε (Hình 3.11). Trong đó,
điểm phân giải (trung tâm hoạt động) của
enzyme làm nhiệm vụ tổng hợp ATP nằm
trong chuỗi β của CF1.

3.2.4. Sắc tố quang hợp

Quá trình quang hợp của cây xanh được thực hiện với sự tham gia của hai nhóm sắc
tố là diệp lục và carotenoid (ở tảo có nhóm sắc tố phycobillin) định vị trên màng thylakoid
của bào quan lục lạp. Các sắc tố này đảm bảo chức năng hấp thụ năng lượng ánh sáng (chủ

yếu với diệp lục) và bảo vệ bộ máy quang hợp (chủ yếu nhờ carotenoid) trong điều kiện
môi trường bất lợi. Trong lục lạp, sắc tố chỉ phân bố ở hai hệ quang hóa PSI và PSII ở

</div>
(111)<div class='page_container' data-page=111>

dạng tự do hoặc liên kết với các phân tử protein trong phức hợp thu nhận ánh sáng (LHCI
và LHCII).

3.2.4.1. Diệp lục (Chlorophylls)

Diệp lục là sắc tố quan trọng nhất thực hiện hấp thụ năng lượng ánh sáng cho quang
hợp. Trong cây diệp lục có mặt nhiều nhất ở tế bào thịt lá tạo cho lá có màu xanh lục,
ngồi ra cịn xuất hiện ở một số bộ phận khác có màu xanh như thân non, cuống lá, đài
hoa, quả xanh…

a) Cấu tạo và tính chất diệp lục

* Cấu tạo diệp lục

Diệp lục được cấu tạo (Hình 3.12) gồm nhân porphyrin được tạo thành từ bốn vòng
pyrol liên kết với nhau bằng các cầu nối metyl, tạo nên nhân porphyrin với nguyên tử Mg ở
giữa. Nguyên tử Mg này liên kết với bốn nguyên tử N của bốn vịng pyrol.

Hình 3.12. Sơ đồ cơng thức cấu tạo diệp lục

</div>
(112)<div class='page_container' data-page=112>

xyclopental và đuôi phytol gồm 20 ngun tử C (C20H39OH). Đi phytol có đặc tính kỵ

nước tạo điều kiện cho diệp lục dễ dàng liên kết và tương tác với các phân tử protein trên
màng thylakoid. Các đặc điểm cấu tạo này tạo điều kiện cho sự tương tác giữa diệp lục và
protein trên màng thylakoid tạo nên phức hợp tổ chức bậc cao của bộ máy quang hợp đảm
bảo hấp thu và truyền năng lượng ánh sáng hiệu quả về trung tâm phản ứng của hệ quang
hóa (Liu và cs., 1964; Jordan và cs., 2001).

Ở thực vật bậc cao có hai loại diệp lục là diệp lục a và diệp lục b (Hình 3.12). Cơng
thức phân tử của diệp lục a là: C55H72O5N4Mg và của diệp lục b là: C55H70O6N4Mg với

một sự khác biệt nhỏ trong cấu trúc hóa học ở vịng pyrol thứ 2, với diệp lục a là methyl
còn với diệp lục b là nhóm aldehit (Hình 3.12). Điểm khác biệt này tạo nên quang phổ hấp
thụ khác nhau giữa hai loại diệp lục a và b. Trong đó, diệp lục a được tìm thấy ở cả phần
phức hợp thu nhận ánh sáng nơi hấp thu năng lượng ánh sáng và trung tâm phản ứng nơi
làm nhiệm vụ phân tách điện tử, trong khi diệp lục b chỉ có mặt ở phần phức hợp thu nhận
ánh sáng, vậy nên tỷ lệ chla/b thường được sử dụng để nghiên cứu sự thay đổi của trung
tâm phản ứng và phức hợp phức hợp thu nhận ánh sáng.

* Đặc tính hóa học của diệp lục

Diệp lục không tan trong nước chỉ tan trong dung môi hữu cơ như cồn, aceton,
benzen, este… Do đó, để tách chiết diệp lục ra khỏi lá cây bắt buộc phải sử dụng các dung
môi này, trong đó aceton được dùng phổ biến nhất.

Khi cho dịch chiết diệp lục phản ứng với kiềm sẽ xảy ra phản ứng xà phịng hóa:
Chlorophyll là một este của acid chlorophyllic với hai rượu phytol (C20H39OH) và

methanol (CH3OH), nên khi phản ứng với kiềm như KOH tạo nên hợp chất chlorophyllat

vẫn có màu xanh.

Tuy nhiên, khi phản ứng với acid, nhân Mg của diệp lục sẽ bị thay thế bởi hai
nguyên tử H tạo nên hợp chất pheophytin có màu nâu và khơng có khả năng quang hợp.
Điều đó chỉ ra Mg có vai trị rất quan trọng trong quang hợp. Pheophytin có thể phản ứng
với muối kim loại khác và nguyên tử H+ lại bị thay thế bởi nguyên tố kim loại này để tạo
nên hợp chất cơ kim có màu xanh rất bền.

</div>
(113)<div class='page_container' data-page=113>

Chl + hv -> Chl* (diệp lục ở trạng thái kích thích) (3.3)
Chl* + O2 -> ChlO2 (diệp lục bị oxy hóa mất màu) (3.4)

* Đặc tính quang học của diệp lục

Diệp lục có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng để chuyển từ trạng thái cơ bản lên
trạng thái kích thích. Ở trạng thái kích thích mức năng lượng của diệp lục khá cao, sẽ có xu
hướng mất năng lượng để trở về trạng thái ban đầu. Hai trong các cách đó là phát năng
lượng ánh sáng ở dạng huỳnh quang và lân quang.

Phát huỳnh quang

Là ánh sáng phát ra từ phân tử diệp lục trong quá trình chuyển từ trạng thái kích
thích singlet về trạng thái cơ bản. Huỳnh quang diệp lục đo được ở bước sóng 720 nm. Chu
kỳ bán rã của diệp lục phát huỳnh quang là 0.1 ns cho PSI và 0.5 ns cho PSII (Pedros và
cs., 2008). Huỳnh quang diệp lục khơng có tác động tiêu cực cho cây, mà ngược lại bằng
việc đo huỳnh quang diệp lục các nhà khoa học có thể nghiên cứu chuyên sâu về cấu trúc,
hoạt động quang hợp cũng như các phản ứng của cây với điều kiện môi trường bất lợi.
Việc xác định huỳnh quang diệp lục có thể tiến hành dễ dàng nhờ máy phân tích huỳnh
quang như các thế hệ máy PAM (Pulse Amplitute Modulation). Quan sát bằng mắt thường,
khi chiếu sáng tới dung dịch diệp lục thấy dung dịch có màu đỏ thẫm, nếu tắt nguồn sáng
dung dịch có màu xanh như cũ, màu đỏ thẩm đó chính là huỳnh quang diệp lục.

* Phát lân quang

Lân quang được phát ra ở dạng bước sóng ngắn của diệp lục ở trạng thái triplet khi
năng lượng không được dập tắt bởi carotenoid. Quang phổ của diệp lục phát lân quang
được quan sát thấy ở bộ máy quang hợp trưởng thành ở bước sóng 955, 975, và 995 nm
với chu kỳ bán rã lần lượt là ~1.9, ~1.5, và 1.1-1.3 ms, lâu hơn nhiều so với trạng thái diệp

lục phát huỳnh quang (Krasnovsky và Kovalev, 2014). Để quan sát lân quang, thực
hiệntương tự huỳnh quang chỉ khác là khi tắt nguồn sáng thì màu đỏ cịn lưu lại một thời
gian ngắn nữa. Cả hai hiện tượng này đều xảy ra trong giai đoạn đầu khi diệp lục hấp thu
năng lượng ánh sáng.

b) Quang phổ hấp thu của diệp lục

</div>
(114)<div class='page_container' data-page=114>

350 400 450 500 550 600 650 700 750

Soret

Qy

Qx

OD

 (nm)

Chlorophyll a
 Chlorophyll b

Hình 3.13. Quang phổ hấp thu của diệp lục ở thực vật trong aceton 80% 
(Stéfano Caffarri - AMU, France)

Trong hình, Qx là phổ hấp thụ tương ứng sự di chuyển của diệp lục từ trạng thái cơ 
bản S0 lên trạng thái kích thích S2. Qy là phổ hấp thu tương ứng sự di chuyển diệp 
lục từ trạng thái cơ bản S0 đến trạng thái kích thích S1. Đỉnh Soret là quang phổ tăng 
cường của diệp lục trong vùng ánh sáng xanh của quang phổ nhìn thấy.

Cây xanh cũng chỉ hấp thu được một phần khoảng 5% năng lượng mặt trời chiếu
xuống Trái đất. Ánh sáng xanh lục (ở bước sóng khoảng 550 nm) nằm trong vùng diệp lục
hấp thu không hiệu quả nên phản xạ lại tạo màu xanh cho lá cây. Từ quang phổ hấp thu
cực đại của từng loại diệp lục được xác định bằng máy đo quang phổ trong các loại dung
môi khác nhau, ở các nồng độ nhất định, có thể tiến hành định lượng hàm lượng diệp lục
tổng số và diệp lục thành phần có trong lá cây.

Vì ở trong lá cây, diệp lục liên kết với các protein khác nhau nên cực đại hấp thu của
các loài cây khác nhau có chút ít khác khau. Dựa vào quang phổ hấp thu của diệp lục để
người ta chế tạo ra các loại bóng đèn khác nhau để đạt được quang hợp tối ưu, nhằm nâng
cao năng suất cây trồng trong hệ thống trồng cây nhân tạo.

c) Vai trò của diệp lục trong quang hợp

Trong cây, diệp lục thực hiện chức năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và
truyền năng lượng hấp thu được theo cơ chế cộng hưởng về trung tâm phản ứng. Tại đây,
nhờ cặp diệp lục a đặc biệt ở trung tâm phản ứng năng lượng quang năng được biến đổi
thành năng lượng hóa học ở dạng oxy hóa khử.

</div>
(115)<div class='page_container' data-page=115>

Chl1 + hv → Chl1* (3.5)

Chl1* + Chl2 → Chl2* + Chl1 (3.6)

Cars + hv → Car* (3.7)
Car* + Chl → Chl* + Car (3.8)
Trong các phương trình trên:

(3.5): Phân tử diệp lục 1 hấp thu năng lượng ánh sáng và trở thành dạng kích thích.
(3.6): Phân tử diệp lục 1 có mức năng lượng cao truyền năng lượng kích thích cho
diệp lục 2 nằm bên cạnh nó.

(3.7): Carotenoid hấp thu năng lượng ánh sáng trở thành trạng thái kích thích.

(3.8): Carotenoid truyền năng lượng hấp thu được cho phân tử diệp lục nằm cạnh nó,
làm cho phân tử này trở thành trạng thái kích động điện tử, sẵn sàng truyền tiếp cho các
phân tử diệp lục khác hoặc về trung tâm phản ứng.

Hình 3.14. Sơ đồ vận chuyển năng lượng của diệp lục và carotenoid

3.2.4.2. Carotenoid

a) Cấu tạo và sự phân bố

</div>
(116)<div class='page_container' data-page=116>

carotene và xanthophylls như lutein, zeaxanthin, neoxanthin, violaxanthin,
antheraxanthin… Trong đó, carotene thường được liên kết với phức hợp lõi (core
complex) của hệ quang hóa 1 và 2, trong khi xanthophyll có mặt chủ yếu ở phức hợp anten
bên ngoài của hai hệ quang hóa (Yamamoto và Bassi, 1996).

Quang phổ hấp thu của caroten là vùng ánh sáng xanh có bước sóng từ 400 - 550 nm
(Hình 3.16).

Hình 3.15. Cơng thức hóa học một số carotenoid ở thực vật

Caroten

Caroten có cơng thức C40H56 là loại hidrocarbon chỉ tan trong dung môi hữu cơ. Thực

vật có 3 dạng α, β, δ caroten. Caroten là tiền vitamin, có rất nhiều trong cà rốt, gấc, đu đủ
chín… Trong bộ máy quang hóa, carotene đặc biệt là β-carotene được tìm thấy chủ yếu
trong phần trung tâm của hệ quang hóa 1 và 2 (Yamamoto và Bassi, 1996), nơi nó giữ
nhiệm vụ quan trọng là bảo vệ cho trung tâm phản ứng khỏi tác động của ức chế quang
trong điều kiện ánh sáng cao.

Xanthophyll (màu vàng thẫm)

Xanthophyll là dẫn xuất có chứa oxy của caroten, cơng thức hóa học C40H56On

</div>
(117)<div class='page_container' data-page=117>

Hình 3.16. Quang phổ hấp thu của một số carotenoit quan trọng 
trong acetone 80% với sự có mặt của phức hợp protein quang hợp

Trong đó, violaxanthin, antheraxanthin và zeaxanthin được tạo ra liên tiếp bởi phản
ứng de-epoxidation/epoxidation của violaxanthin và zeaxanthin trong chu kỳ xanthophyll.
Ở hệ quang hóa 2, khoảng 75% violaxanthin liên kết với phần phức hợp thu nhận ánh sáng
lớn phía ngồi (Ruban và Horton, 1999; Caffarri và cs., 2001) và loại carotenoid này liên
quan đến có chế bảo vệ thơng qua chu kỳ xanthophyll (Demmig-Adams, 1990; Bassi và
Caffarri, 2000). Chu kỳ xanthophyll này rất quan trọng trong việc bảo vệ chống lại ánh

sáng cao bất lợi (Adams và Adams, 1996; Jin và cs., 2003; Latowski và cs., 2011; Golovko
và cs., 2012). Trong vai trò này, chúng sẽ thực hiện giải phóng bớt năng lượng dư thừa
được hấp thu quá nhiều bởi các phân tử diệp lục ở các lớp phức hợp thu nhận ánh sáng bên
ngoài của hệ quang hóa, đặc biệt là hệ quang hóa 2, để tránh sự quá tải dẫn đến tác động
tiêu cực đến cấu trúc và hoạt động của trung tâm phản ứng.

b) Vai trò của carotenoid trong quang hợp

* Ổn định cấu trúc và sự xắp xếp của phức hợp protein trên màng thylakoid

Trong cấu trúc mô hình của LHCII, hai phân tử carotenoid đã được tìm thấy ở phần
trung tâm của phức tạo nên thanh chống chéo trong phức giúp ổn định trong định vị của
protein. Điều đó được khẳng định bởi một thực tế rằng không thể nhận được một phức
LHCII bền vững mà khơng có sự có mặt của carotenoid (Plumley và Schmidt 1987,
Paulsen, Finkenzeller et al. 1993.

* Hấp thu năng lượng ánh sáng và truyền năng lượng hấp thu được cho diệp lục

</div>
(118)<div class='page_container' data-page=118>

với mức năng lượng cao hơn, trong đó S1 là trạng thái suy tàn do mất năng lượng của S2.
Nhân tố có tác động đến mức năng lượng của S1 và S2 là số lượng cầu nối đôi trong cấu
trúc phân tử của carotenoid (Cogdell và cs., 1992; DeCoster và cs., 1992).

Tuy nhiên, carotenoid khơng thể tự mình truyền năng lượng hấp thu được về trung
tâm phản ứng mà phải qua trung gian là diệp lục (phương trình 3.8; hình 3.14). Do vậy, với
chức năng hấp thu năng lượng ánh sáng nó có tên gọi là sắc tố phụ.

Có hai con đường khác nhau để truyền năng lượng từ carotenoid đến diệp lục: Một là
năng lượng truyền trực tiếp từ trạng thái S2 của carotenoid đến mức Qx của diệp lục a qua
cơ chế Förster (Mimuro và Katoh, 1991; Owens và cs., 1992), đây được biết là con đường
chủ yếu ở thực vật bậc cao. Hai là năng lượng từ trạng thái S2 suy tàn xuống S1 sau đó

truyền đến mức Qy của diệp lục a, có khả năng bởi cơ chế Dexter (Gradinaru và cs., 2000;
Croce và cs., 2001). Frank và cs năm 1993 cho rằng phần lớn năng lượng được truyền từ
S1 đến diệp lục a tìm thấy ở vi khuẩn (Frank và cs., 1993).

* Bảo vệ chống lại quang oxy hóa

Từ năm 1956, Sistrom đã cho rằng chức năng chủ yếu của carotenoid là bảo vệ
chống lại các hư hại quang oxy hóa (Sistrom và cs., 1956), điều này được thể hiện rõ ở các
vi khuẩn quang hợp bị đột biến thiếu carotenoid tỏ ra mẫn cảm hơn với các tác hại gây ra
bởi tác động kép của oxy và ánh sáng so với chủng vi khuẩn đối chứng (Sistrom và cs.,
1956). Chức năng này giải thích sự có mặt của carotenoid ở tất cả các sinh vật quang hợp
thải oxy. Trong vai trò bảo vệ, carotenoid có khả năng “quét dọn” oxy singlet (singlet
oxygen scavenging), dập tắt diệp lục triplet (chlorophyll triplet quenching), tham gia vào
cơ chế tỏa ra năng lượng dư thừa ở dạng nhiệt (NPQ). Đây là các cơ chế để chống lại sự
hình thành ROS tác nhân gây nên những hậu quả tiêu cực của ánh áng cao.

3.3. Cơ chế quang hợp

Quá trình quang hợp được chia thành hai giai đoạn còn gọi là phản ứng (pha) sáng
(light reactions/ the light-dependent reactions) và phản ứng (pha) tối. Tuy nhiên, cần hiểu
rằng tên gọi này chỉ mang nghĩa tương đối vì với các phát hiện sau này cho thấy ánh sáng
cần thiết cho cả hai giai đoạn, trong đó phản ứng sáng sử dụng ánh sáng trực tiếp còn phản
ứng tối được điều khiển bởi ánh sáng (xem các phân tích trong mục 3.1.2).

3.3.1. Phản ứng sáng (light reactions, light dependent reactions)

Phản ứng sáng là giai đoạn đầu của quá trình quang hợp, gồm giai đoạn quang vật lý,
quang hóa học, sự vận chuyển điện tử và q trình phosphoril hóa quang hợp. Bản chất của
pha sáng là quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng và biến đổi năng lượng ánh sáng thành
năng lượng hóa năng trong các hợp chất cao năng là ATP và NADPH2. Đồng thời với quá

</div>
(119)<div class='page_container' data-page=119>

3.3.1.1. Quang vật lý

Quang vật lý là giai đoạn đầu của phản ứng sáng, được đặc trưng bằng sự hấp thu
năng lượng ánh sáng và truyền năng lượng hấp thu được về trung tâm phản ứng của phân
tử diệp lục; sự phân tách điện tử tại trung tâm phản ứng.

a) Bản chất của ánh sáng

Ánh sáng vừa mang bản chất hạt, vừa mang bản chất sóng. Bản chất sóng được xác
định bởi chiều dài bước sóng là khoảng cách giữa các đỉnh sóng liên tiếp, ký hiệu bằng chữ
Hy lạp λ (lambda). Tần số là số lượng đỉnh sóng trong một đơn vị thời gian, ký hiệu chữ
Hy lạp nu (v). Mối liên hệ giữa chiều dài bước sóng (λ) và tần số (v) với tốc độ ánh sáng
(c) được biểu thị bằng phương trình sau:

v = c/λ (3.9)

Trong đó, c = 3 × 108 m.s-1 trong mơi trường chân khơng.

Ánh sáng cũng được miêu tả như là hạt, gọi là photon có chứa một lượng chính xác
năng lượng gọi là lượng tử. Năng lượng của photon (E) phụ thuộc vào tần số của ánh sáng,
được diễn tả theo định luật Planck như sau:

E = hv = hc/λ (3.10)

Trong đó h (hằng số Planck ) = 6.63 x 10-34 J.s.

Trong ánh sáng mặt trời, mắt chúng ta chỉ mẫn cảm với một phạm vi nhỏ của tần số
bước sóng, từ 380 nm (tím) đến khoảng 700 nm (đỏ), gọi là vùng ánh sáng nhìn thấy của
quang phổ điện từ. Ánh sáng có bước sóng ngắn với tần số cao có mức năng lượng cao.

Bước sóng dài có tần số thấp có mức năng lượng thấp. Ánh sáng có tần số cao hơn, bước
sóng ngắn hơn là vùng cực tím (dưới 380 nm), và ánh sáng có tần số thấp hơn, với bước
sóng dài hơn là vùng hồng ngoại (trên 700 nm). Lượng năng lượng ánh sáng được hấp thu
bởi phân tử hoặc vật chất gọi là phổ hấp thụ. Máy đo quang phổ (spectrophotometer) là
công cụ đo ánh sáng hấp thụ bởi phân tử vật chất có trong mẫu, được sử dụng để định
lượng các chất hấp thu ánh sáng có trong mẫu.

</div>
(120)<div class='page_container' data-page=120>

b) Sự hấp thu năng lượng ánh sáng của sắc tố quang hợp

Trong bộ máy quang hợp sự hấp thu năng lượng ánh sáng diễn ra tại phần phức hợp
thu nhận ánh sáng của hai hệ quang hóa, nơi tập trung nhiều diệp lục mà chủ yếu là diệp
lục b.

Sắc tố quang hợp (diệp lục và carotenoid) sau khi hấp thu năng lượng ánh sáng sẽ
chuyển từ trạng thái cơ bản S0 lên trạng thái kích thích singlet (S1, S2), hoặc triplet (T) ký

hiệu dấu (*) như trong phương trình (3.7 và 3.9) trên đây. Nếu điện tử kích thích duy trì
spin của mình như trạng thái cơ bản thì gọi là trạng thái kích thích singlet, nếu spin của
chúng bị đảo ngược thì đó là trạng thái kích thích triplet. Sự di chuyển từ trạng thái cơ bản
lên trạng thái triplet rất hiếm khi xảy ra, thường thì trạng thái triplet được di chuyển từ
trạng thái kích thích singlet (S0 -> S1, S2…Sn) (Hình 3.16).

Hình 3.17. Các con đường giải phóng năng lượng kích thích của phân tử diệp lục 
trong dung dịch (Stéfano Caffarri - AMU - France)

Trong hình 3.17: energy: năng lượng; S0 = electronic ground state: điện tử ở trạng 
thái cơ bản; A = photon absorption: hấp thu photon ánh sáng; S = singlet, S1, S2, Sn: 
trạng thái kích thích singlet S1, S2, Sn; excited vibrational states: các trạng thái rung 
động kích thích; excited rotational sates not show: trạng thái kích thích quay trịn 
khơng thể hiện; F = fluorescence (emission): phát huỳnh quang; P = phosphorescence:

lân quang; T = triplet state: trạng thái triplet; IC = internal conversion: chuyển đổi nội 
bộ; ISC = intersystem crossing: sự giao nhau giữa các hệ thống.

Ở trạng thái kích thích, sau khi hấp thu năng lượng ánh sáng, phân tử sắc tố rất
không ổn định (chúng chỉ ổn định trong một vài nano giây (ns), 1 ns = 10-9s). Điện tử kích

thích của diệp lục có thể trở về trạng thái cơ bản ban đầu thông qua các con đường khác
nhau, mỗi con đường phóng thích một mức năng lượng khác nhau (Hình 3.17).

c) Sự phân bổ năng lượng kích thích của diệp lục

</div>
(121)<div class='page_container' data-page=121>

(Intersystem crossing). Theo nhiều nhà khoa học năng lượng phân bổ vào các con đường
này là cạnh tranh nhau, phụ thuộc vào đặc tính của diệp lục và điều kiện mơi trường.

Hình 3.18. Các hình thức sử dụng năng lượng kích thích của diệp lục 
(Stéfano Caffarri - AMU - France)

Trong hình: Chl: diệp lục; 1Chl*: diệp lục ở trạng thái kích thích; photosynthesis: năng lượng cho 
quang hợp; fluorescence: huỳnh quang diệp lục; NPQ = Nonphotochemical quenching: năng lượng 
giải phóng ở dạng nhiệt; intersystem crossing: năng lượng giao thoa trong hệ thống, có thể hình 
thành diệp lục triplet (3Chl*) là trạng thái kích thích dễ dàng chuyển năng lượng cho oxy phân tử 
để hình thành oxy singlet, từ đó tạo thành ROS (reactive oxygen species).

* Năng lượng cho phản ứng quang hóa trong quang hợp (photosynthesis)

Đây là phần năng lượng kích thích được chuyển hóa thành năng lượng hóa học tại
trung tâm phản ứng, để từ đó tiếp tục được biến đổi thành ATP, NADPH2 sử dụng trong

phản ứng tối nhằm tạo ra sản phẩm quang hợp.

Phần năng lượng sử dụng vào mục đích này là có ích cho cây, tuy nhiên lại phụ thuộc
vào khả năng chuyển hóa của bộ máy quang hợp. Trong điều kiện ánh sáng thấp cây có thể
chuyển đến 90% năng lượng hấp thu của diệp lục (Bjorkman và Demmig, 1987), nhưng
trong điều kiện ánh sáng cao, năng lượng được hấp thụ quá nhiều trong khi chỉ một phần
nhỏ được chuyển hóa trong phản ứng quang hóa. Phần bị dư thừa thì sẽ được chuyển hóa
vào các con đường khác thậm chí có thể làm tăng căng thẳng oxy hóa gây nguy hiểm cho cây.

* Phát huỳnh quang (fluorescence)

</div>
(122)<div class='page_container' data-page=122>

* NPQ (nonphotochemical quenching)

Phần năng lượng kích thích tỏa ra ngoài ở dạng nhiệt gọi là NPQ (nonphotochemical
quenching), theo nhiều nhà khoa học đây là một cơ chế an toàn, rất quan trọng để bảo vệ
cây trồng trong điều kiện ánh sáng cao (Ruban, 2016). NPQ được hoạt hóa bởi chính cơ
thể thực vật, phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện chiếu sáng. Trong điều kiện ánh sáng cao
NPQ cao, và ngược lại NPQ thấp khi cây được chiếu ánh sáng có cường độ thấp (Khuong
và cs., 2014). NPQ dễ dàng đo được bằng máy phân tích huỳnh quang diệp lục thơng qua
các thông số huỳnh quang trên lá cây nguyên vẹn (Krause và cs., 1982).

* Giao thoa hệ thống (Intersystem crossing)

Năng lượng kích thích ở trạng thái singlet khơng bền có thể chuyển thành trạng thái
triplet. So với singlet (1Chl*), trạng thái triplet (3Chl*) bền hơn nhiều do vậy năng lượng có
thể được chuyển cho oxy phân tử để hình thành oxy singlet (1O2). Oxy singlet rất hoạt hóa,

dễ dàng oxy hóa các hợp chất hữu cơ quan trọng trong tế bào như protein, acid nucleic,
lipid… tạo thành ROS (reactive oxygen species) gây nguy hiểm cho cây (Krieger-Liszkay
và cs., 2008). Trong trường hợp này ROS được tạo thành do năng lượng ánh sáng dư thừa
của diệp lục, và cạnh tranh với NPQ trong điều kiện ánh sáng cao. Cụ thể, dưới điều kiện
ánh sáng cao, cây sẽ mã hóa rất nhiều NPQ nhờ đó có thể giảm ROS, giảm ức chế quang

cho cây. Thực tế cho thấy ở Arabidopsis thaliana, những cây đột biến có NPQ cao thể hiện 
khả năng chống chịu tốt hơn với ánh sáng cao so với cây có NPQ đối chứng hoặc thấp hơn
(Dall'Osto và cs., 2005). Với lý do này NPQ là một chủ đề được nghiên cứu rất sôi động
trên thế giới, tuy nhiên đến nay cơ chế của NPQ vẫn chưa hồn tồn sáng tỏ.

d) Q trình vận chuyển năng lượng của diệp lục và sự phân tách điện tích ở trung tâm 
phản ứng

Hiệu suất của quá trình quang hợp phụ thuộc vào hai nhân tố là sự truyền năng lượng
ánh sáng hấp thụ được từ các phân tử sắc tố đến trung tâm phản ứng và sự chuyển hóa
năng lượng kích thích thành năng lượng oxy hóa khử (redox) bởi sự phân tách điện tích ở
trung tâm phản ứng.

Trong lá cây, năng lượng mà diệp lục hấp thu được có thể được chuyển qua hàng loạt
các diệp lục sắp xếp trật tự trên màng thylakoid đến trung tâm phản ứng P680 hoặc P700 theo

cơ chế cộng hưởng (Hình 3.19), theo sơ đồ tóm tắt như sau:

</div>
(123)<div class='page_container' data-page=123>

Hình 3.19. Sự vận chuyển năng lượng đến các sắc tố bên cạnh theo cơ chế cộng hưởng 
và sự phân tích điện tích ở trung tâm phản ứng

Năng lượng kích thích từ các phân tử diệp lục chuyển về được sử dụng để kích thích
cặp diệp lục đặc biệt P680 (1.2 V) và P700 (0.49 V) thành dạng khử mạnh P680* (-0.75 V)

và P700* (-1.2 V). Cặp đặc biệt này là chất cho điện tử sơ cấp được dùng để khử

pheophytin (trong PSII) và hai phân tử diệp lục (Ao trong PSI) trong một khoảng thời gian
rất ngắn (vài pi giây –ps; 1ps = 10-12s). Sự vận chuyển điện tử từ diệp lục kích thích ở
trung tâm phản ứng đến chất nhận điện tử sơ cấp là sự kiện quang hóa sơ cấp chuyển hóa
năng lượng kích thích thành năng lượng hóa học. Sau khi phân tách điện tích, P680+ và

P700+ trở thành các chất oxy hóa. P680+ có tính chất oxy hóa rất mạnh, có thể oxy hóa

nước bằng cách giữ điện tử từ phức hợp giải phóng oxy (OEC) thơng qua tyrosine Yz để
bù lại điện tử đã chuyển cho pheophytin. P700+ giữ điện tử từ plastocyanin, để khép lại q
trình vận chuyển điện tử vịng. Sau khi phân tách điện tử ở PSII, sẽ bắt đầu quá trình vận
chuyển điện tử.

Như vậy, kết quả của giai đoạn quang vật lý là năng lượng ánh sáng dưới dạng các
sóng dao động điện từ của các hạt photon đã chuyển thành năng lượng kích thích electron
của phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng.

3.3.1.2. Quang hóa học

Quang hóa học gồm ba quá trình cơ bản là quang phân li nước, vận chuyển điện tử
và phosphoril hóa quang hợp.

a) Quang phân li nước

Bản chất của quá trình quang phân li nước là cặp điện tử đặc biệt ở trung tâm phản
ứng P680 sau khi nhận năng lượng kích thích từ diệp lục trở thành chất oxy hóa mạnh
P680*, đã oxy hóa 2 phân tử H

</div>
(124)<div class='page_container' data-page=124>

trình này diễn ra tại phức hợp OEC nằm gần PSII (Hình 3.8 và 3.19). Mặc dù cơ chế giải
phóng oxy vẫn cịn nhiều tranh cãi, hiện nay đã được biết rằng oxy được giải phóng qua 5
bước oxy hóa 2 phân tử nước thơng qua 5 trạng thái oxy hóa S của cofactor manganese từ
S0 đến S4 và năng lượng để cho q trình oxy hóa H2O được lấy từ ánh sáng (Kok và cs.,

1970; Tommos và Babcock, 1998). Quá trình này được mô tả như sau:

2 H2O  (S0 → S1→S2 → S3→ S4 →S0)  O2 + 4 H+ + 4e- (3.12)

Mỗi sự chuyển qua từ S0 đến S4, 1 electron và 1 proton được sản xuất ra và trạng
thái S4 tự phân hủy để giải phóng O2 và trở về trạng thái S4 (Nelson và Yocum, 2006).

Điện tử electrons được chuyển từ cụm Mn4Ca thông qua Tyrosine (YZ) oxy hóa khử đến

P680* (Keough và cs., 2011) và đi vào chuỗi truyền điện tử. Proton giải phóng ra được vận

chuyển vào lumen thylakoid và được sử dụng để tổng hợp ATP bởi phức hợp ATPsynthase
trong lục lạp. Oxy phân tử được giải phóng vào khí quyển qua lỗ khí trên bề mặt lá cây.

Tồn bộ q trình quang phân ly nước có thể được tóm tắt qua 4 phương trình sau:
4Chl + 4hv 4Chl*

4Chl* + 4H

2O 4ChlH+ + 4OH (3.13)

4OH 2H2O + O2 (3.14)

Ánh sáng

2H2O 4H+ + O2 + 4e- (3.15)

[ Diệp lục

b) Quá trình vận chuyển điện tử

Quá trình vận chuyển điện tử được thực hiện theo hai con đường là vịng và khơng

vịng với sự tham gia của hệ thống các chất vận chuyển điện tử trong hai hệ quang hóa 1 và
2 (Hình 3.20). Cơ sở cho sự vận chuyển này là sư chênh lệch thế năng oxy hóa khử giữa
chúng.

Ở PSII, sau khi điện tử được tách ra từ quá trình phân tách điện tử ở trung tâm phản
ứng, cặp diệp lục đặc biệt P680 ở trạng thái kích thích P680* là chất cho điện tử sơ cấp, có
lực khử mạnh đã oxy hóa pheophytin, lúc này pheophytin trở thành chất nhận điện tử đầu
tiên. Plastoquinon A (QA)được khử bởi pheophytin oxy hóa (Pheo-), q trình này diễn ra

trong 250-300 ps; điện tử được chuyển từ QA đến Quinon B (QB) trong khoảng 100 μs

(Nelson và Yocum, 2006). Từ QB điện tử được chuyển đến phức hợp cytochrome b6f (Cyt

b6f).

Trong q trình vận chuyển điện tử khơng vịng, plastoquinone (PH2) chuyển 2 điện

tử từ pheophytin đến Cyt b6f qua hai con đường: một qua cytochrome b và một qua protein
Rieske (FeSR). Cytochrome f nhận điện tử từ FeSR rồi chuyển cho plastocyanin (PC), điện

</div>
(125)<div class='page_container' data-page=125>

Cyt b chuyển điện tử đến Cyt b thứ hai, phân tử khử plastoquinone phía mặt trong
stroma của màng thylakoid. Chu kỳ quinone này đã cho phép lấy hai proton từ stroma vào
lumen để chuyển một điện tử trong chuỗi vận chuyển điện tử khơng vịng (PSII – Cyt –
PSI). Những proton này tạo nên thế năng điện – hóa điều chỉnh tổng hợp ATP trong lục lạp
(Hình 3.20).

Ở hệ quang hóa 1, như đã phân tích trong phần phân tách điện tử trên đây, cặp diệp
lục đặc biệt ở trung tâm phản ứng sau khi nhận năng lượng kích thích từ các phân tử diệp
lục lân cận, trở thành trạng thái kích động điện tử P700* với mức năng lượng cao dẫn đến
phân tách điện rồi chuyển cho chất nhận điện tử đầu tiên A0, khi đó P700* trở thành chất

cho điện tử sơ cấp.

Các điện tử từ chất nhận sơ cấp A0 sẽ đi qua một loạt các chất nhận điện tử trung

gian là các phức protein gắn với cụm Fe4S4 liên kết chặt chẽ với nhau trên màng thylakoid

ngày nay có tên là ferredoxin (Fx, FA, FB, FD...). Bước cuối cùng dưới tác động của

ferredoxin-NADP+ oxidoreductase (FNR), ferredoxin khử NADP+ thành NADPH ở phía

mặt trong stroma, để hồn thành chuỗi vận chuyển khơng vòng bắt đầu từ phản ứng quang
phân li nước ở OEC gần PSII. NADPH này là sản phẩm sơ cấp của chuỗi vận chuyển điện
tử quang hợp.

Như vậy, điện tử sau khi được phân tách ở PSII đã được vận chuyển đến PSI, cuối
cùng dùng để tổng hợp NADPH, chứ không quay trở về PSII, tạo nên con đường vận
chuyển điện tử khơng vịng, hay cịn gọi là sơ đồ vận chuyển điện tử quang hợp hình chữ
Z, được mô tả lần đầu tiên bởi Hill và Bendal, 1960 (Hill, R. và Bendall, F.1960). Ở con
đường này, P680* sau khi bị mất điện tử được bù lại bởi điện tử phân tách từ quá trình
quang phân li nước.

Từ PSI, còn tồn tại con đường vận chuyển thứ hai, khi ferredoxin không khử NADP+

thành NADPH, nhưng chuyển điện tử trực tiếp đến Cyt f của phức hợp Cyt b6f cuối cùng 
đến PSI thông qua PC, để khép kín chu trình, gọi là con đường vận chuyển điện tử vịng
(Hình 3.20). Con đường vận chuyển điện tử vòng làm tăng cường vận chuyển proton vào
trong lumen thylakoid để tạo ∆pH. Toàn bộ proton được tạo thành từ quá trình quang phân
li nước và vận chuyển điện tử ở mức Cyt b6f tạo nên gradient pH cần thiết để tổng hợp 
ATP.

Thêm vào đó, pH thấp trong lumen là nhân tố cần thiết để điều khiển cơ chế bảo vệ
quang giải tỏa năng lượng kích thích của diệp lục ở trạng thái triplet (trạng thái nguy hiểm
cho cây) thông qua cơ chế NPQ và chu kỳ xanthophyll trong điều kiện ánh sáng cao
(Ruban, 2016, 2017).

</div>
(126)<div class='page_container' data-page=126>

Hình 3.20. Sơ đồ con đường vận chuyển điện tử trong quang hợp

c) Q trình phosphoril hóa quang hợp

Trong tế bào thực vật, ATP có thể được tổng hợp từ q trình phosphoril hóa quang
hợp trong lục lạp và phosphoril hóa oxy hóa trong ty thể. Q trình phosphoril hóa quang
hợp là quá trình tổng hợp ATP và NADPH với sự tham gia của năng lượng ánh sáng. Cơ
chế của q trình này cịn nhiều tranh cãi, hiện nay đã được thừa nhận rộng rãi rằng
phosphoril hóa quang hợp được thực hiện thơng qua cơ chế hóa thẩm, lần đầu tiên được đề
nghị năm 1960 bởi Peter Mitchell (Taiz và Zeiger, 2010).

Theo mô tả của Taiz và cs, 2010, ATP được tổng hợp bởi phức hợp enzyme lớn
(400kD), gọi là ATP synthase. Như mô tả trong mục 2.3.4, enzyme này gồm 2 phần CFo
và CF1: phần CFo quay về phía màng có vai trị tạo kênh xun màng nơi proton có thể đi
qua, hàm lượng proton có trong lumen là tác nhân kích hoạt mở kênh này; CF1 nằm trong
stroma có vai trị là phần của phức trực tiếp thực hiện tổng hợp ATP (Hình 3.11).

Nguyên tắc của cơ chế hóa thẩm là sự chênh lệch về ion. Toàn bộ proton được tạo
thành từ quá trình quang phân li nước và vận chuyển điện tử ở mức Cyt b6f tạo nên 
gradient pH, màng thylakoid ở phía stroma kiềm hơn (ít ion H+), cịn phía lumen thì acid

hơn (nhiều ion H+ hơn). Gradient này điều khiển tổng hợp ATP từ ADP và gốc phosphate

vô cơ (Pi) nhờ phức hợp ATP synthase, theo phương trình sau:

ADP + Pi -> ATP (3.16)

Theo Haraux và cs., 1998, thì để tổng hợp 1 phân tử ATP cần đến 4 ion H+ (Haraux

</div>
(127)<div class='page_container' data-page=127>

kiện cần thiết để thực hiện tổng hợp ATP, nên người ta thường nói q trình tổng hợp ATP
gắn liền với quá trình vận chuyển điện tử. Khi cây gặp điều kiện bất lợi như hạn, mặn…
làm màng thylakoid bị tổn thương, dẫn đến mất thế năng điện hóa và gradient H+, ATP

khơng được hình thành, cản trở hoạt động pha tối của quá trình quang hợp.

3.3.2. Phản ứng tối (dark reactions) - các con đường đồng hóa CO2 ở thực

vật (CO2 assimilation pathways)

Phản ứng tối (còn được gọi là phản ứng không phụ thuộc ánh sáng - light
independent reactions) bao gồm một loạt các phản ứng sinh hóa thực hiện q trình đồng
hóa (cố định và khử) CO2 để tạo ra đường sản phẩm của quá trình quang hợp nhờ sử dụng

ATP, NADPH2 sản phẩm của các phản ứng sáng và các enzyme quang hợp có mặt trong

cơ chất stroma. Nếu pha sáng diễn ra trên màng thylakoid và bắt buộc phải có sự tham gia
của ánh sáng thì q trình đồng hóa CO2 diễn ra trong phần stroma của lục lạp và không

cần sự tham gia trực tiếp của ánh sáng, nên được gọi là các phản ứng tối hay pha tối. Mối
liên hệ giữa hai nhóm phản ứng sáng và phản ứng tối thể hiện trong (Hình 3.21).

Hình 3.21. Mối liên quan giữa pha sáng và pha tối trong quang hợp

Hiện nay, tồn tại 3 con đường đồng hóa CO2 trong quang hợp ở thực vật, tương ứng

với ba nhóm thực vật khác nhau là C3, C4 và CAM. Trong đó chu trình Calvin diễn ra ở
khoảng 90% thực vật trên Trái đất.

3.3.2.1. Chu trình Calvin (Calvin cycle)

Chu trình Calvin do nhà bác học Mỹ là Calvin và cs của ông phát hiện và công bố lần
đầu tiên vào những năm 50 của thế kỷ trước (Calvin, 1950). Khám phá này đã mang đến
cho ơng giải Nobel về hóa học năm 1961 (Calvin, 1961). Đây là con đường đồng hóa CO2

xảy ra ở tất cả các sinh vật quang hợp từ tảo nguyên thủy cho đến phần thực vật hạt kín
tiến hóa, trong đó. Ở một số nhóm thực vật có thể có các con đường đồng hóa CO2 khác

như C4, CAM đi kèm, tuy nhiên trong các nhóm thực vật này để đồng hóa hồn tồn CO2

thành đường glucose thì vẫn cần có sự tham gia của chu trình Calvin. Do sản phẩm đầu
tiên của chu trình là hợp chất có 3C (3-PGA) nên có tên gọi là chu trình C3. Nhóm thực vật

</div>
(128)<div class='page_container' data-page=128>

khoai, sắn, cam chanh, vải, nhãn... Chu trình Calvin gồm 3 giai đoạn (Hình 3.22): cố định
CO2, khử CO2 và tái sinh chất nhận, được tóm tắt trong bằng phương trình sau:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP → C6H12O6 + 6H2O + 12NADP+ + 18ADP+ + 18 Pi

(3.17)

Hình 3.22. Các giai đoạn của chu trình Calvin

a) Giai đoạn cố định CO2

Chất nhận CO2 đầu tiên là hợp chất 5C có tên gọi là ribulozo-1,5-bisphosphate

(RuBP). RuBP kết hợp với 1 nguyên tử C của CO2 khí quyển để tạo thành 2 phân tử

3-phosphoglyceric acid (3-PGA). 3-PGA là sản phẩm đầu tiên của chu trình có 3 ngun tử
C do đó chu trình Calvin cịn được gọi là chu trình C3. Phản ứng xảy ra dưới sự xúc tác của

enzyme đặc trưng là ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco).

Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase

RuBP +CO2 2 3-PGA (3.18)

Như vậy, trong giai đoạn này CO2 của khí quyển được cố định từ chất vơ cơ thành

chất hữu cơ ổn định trong lục lạp là 3-PGA, nên quá trình này được gọi là quá trình cố định
CO2. Đây là phản ứng đầu tiên của quá trình tạo ra sản phẩm quang hợp, nên enzyme

rubisco đóng vai trò rất quan trọng. Các nhà khoa học cũng đã đưa ra khả năng rằng có thể
tăng cường hiệu suất quang hợp bằng sự thay đổi trong biểu hiện gen rubisco (Spreitzer và
Salvucci, 2002). Theo báo cáo của Feller và cs., 2008, rubisco là protein được tìm thấy
nhiều nhất trong lá cây, chiếm 50% protein hòa tan ở lá thực vật C3 (20-30% nitơ tổng số
trong lá) và 30% ở thực vật C4 (5-9% nitơ tổng số của lá) (Feller và cs., 2008).

Rubisco là enzyme có hai điểm tương tác với hai chất nền khác nhau là O2 và CO2,

khi kết hợp với CO2 nó thể hiện hoạt tính carboxylase thực hiện cố định CO2 để tạo ra

3-PGA trong quá trình quang hợp, khi kết hợp với O2 nó thể hiện hoạt tính oxygenase để

hình thành phosphoglycolate trong chu trình C2 (hơ hấp sáng, quang hơ hấp), gặp phổ biến

</div>
(129)<div class='page_container' data-page=129>

Chu trình C2 có thể làm mất 25% carbon được cố định bởi phản ứng carboxy hóa

(Andrews và Lorimer, 1987), do đó nó có thể làm giảm hiệu suất của quang hợp tuy nhiên nó
lại có ý nghĩa trong sự thích nghi của thực vật với điều kiện môi trường bất lợi (xem chi tiết
trong phần chu trình C2 dưới đây). Hai phản ứng này có tính cạnh tranh với nhau rất mạnh.

Trong phạm vi giới hạn của loài rubisco nghiêng về phản ứng nào phụ thuộc vào một
vài yếu tố như đặc tính của rubisco, tỷ lệ CO2/O2, nhiệt độ và lượng nước trong môi trường

(Spreitzer và Salvucci, 2002; Andersson và Backlund, 2008). Ái lực của rubisco với CO2

khá cao, đủ để phản ứng carboxy hóa xảy ra ngay cả khi lục lạp có đủ nồng độ O2. Tỷ lệ

nồng độ CO2/O2 trong không khí ở 25oC được tính tốn là 2.5-3 (Taiz và Zeiger, 2010).

Trong điều kiện mơi trường có nồng độ CO2 thấp, O2 cao thì rubisco thiên về thể hiện hoạt

tính oxygenase và ngược lại nếu tỷ lệ CO2 cao trong khi O2 thấp thì hoạt tính carboxylase

chiếm ưu thế và không xảy ra quang hô hấp. Do vậy, dễ dàng hiểu rằng hiệu suất quang
hợp có thể bị giảm khi tỷ lệ CO2/O2 giảm. Khi nhiệt độ tăng làm tỷ lệ CO2/O2 giảm kết quả

là hoạt tính rubisco thiên về oxy hóa dẫn đến hơ hấp sáng (Taiz và Zeiger, 2010).

Mặc dù là phản ứng tối nhưng rubisco chỉ hoạt động vào ban ngày, hoạt động tốt
nhất ở pH cao và phụ thuộc vào nồng độ Mg2+ trong stroma. Điều kiện này chỉ có thể đạt
được khi lục lạp được chiếu sáng. Khi đó do ion H+ vận chuyển đến lumen thylakoid đề

hình thành gradient pH cho quá trình tổng hợp ATP làm tăng pH trong stroma (có thể đạt
pH = 7-8). Cũng trong thời điểm này ion Mg vận chuyển từ màng thylakoid đến stroma

làm tăng nồng độ Mg trong stroma, tạo nên điều kiện thuận lợi để rubisco hoạt động tốt.
Cùng với đặc điểm RuBP không được tái tạo khi thiếu ánh sáng, có thể nói rằng ánh sáng
là nhân tố điều chỉnh chu trình Calvin, khi thiếu ánh sáng chu trình Calvin khơng diễn ra.
Điều đó chỉ ra rằng ánh sáng khơng chỉ cần thiết cho các phản ứng sáng mà cần cho cả các
phản ứng tối của quang hợp.

b) Giai đoạn khử CO2

3-PGA sau khi được hình thành trong phản ứng cố định CO2 sẽ được khử bởi

NADPH2 hình thành trong phản ứng sáng để tạo thành hợp chất đường 3 carbon,

Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P). Phản ứng này diễn ra theo hai bước: Đầu tiên mỗi
phân tử 3-PGA nhận một nhóm phosphate từ ATP để biến đổi thành một hợp chất có 2
nhóm phosphate là 1,3-bisphosphoglycerate acid (1,3 BPGA) và ADP nhờ sự xúc tác của
enzyme 3-Phosphoglycerate kinase (phương trình 3.19). Sau đó, 1,3-bisphosphoglycerate 
acid được khử, nhận 2 điện tử từ NADPH và làm khử mất 1 nhóm phosphate để tạo thành
đường 3 carbon gọi là aldehyt phosphoglyceric (phương trình 3.20).

3-Phosphoglycerate kinase

12 ( 3-PGA) + 12ATP 12 (1,3 BPGA) + 12ADP (3.19)

NADP: glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase

</div>
(130)<div class='page_container' data-page=130>

c) Giai đoạn phục hồi chất nhận RuBP

Để tiếp tục cố định CO2 trong chu trình mới thì chất nhận CO2 là RuBP phải được tái

sinh. Trong giai đoạn này, 3 phân tử chất nhận CO2 - RuBP được tái sinh từ 5/6 phân tử

G3P trong đó sử dụng 3 phân tử ATP được sử dụng để nhận các phân tử carbon trong chu
kỳ mới. 1/6 phân tử G3P được vận chuyển đến tế bào chất để tổng hợp sucrose và cho các
q trình chuyển hóa tinh bột khác trong lục lạp. Giai đoạn này là một quá trình phức tạp,
gồm nhiều bước, được tóm tắt bằng các phương trình sau:

Triose phosphate isomerase

5 G3P 5 DHAP (Dihydroxyaceton phosphate) (3.21)

Aldolase

3 G3P + 3 DHAP 3F1,6BP (Fructozo -1,6-bisphosphate) (3.22)

Fructose-1,6-bisphosphatase

3 F1,6BP + 3 HOH 3 F6P (Fructoz 6-phosphate) + 3 Pi (3.23)

Transketolase

2 G3P + 2 F6P 2E4P (Erythrose-4-phosphate) + 2Xu5P (Xiluloz-5phosphate)

(3.24)

Sedoheptuloz bisphosphatealdolaza

2 E4P + 2 DHAP 2 S1,7BP (Sedoheptulozo-1,7 bisphosphate) (3.25)

Sedoheptuloz bisphosphateaza

2 S1,7BP + 2 HOH 2 S7P (Sedoheptuloz -7 phosphate) + 2 Pi (3.26)

Transketolase

2 S7P +2 G3P 2R5P(ribose-5phosphate) +2Xu5P(xylulose-5phosphate)

(3.27)

Ribuloz-5-phosphate epimerase

4 Xu5P 4 ribulose-5-phosphate (Ru5P) (3.28)

Ribose-5-phosphate isomerase

2 R5P 2 Ru5P (3.29)

Ribulose-5-phosphate kinase

6 Ru5P + 3ATP 6RuBP + 3 ADP (3.30)

</div>
(131)<div class='page_container' data-page=131>

Trong quá trình trên, một vài phân tử fructose-6-phosphate (đường 6C) ở phản ứng
(3.24) bên trên đi ra khỏi chu trình Calvin và chuyển hóa thành glucose và các chất hữu cơ
khác cần thiết cho tế bào như tinh bột, đường sucrose, amino acid, lipis, acid nucleic… phụ
thuộc vào điều kiện trong tế bào. Trong đó đường 6C này sẽ được di chuyển từ lục lạp vào
tế bào chất khi có ánh sang (Schleucher và cs., 1989). Ở ngồi sáng, tinh bột chuyển thành
đường sucrose là một hợp chất được tổng hợp trong tế bào chất.

Theo phân tích của Taiz và cs, 2010, với ánh sáng đỏ bước sóng 680 nm, 1 mol
lượng tử của photon ánh sáng có chứa 175 kJ (42 kcal) (Taiz và Zeiger, 2010). Vậy theo
tính tốn, lượng tử tối thiểu cần thiết để cố định 1 mol CO2 là 8 photon, tuy nhiên theo kết

quả thực nghiệm con số này là 9-10 (Taiz và Zeiger, 2010).

Từ đó suy ra năng lượng tổi thiểu để khử 6 mol CO2 thành 1 mol đường 6C (hexose)

là xấp xỉ 6 × 8 × 175 kJ = 8400 kJ (2016 kcal). Trong khi oxy hóa hồn tồn 1 mol đường
6C như fructose hiệu suất về năng lượng chỉ đạt 2804 kJ (673 kcal) (Taiz và Zeiger, 2010).
So sánh giữa năng lượng cần để tổng hợp 1 mol fructose là 8400 trong khi năng lượng sản
sinh từ nó chỉ đạt 2804 kJ, chúng ta thấy tổng hiệu suất nhiệt động lực tối đa của quang
hợp chỉ đạt khoảng 33%. Tuy nhiên, nhóm của ơng cho rằng phần năng lượng ánh sáng
không chỉ được sử dụng để sản sinh ra ATP và NADPH từ phản ứng sáng mà là được sử
dụng cả trong hoạt động của chu trình Calvin (Taiz và Zeiger, 2010).

Thêm vào đó, RuBP chỉ được tái sinh trong điều kiện có ánh sáng, hoạt tính của
enzyme rubisco được tăng cường bởi ánh sáng. Ánh sáng là nhân tố kích hoạt sự vận
chuyển ion Mg2+ vào trong stroma để tăng cường hoạt động của enzyme rubisco. Ngoài
rubisco một vài enzyme khác như: glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase,
fructose-1,6-bisphosphatase, sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, ribulose-5-phosphate kinase cũng
được điều chỉnh bởi ánh sáng. Điều đó chỉ ra vai trò quan trọng của ánh sáng trong việc
điều chỉnh chu trình Calvin cũng như quá trình hình thành chất hữu cơ ở cơ thể thực vật.

3.3.2.2. Chu trình C2 (hơ hấp sáng)

a) Khái niệm

Trong điều kiện có ánh sáng, nồng độ CO2 thấp, O2 cao enzyme rubisco thể hiện hoạt

tính oxygenase kết hợp với O2 khơng khí để oxy hóa ribulose-1,5-bisphosphate tạo ra sản

phẩm đầu tiên là một hợp chất 2 - carbon phosphoglycolate (Hình 3.23) nên được gọi là

chu trình C2 hay hơ hấp sáng (quang hơ hấp). Mặc dù có tên gọi hơ hấp sáng nhưng thực

chất chu trình C2 khơng giải phóng ra năng lượng như hô hấp tối (xem phần hô hấp tối

trong Chương 4).

b) Điều kiện xảy ra chu trình C2

Chu trình C2 xảy ra đồng thời với chu trình Calvin do có sử dụng chung chất nhận là

</div>
(132)<div class='page_container' data-page=132>

là chất nhận O2 trong chu trình C2 (Hình 3.23). Cả hai quá trình này chỉ xảy ra trong điều

kiện có ánh sáng. Trong khi đó hơ hấp tối khơng cần điều kiện này.

Chu trình C2 chỉ xảy ra khi cây gặp điều kiện thuận lợi cho enzyme rubisco thể hiện

hoạt tính oxygenase đó là ở nồng độ CO2 trong lục lạp thấp, O2 cao. Enzyme rubisco xúc

tác phản ứng mở đầu trong chu trình C2 có hai hoạt tính oxygenase và carbocarboxylase.

Theo đó, rubisco vừa kết hợp với CO2 để carboxyl hóa RuBP trong chu trình Calvin, vừa

kết hợp O2 để oxy hóa RuBP trong chu trình C2. Nếu cùng nồng độ thì ái lực của rubisco

với CO2 cao hơn với O2. Hai quá trình này lại xảy ra trong cùng một địa điểm là cơ chất

lục lạp. Do đó, để hoạt tính oxygenase của rubisco được thể hiện thì cần có nồng độ O2 cao

và CO2 thấp.

Chu trình C2 cần sự tham gia của cả ba bào quan trong tế bào là lục lạp, ty thể và

peroxixom. Mỗi bào quan này thực hiện một cơng đoạn của chu trình chu trình C2 (Hình

3.23). Hơn thế nữa, vị trí của ba bào quan này trong tế bào mơ đồng hóa lại khá gần nhau
tạo thuận lợi cho quá trình chu trình C2.

c) Đặc điểm của chu trình C2

Ba điều kiện trên đây cũng là ba đặc điểm của chu trình C2, ngồi ra chu trình này

cịn có một số đặc điểm sau:

- Chỉ xảy ra ở loại tế bào lá thực vật có lục lạp như tế bào mơ đồng hóa, khi có
ánh sáng.

Chu trình C2 có tính cạnh tranh cao với quang hợp. Do quá trình này xảy ra đồng thời

với chu trình Calvin, dùng chung chất nhận O2 là RuBP và enzyme xúc tác phản ứng đầu

tiên là rubisco. Hơn nữa, các phản ứng này lại xảy ra tại cùng một địa điểm là cơ chất lục
lạp nên chu trình C2 có tính cạnh tranh rất cao với quang hợp (Hình 3.24). Bởi vì chu trình

C2 cạnh tranh với quang hợp nên rất khó để xác định tỷ lệ chu trình C2 trong lá nguyên

vẹn. Hai phân tử 2-phosphoglycolate (2x2C=4C) cần để tạo nên một phân tử
3-phosphoglycerate (3C), giải phóng 1CO2, nên về lý thuyết 1/4C đi vào quá trình chu

trình C2 được giải phóng ra ngồi dạng CO2. Phân tích, tính tốn trên lá cây hướng dương

cho thấy, tỷ lệ quang hợp hiện nay xấp xỉ đạt 120-125% so với tỷ lệ quang hợp đã xác định
(Taiz và Zeiger, 2010). Nghĩa là do tác động của chu trình C2 nên làm giảm khả năng

quang hợp thật của lá nên giá trị tỷ lệ quang hợp thực đo được là quang hợp đã bị hô hấp
sáng làm giảm đi rồi.

Ở điều kiện nhiệt độ khơng khí 25oC, tỷ lệ carboxy hóa so với oxy hóa được tính
tốn từ 2.5-3. Chu trình C2 làm giảm hiệu quả cố định CO2 trong quang hợp lên đến

50-90% (Taiz và Zeiger, 2010), từ đó là giảm hiệu suất quang hợp. Chu trình C2 làm mất từ

</div>
(133)<div class='page_container' data-page=133>

Hình 3.23. Sơ đồ đơn giản thể hiện mối quan hệ giữa quang hợp và chu trình C2

- Chu trình C2 xảy ra chủ yếu ở thực vật C3, trong khi rất ít hoặc hầu như khơng xảy

ra ở thực vật C4.

Sở dĩ có sự phân biệt giữa hai nhóm thực vật là vì điều kiện nồng độ O2 cao và CO2

thấp cho hô hấp sáng dễ dàng đạt được hơn ở thực vật C3 so với cây C4. Đặc tính này
được xuất phát từ chỗ thực vật C3 và C4 có nhiều điểm khác biệt trong cấu tạo giải phẫu lá
và quá trình quang hợp, được thảo luận nhiều trong các báo cáo gần đây (Gowik và
Westhoff, 2011; Wang và cs., 2012). Ở thực vật C4, quang hợp diễn ra cả trong tế bào bao
quanh bó mạch và tế bào thịt lá. Trong chu trình C4 (xem Chương 3), tế bào thịt lá luôn

bơm CO2 vào trong tế bào bao quanh bó mạch bên cạnh ở dạng malate, điều này đảm bảo

nồng độ CO2 luôn cao hơn O2 ở xung quanh enzyme rubisco. Hiệu quả rõ rệt của chu trình

C4 là chuyển từ CO2 nồng độ loãng trong tế bào thịt lá sang nồng độ đậm đặc ở tế bào bao

quanh bó mạch. Đặc điểm này làm cho chu trình C2 diễn ra tối thiểu ở nhóm thực vật C4.

Hơn nữa, điểm bù CO2 của thực vật C3 cao khá cao 37-70 ppm (Black, 1971), trong

khi ở thực vật C4 là 0-10 ppm (Downton và Tregunna, 1968). Điều này chỉ ra rằng thực vật

C4 có khả năng sử dụng nhiều CO2 bên ngồi hơn so với thực vật C3. Vì vậy, trong cùng

một điều kiện thí nghiệm như nhau lượng CO2 mà thực vật C4 hấp thu cho quang hợp sẽ

nhiều hơn so với thực vật C3. Đây cũng là lý do làm quang hợp ở thực vật C4 hiệu quả hơn

ở cây C3.

Q trình hơ hấp sáng được tăng cường khi nồng độ O2, cường độ ánh sáng và nhiệt

độ tăng. Đây là các điều kiện thuận lợi để enzyme rubisco thể hiện hoạt tính oxygenase
thay vì carboxylase.

c) Bản chất sinh hóa của chu trình C2

Về bản chất chu trình C2 là một dạng hỗ trợ cho chu trình Calvin trong điều kiện mơi

trường bất lợi.

Q trình này là một chuỗi gồm ít nhất 10 phản ứng sinh hóa với sự xúc tác của các
enzyme khác nhau (Hình 3.24, Bảng 4.3).

</div>
(134)<div class='page_container' data-page=134>

điểm kết hợp, trong khi giữa CO2 và O2 cùng chứa O2 nên rubisco không thể phân biệt

được nên kết hợp với chất nào cho quang hợp, do đó nó kết hợp được với cả hai. Vì lẽ đó
nó thể hiện đồng thời hai hoạt tính carboxylase trong chu trình Calvin và oxidase trong chu
trình C2. Tuy nhiên, ái lực của rubisco với CO2 vẫn lớn hơn O2. Trong ống nghiệm, ở cùng

nồng độ, rubisco của thực vật hạt kín cố định CO2 với tốc độ nhanh hơn 80 lần so với phản

ứng oxy hóa (Taiz và Zeiger, 2010). Bởi vậy mà hoạt tính oxygenase chỉ được biểu hiện
trong những điều kiện nhất định như nồng độ CO2 thấp, O2 cao, nếu kèm theo nhiệt độ và

ánh sáng cao phản ứng diễn ra càng nhanh hơn.

Cụ thể, trong điều kiện bình thường, enzyme rubisco kết hợp với CO2 xúc tác phản

ứng đầu tiên của chu trình Calvin trong quang hợp, cố định CO2 vào chất nhận RuBP để

tạo thành sản phẩm đầu tiên là 2 phân tử 3-PGA trong phản ứng 3.18.

Ở một số loài thực vật C3, khi gặp điều kiện ánh sáng cao, nồng độ O2 cao và nhiệt

độ cao, kèm theo lượng CO2 trong lá thấp, enzyme rubisco có thể kết hợp với O2 để oxy

hóa RuBP thành 2 phân tử 2 phosphoglycolate (phản ứng (1) bảng 3.2). Rubisco là một
enzyme có hàm lượng lớn nhất chiếm 30% tổng số các protein enzyme trong lá cây (Taiz
và Zeiger, 2010).

Bảng 3.2. Các phản ứng diễn ra trong quá trình chu trình C2

Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase

2Ribulose-1,5-bisphosphate +2O2 → 2phosphoglycolate + 2 3-phosphoglycerate + 4H+ (3.31)

Phosphoglycolate phosphatase

2 Phosphoglycolate + 2 H2O → 2 glycolate + 2 Pi (3.32)

Glycolate oxidase

2 Glycolate + 2 O2 → 2 glyoxylate + 2 H2O2 (3.33)

Catalase

2 H2O2 → 2 H2O + O2 (3.34)

Glyoxylate:glutamate aminotransferase

2 Glyoxylate + 2 glutamate → 2 glycine + 2 α-ketoglutarate (3.35)
Glycine decarboxylase

Glycine + NAD+ + H+ + H4-folate → NADH + CO

2 + NH4+ + methylene-H4-folate (3.36)

Serine hydroxymethyltransferase

Methylene-H4-folate + H2O + glycine → serine + H4-folate (3.37)

Serine aminotransferase

Serine + α-ketoglutarate → hydroxypyruvate + glutamate (3.38)
Hydroxypyruvate reductase

Hydroxypyruvate + NADH + H+ → glycerate + NAD+ (3.39)

Glycerate kinase

Glycerate + ATP → 3-phosphoglycerate + ADP + H+ (3.40)

</div>
(135)<div class='page_container' data-page=135>

Tóm tắt diễn biến của chu trình C2

Quá trình chu trình C2 được bắt đầu trong lục lạp bằng phản ứng oxy hóa 2 phân tử

RuBP bởi enzyme ribulose-1,5-bisphosphate oxygenase thành 2 phân tử
2phosphoglycolate (3.31). Sau đó, 2 phân tử phosphoglycolate được biến đổi thành 2 phân
tử glycolate dưới tác dụng của enzyme phosphoglycolate phosphatase (3.32).

Tiếp đó, glycolate di chuyển vào trong peroxyxom bị oxy hóa thành glyoxylate và
H2O2 bởi enzyme glycolate oxidase (3.33). Sau đó, H2O2 bị phân giải thành H2O và O2

(3.34), glyoxylate bị amin hóa để tạo thành acid amin glycin dưới sự xúc tác của enzyme
glutamate aminotransferase (3.35).

Glycin rời khỏi peroxisome và di chuyển vào ty thể. Tại đây, phức hợp đa enzyme
glycine decarboxylase xúc tác chuyển hóa 1 phân tử glycin, 1 phân tử NAD+ và 1 phân tử
H4-folate thành 1 phân tử methylene-H4-folate, giải phóng CO2 vào khơng khí (3.36). Sau

đó, một phân tử glycin còn lại kết hợp với methylene-H4-folate tạo thành một phân tử
serin, và trả lại ty thể 1 phân tử H4-folate (3.37).

</div>
(136)<div class='page_container' data-page=136>

Tiếp đó, serin rời khỏi ty thể di chuyển đến peroxysom, nơi nó được chuyển hóa đầu
tiên bởi chuyển vị amin thành hydroxypyruvate (3.38), rồi bị khử bởi NADH thành
glycerate (3.39). Cuối cùng glycerate quay trở lại lục lạp và được phosphoril hóa thành 3
phosphoglycerate (3.40).

Như vậy, tổng kết lại trong chu trình C2, 2 phân tử phosphoglycolate (2x2C), bị mất

từ chu trình Calvin bởi phản ứng oxy hóa RuBP, được chuyển hóa thành 1 phân tử
3-phosphoglycerate (3C) và 1 CO2. Nghĩa là có đến 75% (3/4) carbon đi vào chu trình C2

được quay trở lại chu trình Calvin ở dạng 3-phosphoglycerate, cây chỉ bị mất 25% (1/4)
carbon ở dạng CO2 thải ra ngồi mơi trường.

Chu trình C2 là một q trình sinh hóa khá phức tạp, tuy có nhiều điều đã được làm

sáng tỏ, nhất là liên quan đến sự kết hợp đồng thời cả CO2 và O2 của rubisco như những

tóm tắt trên đây. Tuy nhiên vẫn cần tiếp tục nghiên cứu để tăng cường hiểu biết của chúng
ta về chức năng của chu trình C2 với cơ thể thực vật.

e) Ý nghĩa của chu trình C2

Mặc dù qua chu trình C2, phần lớn lượng carbon bị mất bởi phản ứng oxy hóa RuBP

được quay trở lại chu trình Calvin (như là 3 phosphoglycerate) (Hình 3.23). Nhưng những
phân tích khác nhau vẫn chỉ ra sự cạnh tranh giữa chu trình C2 với quang hợp, làm giảm

hiệu suất của quang hợp, mất đi từ 25-50% sản phẩm sơ cấp của quang hợp, dẫn đến giảm
năng suất cây trồng.

Điều này đã được quan sát bằng thực tiễn rằng, trên cùng một diện tích canh tác,
năng suất thu được ở thực vật C3 như lúa thường thấp hơn sơ với canh tác thực vật C4 như
ngơ, đó là do ở thực vật C4 hơ hấp sáng thấp hoặc gần như khơng có.

Chu trình C2 được coi là trở ngại đáng kể hạn chế tiềm năng năng suất của thực vật

C3, trong đó các lồi cây ngũ cốc quan trọng như lúa, khoai tây, cà chua… Vì thế, trong

thực tiễn sản xuất người ta thường chọn giống khơng có chu trình C2.

Trên thế giới đã có những nghiên cứu điều chỉnh hô hấp sáng hoặc tăng khả năng
đồng hóa CO2 do hơ hấp sáng sinh ra, hoặc hạn chế điều kiện cho hô hấp sáng (CO2 cao,

O2 thấp)… bằng các phương pháp khác nhau kể cả công nghệ chuyển gen để giảm tác hại

của hô hấp sáng lên năng suất cây trồng. Tuy nhiên, những thành công để ứng dụng được
trong sản xuất vẫn chưa nhiều. Chẳng hạn Peterhansel và cs, 2011, đã báo cáo bằng việc
điều chỉnh giảm hô hấp sáng ở cây Arabidopsis đã quan sát thấy có sự tăng cường quang
hợp và sinh khối (Peterhansel và Maurino, 2011). Điểm hạn chế là kết quả các nghiên cứu
này chưa ổn định ở các thế hệ con cháu và mới chỉ dừng ở qui mơ phịng thí nghiệm.

Tuy nhiên, chu trình C2 lại được coi như là một cơ chế điều chỉnh quang hợp ở thực

vật C3 trong điều kiện môi trường bất lợi. Một số phân tích chỉ ra vai trị của hơ hấp sáng

</div>
(137)<div class='page_container' data-page=137>

máy quang hợp chống lại ức chế quang (Kozaki và Takeba, 1996; Voss và cs., 2012).
Nghiên cứu gần đây trên cây thuốc lá cho thấy hơ hấp sáng đóng vai trị quan trọng trong
quá trình điều chỉnh chuỗi vận chuyển điện tử trong điều kiện ánh sáng thay đổi (Huang và
cs., 2015). Hay khi môi trường không thuận lợi sản phẩm của chu trình Calvin bị dư thừa

thì cây có biểu hiện tăng cường chu trình C2 làm hạn chế chu trình Calvin và ngược lại khi

sản phẩm chu trình Calvin thiếu thì giảm chu trình C2 để lấy lại cân bằng cho cây.

Ngoài ra hơ hấp sáng cịn tạo ra các acid amin như glixin, sezin và một số sản phẩm
trung gian khác cho q trình chuyển hóa nitơ và các q trình trao đổi chất khác trong cơ
thể thực vật.

3.3.2.3. Chu trình C4

Chu trình C4 cịn có tên gọi là chu trình Hatch - Slack để tưởng nhớ hai nhà khoa học

Marshall Davidson Hatch và C. R. Slack đã lần đầu tiên làm sáng tỏ ở Australia năm 1967
(Slack và Hatch, 1967). Đây là con đường đồng hóa CO2 xảy ra ở một số thực vật nhiệt

đới: ngơ, mía, cao lương, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau dền,… Sản phẩm đầu tiên của chu trình
là hợp chất 4C (oxaloaxetat), CO2 được khử bởi enzyme phosphoenol pyruvate.

Hình 3.25. Quá trình cố định CO2 ở thực vật C4 (Taiz và Zeiger, 2010)

Thực chất con đường đồng hóa carbon của nhóm thực vật C4 là sự liên hợp giữa hai
chu trình C4 và C3. Con đường này được coi là hiệu quả hơn nhiều so với ở thực vật C3.

</div>
(138)<div class='page_container' data-page=138>

a) Giai đoạn cố định CO2 diễn ra ở tế bào thịt lá

Quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào thịt lá bởi chất nhận phosphoenolpyruvic

(PEP) dưới sự xúc tác của enzyme phosphoenol pyruvic carboxylaza (E-PEP) để tạo thành
hợp chất 4C (malate và/hoặc aspartate) thông qua sản phẩm trung gian là oxaloacetate
(AOA). Enzyme này có hoạt tính mạnh gấp 100 lần so với rubisco carboxylaza nên quang

hợp ở thực vật C4 mạnh hơn thực vật C3 rất nhiều. Quá trình này được diễn tả qua hai
phương trình như sau:

Phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase

Phosphoenolpyruvate + HCO3 –→ oxaloacetate + Pi (3.41)
b) Vận chuyển acid 4C vào tế bào bao quanh bó mạch

Sau khi hình thành, ở một vài lồi oxaloacetate được khử thành malate nhờ enzyme
NADP: malate dehydrogenase (phương trình 3.42); trong khi ở một số loài khác aspartate
aminotransferase chuyển hóa oxaloacetate thành aspartate (phương trình 3.43).

NADP: malate dehydrogenase

Oxaloacetate + NADPH + H+ → malate + NADP+ (3.42)

Aspartate aminotransferase

Oxaloacetate + glutamate → aspartate + α-ketoglutarate (3.43)
Malate và aspartate lúc này sẽ được vận chuyển vào tế bào thịt lá nhờ cầu sinh chất
hoặc sợi liên bào, để tiếp tục quá trình khử CO2.

c) Giai đoạn khử CO2 của hợp chất 4C ở trong tế bào bao quanh bó mạch

Trong tế bào bao quanh bó mạch, nhờ enzyme NAD(P) malic, malate bị bẻ gãy thành 
pyruvate và giải phóng CO2 (phương trình 3.44). Sau đó, CO2 này sẽ được cố định bởi

rubisco trong chu trình Calvin để tổng hợp đường (tương tự như với thực vật C3 được mô
tả trên đây). Đơi khi CO2 có thể được tái tạo bởi sự chuyển hóa oxaloacetate thành

phosphoenolpyruvate nhờ enzyme phosphoenolpyruvate carboxykinase và ATP (phương
trình 3.45). Như vậy, sản phẩm của phản ứng khử CO2 có thể là pyruvate hoặc

phosphoenolpyruvate (phương trình 3.44, 3.45).
 NAD(P) malic enzyme

Malate + NAD(P)+ → pyruvate + CO2 + NAD(P)H + H+ (3.44)

Phosphoenolpyruvate carboxykinase

Oxaloacetate + ATP → phosphoenolpyruvate + CO2 + ADP (3.45)

d) Giai đoạn tái sinh chất nhận phosphoenolpyruvate

</div>
(139)<div class='page_container' data-page=139>

Pyruvate–orthophosphate dikinase

Pyruvate + Pi + ATP → phosphoenolpyruvate + AMP + PPi (3.46)

Pyrophosphatase

PPi (pyrophosphate) + H2O → 2 Pi (3.47)

PEP lúc này có thể nhận phân tử CO2 khác để bắt đầu tiếp một chu trình mới.

Trong chu trình C4, tế bào thịt lá ln bơm CO2 vào trong tế bào bao quanh bó mạch

bên cạnh ở dạng malate, điều này đảm bảo nồng độ CO2 luôn cao hơn O2 ở xung quanh

enzyme rubisco. Việc chuyển từ CO2 nồng độ loãng trong tế bào thịt lá sang nồng độ đậm

đặc ở tế bào bao quanh bó mạch là ưu thế rõ rệt nhất thực vật C4vì đặc điểm này làm cho
chu trình C2 diễn ra tối thiểu ở nhóm thực vật C4. Nhờ đó thực vật C4 có tỷ lệ quang hợp

cao hơn các nhóm thực vật khác. Mặt khác, tỷ lệ hơ hấp tối cũng thấp hơn, nên thực vật C4
có điểm bù CO2 thấp hơn so với thực vật C3.

Các enzyme của chu trình trình C4 phần lớn là chung với các enzyme của quá

trình đường phân trong hô hấp (xem Chương 4), ngoại trừ enzyme PEP carboxylase.
PEP carboxylase là enzyme đóng vai trị chìa khóa trong quang hợp ở cây C4, có ý nghĩa

quyết định việc hạn chế hơ hấp sáng. .Điểm hoạt hóa của enzyme này kết hợp thuận lợi với

bicarbonate hơn là với carbon dioxide, bicarbonate khác biệt nhiều so với khí O2 phân tử

nên oxygen không thể tạo nên sự ức chế cạnh tranh. Hơn nữa, PEP carboxylase có ái lực
cao với bicarbonate cho phép enzyme kéo CO2 vào trong tế bào thông qua cân bằng

bicarbonate ngay cả khi lượng CO2 giảm trong bầu khí quyển ở nơi sống khơ và nóng

(Koning, 1994). Ở cây đột biến thiếu hụt PEP carboxylase làm mất đi cơ chế hiệu quả để
cô đặc nồng độ CO2 trong tế bào bao quanh bó mạch dẫn đến sự tăng rõ rệt chu trình C2,

quan sát được trên cây Amaranthus edulis (Dever và cs., 1996). Vậy nên, enzyme này là 
điểm tiến hóa của thực vật C4 ở khía cạnh sinh hóa.

Tương tự chu trình C3, ánh sáng cũng tham gia điều chỉnh hoạt tính của các enzyme

quan trọng của chu trình C4 như PEP carboxylase, NADP: malate dehydrogenase, pyruvate

- orthophosphate dikinase.

Hiện nay được biết chu trình C4 diễn ra ở 8100 loài thực vật của 16 họ, đại diện cho

3% tổng số loài thực vật trên Trái đất (Elizabeth, 2013). Con đường đồng hóa carbon của
thực vật C4 là rất hiệu quả, tạo năng suất sinh học lớn hơn rất nhiều so với các nhóm thực
vật khác. Xét về mặt tiến hóa thì con đường này tiến hóa hơn các con đường khác.

3.3.2.4. Con đường CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

</div>
(140)<div class='page_container' data-page=140>

đoạn cố định CO2 để tạo acid 4C xảy ra ở tế bào thịt lá trong khi quá trình khử CO2 của các

acid 4C để rồi cố định lại CO2 trong chu trình Calvin lại xảy ra ở tế bào bao quanh bó

mạch, nghĩa là có sự phân biệt về khơng gian. Ở chu trình CAM có sự phân biệt về thời
gian: cố định CO2 để tạo acid 4C diễn ra ban đêm khi khí khổng mở; q trình khử CO2

diễn ra ban ngày (Hình 3.26).

Ban đêm khi nhiệt độ khơng khí xuống thấp, khí khổng mở để thoát hơi nước, CO2

xâm nhập vào lá qua khí khổng và được cố định bởi PEP carboxylase trong tế bào chất và
cũng biến đổi thành hợp chất 4C AOA, malat sản phẩm chuyển hóa từ AOA được dự trữ
trong dịch bào. Ban ngày malat được chuyển từ không bào vào lục lạp và lập tức bị khử
bởi enzyme NADP-malic, CO2 giải phóng từ quá trình này được sử dụng cho chu trình

Calvin để tạo ra các hợp chất hữu cơ và ATP dung để tái sinh PEP khép kín chu trình.
Nhờ con đường này mà thực vật mọng nước chống chịu rất tốt với điều kiện khơ hạn.
Nhưng vì quang hợp trong điều kiện khó khăn như vậy nên cường độ quang hợp của chúng
thấp. Thực vật sử dụng chu trình CAM để đồng hóa carbon có khả năng tăng cường hiệu

quả sử dụng nước. Điển hình như để giành được 1g CO2 thực vật CAM phải mất 50 -100 g

nước, so sánh với giá trị này là 250 đến 300 g ở cây C4 và 400 đến 500 g ở cây C3 (Taiz L
và Zeiger E (2010)). Vậy nên thực vật CAM có lợi thế cạnh tranh cao trong môi trường
khô hạn. Tuy nhiên, do sống trong điều kiện tự nhiên khắc nghiệt như vậy do đó năng suất
sinh học và khả năng sinh trưởng cũng thấp hơn so với các nhóm khác. Đại diện của nhóm
thực vật CAM như cây dứa, cây vani, cây thùa, cây thuốc bỏng...

Hình 3.26. Con đường đồng hóa CO2 của thực vật CAM

</div>
(141)<div class='page_container' data-page=141>

Theo phân tích của Taiz và cs, enzyme PEP carboxylase của hai chu trình C4 và

CAM đều được điều chỉnh bởi quá trình phosphoril hóa (Taiz L và Zeiger E (2010).
Enzyme PEP carboxylase ở cả hai nhóm thực vật này bị ức chế bởi malate và kích hoạt bởi
glucose-6-phosphate. Q trình phosphoril hóa ở enzyme CAM làm giảm ức chế malate và
tăng cường hoạt động của glucose-6-phosphate.

3.4. Ảnh hƣởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp

Trong thực tế, quá trình quang hợp chịu ảnh hưởng bởi nhiều nhân tố môi trường. Do
đó, sự sinh trưởng và năng suất thu được từ cây trồng là kết quả sự tương tác của q trình
quang hợp với các nhân tố mơi trường trên cơ sở mối quan hệ với các quá trình sinh lý
khác đặc biệt là q trình hơ hấp.

Hô hấp và quang hợp là hai quá trình sinh lý có mối quan hệ ngược nhau nhưng lại
phụ thuộc nhau. Quang hợp thực hiện tổng hợp đường, carbohydrate và các hợp chất hữu
cơ khác để kiến tạo tế bào và đảm bảo các hoạt động sống, trong khi đó hơ hấp lại thực
hiện q trình phân giải các hợp chất này để hình thành năng lượng cung cấp cho các hoạt
động sống của cây. O2 được sinh ra trong quang hợp là nguyên liệu không thể thiếu để hô

hấp và CO2 sinh ra từ hô hấp được cây dùng để quang hợp. Như vậy, cả hai quá trình này

đều cần thiết phải diễn ra để đảm bảo cho cây tồn tại và phát triển, và chỉ khi quá trình
quang hợp lớn hơn q trình hơ hấp thì cây mới có sự tích lũy chất hữu cơ và hình thành
được năng suất. Năng suất cây trồng cao hay thấp phụ thuộc vào lượng chất hữu cơ cây
trồng tích lũy được nhiều hay ít. Có thể biểu thị mối quan hệ này bằng phương trình (3.48)
sau đây:

Chất hữu cơ tích lũy = quang hợp – hơ hấp (3.48)

Tuy nhiên, trong thực tế lượng chất hữu cơ cây trồng tích lũy được bao nhiêu trong
cây còn phụ thuộc vào các quá trình sinh lý khác và sự thích ứng của cây với sự thay đổi
của các tác nhân môi trường mà trước hết phải kể đến các nhân tố có ảnh hưởng đến q
trình quang hợp. Theo phân tích của các nhà khoa học gần đây, quang hợp là q trình mẫn
cảm nhất với các điều kiện mơi trường vô sinh bất lợi (Ashraf và Harris, 2013; Gururani và
cs., 2015).

Dựa vào các phân tích ảnh hưởng của ngoại cảnh đến quang hợp, con người có các
ứng dụng trong thực tiễn để điều chỉnh quang hợp nhằm thu được năng suất tối ưu.

3.4.1. Ảnh hưởng của ánh sáng

Ánh sáng là điều kiện cơ bản để thực hiện quá trình quang hợp, thiếu ánh sáng quang
hợp khơng thể diễn ra. Như đã phân tích trong phần cơ chế quang hợp trên đây, ánh sáng
không chỉ cung cấp năng lượng để tiến hành quang hợp trong phản ứng sáng mà còn tham
gia điều chỉnh quang hợp thơng qua các enzyme chìa khóa trong chu trình đồng hóa CO2 ở

</div>
(142)<div class='page_container' data-page=142>

3.4.1.1. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng

Cường độ ánh sáng biểu thị lượng năng lượng ánh sáng (photon) mà cây trồng có thể

hấp thu trong quang hợp. Cường độ ánh sáng có thể được xác định bằng lượng năng lượng
rơi trên bề mặt của bộ phận cảm quang (sensor) của máy đo cường độ ánh sáng trong một
đơn vị thời gian trên một thiết bị đo cường độ ánh sáng. Đơn vị tính cường độ ánh sáng có
thể là W/m2 (W = watt, m2 = mét vng) hoặc µmol/m2s (micro mol photon trên 1 mét

vng trong một giây) hoặc µE/m2s (micro Einstein trên 1 m2 trong 1 giây) hoặc lux.

Cường độ ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp và là tác nhân môi trường
thay đổi nhiều nhất mà cây trồng phải đương đầu chống chọi trong quá trình tồn tại và phát
triển. Bởi lẽ cường độ ánh sáng thay đổi liên tục trong ngày, theo mùa, theo vùng sinh thái
và hàng năm theo sự biến đổi của khí hậu…

Ba giá trị cường độ ánh sáng quan trọng nhất tác động đến quang hợp là điểm bù ánh
sáng, điểm bão hòa ánh sáng và thời gian chiếu sáng.

a) Điểm bù ánh sáng

Mỗi loài cây bắt đầu quang hợp ở một mức năng lượng khác nhau. Cường độ ánh
sáng mà tại đó cây bắt đầu quang hợp gọi là cường độ ánh sáng tối thiểu, giá trị cường độ
này thường khá thấp có thể là ánh sáng hồng hơn, đèn điện yếu… Từ giá trị này khi
cường độ ánh sáng tăng lên thì cường độ quang hợp cũng tăng theo tương quan tỷ lệ thuận,
đến một thời điểm mà cường độ quang hợp bằng cường độ hơ hấp thì giá trị cường độ ánh
sáng tại thời điểm đó gọi là điểm bù ánh sáng. Như vậy, cây trồng chỉ có thể tích lũy sinh 
khối khi cường độ ánh sáng cao hơn điểm bù ánh sáng. Giá trị điểm bù ánh sáng thay đổi
phụ thuộc theo lồi và điều kiện chiếu sáng mà nó nhận được.

Trong cùng một loài cây, lá bị chắn ánh sáng bởi lá khác có điểm bù ánh sáng thấp
hơn lá được chiếu sáng trực tiếp (Ellsworth và Reich, 1993). Những lồi cây chịu bóng
thường xuyên sinh sống trong điều kiện ánh sáng yếu dưới tán của các lồi cây khác thì có
điểm bù ánh sáng thấp hơn loài cây ưa sáng (Lacointe và cs., 2004), được quan sát rõ dưới

tán rừng mưa nhiệt đới (Sterck và cs., 2013). Ở thực vật ưa sáng điểm bù ánh sáng thường
nằm trong khoảng 10 đến 20 µmol/m2s; trong khi ở thực vật chịu bóng giá trị này là 1 đến

5 µmol/m2s(Taiz và Zeiger, 2010).

Walters và cs, 1999 phân tích 76 nghiên cứu về khả năng chịu bóng của các lồi cây
thân gỗ sống ở vùng ôn đới (Walters và Reich, 1999), ông phân chia thực vật thành 3
nhóm: nhóm chịu bóng sinh trưởng được trong điều kiện <4% ánh sáng mặt trời, nhìn
chung có điểm bù ánh sáng thấp, 2.5 µmol/m2s, cây chống chịu bóng trung bình sống được

ở điều kiện 4-12% ánh sáng mặt trời, có điểm bù ánh sáng từ 4.5-9 µmol/m2s; cây khơng
chịu bóng sống được ở >12% ánh sáng mặt trời, có điểm bù ánh sáng lên đến 39 µmol/m2s

(Craine và Reich, 2005).

</div>
(143)<div class='page_container' data-page=143>

Ứng dụng trong thực tiễn trồng trọt

Trong kỹ thuật trồng cây nông nghiệp và cây lâm nghiệp, khi muốn xen canh hai loài
trên cùng một thửa ruộng hoặc trồng rừng đa tầng thì cây tầng trên phải có điểm bù ánh
sáng cao hơn cây tầng dưới. Khi ánh sáng xuyên qua các tầng trên thì ở các tầng dưới lá
vẫn nhận được ánh sáng cao hơn điểm bù để vẫn có sự tích lũy chất hữu cơ. Ngược lại, nếu
tầng dưới nhận ánh sáng dưới điểm bù thì các cây này khơng có sự tích lũy và dần dần sẽ
bị chết đi. Khi điều chỉnh tăng diện tích lá để tăng quang hợp cũng cần lưu ý quan hệ này ở
các lá giữa các tầng khác nhau trên cùng một cây trong quần thể cây trồng để đảm bảo
được năng suất tối ưu.

Tương tự trong hình thức canh tác nơng nghiệp cơng nghệ cao, trồng cây trong nhà
kính, nhà lưới cũng cần chú ý cung cấp đủ ánh sáng trên điểm bù, có thể đạt điểm bão hòa
ánh sáng và điều chỉnh mật trồng phù hợp cho từng loại cây để thu được năng suất và hiệu
quả kinh tế cao nhất.

b) Điểm bão hòa ánh sáng

Trên điểm bù ánh sáng, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp
cũng tăng theo quan hệ tỷ lệ thuận. Đến một một điểm nào đó cường độ quang hợp tăng
chậm lại và không tăng nữa. Giá trị cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp đạt
cực đại gọi là điểm bão hịa ánh sáng của quang hợp (Hình 3.27).

Sau điểm bão hòa, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp vẫn
đạt giá trị cực đại tiếp một thời gian nữa. Nhưng nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng quá
mạnh thì sẽ gây nên ức chế quang, có tác động tiêu cực đến tổ chức bộ máy và hoạt động
quang hợp. Lúc này không những cường độ quang hợp không tăng mà ngược lại quang
hợp cịn bị giảm, thậm chí cây trồng có thể bị chết. Do vậy, tác động của cường độ ánh
sáng đến quang hợp của cây trồng có thể được diễn tả bằng sơ đồ sau đây:

Hình 3.27. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến quang hợp

</div>
(144)<div class='page_container' data-page=144>

Để đạt được độ bão hòa quang hợp, cường độ ánh sáng có mối quan hệ chặt chẽ với
các nhân tố khác nhau trong quang hợp như chuỗi vận chuyển điện tử, hoạt tính của
enzyme rubisco, một số cơ chế trao đổi triose phosphate...; cũng như nồng độ CO2 bão hòa,

nhiệt độ và các tác nhân ngoại cảnh khác.

Điểm bão hòa ánh sáng thay đổi tùy theo loài, tuổi lá, tuổi cây, nhóm cây sinh thái,
nhiệt độ, hàm lượng CO2,... Giữa hai nhóm cây ưa sáng và chịu bóng có nhiều điểm khác

nhau trong quang hợp (Bảng 3.3). Các cây ưa sáng thường có điểm bảo hịa ánh sáng cao
hơn cây chịu bóng. Cây ưa sáng như thơng rụng lá, keo trắng thì điểm bão hịa ánh sáng

cao hơn cây chịu bóng như dẻ, sam tía.

Trong cùng một cây các lá ở các vị trí khác nhau, ở độ tuổi khác nhau có điểm bão
hịa ánh sáng khác nhau, nên rất hiếm có một giá trị cường độ ánh sáng mà quang hợp đạt
bão hịa cho tồn bộ cây. Một nghiên cứu đã chỉ ra, phần lớn các lá của loài Atriplex

triangularis (một loài thực vật có hoa ưa sáng, thuộc họ dền sống ở châu Âu) đạt quang

hợp bão hòa ở ánh sáng 500 và 1000 µmol/m2s, dưới ánh sáng mặt trời tồn phần khoảng

2000 µmol/m2s (Taiz và Zeiger, 2010). Rau diếp có thể sinh trưởng tốt ở cường độ ánh

sáng 400-600 µmol/m2s của ánh sáng đèn nhân tạo trong buồng sinh trưởng (Weiguo và

cs., 2012). Những thực vật có điểm bão hòa ánh sáng cao, điểm bù ánh sáng thấp như thực
vật C4 thì thường có năng suất sinh học rất cao.

Bảng 3.3. So sánh đặc điểm liên quan đến quang hợp 
ở cây ưa sáng và cây chịu bóng

Đặc điểm so sánh Cây ƣa sáng Cây chịu bóng

Ở mức tế bào

Kích thước tế bào Lớn Nhỏ

Kích thước lục lạp Nhỏ Lớn

Tỷ lệ diệp lục/Rubisco Thấp Cao

Chla/b Cao Thấp

Ở mức độ cơ quan

Kích thước lá Dày - nhỏ Mỏng - lớn

Độ dẫn khí khổng Cao Thấp

Khả năng quang hợp Cao Thấp

Ở mức độ cơ thể

Tỷ lệ diện tích lá thấp Cao

Tỷ lệ rễ/chồi Cao Thấp

Hướng lá Mọc xiên Mọc ngang

Khả năng quang hợp Cao Thấp

</div>
(145)<div class='page_container' data-page=145>

Ứng dụng trong sản xuất

Trong thực tiễn sản xuất nông lâm nghiệp, để đảm bảo được năng suất tối ưu cần tạo
điều kiện để cây trồng nhận được ánh sáng bão hòa quang hợp. Điều này rất quan trọng với
các hệ thống trồng cây nhân tạo và trong kỹ thuật trồng xen canh trong nông nghiệp hay
trồng cây dưới tán rừng.

3.4.1.2. Thành phần quang phổ

Trong ánh sáng mặt trời chiếu xuống Trái đất thì ánh sáng trực xạ chiếm 60% (trong

đó bức xạ sinh lý - bức xạ sử dụng cho quang hợp chiếm 30-40%), ánh sáng khuếch tán
(tán xạ) chiếm 40% (bức xạ sinh lý chiếm 50-90%). Nghĩa là cây hấp thụ ánh sáng khuếch
tán mạnh hơn ánh sáng trực xạ. Phần lớn bức xạ kích hoạt quang hợp được hấp thụ bởi các
lá nằm dưới tán.

Chất lượng ánh sáng phản ánh bởi màu sắc tương ứng với độ dài bước sóng. Mặt trời
phát ra bước sóng từ 280 đến 2800 nm, được phân bố vào ba vùng: cực tím (100-380 nm);
ánh sáng nhìn thấy (380-700 nm); hồng ngoại 700-2800 nm). Trong các vùng ánh sáng
này, quang hợp chỉ xảy ra ở những vùng ánh sáng đơn sắc mà diệp lục có thể hấp thu.
Theo các phân tích trong phần sắc tố quang hợp (Mục 3.2.4), chỉ có hai vùng ánh sáng là
xanh tím (420-470 nm) và ánh sáng đỏ (600-700 nm) là cây có khả năng quang hợp mạnh
nhất vì đó là hai vùng ánh sáng mà diệp lục hấp thu mạnh nhất (Hình 3.13).

Nếu cùng cường độ ánh sáng thì ánh sáng đỏ có số lượng quang tử nhiều hơn ánh
sáng xanh tím, theo định luật quang hóa thì tốc độ phản ứng quang hóa của ánh sáng đỏ sẽ
lớn hơn. Vì vậy, ánh sáng đỏ kích thích quang hợp nhiều hơn ánh sáng xanh tím (Vũ Văn
Vụ và cs., 2012). Nhưng nếu cùng số lượng quang tử như nhau, thì ánh sáng xanh tím làm
tăng quang khử NADP lên gấp hai lần ánh sáng đỏ, kích thích enzyme RuBP - carboxylaza
và kích thích sự hình thành lục lạp cịn ánh sáng đỏ thì khơng, do đó ánh sáng xanh tím có
tác dụng hoạt hóa quang hợp mạnh hơn ánh sáng đỏ (Vũ Văn Vụ và cs., 2012). Phân tích ở
cà chua cho thấy ánh sáng xanh làm tăng hàm lượng diệp lục a, b, carotenoid so với ánh
sáng đỏ, hàm lượng các loại sắc tố này tăng lên rõ rệt khi lá cây nhận được ánh sáng hỗn
hợp xanh, đỏ và xanh lục (Xiaoying và cs., 2012).

</div>
(146)<div class='page_container' data-page=146>

quang hóa gọi là hiện tượng “di chuyển trạng thái” trong quang hợp, trong đó có sự thay
đổi kích thước phức hợp thu nhận ánh sáng giữa PSI và PSII. Sự thích nghi được tìm thấy
trong tự nhiên như các cây chịu bóng có tỷ lệ trung tâm phản ứng của PSII/PSI là 3/1,
trong khi tỷ lệ này là 2/1 ở cây ưa sáng (Anderson, 1986). Nghiên cứu trên cây Betula

pendula Roth trong điều kiện in vitro cho thấy cây quang hợp mạnh hơn ở ánh sáng xanh

so với dưới ánh sáng đỏ (Sæbø và cs., 1995).

Chất lượng ánh sáng tác động đến quang hợp thông qua bộ máy quang hợp và cả sự
vận chuyển sản phẩm quang hợp (Sæbø và cs., 1995). Như vậy, ánh sáng không những ảnh
hưởng đến cường độ quang hợp mà còn ảnh hưởng đến chất lượng quang hợp. Sự tác động
đó có thể là trực tiếp (như nêu trên) hoặc có thể là gián tiếp thơng qua các tác nhân khác
như nhiệt độ, CO2, H2O (sẽ đề cập ở phần sau)…

Liên hệ thực tiễn

Trồng cây trong tự nhiên, do không điều khiển được chế độ ánh sáng, nên để tạo điều
kiện cho quang hợp chủ yếu bằng cách điều khiển chế độ chăm sóc, canh tác: như thời vụ,
mật độ để cây trồng có khả năng hấp thụ và sử dụng hiệu quả năng lượng đó vào quang hợp.
Hiện nay, với xu hướng phát triển nông nghiệp công nghệ cao, hệ thống trồng cây
trong nhà kính, nhà lưới phát triển mạnh. Trong điều kiện mơi trường có kiểm sốt này,
bằng việc chế tạo các loại đèn nhân tạo con người có thể điều chỉnh được cả cường độ và
chất lượng ánh sáng phù hợp với từng loài cây trồng để quang hợp đạt cao nhất nhằm tạo
năng suất tối ưu. Trước đây, một số loại đèn nhân tạo đã được sử dụng phổ biến trong các
nhà kính như đèn huỳnh quang với đặc điểm giàu ánh sáng xanh tím và đỏ phù hợp cho số
lớn cây trồng, tuy nhiên loại đèn này có độ bền khơng cao, ánh sáng dễ bị thay đổi theo
thời gian. Đèn phóng điện cường độ cao (High intensity discharge - HID) như đèn metal
halide và high-pressure sodium có hiệu quả bức xạ quang hợp (PAR) cao nhất đạt 40%.
Tuy nhiên, có nhược điểm sinh nhiệt lớn và sự phân bố quang phổ thiên về ánh sáng xanh
tím, vàng và làm thay đổi tỷ lệ tia đỏ/đỏ xa so với ánh sáng tự nhiên. Gần đây công nghệ
đèn LED (light-emitting diodes) đã phát triển và được ứng dụng phổ biến trong hệ thống
mơi trường có kiểm soát. Ưu điểm nổi bật của đèn LED là hiệu quả phát xạ cho quang hợp
rất cao đạt 80-100%; tỏa ra ánh sáng xanh tím, xanh lục, da cam, đỏ và đỏ xa với các đặc
tính như ánh sáng mặt trời, nhiệt lượng tỏa ra thấp, kích thước nhỏ. Chất lượng ánh sáng
đèn LED có thể đảm bảo cấu trúc và hoạt động quang hợp sự đồng hóa sản phẩm quang

hợp để đảm bảo sự sinh trường phát triển bình thường của thực vật như ánh sáng tự nhiên
(Darko và cs., 2014). Cường độ và thời gian chiếu sáng có thể dễ dàng điều chỉnh phù hợp
với từng loại cây trồng. Nên đây là một công nghệ ánh sáng mới để phát triển nông nghiệp
trong môi trường nhân tạo, hướng đi tiên tiến để đảm bảo an ninh lương thực, thực phẩm
cho 9 tỷ người vào năm 2050.

</div>
(147)<div class='page_container' data-page=147>

3.4.1.3. Thời gian chiếu sáng

Thời gian chiếu sáng là độ dài tổng thời gian của cường độ và chất lượng ánh sáng
mà cây nhận được để tiến hành quang hợp trong ngày, hay còn gọi là quan chu kỳ. Chỉ số
này quyết định đến lượng chất hữu cơ cây tích lũy trong ngày, và cả sự nở hoa của thực vật
hạt kín (sẽ được phân tích trong Chương 6, Mục 6.5.2), từ đó chi phối sinh trưởng và năng
suất cây trồng.

Liên hệ thực tiễn

Trong điều kiện tự nhiên, như ở miền Bắc nước ta, có 4 mùa rõ rệt thì thời gian chiếu
sáng trong ngày dài ngắn phụ thuộc theo mùa. Do đó, cần lựa chọn mùa vụ trồng cây thích
hợp để đảm bảo thời gian cây quang hợp đủ dài để đạt năng suất cao nhất. Trong hệ thống
trồng cây sử dụng ánh sáng nhân tạo, có thể điều chỉnh được thời gian chiếu sáng thì việc
đảm bảo đủ thời gian chiếu sáng cho cây quang hợp có thể được thực hiện rất dễ dàng.

3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ

Quá trình quang hợp bao gồm một loạt các phản ứng sinh hóa với sự xúc tác của các
protein enzyme. Nhiệt độ môi trường tác động đến tất cả các phản ứng sinh hóa trong quá
trình quang hợp, vậy nên phản ứng với nhiệt độ luôn rất phức tạp. Ở đây chúng ta xem xét
tác động của nhiệt độ đến quang hợp trong điều kiện khơng khí bình thường có nồng độ
CO2 bão hòa.

Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây,
độ lớn của diện tích đồng hóa, sự hình thành và phân hủy diệp lục, tốc độ vận chuyển của
electron trên chuỗi truyền điện tử quang hợp và tốc độ vận chuyển các sản phẩm quang
hợp từ lục lạp đến các cơ quan khác.

Thông thường có ba giới hạn nhiệt độ cần lưu ý là ngưỡng nhiệt độ giới hạn dưới,
nhiệt độ cực thuận (tối ưu) và ngưỡng nhiệt độ giới hạn trên (Hình 3.28).

</div>
(148)<div class='page_container' data-page=148>

Ngưỡng giới hạn dưới: Là nhiệt độ mà cây bắt đầu quang hợp. Ở nhiệt độ thấp
0-10oC các enzyme quang hợp hoạt động không hiệu quả, nên cường độ quang hợp không

cao. Giới hạn này thường khá thấp ở nhóm cây ơn đới và cao hơn ở nhóm cây nhiệt đới
(Bảng 3.4).

Nhiệt độ tối ưu (còn gọi là nhiệt độ cực thuận) là khoảng nhiệt độ mà cường độ
quang hợp đạt cực đại. Tuy nhiên, để cường độ quang hợp đạt cực đại, ngoài nhiệt độ
thuận lợi cần có sự tương tác với các tác nhân bên trong và bên ngoài khác tác động đến
quang hợp.

Ngưỡng nhiệt độ giới hạn trên là giá trị nhiệt độ mà trên đó cây sẽ ngừng quang hợp.
Trong khoảng nhiệt độ từ ngưỡng giới hạn dưới đến nhiệt độ tối ưu, cường độ quang hợp
tăng tỷ lệ thuận với sự tăng của nhiệt độ. Ở trong khoảng nhiệt này, trong điều kiện CO2

bão hịa, hoạt tính của các enzyme đặc biệt là rubisco xúc tác phản ứng cố định CO2 tăng

đồng thuận với nhiệt độ. Ở cây phật thủ (Fingered citron) có thể chịu được nhiệt độ dưới
40oC, quang hợp không bị ảnh hưởng, tuy nhiên ở 45oC lá cây bắt đầu xuất hiện các tín
hiệu của ROS (Chen và cs., 2012).

Phản ứng của quang hợp với nhiệt độ đóng vai trị quan trọng trong sự thích ứng của

cây trồng với các môi trường khác nhau. Những cây sống ở vùng núi Anpơ(Alpes) có khả
năng cố định CO2 ở nhiệt độ gần 0oC. Ngược lại, những cây sống trong vùng thung lung

Chết (Death Valley) ở California có quang hợp cực đại ở nhiệt độ xấp xỉ 50oC (Taiz và

Zeiger, 2010). Cây sinh trưởng trong vùng khí hậu lạnh có thể duy trì quang hợp tốt hơn ở
nhiệt độ thấp so với cây sinh trưởng trong điều kiện khí hậu ấm (Bảng 3.4).

Bảng 3.4. Giới hạn nhiệt độ của một các nhóm cây sinh thái khác

Nhóm thực vật Nhiệt độ giới hạn dƣới Nhiệt độ tối ƣu Nhiệt độ giới hạn trên

Cây nhiệt đới 5 - 7 25 - 30

35 - 40 (C4) 40 - 50
Cây vùng lạnh và ôn đới Dưới 0 vài độ 8 - 15 18 - 20

Cây vùng sa mạc 40 58 (80 - 90)

Tác động của nhiệt độ đến cây phụ thuộc vào loài cây, trạng thái sinh lý, thời gian tác
dụng, giới hạn nhiệt độ và các điều kiện sinh trưởng khác. Cũng tương tự ánh sáng nhiệt độ
không chỉ ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà còn ảnh hưởng đến chất lượng các sản
phẩm quang hợp.

Liên hệ thực tiễn

</div>
(149)<div class='page_container' data-page=149>

3.4.3. Ảnh hưởng của nước

Các vai trò của nước đối với quang hợp và ảnh hưởng khi thiếu nước: Trong quá
trình quang hợp nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng sáng, đóng vai trị là chất cho

H+ và điện tử trong quá trình quang phân ly nước.

Hàm lượng nước trong lá và trong khơng khí ảnh hưởng đến q trình thốt hơi
nước, tác động đến sự đóng mở khí khổng, từ đó ảnh hưởng đến sự xâm nhập CO2 vào tế

bào lá. Thốt hơi nước cịn điều hịa nhiệt độ cho lá để giúp là thực hiện tốt q trình quang
hợp. Khi thiếu nước khí khổng đóng lại để giảm thốt hơi nước làm cho CO2 khơng vào

được lá (Flexas và cs., 2004). Khi tế bào lá bão hịa hơi nước thì khí khổng mở to nhất tạo
điều kiện thuận lợi cho sự trao đổi khí của lá.

Nước ảnh hưởng đến sự sinh trưởng phát triển của cây kéo theo tác động đến sự hình
thành và phát triển bộ máy quang hợp. Thiếu nước làm giảm diện tích cơ quan đồng hóa,
bộ máy quang hợp có thể bị phá hủy.

Ở mức độ tế bào, nước là dung môi cho các phản ứng hóa sinh của quang hợp và
đảm bảo trạng thái keo của nguyên sinh chất, tạo điều kiện thuận lợi cho hoạt động của hệ
thống enzyme quang hợp. Thiếu nước dẫn đến thay đổi trạng thái keo nguyên sinh chất làm
ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp trong cây. Trạng thái này có thể tồn tại khá lâu sau khi đã
cung cấp đủ nước làm cho tác hại của sự thiếu nước dài hơn so với thời gian thiếu nước.

Nước là nhân tố không thể thiếu để vận chuyển sản phẩm quang hợp. Tốc độ vận
chuyển các sản phẩm đồng hóa bị tác động nghiêm trọng khi thiếu nước, có thể làm ứ trệ
quá trình này dẫn đến phản ứng ức chế ngược lên q trình quang hợp. Do đó, thiếu nước
có thể làm hạn chế thậm chí ngừng hồn tồn quá trình quang hợp ở thực vật. Khi hàm
lượng nước trong lá đạt trạng thái bão hòa và thiếu bão hịa 5-10% thì quang hợp đạt cực
đại. Nếu độ thiếu bão hịa tăng trên 10% thì quang hợp bị giảm, nếu tăng trên 30% thì
quang hợp ngừng (Vũ Văn Vụ và cs., 2012).

So sánh giữa các nhóm thực vật với con đường đồng hóa carbon khác nhau, thì đại

diện nhóm thực vật C4 có thể giữ ổn định hoạt động quang hợp ở nhiệt độ cao tốt hơn so
với đại diện nhóm thực vật C3. Tuy nhiên, ở nhiệt độ thấp thì hiệu suất quang hợp thực vật
C3 lại cao hơn so với thực vật C4 (Ehleringer và Björkman, 1977).

Khi cây bị hạn hán, thì quang hợp là quá trình sơ cấp bị ảnh hưởng (Chaves, 1991).
Tuy nhiên, tùy theo khả năng chống chịu hạn của từng loài cây, giai đoạn sinh trưởng bị
hạn của cây, thời gian bị hạn, mức độ thiếu nước mà mức độ ảnh hưởng đến quang hợp rất
khác nhau. Nhìn chung phản ứng của quang hợp khi cây gặp hạn rất phức tạp (xem chi tiết
trong chương 7 của cuốn sách này).

Liên hệ thực tiễn

</div>
(150)<div class='page_container' data-page=150>

cảnh hạn hán xảy ra thường xuyên và nghiêm trọng hơn bởi biến đổi khí hậu, cần nghiên
cứu chọn tạo ra các giống cây trồng có khả năng chống chịu hạn tốt. Hoặc sử dụng các
biện pháp làm tăng khả năng chống chịu hạn của cây để đảm bảo quang hợp ít bị ảnh
hưởng nhất, từ đó giữ ổn định được năng suất và phẩm chất cây trồng khi gặp hạn hán.

3.4.4. Ảnh hưởng của CO2

CO2 là nguyên liệu cung cấp carbon cho phản ứng tối của quang hợp. CO2 trong khí

quyển là nguồn cung cấp CO2 cho quang hợp. Lá cây lấy CO2 từ khơng khí qua lỗ khí

khổng (Hình 3.29). Do đó, nồng độ CO2 trong khơng khí ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt

động quang hợp. Tác động của CO2 đến quang hợp có tương tác với các tác nhân sinh thái

khác đặc biệt là ánh sáng. Tương tự ánh sáng thì để đánh giá ảnh hưởng của CO2 đến

quang hợp người ta cũng xét đến hai chỉ tiêu là điểm bù và điểm bão hịa CO2 của quang

hợp (Hình 3.30).

Hình 3.29. Quá trình thâm nhập của CO2 vào lục lạp (Taiz và Zeiger, 2010)

Điểm bù CO2 của quang hợp: Nồng độ CO2 để cây bắt đầu quang hợp là

0.008-0.01%. Khi nồng độ CO2 tăng thì cường độ quang hợp tăng lên, nhưng cường độ hơ hấp thì

khơng tăng, đến một thời điểm nào đó thì cường độ quang hợp ngang bằng cường độ hô
hấp. Nồng độ CO2 trong khơng khí mà tại đó cây đạt được sự cân bằng giữa quang hợp và

</div>
(151)<div class='page_container' data-page=151>

Điểm bù CO2 thay đổi theo loài cây và điều kiện sinh thái. Điểm bù CO2 của thực vật

C4 khoảng 8-20 ppm, thấp hơn nhiều so với thực vật C3 là 40-60 ppm (Sikolia và cs.,
2009). Ở cùng điều kiện sinh thái thực vật C4 đạt điểm bù CO2 nhanh ở so với thực vật C3

(Sikolia và cs., 2009).

Điểm bão hòa CO2 của quang hợp: Sau điểm bù nếu nồng độ CO2 vẫn tăng thì

quang hợp tiếp tục tăng, nhưng sự tăng này về sau sẽ chậm dần và sau đó khơng tăng nữa,
mặc dù nồng độ CO2 tiếp tục tăng. Khoảng giá trị nồng độ CO2 của khơng khí mà tại đó

cường độ quang hợp đạt cực đại thì được gọi là điểm bão hòa CO2 của quang hợp. Nghiên

cứu của Mauney và cs cho thấy tỷ lệ trao đổi CO2 tăng 15% ở cây bông, 41% ở đậu tương

trong nhà kính có nồng độ CO2 630 ppm so với ở điều kiện CO2 330 ppm dẫn đến tăng

sinh khối khô 110% (bông) và 380% (đậu tương) (Mauney và cs., 1978). So sánh giữa các
nhóm thực vật thì điểm bão hòa của thực vật C4 thấp hơn nhiều so với thực vật C3.

Sau điểm bão hòa nếu nồng độ CO2 vẫn tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp khơng

tăng nữa mà có xu thế giảm xuống. Theo Thomas và cs, sự giảm quang hợp ở nồng độ CO2

cao có thể liên quan đến sự tích lũy tinh bột trong lá (Thomas và cs., 1975) và thường gắn
liền với sự giảm hàm lượng nitơ và rubisco trong lá (Makino và Mae, 1999). Sự tích lũy
tinh bột của lá có thể ức chế biểu hiện của các gen điều khiển quang hợp (Makino và Mae,
1999).

Hình 3.30. Ảnh hưởng của CO2 đến quang hợp ở thực vật C3 và C4

Iqh: Cường độ quang hợp; Ihh: Cường độ hô hấp; Iqh max: Cường độ quang hợp đạt cực đại. 
Điểm bão hòa CO2 của đa số thực vật dao động trong khoảng 0.06-0.1%. Nồng độ

CO2 trong khơng khí là 0.03-0.04%. Như vậy, nồng độ CO2 này không đáp ứng được nhu

</div>
(152)<div class='page_container' data-page=152>

Quá trình quang hợp hấp thụ CO2, tuy nhiên lượng CO2 trong khí quyển ln được

bù đắp nhờ hoạt động của các nhà máy công nghiệp hàng năm đã bổ sung khoảng trên 5 tỷ
tấn CO2 vào khí quyển. Số lượng này đang được khuyến cáo giảm bằng các nguồn năng

lượng sạch như năng lượng sinh học, năng lượng gió, ánh sáng mặt trời… bởi tác động của
CO2 trong biến đổi khí hậu. Hơn nữa, do sự phân giải các chất hữu cơ của các vi sinh vật

và hô hấp của các sinh vật khác cũng bổ sung một lượng lớn CO2 vào khí quyển cũng phần

nào đảm bảo CO2 cho quang hợp.

Trong một tiểu mơi trường khí hậu cây sinh sống, khi cây quang hợp làm giảm hàm
lượng CO2 của khơng khí bao quanh cây. Mặc dù nhờ dịng khí lưu thơng liên tục trong

khơng khí cũng đã cải thiện phần nào sự thiếu hụt CO2 này, nhưng việc tăng nồng độ CO2

trong lớp khơng khí bao quanh thực vật vẫn rất cần thiết để tạo năng suất cao hơn. Việc
này có thể thực hiện được qua một số hoạt động như: Tăng cường bón phân hữu cơ và xới
xáo đất tơi xốp hoặc bón vơi để tạo pH thích hợp… để thúc đẩy hoạt động phân giải các
hợp chất hữu cơ của các vi sinh vật và hô hấp của rễ cây để tăng lượng CO2 xung quanh

cây cho quang hợp. Trên qui mơ lớn hơn có thể sử dụng hệ thống dẫn khí CO2 từ các khu

cơng nghiệp ra các cánh đồng để bón cho cây cũng là biện pháp tốt để tăng năng suất từ
quang hợp được áp dụng ở các nước tiên tiến. Hoặc sử dụng điều chỉnh nồng độ CO2 trong

hệ thống trồng cây trong nhà kính để quang hợp và năng suất đạt được tối ưu.

3.4.5. Ảnh hưởng của chất khoáng

Dinh dưỡng khống và quang hợp là hai q trình liên quan mật thiết với nhau. Các
chất khống có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến quang hợp, từ đó tác động đến năng
suất cây trồng. Ảnh hưởng của chất khống đến quang hợp dựa trên vai trị của chúng với
quang hợp:

Chất khoáng tham gia cấu tạo các phân tử protein, acid nucleic để cấu tạo màng và
cơ chất lục lạp (N, S…), phospholipid (P…), enzyme (N, S, Mn…), hệ thống sắc tố (Mg,
N, Fe) để cấu trúc bộ máy quang hợp, các chất trong chuỗi truyền điện tử (Fe, K, Zn….),
các hợp chất cao năng như ATP, NADPH2 (P), gốc phosphate vơ cơ (Pi)…

Tham gia vào q trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng tạo thành năng lượng hóa
học trong các phân tử ATP (như Mn, Fe, S…).

Các nguyên tố vi lượng hoạt hóa các enzyme tham gia vào các phản ứng của quang
hợp (Fe, Mn, Cu, Zn, Cl, B…). Ảnh hưởng đến tính thấm của màng tế bào, điều chỉnh hoạt
động của khí khổng (K…), thay đổi độ lớn, diện tích, cấu tạo giải phẫu và thời gian sống
của cơ quan đồng hóa (như N, S, P, Mg….)…

</div>
(153)<div class='page_container' data-page=153>

Vai trò của N đến quang hợp

N trong lục lạp chiếm 75% tổng số N trong tế bào. Sự trao đổi và đồng hóa N trong
tế bào liên quan chặt chẽ với hoạt động quang hợp ngược lại sự hình thành và hoạt động
của bộ máy quang hợp lại là nguồn N hữu cơ cung cấp cho cây.

Trong cây N cấu tạo nên protein, acid nucleic, diệp lục là các thành phần cơ bản nhất
để cấu thành bộ máy quang hợp: Hệ thống màng trong lục lạp, cơ chất lục lạp, sắc tố… N
tham gia cấu tạo nên tất cả các enzyme quang hợp nên có vai trò quan trọng trong trao đổi
chất và năng lượng trong quang hợp. N có vai trị trong q trình hình thành, tích lũy và
vận chuyển các sản phẩm quang hợp.

Do đó, thực tiễn sản xuất nơng, lâm nghiệp cho thấy, khi bón phân đạm cho cây thì
diệp lục được hình thành làm cho lá có màu xanh đậm, đó là do sự tăng hàm lượng diệp
lục, diện tích lá tăng lên rất nhanh làm hoạt động quang hợp cũng tăng nhanh. Ngược lại
khi thiếu N lá cây thường có màu vàng, khơ và rụng là do diệp lục bị phân hủy, cùng với
các hợp chất chứa N khác trong tế bào dẫn đến quang hợp giảm sút rất nhanh. Tuy nhiên,
việc bón nhiều phân N cho cây có thể làm cho lá phát triển diện tích quá lớn trong khi sự
phát triển của mô nâng đỡ trong cây không tương xứng sẽ dẫn đến hiện tượng lốp đổ (như
ở lúa) làm giảm năng suất hoặc q trình chuyển hóa N trong cây diễn ra chậm có thể làm
cây bị ngộ độc amon và chết trong trường hợp N được bón quá nhiều. Do đó, khi chăm sóc
trồng cây cần chú ý bón phân đạm hợp lý để tăng diện tích lá và khả năng quang hợp từ đó

tăng năng suất cây trồng.

Vai trị của P trong quang hợp

P cấu tạo nên phospholipid để cấu trúc nên hệ thống màng tế bào nói chung và màng
trong lục lạp nói riêng như màng lục lạp và màng thylacoid. P nằm trong thành phần của
các chất phosphoril hóa (NADP, ADP, ATP, NADPH2) và các sản phẩm trung gian của
quang hợp như 3-PGA, G3P, F6P, R5P, Ru5P… Các chất hữu cơ giàu năng lượng được
hình thành trong quang hợp đều có sự tham gia của gốc phosphate vơ cơ (Pi).

Do đó, sử dụng phân lân để tăng cường P cho cây sẽ kích thích sự hình thành bộ máy
quang hợp và hoạt động quang hợp của cây. Nếu thiếu P thì lục lạp khơng được hình
thành, phản ứng sáng và tối đều bị ức chế… dẫn đến quang hợp giảm sút nghiêm trọng.

Vai trị của K trong quang hợp

K có vai trị trong việc đóng mở khí khổng, quyết định sự xâm nhập của CO2 vào lá.

</div>
(154)<div class='page_container' data-page=154>

đóng, trao đổi gluxit bị rối loạn, cây tích lũy nhiều monosaccaride và acid amin trong lá
làm quang hợp bị đình trệ (Vũ Văn Vụ và cs., 2012).

Do đó, bón phân đủ phân K cho cây sẽ tăng cường hoạt động quang hợp và tăng
năng suất cây trồng.

Vai trò của các nguyên tố khác

Mg tham gia cấu trúc phân tử diệp lục, Fe tham gia tổng hợp diệp lục. Thiếu Mg, Fe
lá bị vàng, quang hợp bị giảm sút.

Ca có vai trị quan trọng với trạng thái keo nguyên sinh chất, trung hòa tác hại gây

độc của một số acid hữu cơ, tham gia điều chỉnh pH và hoạt động của một số enzyme
quang hợp. Thiếu Ca lá vàng, rễ cây sẽ bị thối.

Các nguyên tố vi lượng hoạt hóa các enzyme tham gia vào các phản ứng của quang
hợp chẳng hạn: Mn cấu trúc phức hợp OEC tham gia vào quá trình quang phân li nước; Mg
điều tiết hoạt động của enzyme rubisco; Fe, S, N cấu trúc phức hợp Cyt b6f; Zn, Fe, Cl,

Bo… Cu tham gia vào quá trình vận chuyển điện tử quang hợp...

Phun phân vi lượng qua lá sẽ kích thích tổng hợp diệp lục, kích thích các hoạt động
quang hợp và vận chuyển các sản phẩm quang hợp.

Tóm lại, các chất khống có quan hệ rất chặt chẽ đến quá trình quang hợp, ảnh
hưởng trực tiếp và gián tiếp lên nhiều khía cạnh của q trình quang hợp. Do đó, muốn
quang hợp đạt tối ưu, để năng suất tối ưu thì phải chú ý cung cấp đầy đủ các nguyên tố
khoáng cho cây.

3.5. Quang hợp và năng suất cây trồng 
3.5.1. Quan hệ giữa quang hợp và năng suất

3.5.1.1. Năng suất cây trồng

Năng suất cây trồng phản ánh lượng chất hữu cơ cây trồng tích lũy được từ hoạt
động quang hợp. Năng suất cây trồng gồm hai loại: năng suất sinh học và năng suất kinh
tế. Năng suất sinh học được quyết định bởi quang hợp; Năng suất kinh tế ngoài hoạt động
quang hợp cịn được quyết định bởi q trình vận chuyển và tích lũy chất hữu cơ về cơ
quan kinh tế.

a) Năng suất sinh học

Năng suất sinh học là tổng lượng chất khơ tích lũy được trong tất cả các bộ phận của
cây trên một đơn vị diện tích đất trồng trọt trong một đơn vị thời gian nhất định (vụ, năm,
hay chu kỳ sinh trưởng). Năng suất sinh học được tính theo biểu thức 3.49 (Vũ Văn Vụ và
cs., 2012) sau:





CO . e.

F K L

kg / ha / ngày đêm
100

C =

</div>
(155)<div class='page_container' data-page=155>

Trong đó: C(kg/ha/ngày đêm): Lượng chất khơ mà cây trồng tích lũy được trên diện
tích 1 ha trong 1 ngày đêm.

FCO2(g): Lượng CO2 cây trồng đồng hóa được trên một đơn vị diện tích lá

1 m2/ngày đêm;

L(m2 lá/ha): Diện tích lá của tồn bộ cây trồng trên 1 ha;

Ke: Hệ số hiệu quả của quang hợp (thông thường Ke = 0.3-0.5, trong điều

kiện bất lợi thì Ke = 0);

1000: Hệ số đổi từ g → kg.

Nếu cây trồng có thời gian sinh trưởng là n ngày thì năng suất sinh học được tính
theo cơng thức 3.50 (Vũ Văn Vụ và cs., 2012) dưới đây:

1 100000

CO .
n

I

e.

F K L





(3.50)

Trong đó: n: Số ngày sinh trưởng của cây trồng;
100000 hệ số qui đổi kg → tạ.

Các thơng số khác tương tự phương trình 3.49.
(Xem thêm trong mục 3.5.2.1 dưới đây).

b) Năng suất kinh tế

Năng suất kinh tế là lượng chất khơ mà cây trồng tích lũy được ở các bộ phận kinh tế
lớn nhất đối với con người trên một đơn vị diện tích trồng trọt trong một khoảng thời gian
(vụ, mùa, năm). Theo tác giả Vũ Văn Vụ, năng suất kinh tế được tính theo cơng thức 3.51
(Vũ Văn Vụ và cs., 2012) sau đây:

Nskt = Nssh.Kkt (3.51)

Trong đó: Nskt: Năng suất kinh tế;
Nssh: Năng suất sinh học;
Kkt: Hệ số kinh tế.

Tùy theo từng loại cây trồng mà Kkt khác nhau: cây sử dụng thân lá thì Kkt = 1(≈1),

cây lấy củ hạt, quả… thì Kkt < 1.

(Xem thêm trong mục 3.5.2.2 dưới đây).

3.5.1.2. Mối quan hệ giữa quang hợp và năng suất cây trồng

</div>
(156)<div class='page_container' data-page=156>

suất cây trồng bằng chất hữu cơ tạo thành từ quang hợp trừ đi lượng chất hữu cơ bị phân
giải trong q trình hơ hấp.

Khi phân tích thành phần hóa học của các sản phẩm nông nghiệp (chủ yếu là đường,
tinh bột, protein, lipid…) người ta thấy: C chiếm 45%, O 42-45%, H 6.5%; tổng 3 nguyên
tố này chiếm 93-95% khối lượng chất khơ (phần cịn lại <10% là các chất khống thu được
sau khi tro hóa thực vật). Như vậy, khoảng 90-95% sản phẩm thu hoạch lấy từ CO2 của

khơng khí và H2O thơng qua q trình quang hợp. Từ đó, người ta khẳng định quang hợp

quyết định 90-95% năng suất cây trồng.

Tuy nhiên, vai trị của quang hợp trong việc hình thành năng suất cần được hiểu dựa
trên mối quan hệ của quang hợp với các quá trình sinh lý khác như trao đổi nước cung cấp
nước cho quang hợp; quá trình sinh trưởng của cây trong việc hình thành và phát triển cơ
quan bộ máy quang hợp; quá trình dinh dưỡng khoáng cung cấp các chất khoáng cần thiết
tham gia vào q trình quang hợp như phân tích trên đây; sự trao đổi chất khí cung cấp
CO2; và nhất là sự thích ứng của cơ thể thực vật nói chung và cơ quan, bộ máy quang hợp

nói riêng với điều kiện mơi trường sống của chúng. Vì vậy, có thể nói rằng quang hợp có
vai trị quyết định năng suất cây trồng trên cơ sở mối quan hệ với các quá trình sinh lý khác
và sự tương tác của cây với môi trường sống. Do đó, để tăng năng suất cây trồng khơng thể
bỏ qua các biện pháp điều chỉnh quang hợp (Foyer và cs., 2017). Hơn nữa, về lý thuyết
thực vật có thể sử dụng 30% quang năng cho quang hợp, nhưng thực tế thực vật bậc cao
mới chỉ sử dụng được 0.5-1%, cao nhất là ở tảo cũng chỉ đạt 5%, nên khả năng nâng cao
năng suất cây trồng nhờ điều chỉnh hoạt động quang hợp là vô cùng lớn.

3.5.2. Biện pháp điều chỉnh quang hợp để nâng cao năng suất cây trồng

3.5.2.1. Biện pháp nâng cao năng suất sinh vật học

Từ biểu thức tính năng suất sinh học (3.49) chúng ta dễ dàng thấy năng suất sinh học
của cây trồng phụ thuộc vào 3 nhóm chỉ tiêu: L: Diện tích lá của quần thể cây trồng; Hoạt
động quang hợp của quần thể gồm: FCO2 tương đương với cường độ quang hợp và Ke phản

ánh khả năng tích lũy nên tương đương với hiệu suất quang hợp của quần thể. n là thời
gian sinh trưởng của cây tính từ lúc cây mọc (xuất hiện lá có khả năng quang hợp) đến khi
thu hoạch. Do vậy, các biện pháp nâng cao năng suất sinh học bao gồm: Điều chỉnh diện

tích lá; Điều chỉnh hoạt động quang hợp; Điều chỉnh thời gian quang hợp.

a) Điều chỉnh diện tích lá

Cơ sở khoa học

Bề mặt lá là cơ quan quang hợp tổng hợp nên các chất hữu cơ tạo ra năng suất cây
trồng. Do đó, tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để tăng năng suất cây trồng.

</div>
(157)<div class='page_container' data-page=157>

là các chất hữu cơ tạo ra có thể khơng đủ để bù đắp lượng chất tiêu hao do hơ hấp của tồn
bộ cây. Từ đó, xuất hiện một mâu thuẫn sâu sắc giữa quang hợp và hơ hấp là: các lá tầng
trên đóng vai trị sản suất, cịn các lá tầng dưới đóng vai trò tiêu thụ các sản phẩm quang
hợp. Nếu số lá sản suất nhỏ hơn hoặc bằng số lá tiêu thụ thì quần thể khơng có tích lũy,
khơng tạo được năng suất, duy trì lâu tình trạng này quần thể sẽ bị lụi tàn. Ngược lại nếu
diện tích lá q nhỏ sẽ khơng nhận đủ được năng lượng ánh sáng để quang hợp dẫn đến
không đảm bảo được năng suất cây trồng.

Do đó, diện tích lá tối ưu của một quần thể là diện tích lá đảm bảo cho hiệu suất
quang hợp là cao nhất. Cần xác định diện tích lá tối ưu để làm cơ sở cho việc điều chỉnh
diện tích lá của quần thể.

Các chỉ tiêu xác định diện tích lá:

Chỉ số diện tích lá (hệ số lá) được đo bằng số m2 lá/1 m2 đất trồng. Đây là chỉ tiêu
quan trọng làm cơ sở để tăng diện tích lá. Thế năng quang hợp là chỉ tiêu đánh giá khả
năng quang hợp của một quần thể trong suốt chu kỳ sinh trưởng của cây. Chỉ số này được
đo bằng số mét vuônglá của quần thể tính theo từng ngày trong suốt đời sống của cây. Trị
số của nó có thể lên đến hàng triệu m2/ha.

Điều chỉnh nâng cao diện tích lá

Diện tích lá tối ưu thay đổi theo giống (ví dụ ở giống lúa cũ 2-3 m2 lá/1m2 đất, giống

lúa mới là 6-8 m2lá/1m2/đất), nên chọn giống có hệ số lá tối ưu cao là một hướng quan

trọng của các nhà chọn giống. Với lúa, tiêu chuẩn chọn lọc là: thấp cây, góc lá nhỏ (lá xếp
trên cây theo xu hướng song song với đường chiếu sáng) và lá cứng, một giống như vậy ta
có thể cấy dày và bón đạm để tăng diện tích lá mà khơng bị lốp đổ. Sử dụng phân bón, đặc
biệt là phân đạm để tăng nhanh diện tích lá. Tuy nhiên, cần bón cân đối với P, K để tránh
hiện tượng lốp đổ. Điều chỉnh mật độ cây trồng thích hợp để đến khi quần thể cây trồng
phát triển tối đa thì cho diện tích lá tối ưu. Mật độ cây trồng phụ thuộc vào giống, mức độ
thâm canh, độ màu mỡ của đất. Phòng trừ sâu bệnh và các tác nhân phá hại bộ lá, có biện
pháp kéo dài tuổi thọ của lá như sử dụng GA3 (gibberellin) để giữ ổn định diện tích lá tối ưu.
b) Điều chỉnh hoạt động quang hợp

Cường độ quang hợp: Phản ánh khả năng quang hợp của quần thể cây trồng, được
tính bằng lượng CO2 cây hấp thụ hoặc lượng O2 cây thải ra hay lượng chất khơ tích lũy

được/một đơn vị diện tích lá/một đơn vị thời gian (mg CO2/1 dm2 lá/H2O; g chất khô/

1 dm2 lá/h). Chỉ tiêu này thay đổi theo giống, giai đoạn sinh trưởng, tuổi lá và điều kiện

ngoại cảnh…

</div>
(158)<div class='page_container' data-page=158>

Hiệu suất quang hợp cũng thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng, thường thì giai đoạn
nào có hoạt động quang hợp mạnh nhất (như giai đoạn làm địng trổ bơng ở lúa) thì giai
đoạn đó có hiệu suất quang hợp cao nhất.

Biện pháp nâng cao hoạt động quang hợp: Chọn tạo giống có cường độ và hiệu suất
quang hợp cao để cho hoạt động quang hợp tối ưu (xem thêm mục 5.23); Tạo điều kiện

cho cây trồng hoạt động quang hợp tốt nhất, bằng cách sử dụng các biện pháp như: bố trí
thời vụ phù hợp nhất; bón phân cân đối và hợp lý; đảm bảo đầy đủ nước (cần chú ý các
giai đoạn khủng hoảng nước như giai đoạn ra hoa, kết quả, hình thành cơ quan dự trữ; đảm
bảo cung cấp đủ ánh sáng cho cây quang hợp; phòng trừ sâu bệnh hại cây trồng;…

c) Điều chỉnh thời gian quang hợp

Thời gian quang hợp là thời gian quang hợp trong ngày, trong năm, và tuổi thọ của
cơ quan quang hợp lá cây.

Thời gian quang hợp trong ngày là chu kỳ quang tại nơi trồng cây. Chỉ tiêu này con
người có thể điều chỉnh dễ dàng nếu trồng cây trong nhà kính có sử dụng chu kỳ quang
nhân tạo. Với hệ thống canh tác tự nhiên thường điều chỉnh theo hướng kéo dài thời gian
chiếu sáng bằng việc bổ sung đèn điện.

Thời gian quang hợp trong năm, tùy theo đặc điểm của từng giống cây trồng có thể
bố trí trồng nhiều vụ/năm, xen canh gối vụ để tận dụng năng lượng ánh sáng mặt trời.

Tuổi thọ của lá để có thể kéo dài tuổi thọ của lá người ta chủ yếu sử dụng phương
pháp bón phân đầy đủ và cân đối, đảm bảo đầy đủ nước và phòng trừ sâu bệnh hại lá.

3.5.2.2. Biện pháp nâng cao năng suất kinh tế

Vì năng suất kinh tế là sự tích hợp của năng suất sinh học với hệ số kinh tế (phương
trình 3.51). Vậy nên, muốn nâng cao năng suất kinh tế thì phải nâng cao năng suất sinh học
và hệ số kinh tế. Các biện pháp nâng cao năng suất sinh học như trình bày trong mục
3.5.2.1 trên đây. Để nâng cao hệ số kinh tế có thể tiến hành các biện pháp sau:

Chọn giống có hệ số kinh tế cao. Kkt là một chỉ tiêu phản ánh đặc tính của giống nên

chọn giống có hệ số kinh tế cao là một hướng quan trọng để nâng cao năng suất kinh tế.
Biện pháp huy động chất hữu cơ về cơ quan kinh tế: Nước có vai trị rất quan trọng
trong sự vận chuyển các chất hữu cơ từ cơ quan đồng hóa về cơ quan dự trữ (hạt, củ,
quả,…) từ đó quyết định năng suất kinh kế. Do đó, trong giai đoạn hình thành cơ quan kinh
tế cần phải cung cấp đầy đủ nước cho cây. Nếu thiếu nước ở giai đoạn này sẽ kìm hãm tốc
độ vận chuyển các chất hữu cơ về cơ quan kinh tế thậm trí có thể gây nên hiện tượng
“chảy ngược dòng” làm giảm năng suất nghiêm trọng.

</div>
(159)<div class='page_container' data-page=159>

điều hòa sinh trưởng là biện pháp kích thích dịng vận chuyển chất hữu cơ về tích lũy trong
cơ quan kinh tế.

Ngồi ra, cần bố trí thời vụ hợp lý để đảm bảo cung cấp các điều kiện ánh sáng, nhiệt
độ… thuận lợi và sử dụng các biện pháp phòng trừ sâu bệnh tốt sẽ tạo mọi điều kiện thuận
lợi để cho cây sản xuất và tích lũy các chất hữu cơ từ đó nâng cao năng kinh tế.

3.5.2.3. Quan điểm hiện đại về điều chỉnh quang hợp để nâng cao năng suất 
cây trồng

Các quan điển hiện đại trên thế giới nhấn mạnh mối quan hệ của quang hợp trong sự
tương tác với điều kiện môi trường. Quang hợp của cây trồng trong điều kiện hiện nay
chưa đạt được bão hịa bởi các điều kiện mơi trường khơng thuận lợi, từ đó kìm hãm năng
suất cây trồng (Murchie và cs., 2009). Từ việc phân tích các nhân tố kìm hãm quang hợp
có thể có các biện pháp điều chỉnh quang hợp hiệu quả để tăng năng suất cây trồng.

Hàm lượng CO2 trong khí quyển: Như phân tích trong mục 3.4.4 trên đây, hàm lượng

CO2 trong khơng khí hiện nay chưa đảm bảo cho quang hợp đạt bão hòa. Cùng với các giải

pháp hạn chế phát thải khí nhà kính sẽ càng làm cho lượng CO2 này giảm đi từ các phương

tiện giao thông hay các nhà máy công nghiệp sử dụng năng lượng hóa thạch như sinh học
năng lượng điện, năng lượng sinh học, năng lượng mặt trời... Do đó, tăng lượng CO2 trong

mơi trường xung quanh cây trồng là một giải pháp để tăng hiệu suất quang hợp.

Các điều kiện môi trường vô sinh bất lợi như hạn, mặn, ánh sáng cao - thấp, nhiệt độ
cao - thấp đều là các nhân tố làm giảm mạnh sinh trưởng và hiệu quả quang hợp do đó
chọn lọc các kiểu gen có khả năng thích ứng tốt với điều kiện mơi trường có ý nghĩa quan
trọng trong nông nghiệp (Boyer, 1982) (xem thêm trong Chương 7). Từ thực tế trên, việc
nghiên cứu sử dụng công nghệ gen vào các cơ chế điều chỉnh ở mức độ phân tử để tăng
khả năng chống chịu, bảo vệ bộ máy quang hợp, duy trì ổn định hoạt động quang hợp trong
điều kiện môi trường bất lợi là quan điểm hiện đại về điều chỉnh ảnh hưởng để tăng năng
suất cây trồng. Chẳng hạn như đề xuất của Ruban mới đây là tăng khả năng bảo vệ bộ máy
quang hợp trong điều kiện ánh sáng cao nhờ cơ chế NPQ (non -photochemical quenching –
một cơ chế giải phóng năng lượng dư thừa của diệp lục ở dạng nhiệt) (Ruban, 2017).

Điều chỉnh việc chuyển hóa năng lượng ánh sáng trong phản ứng sáng để tăng hiệu
suất quang hợp được nhiều nhà khoa học đề xuất như điều chỉnh tăng cường chuỗi vận
chuyển điện tử (Foyer và cs., 2017; Gollan PJ và 2017, 2017); tác động vào sự vận chuyển
proton trên màng thylakoid để tăng quang hợp được đề xuất bởi nhóm của Kramer (Davis
và cs., 2017).

Việc điều chỉnh hoạt tính của các enzyme tham gia vào chu trình Calvin có thể tăng
được hiệu suất quang hợp và tăng năng suất cây trồng. Theo hướng này, tăng cường hoạt
tính enzyme sedoheptulose - 1, 7 - biphosphatase trong chu trình đồng hóa CO2 có thể dẫn

</div>
(160)<div class='page_container' data-page=160>

(Driever và cs., 2017), ở thuốc lá bởi (Lefebvre và cs., 2005). Rubisco enzyme đóng vai trị
chìa khóa của q trình đồng hóa carbon cũng được đề xuất vào mục tiêu điều chỉnh để
tăng hiệu quả quang hợp (Parry và cs., 2013) (Carmo-Silva và cs., 2015), cường biểu hiện
hoạt tính enzyme rubisco ở tảo có thể tăng cường quang hợp 28%; sinh trưởng 32%, sinh

khối 46%, sản xuất lipit 41% (Wei và cs., 2017).

Chuyển con đường đồng hóa ở thực vật C3 sang thực vật C4 bằng cách điều chỉnh
hoạt động của enzyme rubisco với CO2 nhằm giảm chu trình C2 và tăng cường hiệu quả sử

dụng nước và nitơ cũng được đề xuất như là một giải pháp quan trọng để tăng quang hợp ở
cây trồng (Long và cs., 2006; Reyna-Llorens và Hibberd, 2017). Bởi vì như phân tích trong
mục 3.2.2, con đường đồng hóa ở thực vật C4 hiệu quả hơn rất nhiều so với thực vật C3.

Gần đây nhất Leister và cs đã đề nghị tăng cường quang hợp bằng các đa dạng di
truyền mới (Dann và Leister, 2017).

3.6. Quá trình vận chuyển sản phẩm đồng hóa trong cây

Các chất hữu cơ sau khi được tổng hợp ở tế bào đồng hóa (hoặc tế bào bao quanh bó
mạch với cây C4) sẽ được vận chuyển vào mạch dẫn ở gân lá để vận chuyển đến các cơ
quan dự trữ và cơ quan bộ phận khác. Trong cây loại mạch làm nhiệm vụ vận chuyển chất
hữu cơ là mạch phloem (libe). Q trình vận chuyển này có nhiều điểm khác so với quá
trình vận chuyển nước trong mạch gỗ.

3.6.1. Cấu tạo phloem

Phloem được tìm thấy ở cả mô mạch sơ cấp và thứ cấp của cây. Ở phần cây có cấu
tạo thứ cấp phloem nằm ở phần vỏ cây ngăn cách với mạch gỗ bởi lớp tầng sinh mạch thứ
cấp (phần nhày nhớt có màu trong bao quanh lõi gỗ của cây thân gỗ). Phloem có cấu tạo
gồm mạch rây và tế bào kèm (Hình 3.31). Trong đó, mạch rây làm nhiệm vụ dẫn truyền
đường và các chất hữu cơ khác, còn tế bào kèm nằm cạnh mạch rây (Hình 3.31) làm nhiệm
vụ hỗ trợ quá trình dẫn truyền. Trên vách ngăn dọc của mạch rây có các đám lỗ ngăn
ngang thông giữa các mạch rây gọi là đĩa rây để vận chuyển theo chiều dọc và các đám lỗ
trên vách dọc mạch rây gọi là vùng rây để vận chuyển theo chiều ngang (Hình 3.31). Phần

rỗng trong mạch rây nơi vận chuyển chất hữu cơ gọi là ống rây (Hình 3.31). Trong mơ
phloem cịn có chứa tế bào sợi, tế bào đá làm nhiệm vụ nâng đỡ hoặc tế bào mơ mềm cịn
gọi là nhu mơ libe/mơ mềm libe làm nhiệm vụ dự trữ, tế bào này rất phát triển ở những cây
có nhựa mủ.

Ở các gân nhỏ của lá hoặc mạch sơ cấp của thân thường có các tế bào bao quanh bó
mạch, đây là nơi diễn ra q trình đồng hóa CO2 ở thực vật C4 (xem trong phần 3.3.3.2).

</div>
(161)<div class='page_container' data-page=161>

Hình 3.31. Cấu tạo phloem

3.6.2. Quá trình vận chuyển chất hữu cơ trong phloem

Trong quá trình sinh trưởng cây cần năng lượng cho các hoạt động sống của mình.
Nguồn năng lượng sống đó lấy từ đường sản phẩm của quá trình quang hợp. Sau khi được
tổng hợp ở lá (gọi là source) đường được vận chuyển đến các nơi tiêu thụ và cơ quan dự 
trữ (gọi là sink) như đỉnh chồi, thân, rễ, quả, hạt… Sản phẩm quang hợp được vận chuyển 
từ source đến sink thông qua ống rây. Khác với vận chuyển trong mạch xylem, những lá ở
vị trí cao nhất sẽ vận chuyển đường xuống đỉnh chồi, các lá thấp nhất sẽ vận chuyển xuống
rễ, còn các lá trung gian có thể vận chuyển theo cả hai hướng trên. Dòng vận chuyển đi
xuống này ngược lại với dịng vận chuyển đi lên của nước và chất khống hòa tan trong xylem.
Tốc độ vận chuyển trong mạch rây khá nhanh, đạt 1-1.5 g/h/cm(Taiz và Zeiger, 2010).

Thành phần các chất được vận chuyển trong phloem

Khi phân tích dịch phloem cho thấy các chất được vận chuyển trong mạch phloem
bao gồm nước, đường, amino acid, protein, hormone sinh trưởng, các chất vô cơ (Bảng 3.5).

Bảng 3.5. Thành phần của dịch phloem (nhựa cây)

Thành phần các chất Nồng độ (mg/l)

Đường 80 - 106

Amino acid 5.2

Acid hữu cơ 2.0 - 3.2
Protein 1.45 - 2.20

K 2.3 - 4.4

Cl 0.355 - 0.675

P 0.350 - 0.550

Mg 0.109 - 0.122

</div>
(162)<div class='page_container' data-page=162>

Trong đó, nước là chiếm tỷ lệ nhiều nhất, trong các chất tan thì carbohydrate là chất
vận chuyển chính (Bảng 3.4). Sucrose là đường khơng khử, có khả năng phản ứng thấp nên
được vận chuyển phổ biến nhất trong mạch rây. Các dạng đường khử khác có chứa nhóm
aldehide và ketone như glucose, fructose thì khơng được vận chuyển trong ống rây.

Hợp chất nitrogen được tìm thấy trong phloem chủ yếu ở dạng amino acid và amide,
đặc biệt là glutamate và aspartate cùng các amide của chúng là glutamine và asparagine.

Phần lớn các hormone thực vật nội sinh như auxin, gibberellin, cytokinin và acid
abscisic (xem thêm trong Chương 6 của cuốn sách này) đều được tìm thấy trong mạch rây.
Sự vận chuyển khoảng cách dài của các hormone diễn ra ở một phần nhỏ trong ống rây.

Các nucleotide phosphate và các protein cũng được tìm thấy trong dịch phloem.
Protein được tìm thấy chủ yếu là protein dạng sợi, protein kinase (như protein

phosphorylation), thioredoxin (khử disulfide), ubiquitin (protein turnover), chaperones
(protein tạo gấp nếp), và các chất ức chế protease (chất bảo vệ các protein trong phloem).

Các chất vơ cơ hịa tan bao gồm K, Mg, P, Cl (Bảng 3.4). Ngược lại, NO3-, Ca, S, Fe

thường đứng yên trong phloem (Taiz và Zeiger, 2010).

Các cơ chế vận chuyển:

Khuếch tán: Diễn ra khi các phân tử vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có

nồng độ thấp hơn. Q trình vận chuyển này khơng địi hỏi năng lượng vì các phân tử chất
tan vận chuyển xuống theo gradient nồng độ của chúng.

Bơm proton: Sử dụng năng lượng từ

ATP để tạo nên gradient điện hóa, trong
đó nồng độ proton cao hơn ở một mặt của
màng nguyên sinh chất.

Chất đồng vận chuyển: Là kênh vận

chuyển có địi hỏi năng lượng ATP. Trong
đó chất đồng vận chuyển mang hai phân
tử trong cùng một thời gian: một phân tử
được vận chuyển theo gradient nồng độ
giải phóng năng lượng, năng lượng này
được sử dụng để vận chuyển phân tử khác
ngược chiều gradient nồng độ. Trong đó,
có hai dạng đồng vận chuyển:

Symporter là chất vận chuyển hai phân tử
cùng hướng hoặc là cùng vào trong tế bào
hoặc cùng ra ngoài tế bào; Antiporter là
dạng vận chuyển hai phân tử ngược chiều

nhau, một phân tử vào trong tế bào và phân tử khác ra khỏi tế bào.

</div>
(163)<div class='page_container' data-page=163>

Vận chuyển theo mơ hình dịng khối:

Cơ chế của quá trình vận chuyển trong phloem ở thực vật hạt kín được giải thích theo
mơ hình dịng khối, đề xuất đầu tiên bởi (Münch, 1930). Đây là mơ hình được thừa nhận
rộng rãi nhất.

Theo thuyết dòng khối các chất tan được vận chuyển theo gradient áp suất thẩm thấu
giữa vùng source và sink. Quá trình vận chuyển này diễn ra theo cả hai cơ chế bị động và
chủ động. Ở vùng source lá cây, năng lượng cần thiết để vận chuyển sản phẩm quang hợp
từ tế bào sản xuất (tế bào thịt lá - mơ giậu) vào tế bào bao quanh bó mạch, sau đó được đẩy
vào trong ống rây thơng qua trung gian là tế bào kèm (Hình 3.32). Ở vùng sink năng lượng
cần để vận chuyển sản phẩm đồng hóa từ ống rây vào tế bào sink. Trong ống rây chất hữu
cơ được vận chuyển bị động theo cơ chế khuếch tán không cần sự tham gia của năng lượng
ATP (Hình 3.32).

Đường sau khi được vận chuyển vào trong ống rây làm tăng nồng độ chất tan dẫn
đến giảm thế năng nước ở ống rây. Sự chênh lệch thế năng nước này làm nước vận chuyển
từ mạch xylem vào ống rây theo cơ chế thẩm thẩm (Hình 3.32). Khi đó thế năng nước và
tăng sức trương trong ống rây tại vùng source được tăng lên, cao hơn so với vùng sink. Sự
chênh lệch thế nước này chính là động lực cho sự vận chuyển từ vùng source đến vùng
sink.

Tại vùng sink, do hoạt động trao đổi chất của tế bào diễn ra mạnh mẽ cho sự sinh

trưởng hoặc sự chuyển hóa đường thành tinh bột hay các chất dự trữ nên hàm lượng đường
của vùng sink luôn thấp hơn trong ống rây.

Nhưng nếu vùng sink là các tế bào dự trữ như củ cải đường hay mía, thì lượng đường
trong tế bào sink có thể cao hơn trong ống rây. Khi đó cần đến cơ chế bơm proton,
antiporter sử dụng năng lượng ATP để đẩy đường vào không bào của tế bào sink.

</div>
(164)<div class='page_container' data-page=164>

CÂU HỎI ƠN TẬP

1. Quang hợp là gì? So sánh các hình thức quang hợp ở sinh vật? Giải thích tại sao
nói quang hợp quyết định hình thức tự dưỡng ở thực vật bậc cao?

2. Phân tích vai trị của quang hợp với bản thân cơ thể thực vật, với con người và các
sinh vật khác trên Trái đất?

3. Mô tả cấu tạo của lá và phân tích sự phù hợp giữ cấu tạo đó với chức năng quang
hợp?

4. Phân tích sự phù hợp của cấu tạo cơ quan quang hợp với chức năng mà nó đảm
nhiệm?

5. So sánh cấu tạo và chức năng của PSI và PSII?

6. Phân tích sự phù hợp trong cấu tạo của diệp lục với chức năng hấp thu năng lượng
ánh sáng?

7. Nêu cấu tạo, sự phân bố và chức năng của carotenoid trong bộ máy quang hợp?
8. Giải thích sự thay đổi của diệp lục và carotenoid để thích ứng với sự thay đổi của
cường độ ánh sáng mà cây nhận được?

9. Trong quang hợp oxy phân tử được hình thành từ đâu? Quá trình này diễn ra như
thế nào?

10. Trong phản ứng sáng của quang hợp diệp lục thực hiện chức năng của mình như
thế nào?

11. Sự chuyển hóa năng lượng quang năng thành năng lượng hóa năng trong quang
hợp được diễn ra ở đâu và như thế nào?

12. Mơ tả q trình vận chuyển điện tử trong quang hợp?

13. Tại sao quá trình tổng hợp ATP trong quang hợp lại được gọi là quá trình quang
phosphoril hóa?

14. Phản ứng tối và phản ứng sáng của quang hợp diễn ra ở hai địa điểm khác nhau,
chúng có mối liên hệ với nhau khơng? Hãy phân tích mối liên hệ đó nếu câu trả lời là có?

15. Có các con đường đồng hóa carbon nào diễn ra ở thực vật bậc cao? Phân tích sự
giống và khác nhau giữa các con đường đó?

16. Hãy giải thích tại sao quang hợp ở thực vật C4 lại có hiệu quả cao hơn thực vật
C3? Với những ưu thế của thực vật C4, con người có thể thực hiện việc biến đổi con đường

</div>
(165)<div class='page_container' data-page=165>

18. Phân tích ảnh hưởng của ánh sáng đến quá trình quang hợp? Điều gì sẽ xảy ra
nếu cây trồng nhận được ánh sáng quá cao? Liên hệ trong thực tiễn trồng trọt?

19. Phân tích ảnh hưởng của CO2 đến quang hợp? Hãy giải thích tại sao quang hợp bị

ức chế ở nồng độ CO2 cao?

20. Phân tích ảnh hưởng của nước đến quang hợp? Điều gì sẽ xảy ra nếu cây trồng bị
thiếu nước? Liên hệ trong thực tiễn trồng trọt?

21. Phân tích ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp?

22. Phân tích ảnh hưởng của chất khoáng đến quang hợp? Tại sao cần cung cấp đủ
các chất khoáng cho cây? Liên hệ trong thực tiễn trồng trọt?

23. Phân tích mối quan hệ giữa quang hợp với năng suất cây trồng?

24. Năng suất cây trồng là gì? Cần phải điều chỉnh quang hợp như thế nào để tăng
năng suất cây trồng?

25. Phân tích quan điểm hiện đại về điều chỉnh quang hợp để tăng năng suất cây
trồng?

26. Sản phẩm quang hợp được vận chuyển ở đâu trong cây? Quá trình vận chuyển
này diễn ra như thế nào?

</div>
(166)<div class='page_container' data-page=166>

Chương

4 HÔ HẤP Ở THỰC VẬT

4.1. Khái quát chung 
4.1.1. Định nghĩa

Hơ hấp là q trình phân giải oxy hóa các chất hữu cơ với sự tham gia của oxy khơng
khí cho đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp

cho tất cả các hoạt động sống của cây và tạo ra các sản phẩm trung gian cho các quá trình

sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cây.

Như vậy, hơ hấp khơng chỉ là q trình phân giải thuần túy mà còn tham gia vào quá
trình tổng hợp ở nghĩa là cung cấp một số ngun liệu cho một số cơng đoạn của q trình
tổng hợp các chất khác. Ở đây muốn nói đến vai trò của các sản phẩm trung gian của quá
trình hơ hấp.

Phương trình đơn giản của hơ hấp được viết như sau:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O - Q (kcal + to)

Tuy nhiên, hô hấp là một q trình oxy hóa khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng
loạt các phản ứng hóa sinh liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzyme đặc hiệu. Quá
trình này được chia thành hai giai đoạn:

Giai đoạn 1: Quá trình oxy hóa cơ chất hơ hấp với sự tham gia của hệ thống enzyme
oxy hóa khử và sự tách điện tử và H+ ra khỏi cơ chất hô hấp để hình thành nên các chất

khử mạnh như NADH+H+, FADH

2, NADPH+H+ và giải phóng CO2 vào khơng khí

Giai đoạn 2: Q trình oxy hóa liên tục NADH, FADH2, NADPH với sự tham gia

của oxy khơng khí để giải phóng năng lượng tích lũy trong các liên kết cao năng của ATP
và hình thành nên H2O.

Theo đó phương trình tổng quát của hai giai đoạn được viết như sau:

4.1.2. Vai trị của hơ hấp đối với thực vật

Hô hấp cung cấp năng lượng cho hầu như tất cả các hoạt động của cây.

Quang hợp là q trình tích lũy năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong các chất hữu
cơ thì trong q trình hơ hấp năng lượng đó được giải phóng ra để cung cấp cho các hoạt

C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12H+

12H+ + 6O

2 → 12H2O – Q (kcal + to)

</div>
(167)<div class='page_container' data-page=167>

động sống của cây như các quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào, quá trình trao đổi
chất như vận chuyển vật chất ngược chiều gradient nồng độ, và đặc biệt giúp cây chống
chịu được với các điều kiện bất lợi của môi trường…

Như vậy, năng lượng được sinh ra từ q trình hơ hấp có nguồn gốc sâu xa từ năng
lượng ánh sáng mặt trời.

Trong cây chỉ trừ phần năng lượng dùng trong các phản ứng đồng hóa carbon trong
pha tối là lấy từ ánh sáng mặt trời thông qua các phản ứng sáng của quang hợp, còn lại
năng lượng cho tất các cả hoạt động sống khác đều lấy từ q trình hơ hấp.

Sản phẩm trung gian của hô hấp được dùng làm nguyên liệu tổng hợp các chất hữu 
cơ khác nhau.

Một số sản phẩm trung gian của quá trình hơ hấp, ví dụ như đường pentozo – P,
fructose – P, acetyl coenzym – A, các acid amin, các ketoacid… được dùng làm nguyên
liệu để tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể như protein, lipid, acid
nucleic, glucid. Điều đó có nghĩa hơ hấp khơng chỉ là q trình phân giải đơn thuần mà nó
cịn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất hay nói cách khác hơ hấp vừa là q trình dị hóa vừa

mang đặc tính của q trình đồng hóa.

Hơ hấp có thể điểu chỉnh được để mang lại lợi ích cho con người

Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi
cho con người như tránh hơ hấp yếm khí có hại cho cây, khống chế hô hấp trong việc bảo
quản nông sản phẩm để giảm thiểu sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp của nông sản phẩm.

4.1.3. Nguyên liệu

Điều kiện đầu tiên để cho hơ hấp có thể xảy ra là trong mơ thực vật phải có những
hợp chất hữu cơ làm nguyên liệu cho các phản ứng oxy hóa.

Glucose là nguyên liệu phổ biến nhất cho hơ hấp, do vậy các mơ tả về q trình hơ
hấp điển hình thường diễn tả q trình phân giải glucose. Có thể nói đó là kiến thức kinh
điển qua các thời kỳ phát triển của khoa học sinh học.

Tuy nhiên, những hợp chất carbon khử có nguồn gốc từ q trình phân giải tinh bột,
hay quang hợp như disaccharide sucrose, hexose phosphate và triose phosphates; các chất
đồng phân có chứa fructose như fructan, và các đường khác; hay như lipids (triacylglycerols
sơ cấp), các acid hữu cơ, và đôi khi cả protein cũng được tế bào sử dụng làm nguyên liệu
hô hấp.

</div>
(168)<div class='page_container' data-page=168>

4.2. Bộ máy hô hấp 
4.2.1. Cấu tạo của ty thể

Khác với quang hợp, trong cơ thể thực vật khơng có cơ quan hơ hấp chun biệt.
Q trình hơ hấp được thực hiện trong một bào quan nằm trong tế bào chất đó là ty thể. Vì
thế, ty thể được coi như là trung tâm sản sinh ra năng lượng của tế bào hay còn gọi là nhà
máy điện của tế bào (cell powerhouse). Trong cấu tạo ty thể có rất nhiều đặc điểm để phù

hợp với chức năng hô hấp của tế bào.

Trong tế bào thực vật ty thể có dạng hình cầu, dạng que hay dạng sợi dài: đường kính
0,5-1 μm, chiều dài 1-5 μm.

Số lượng ty thể trong một tế bào phụ thuộc vào hoạt động trao đổi chất của mơ bào
đó. Cơ quan nào có hoạt động trao đổi chất mạnh thì số lượng ty thể nhiều và ngược lại.

Thành phần chủ yếu của ty thể là protein chiếm 70% khối lượng khô, được chia làm
hai loại là protein hòa tan như các protein enzyme và protein khơng hịa tan như các
protein tham gia cấu tạo nên các phức hợp chức năng định vị trên màng trong của ty thế.
Ngoài ra trong ty thể cịn có lipid chiếm khoảng 27% chủ yếu là phospholipid, còn lại là
ADN và ARN riêng của ty thể.

Ty thể được cấu tạo bởi ba phần: màng ngoài bao bọc; màng trong ty thể và khoang
ty thể (Hình 4.1).

Hình 4.1. Cấu trúc ty thể, hình mơ 
phỏng ty thể (a), hình ảnh hiển vi

</div>
(169)<div class='page_container' data-page=169>

Màng ngồi

Màng ngồi có cấu trúc của màng cơ bản (màng sinh học), được cấu tạo từ hai lớp kép
lipid tương tự như màng sinh chất hay màng ngồi lục lạp; nó có bề dày khoảng 5 – 7nm.

Về chức năng, màng ngồi có nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ và quyết định tính thấm đối
với các chất đi ra và đi vào ty thể.

Màng trong

Màng trong (Hình 4.1c) của ty thể gồm một hệ thống màng ăn sâu vào không gian
bên trong ty thể tạo thành những nếp gấp như những răng lược. Đặc điểm này làm gia tăng
đáng kể diện tích bề mặt của màng trong tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình vận chuyển
điện tử và phosphoril hóa oxy hóa diễn ra trên đó. Trên bề mặt màng trong có rất nhiều hạt
hình cầu có chân gọi là các thể hình nấm (oxisome/hạt). Mỗi oxisome có cấu tạo gồm 3
phần, đầu, thân và chân. Trong đó phần đầu có hình trịn giống như mũ nấm, bên trong
chứa các enzyme cho quá trình tổng hợp ATP.

Về chức năng màng trong ty thể chứa nhiều enzyme tham gia vào chuỗi chuyển vận
electron và phosphoryl hóa.

Cơ chất ty thể

Màng trong bao quanh một khối chất nền cơ bản được gọi là cơ chất ty thể
(Hình 4.1a,b).

Cơ chất ty thể có thành phần hóa học chủ yếu là protein chiếm 50%, phần lớn trong
số đó là các enzyme của chu trình Krebs và các enzyme khác (xem trong phần cơ chế hô
hấp); chiếm một tỷ lệ nhất định lipid và các ngun tố khống. Ngồi ra chất nền còn chứa
các phân tử ADN dạng vòng và ARN, ribosom cho quá trình tổng hợp một số protein của
riêng ty thể.

Cơ chất ty thể là nơi diễn ra các phản ứng oxy hóa chất hữu cơ của chu trình Krebs.

Khoang ty thể

Ty thể có hai khoảng trống là bên ngoài và bên trong, trong đó khoảng trống bên
ngồi ngăn cách giữa màng trong và màng ngồi; cịn khoảng trống bên trong được hình
thành do hai lớp màng trong gấp nếp lại tạo thành, hay đó chính là khoảng trống bên trong
của răng lược (Hình 4.1c).

Vai trị của các khoang ty thể là tham gia vào quá trình tổng hợp ATP thông qua việc
điều chỉnh điện tử H+ trong khoang.

4.2.2. Chức năng của ty thể

</div>
(170)<div class='page_container' data-page=170>

Ty thể cung cấp các hợp chất trung gian để thực hiện quá trình sinh tổng hợp một số
hợp chất quan trọng cho cây như chlorophyll, cytochrome, pyrimidine, steroid, alkaloid...

Chất nền ty thể có chứa các enzyme cho sinh tổng hợp chất béo.

Ty thể là nơi tổng hợp một số amino acid. Đầu tiên là acid glutamic và acid aspartic.
Những hợp chất này được tổng hợp từ acid α-ketoglutaric và oxaloacetic tương ứng. Các
amino acid khác được tổng hợp bằng phương pháp chuyển hóa hoặc chuyển vị amin (nhóm
–NH2) từ acid glutamic và acid aspartic.

Ty thể là nơi dự trữ và giải phóng Ca2+ khi tế bào cần.

Ngồi ra, do trong ty thể có chứa riboxom, ADN và ARN riêng của mình nên có khả
năng tổng hợp một số protein riêng và thực hiện chức năng di truyền ngồi nhân một số
tính trạng được qui định bởi protein ty thể.

4.3. Cơ chế hô hấp

Hô hấp ở thực vật có hai hình thức, hơ hấp hiếu khí và hơ hấp yếm khí. Với sự tham
gia bắt buộc của oxy khơng khí, ngun liệu hơ hấp được oxy hóa tới sản phẩm cuối cùng
là CO2 và H2O và giải phóng năng lượng, được gọi là q trình hơ hấp hiếu khí.

Ngồi ra, khi cây rơi vào điều kiện khơng có oxy, thì hơ hấp hiếu khí chuyển sang
hình thức hơ hấp yếm khí, hay cịn gọi là q trình lên men. Trong hai hình thức này hơ

hấp hiếu khí xảy ra ở tất cả thực vật trên Trái đất. Trong khi lên men chỉ là hình thức hơ
hấp tạm thời khi mơi trường khơng có oxy.

Nhìn chung hơ hấp là q trình rất phức tạp gồm rất nhiều các phản ứng sinh hóa
khác nhau với sự tham gia của một số lượng lớn các enzyme đặc biệt là ở hình thức hơ hấp
hiếu khí.

4.3.1. Hơ hấp hiếu khí

Hơ hấp hiếu khí là hình thức hô hấp chủ yếu đảm bảo được nguồn năng lượng cho
các hoạt động sống của tế bào. Hình thức này xảy ra ở tất cả các tế bào trong cơ thể thực
vật trong điều kiện có O2. Quá trình này được chia làm ba giai đoạn: đường phân, chu trình

Krebs; quá trình vận chuyển điện tử và phosphoril hóa hơ hấp, được tóm tắt trong Hình 4.2.
Trong đó, đường phân là q trình phân giải yếm khí đường glucose thành pyruvate
và giải phóng 2 ATP, 2 NADH, quá trình này diễn ra trong tế bào chất. Chu trình Krebs
tiếp tục oxy hóa hoàn toàn pyruvate thành sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, giải phóng

2 ATP, 6 NADH và 2 FADH2 và điện tử, quá trình này diễn ra trong cơ chất ty thể. Vận

</div>
(171)<div class='page_container' data-page=171>

Hình 4.2. Sơ đồ tóm tắt q trình hơ hấp hiếu khí

4.3.1.1. Quá trình đường phân

a) Diễn biến

Diễn ra trong tế bào chất, dưới sự xúc tác của một loạt các enzyme oxy hóa khử khác
nhau, phân tử đường glucose được phân giải thành acid pyruvic. Q trình này khơng địi
hỏi sự tham gia của oxy nên cịn được gọi là giai đoạn yếm khí của q trình hơ hấp hiếu
khí. Đường phân là giai đoạn chung cho cả q trình hơ hấp hiếu khí và yếm khí.

Phương trình tổng qt của q trình đường phân như sau:

C6H12O6 + 2ADP + 2NAD + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2NADH2 + 2ATP

Thực chất đường phân là một quá trình sinh lý rất phức, gồm ít nhất 11 phản ứng,
được chia thành ba giai đoạn nhỏ là hoạt hóa đường, phân giải đường và hình thành ATP
và NADH (Hình 4.3).

Hoạt hóa đường

Ở giai đoạn đầu tiên này, phân tử đường được hoạt hóa nhờ ATP để thành đường
hexozophosphate. Giai đoạn này cần 2 phân tử ATP để biến đổi glucose thành
fructozo-1,6-diphosphate qua trong gian fructozo-6-diphosphate.

Phân giải đường

</div>
(172)<div class='page_container' data-page=172>

hai đường ba carbon này có thể chuyển hóa lẫn nhau. Dihydroxy aceton phosphate sau đó

</div>
(173)<div class='page_container' data-page=173>

được chuyển thành 3- phosphoglyceral aldehyde.

Giai đoạn hình thành ATP và NADH

Đây là giai đoạn oxy hóa liên tục 3- phosphoglyceral aldehyde với sự tham gia của
NAD để hình thành nên acid pyruvic đồng thời giải phóng ATP tự do và NADH.

Giai đoạn hình thành ATP và NADH

Đây là giai đoạn oxy hóa liên tục 3- phosphoglyceral aldehyde với sự tham gia của
NAD để hình thành nên acid pyruvic đồng thời giải phóng ATP tự do và NADH.

b) Kết quả

Oxy hóa một 1 phân tử glucose bằng con đường đường phân tạo ra 2 phân tử
pyruvate, 2ATP tự do và 2NADH2, mà 1NADH2 sau quá trình phosphoril hóa có mức năng

lượng tương đương 3ATP. Như vậy, giai đoạn đường phân ngoài 2 phân tử acid pyruvic thì
cịn tạo ra năng lượng tương đương 8ATP.

Trong điều kiện có oxy, pyruvate sau khi tạo thành rời khỏi tế bào chất, di chuyển
đến ty thể để thực hiện quá trình phân giải tiếp theo trong chu trình Krebs.

Cịn nếu khơng có oxy thì pyruvate sẽ ở lại tế bào chất và bị biến đổi trong q trình
lên men yếm khí.

4.3.1.2. Chu trình Krebs

a) Diễn biến

Pyruvate sau khi đi qua hai lớp màng của ty thể sẽ được di chuyển vào trong cơ chất.
Tại đây, nó bị oxy hóa triệt để với sự xúc tác của một hệ thống các enzyme đặc hiệu để giải
phóng CO2 và H2O; đồng thời tạo ra các chất khử có mức năng lượng cao như NADH2,

FADH2 và giải phóng ATP tự do.

Phương trình tổng quát của chu trình Krebs như sau:
2 C3H4O3 + 6 H2O → 6 CO2 + 2 ATP + 10 [H2]

Trong quá trình trên, pyruvate trước khi tham gia vào chu trình Krebs, được
decarboxy hóa bởi enzyme pyruvate dehydrogenase, tạo ra sản phẩm là NADH (từ NAD+),

CO2, và acetic acid ở dạng acetyl-CoA (Hình 4.4).

Enzyme pyruvate dehydrogenase tồn tại ở dạng phức gồm một vài enzyme có khả
năng phân giải toàn bộ 3 bước của q trình oxy hóa, ba bước đó là decarboxylation,
oxidation, và kết hợp với CoA.

</div>
(174)<div class='page_container' data-page=174>

oxalosuccinate, α-xetoglutarate, succinyl coA, succinate, fumartate, malate và cuối cùng
quay trở lại oxaloaxetate acid để khép kín chu trình. Các phản ứng của quá trình này và các
enzyme xúc tác được tóm tắt trong Hình 4.4 dưới đây.

Quan sát chu trình Krebs trong Hình 4.4 cho thấy các acid trong chu trình hầu hết
đều có 3 nhóm – COOH nên chu trình này có thể gọi là chu trình tricarboxylic acid (chu
trình TCA – Tricarboxylic acid).

Hình 4.4. Chu trình Krebs (chu trình citric acid - citric acid cycle)

b) Kết quả

Sau khi oxy hóa hồn tồn 2 phân tử pyruvate, chu trình Krebs tạo ra 3 phân tử CO2,

2 ATP tự do, 10 cặp H+ (8NADH

2 và 2FADH2), các điện tử H+ này sẽ được chuyển tới O2

khơng khí, qua quá trình vận chuyển điện tử, năng lượng giải phóng ra được tích lũy trong
các phân tử ATP qua q trình phosphoril hóa ở mức coenzyme (xem phần sau). Kết quả
cuối cùng về năng lượng sau khi 2 phân tử pyruvate trải qua chu trình Krebs là 30ATP.

c) Ý nghĩa

Là chu trình cơ bản nhất cho tất cả thế giới sinh vật, bởi vì nó tạo ra một lượng năng
lượng rất lớn 30 ATP sau khi oxy hóa hồn tồn 2 phân tử pyruvate từ quá trình đường
phân. Đây là nguồn năng lượng chủ yếu cung cấp cho các hoạt động sống của cây.

</div>
(175)<div class='page_container' data-page=175>

tổng hợp nên các chất hữu cơ khác. Ví dụ, như các xetoacid được dùng để tổng hợp acid
amin, sau đó sẽ tổng hợp nên protein; Axetin – CoA đóng vai trò trung tâm trong trao đổi
lipid, các steroid, terpenoid, isoprinoite, phytochrom, gibberillin (GA3), abscisic acid

(ABA) hay tổng hợp nên chlorophyll, acid nucleic...

Ngoài ra, khả năng chịu phân đạm, chịu nóng của cây liên quan đến chu trình Krebs
nhờ sự tham gia của một số hợp chất trung gian như pyruvate, fumarate, malate,
oxaloacetate, succinate... trong q trình đồng hóa amon, giúp cây giải độc amon khi hàm
lượng NH3 trong cây tăng lên do bón dư thừa nitơ hoặc sự phân giải các hợp chất chứa nitơ

bởi nhiệt độ cao khi cây gặp nóng.

4.3.1.3. Chu trình pentose phosphate

a) Diễn biến

Song song với con đường đường phân và chu trình Krebs của q trình hơ hấp hiếu
khí trình bày trên đây, trong tế bào còn một con đường hơ hấp hiếu khí khác nữa là chu
trình pentose phosphate. Đây là quá trình phân giải triệt để glucoze khơng qua giai đoạn
đường phân mà oxy hóa trực tiếp đường glucose-6-phosphate một sản phẩm của quá trình
phosphatase đường glucose (Hình 4.5).

Hai phản ứng đầu tiên của chu trình là oxy hóa chuyển hóa hợp chất đường 6C,
glucose-6phosphate thành đường 5C ribulose-5-phosphate, giải phóng 1 CO2. Tiếp đó

ribulose-5-phosphate được biến đổi thành hai sản phẩm trung gian với quá trình đường
phân glyceraldehyde-3-phosphate và fructose-6 phosphate. Bởi vì đường 6C
glucose-6-phosphate có thể được tái sinh từ glyceraldehyde-3-glucose-6-phosphate và cả fructose-6 glucose-6-phosphate
nhờ các enzyme của quá trình đường phân (Hình 4.2), và đường phân được ưu tiên trước
sau đó mới đến chu trình pentose phosphate, nên 6 lần quay vịng của chu trình được tóm
tắt bằng phương trình sau:

6glucose-6-P + 12NADP+ + 7H

2O → 5glucose-6-P + 6CO2 + Pi + 12NADPH + 12H+

</div>
(176)<div class='page_container' data-page=176>

Hình 4.5. Chu trình pentose phosphate (Taiz và Zeiger, 2010)

Nếu chu trình Krebs dùng enzyme khử là NAD+, thì ở chu trình pentose phosphate

dùng NADP (Nicotinamid adenin dinucleotid phosphate). Theo đó, sản phẩm trọng nhất
của chu trình là NADPH2 và kèm theo giải phóng CO2.

Đây cũng là chu trình hơ hấp hiếu khí xảy ra khi có đủ O2 vì các phân tử NADPH2

cần được oxy hóa bởi oxy khơng khí để tạo thành năng lượng ATP.

Do có sử dụng chung các enzyme của quá trình đường phân nên chu trình này chỉ
xảy ra khi các enzyme của đường phân có hoạt tính mạnh, trong mối quan hệ này đường
phân vẫn được ưu tiên hơn.

Khi oxy hóa hết 1 phân tử glucose qua chu trình pentose phosphate này tạo ra 12

NADPH2.

</div>
(177)<div class='page_container' data-page=177>

Chu trình này sẽ tạo ra một nguồn năng lượng lớn chứa đựng trong 12 phân tử
NADPH2 cung cấp cho các hoạt động sống của cây.

Ở những bào quan khơng có diệp lục như hạt tinh bột, hoặc trong lục lạp khi khơng
có ánh sáng, chu trình pentose phosphate có thể cung cấp NADPH cho các phản ứng sinh
tổng hợp như sinh tổng hợp lipid, đồng hóa nitơ (Taiz và Zeiger, 2010).

Chu trình tạo ra một số sản phẩm trung gian mà quan trọng nhất là đường 5C
(pentose phosphate), là xuất phát điểm để tổng hợp nên nhiều hợp chất rất quan trọng trong
cây như nucleic acid (ADN và ARN), các hormone sinh trưởng như auxin, cytokinin, các
hợp chất phenol như acid amino thơm, lignin, flavonoids, và phytoalexins...

4.3.1.4. Chu trình glyoxylic

Chu trình glyoxylic là một dạng biến thể của chu trình Krebs, trong đó thực hiện
chuyển đổi hợp chất 2C acetyl-CoA kết hợp với oxaloacetate thành succinate. Sau đó, một
mặt succinate được biến đổi qua một loạt các phản ứng sinh hóa, với sự xúc tác của rất
nhiều các enzyme khác nhau để tái sinh oxaloacetate khép kín chu trình (Hình 4.6). Quá
trình này diễn ra trong glyoxysom.

Hình 4.6. Chu trình Glioxylic (Taiz và Zeiger, 2010)

cytosol: tế bào chất; mitochondrion: ty thể; gyloxylate cycle: chu trình glyoxylate.

</div>
(178)<div class='page_container' data-page=178>

hóa thành malate (Hình 4.6). Tiếp đó malate rời ty thể ra ngồi tế bào chất để tổng hợp
nên glucose bởi một loạt các enzyme khác nhau. Chi tiết quá trình này được thể hiện (trong
Hình 4.6).

Chu trình glioxylic thực hiện sự biến đổi lipid thành carbohydrate (glucose), không
tạo ra nhiều năng lượng như chu trình Krebs sau đó, carbohydrate (glucose) tiếp tục được
biến đổi qua quá trình đường phân và chu trình Krebs để tạo đủ năng lượng cho tế bào.

Không phải tất cả các thực vật đều chuyển hóa lipid thành đường như chu trình
glioxylic. Thực tế, chu trình này được phát hiện ở vi khuẩn, nấm mốc và một số thực vật,
đặc biệt là quá trình nảy mầm của những hạt chứa nhiều dầu như đậu. Trong quá trình nảy
mầm của những hạt cây có dầu do kết quả của sự phân giải các acid béo sẽ tạo nên lượng
lớn acetic acid (axetyl-CoA). Acid này sẽ tham gia vào chu trình glioxylic acid để tạo
thành glucose, dạng đường khử được chuyển hóa từ hạt (lá mầm) lên các mơ của cây mầm.

Ý nghĩa của chu trình glioxylic.

Glioxylic là chu trình có ý nghĩa quan trọng trong q trình nảy mầm của các hạt
thực vật mà chất dự trữ là lipid. Nhờ chu trình này thực hiện chuyển hóa lipid thành
glucose, sau đó glucose được biến đổi bởi chu trình Krebs để tạo ra năng lượng cho các
hoạt động trao đổi chất của hạt mầm.

Các sản phẩm trung gian của chu trình có thể tham gia vào q trình chuyển hóa
carbohydrate, tổng hợp acid nucleic...

4.3.2. Hơ hấp yếm khí

Khi lượng O2 trong mơi trường quanh tế bào thực vật giảm dưới 5%, thì hơ hấp sẽ

chuyển sang hơ hấp yếm khí. Ở con đường này, chất hữu cơ khơng được oxy hóa triệt để
mà cắt thành các chất có mạch carbon ngắn hơn như rượu etylic (ethanol), acid lactic... Hô
hấp yếm khí ở thực vật phổ biến nhất là hai hình thức lên men rượu và lên men lactic.

Quá trình hơ hấp yếm khí được chia thành hai giai đoạn kế tiếp nhau: đường phân và

lên men.

Quá trình đường phân trong hơ hấp yếm khí xảy ra tương tự như đường phân trong
hơ hấp hiếu khí được mô tả ở trên (Mục 4.3.1.1). Bản chất của q trình đường phân là
phân giải yếm khí đường glucose thành pyruvate (Hình 4.3). Sau đó, pyruvate được biến
đổi tiếp theo hai con đường hoặc là lên men rượu hoặc là lên men lactic.

4.3.2.1. Lên men rượu

Đây là quá trình lên men chủ yếu thực vật, xảy ra ở mầm đậu Hà lan, lúa, đại mạch
vào những ngày đầu sau khi nảy mầm,... Cũng có thể xảy ra trong mô thực vật được cung
cấp O2 bình thường gọi là lên men hiếu khí như mô mọng nước của táo, cam, quýt…

</div>
(179)<div class='page_container' data-page=179>

trung gian là acetaldehyde (Hình 4.7). Quá trình này cần sử dụng 2NADH, được lấy từ quá
trình đường phân.

Như vậy, kết quả, từ một phân tử glucose qua quá trình lên men rượu chỉ tạo ra
2ATP và 2 phân tử ethanol (Hình 4.7).

Hình 4.7. Lên men rượu

4.3.2.2. Lên men lactic

Q trình lên men lactic (lactate) cũng có thể xảy khi bảo quản khoai tây trong điều
kiện khí nitơ. Trong q trình này pyruvate được biến đổi trực tiếp thành lactate (Hình
4.8). Sự biến đổi này làm tiêu tốn 2 NADH của quá trình đường phân. Kết quả là từ 1 phân
tử glucose qua lên men lactic chỉ tạo được 2 ATP và 2 phân tử lactate.

</div>
(180)<div class='page_container' data-page=180>

4.3.2.3.Ý nghĩa của q trình hơ hấp yếm khí

Q trình lên men cho hiệu quả năng lượng rất thấp, khi lên men yếm khí 1 phân tử
glucose, chỉ tạo ra được 2 ATP ở cả hai hình thức lên men rượu và lactate. Hơn nữa các
sản phẩm lên men là rượu ethanol và lactate nếu được tích lũy trong tế bào có thể gây độc
cho cây. Ngồi ra nếu tế bào chỉ có thể thực hiện được hình thức này sẽ làm thiếu các sản
phẩm trung gian vốn là một sản phẩm khá quan trọng của chu trình Krebs, cho quá trình
tổng hợp các hợp chất quan trọng khác như carbohydrate, lipid, ADN, ARN, chất điều tiết
sinh trưởng, diệp lục, đồng hóa nitơ...

Vì vậy, trong thực tiễn trồng trọt cần hạn chế để cây xảy ra hơ hấp yếm khí, bằng
cách chú ý các biện pháp cung cấp đủ O2 cho cây như làm cỏ sục bùn, xới xáo cho đất tơi

xốp, tháo nước, phá váng sau khi mưa tránh xảy ra tác hại của ngập úng.

Tuy nhiên, đây lại là quá trình bắt buộc, một phản ứng thích nghi của cây trong điều
kiện yếm khí tạm thời. Khi đó, cây rất cần năng lượng cho các phản ứng sinh hóa, phân tử
để chống chịu, nhưng hơ hấp hiếu khí khơng thể diễn ra, nên thay vì tế bào khơng có một
ATP nào thì 2 phân tử ATP từ quá trình lên men 1 phân tử glucose cũng ít nhiều có ý nghĩa.

4.3.3. Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hơ hấp

Trong quá trình phân giải chất hữu cơ trình bày bên trên (giai đoạn 1), sản phẩm tạo
ra lúc này (ngồi CO2 thải ra ngồi khơng khí, các hợp chất trung gian, H2O2) gồm hai loại

là ATP tự do, và các hợp chất khử cao năng NADH2, FADH2 và có thể NADPH2 (trong

chu trình pentose phosphate). Các điện tử H+ trong các hợp chất khử cao năng sẽ được vận

chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian để cuối cùng đến O2 khơng khí và tạo

thành H2O. Sự chênh lệch năng lượng giữa các thế năng oxy hóa khử liên tiếp sẽ được tích

lũy trong ADP+ để hình thành ATP trong q trình phosphoril hóa oxy hóa. Cả hai q

trình này đều diễn ra trên màng trong của ty thể.

4.3.3.1. Sự vận chuyển điện tử

Chuỗi vận chuyển điện tử phân giải dòng điện tử từ NADH2 và FADH2 đến O2, chất

nhận điện tử cuối cùng của q trình hơ hấp, tạo thành H2O thải ra ngồi. Tồn bộ q

trình oxy hóa NADH được tóm tắt thành phương trình sau:
NADH + H+ + 1⁄2 O

2 → NAD+ + H2O

Thế năng khử của cặp NADH/NAD+ (-320 mV) và của cặp H

2O/1/2O2 (+810 mV),

theo tính tốn lượng năng lượng tự do giải phóng ra đạt khoảng 220 kJ mol–1 (52 kcal mol–1)
cho mỗi cặp điện tử 2H+.

Bởi vì thế năng oxy hóa khử của cặp succinate/fumarate cao hơn (+30 mV), chỉ
152 kJ mol–1 (36 kcal mol–1) của năng lượng tự do được giải phóng cho mỗi cặp điệp tử

</div>
(181)<div class='page_container' data-page=181>

thực hiện oxy hóa NADH (và FADH2) và trong quá trình này sử dụng một chút năng lượng

tự do được giải phóng tạo thành grandient proton điện hóa, ∆H+ xuyên màng trong ty thể.

Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp ở thực vật cũng tương tự các dạng sống khác,
bao gồm các chất truyền điện tử trung gian, được sắp xếp thành 4 phức hợp đa protein, ký
hiệu là I, II, III, IV. Các chất vận chuyển điện tử trong 4 phức này được sắp xếp một cách
rất trật tự theo thứ tự như mô tả dưới đây, tạo thành một chuỗi vận chuyển điện tử nằm ở
phần đầu của oxisom trên lớp màng trong ty thể (Hình 4.1c).

Quá trình vận chuyển điện tử diễn ra như sau (Hình 4.9):

Phức hệ I: Điện tử từ NADH được chuyển tới tới Ubiquinone (UQ) còn gọi là phức

hệ NADH dehydrogenase. Chất mang điện tử trong phức hệ I bao gồm FMN (Flavin
mononucleotide), tương tự FAD về mặt hóa học và một vài trung tâm Fe-S.

Ubiquinone (UQ): Là chất mang proton và điện tử nhỏ có thể hịa tan trong lipid. Nó

khơng kết hợp với protein như các phức hợp khác và nó có thể khuếch tán trong nhân kỵ
nước của lớp màng kép của màng trong ty thể.

Hình 4.9. Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp

Phức hệ II (succinate dehydrogenase): Thực hiện oxy hóa succinate nên cịn được

gọi là succinate dehydrogenase, đương lượng khử của phản ứng này được chuyển qua FAD
và nhóm protein Fe-S để đến bể ubiquinone (UQ). Phức hợp này không bơm proton.

Phức hệ III: Phức oxy hóa này khử ubiquinone (ubiquinol) và chuyển điện tử qua

trung tâm Fe-S, hai loại cytochrome (b565 và b560), và cytochrome c1 liên kết trên màng
đến cytochrome c. 4 proton/2H+ được bơm bởi phức hợp III.

</div>
(182)<div class='page_container' data-page=182>

Phức hợp IV (cytochrome c oxidase): Phức hợp này chứa 2 trung tâm hình chóp (Cu A

và CuB) và cytochrome a và a3. Phức hợp IV là oxidase cuối cùng và thực hiện khử 4
electron của O2 thành H2O. Hai proton được bơm cho mỗi cặp điện tử được khử (Hình 4.9).

Cả về mặt cấu trúc và chức năng, ubiquinone và phức hợp cytochrome bc1 rất giống
với phức hợp cytochrome b6f trong chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp (Chương 3).

4.3.3.2. Sự hình thành năng lượng trong hơ hấp của thực vật

ATP là một hợp chất rất quan trọng, có khả năng tích lũy lượng lớn năng lượng giải
phóng trong q trình oxy hóa. Trong hơ hấp sự oxy hóa các hợp chất hữu cơ có liên kết
với q trình phosphoril hóa của ADP, với sự tham gia của gốc phosphate vơ cơ Pi để hình
thành ATP. Sự hình thành ATP do sự tích lũy năng lượng giải phóng từ q trình oxy hóa
các hợp chất hữu cơ nên gọi là quá trình phophorin hóa oxy hóa và đó là q trình hình
thành năng lượng trong hơ hấp.

a) Phosphoryl hóa ở mức nguyên liệu

Phosphoryl hóa ở mức nguyên liệu là quá trình phosphoril hóa oxy hóa được thực
hiện nhờ sự oxy hóa trực tiếp chất hữu cơ nguyên liệu của hơ hấp. Q trình này được xảy
ra ở 2 phản ứng, phản ứng đầu tiên trong quá trình đường phân, phản ứng thứ hai trong chu
trình Krebs, phương trình phản ứng như sau:

G3P + Pi + ADP + NAAD + H2O → 3-PGA + ATP + NADH2

Acetyl CoA

Acid α- xetoglutaric + NAD + ADP + Pi → A.succinic + ATP + NADH2 + CO2

Quá trình phosphoril này chỉ tích lũy lượng nhỏ (<10%) trong tồn bộ năng lượng hơ
hấp của tế bào sống.

b) Phosphoryl hóa ở mức độ enzyme

Phosphoryl hóa ở mức độ enzyme (phosphoril hóa oxy hóa) là q trình phosphoril
hóa xảy ra trong quá trình vận chuyển điện tử từ NADH2 và FADH2 là các hợp chất khử

mạnh được hình thành trong quá trình đường phân và chu trình Krebs đến O2 khơng khí để

tạo thành H2O và giải phóng năng lượng, năng lượng đó được dùng để tổng hợp ATP.

Trong quá trình vận chuyển điện tử (Hình 4.9), khi điện tử đi qua các chất vận
chuyển điện tử trung gian có thế oxy hóa khử khác nhau thì năng lượng được giải phóng
ra. Năng lượng đó được liên kết vào các liên kết cao năng phosphate của phân tử ATP
thơng qua q trình tổng hợp ATP nhờ phức hợp ATP synthase trên màng trong ty thể.
Quá trình đó gọi là q trình phosphoryl hóa oxy hóa.

</div>
(183)<div class='page_container' data-page=183>

Hình 4.10. Cấu trúc ATP synthase ty thể

Trong chuỗi vận chuyển điện tử có 3 vị trí đạt được điều kiện đó là:
NAD → FMN (hoặc FAD)

Xyt b → Xyt c
Xyt a → O2

Về lý thuyết mức năng lượng được hình thành từ các hợp chất khử này đã được chỉ
ra như sau:

1 NADH -> 3 ATP

1 FADH2 -> 2 ATP

Q trình phosphoril hóa được thực hiện bởi phức hợp enzyme FoF1-ATP synthase
(còn được gọi là phức hợp V), gồm hai

thành phần F1 và Fo (Hình 4.10). F1 là
phức hợp protein ngoài màng nằm ở mặt
trong cơ chất của màng ty thể, được cấu
tạo từ ít nhất 5 tiểu phần khác nhau và có
chứa trung tâm hoạt động làm nhiệm vụ
chuyển hóa ADP và Pi thành ATP. Fo là
phức hợp protein trong màng gồm ít nhất
3 chuỗi polypeptide khác nhau, tạo thành
kênh proton xuyên qua màng trong ty thể.
Sự di chuyển của ion H+ qua kênh này
gắn liền với quá trình xúc tác của phần
F1 để tổng hợp ATP, để tổng hợp 1 ATP
cần 3 ion H+ xuyên qua Fo. Cấu tạo và
chức năng của phức FoF1-ATP synthase
tương tự như phức hợp enzyme CFo-CF1
ATP synthase trong phosphosin hóa

quang hợp. Do màng ty thể khơng thấm với ion H+ nên tế bào cần bơm proton từ khoảng

trống giữa hai lớp màng xuyên qua Fo để vào trong cơ chất ty thể tạo nên gradient điện hóa
trên màng trong ty thể (Hình 4.10). Gradient H+ này cũng có vai trị trong sự vận chuyển
các hợp chất hữu cơ của chu trình Krebs, Pi… vào và ra khỏi ty thể cho quá trình tổng hợp
ATP diễn ra. Cơ chế tổng hợp ATP này gọi là cơ chế hóa thẩm, tương tự như ở quá trình
quang hợp.

</div>
(184)<div class='page_container' data-page=184>

Để tổng hợp 1 phân tử ATP thì tế bào cần 4 H+ trong đó 3 H+ được dùng để điều

khiển phức FoF1 ATP synthase và 1 H+ dùng để vận chuyển ADP và Pi từ khoảng trống
giữa hai màng vào trong cơ chất ty thể do sự vận chuyển này là ngược chiều gradient áp suất.

Bảng 4.1. Tổng kết năng lượng được hình thành trong hơ hấp hiếu khí 
Q trình Phosphoryl hóa ở mức cơ chất Phosphoryl hóa oxy hóa Tổng số ATP

Glycolysis 2 ATP 2 NADH = 6 ATP 8

Co A 2 NADH = 6 ATP 6

Chu trình Kreps 2ATP 6 NADH = 18 ATP
2 FADH2 = 4 ATP

Tổng số 4 ATP 34 ATP 38

Theo lý thuyết thống kê trong Hình 4.2 và Bảng 4.1, khi oxy hóa hồn tồn 1 phân tử
glucose sẽ thu được từ 38 ATP. Tuy nhiên trong thực tế tế bào đã sử dụng một phần năng
lượng này cho sự di chuyển của ADP, Pi và pyruvate từ tế bào chất vào trong cơ chất của
ty thể. Do đó hiệu suất năng lượng thực là mỗi NADPH chỉ tạo ra 2.5 ATP và với FADH
là 1.5 ATP, và tổng năng lượng tế bào thu được khi oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử glucose là
31 ATP. Đây là nguồn năng lượng thiết yếu cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể
thực vật.

Hô hấp vơ hiệu và hơ hấp hữu hiệu

Q trình phosphoril hóa và chuỗi vận chuyển điện tử trong hơ hấp luôn diễn ra song

song với nhau. Nhưng năng lượng ATP chỉ được tạo thành khi chúng liên kết với nhau.
Khi sự kết hợp này xảy ra, thì q trình hơ hấp được gọi là hơ hấp hữu hiệu.

Khi gặp các điều kiện bất lợi như hạn hán, nóng, lạnh, sâu bệnh… gây tổn thương
cấu trúc màng trong của ty thể làm cho 2 quá trình đó bị tách rời nhau thì ATP khơng được
tạo thành mà năng lượng bị thải ra ngoài dạng nhiệt, gọi là hô hấp vô hiệu. Khi hô hấp vô
hiệu xảy ra, sẽ dẫn đến thiếu năng lượng cho các hoạt động sống của cây, ảnh hưởng đến
sự sinh trường và hình thành năng suất của cây trồng. Do đó, trong trồng trọt cần có biện
pháp để hô hấp vô hiệu xảy ra thấp nhất.

4.4. Cƣờng độ và hệ số hô hấp 
4.4.1. Cường độ hô hấp

Cường độ hô hấp là lượng khí O2 cây hấp thụ vào hoặc lượng CO2 thải ra trên một

đơn vị khối lượng mẫu trong một đơn vị thời gian (mgO2 (CO2)/kg/h). Cường độ hô hấp

</div>
(185)<div class='page_container' data-page=185>

Cường độ hô hấp rất biến động thay đổi theo loài cây, và tỷ lệ thuận với mức độ hoạt
động sinh lý của cơ quan, bộ phận, của cây đó. Mơ cơ quan cịn non đang sinh trưởng có
hoạt động sống mạnh thì cường độ hô hấp cao và ngược lại. Giai đoạn nảy mầm ra hoa
hoạt động trao đổi chất mạnh thì cường độ hơ hấp lớn, giai đoạn ngủ nghỉ thì ngược lại.
Trong đó hơ hấp ở giai đoạn nảy mầm được coi là cao nhất trong cả chu trình sống bình
thường của thực vật. Từ đó, dựa vào cường độ hô hấp người ta có thể điều chỉnh theo
hướng có lợi cho con người.

Ngồi ra cường độ hô hấp chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của nhiều yếu tố ngoại cảnh.

4.4.2. Hệ số hô hấp (RQ - Respiration quotient)

Khái niệm: Hệ số hô hấp (RQ) là tỷ số giữa lượng CO2 thải ra và lượng O2 lấy vào

trong hô hấp ở điều kiện và thời gian nhất định.

Phụ thuộc vào nguyên liệu của hô hấp, hệ số hô hấp cũng khác nhau. Người ta xác
định hệ số hô hấp căn cứ vào các phản ứng đốt cháy các nguyên liệu hô hấp khác nhau như
các chất béo, carbohydrate, các protein.

Đối với carbohydrate, nguyên liệu chủ yếu của hô hấp như saccarite hoặc tinh bột hệ
số hô hấp là 1. Ví dụ oxy hóa triệt để gluxit:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

RQ = 2

6CO

6O = 1

Đối với lipid, hệ số hô hấp là 0.7. Ví dụ oxy hóa triệt để acid stearic ta có:
C18H36O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O

RQ = 2

18CO = 0,69

26O

Đối với protein, hệ số hô hấp dao động từ 0.8 – 0.9.

Đối với các acid hữu cơ chứa lượng oxy nhiều thì RQ > 1. Ví dụ oxy hóa acid oxalic
ta có:

2C2H2O4 + O2 → 4CO2 + 2H2O

RQ = 2

4CO = 4

Ý nghĩa của RQ:

</div>
(186)<div class='page_container' data-page=186>

Bởi nếu tế bào được cung cấp đầy đủ oxy và q trình oxy hóa xảy ra hoàn toàn cho tới khi
tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. Nếu thiếu một trong các điều kiện trên hệ số hô

hấp sẽ thiên về phía lớn hơn hoặc nhỏ hơn 1. Vậy việc cung cấp oxy cho mô cũng ảnh
hưởng lớn đến hệ số hô hấp.

Trong bảo quản nông phẩm, việc xác định RQ cho nguyên liệu hô hấp giúp ta đề
xuất các biện pháp bảo quản thích hợp. Nguyên liệu hơ hấp nào có RQ càng nhỏ thì cần
nhiều oxy hơn để hơ hấp vì vậy mà biện pháp bảo quản càng chặt chẽ hơn. Ví dụ, bảo quản
hạt đậu đỗ thì địi hỏi phải cẩn thận và chặt chẽ hơn hạt ngũ cốc.

Trong sản xuất, việc xác định RQ giúp ta đề xuất các biện pháp gieo và chăm sóc cây

trồng hợp lý hơn. Với các hạt hoặc cây trồng có RQ càng nhỏ thì càng cần nhiều oxy hơn
nên biện pháp làm đất phải kỹ hơn. Ví dụ, đất trồng đậu tương thì phải xới xáo tơi xốp hơn
đất trồng ngơ.

4.5. Hô hấp và các hoạt động sinh lý quan trọng trong cây 
4.5.1. Hô hấp và quang hợp

Hô hấp và quang hợp là hai quá trình sinh lý có vai trị rất quan trọng đến trao đổi
chất và năng lượng trong cây. Mối liên hệ giữa chúng sẽ quyết định sự tích lũy chất hữu cơ
và năng suất cây trồng.

Quang hợp hấp thu CO2 để tổng hợp chất hữu cơ và thải O2; cịn hơ hấp thì hấp thu

O2 để phân giải chất hữu cơ và thải CO2. Do đó có thể nói quang hợp và hơ hấp là hai q

trình đối kháng nhau. Nhưng cây khơng thể khơng hơ hấp vì hơ hấp cung cấp năng lượng
cho mọi hoạt động sống của cây, chỉ trừ năng lượng ATP cho các phản ứng tối của quá
trình quang hợp là được lấy từ ánh sáng mặt trời.

Tuy nhiên quang hợp và hơ hấp cịn có những mối liên hệ mật thiết với nhau ở các
hợp chất trung gian. Cả hai quá trình đều có chung các chất như: nhóm carbohydrate
(3-PGA, G3P, GlucoseP, fructoseP, pentoseP...); các enzyme oxy hóa khử redox (NAD,
NADH2, FAD, FADH2, NADP, NADPH2...); đều có q trình phosphoril hóa và các chuỗi

vận chuyển điện tử để tổng hợp nên ATP.

Trong trồng trọt, con người xem xét mối quan hệ này trong phương trình 3.48 trong
Chương 3, để tiện theo dõi mô tả lại như sau:

Năng suất sinh học = lượng chất hữu cơ tạo thành trong quang hợp - chất hữu cơ tiêu

hao trong hơ hấp.

</div>
(187)<div class='page_container' data-page=187>

Điều chỉnh diện tích lá tối ưu để điều hòa mối quan hệ giữa quang hợp và hô hấp ở
các tầng lá khác nhau đảm bảo cho quần thể tích lũy chất hữu cơ cao nhất để hình thành
năng suất (Xem thêm trong Chương 3).

4.5.2. Hô hấp và hút nước, hút khống

Trong q trình trao đổi nước và dinh dưỡng khoáng, hơ hấp có vai trị rất quan
trọng, cả trong sự hút nước, hút khoáng ở rễ, vận chuyển nước, khoáng trong cây và đồng
hóa khống.

Hơ hấp cung cấp năng lượng và phương tiện (CO2 để tạo H2CO3 → H+ làm nguyên

liệu trao đổi cation; các xetoacid tham gia đồng hóa nitơ, để giải độc amoni...), cho q
trình hút nước, hút khống thực hiện được → hơ hấp giảm thì cây khơng hút được nước,
khống → cần làm đất tơi xốp, cung cấp đủ O2 cho cây hơ hấp.

Ngược lại, hai q trình này lại cung cấp nguyên liệu (H2O và các ion khoáng) để hơ

hấp có thể diễn ra được và diễn ra thuận lợi.

Trong điều kiện môi trường bất lợi như ngập úng, rễ cây thiếu O2, nên hô hấp chuyển

sang yếm khí, dẫn đến thiếu năng lượng cho hoạt động hút nước, hút khoáng, làm cây
khơng hút được nước, khống. Trong điều kiện lạnh, nóng các enzyme hơ hấp hoạt động
kém hoặc bị biến tính phân hủy bởi nhiệt độ cao, hơ hấp giảm hoặc ức chế hồn tồn làm
giảm q trình hút nước hút khống của cây.

Do vậy, trong trồng trọt, cần làm đất tơi xốp, thống khí cung cấp đủ O2 cho cây

hô hấp.

Ngược lại, q trình hút nước và hút khống lại cung cấp nguyên liệu cho hô hấp.
Trao đổi nước cung cấp nước cho các phản ứng thủy phân trong chu trình Krebs, làm dung
mơi, mơi trường cho các phản ứng hô hấp diễn ra và vận chuyển các sản phẩm hơ hấp.
Dinh dưỡng khống cung cấp các ion khoáng để hoạt hóa các enzyme và các chất vận
chuyển điện tử trong hơ hấp, để hơ hấp có thể diễn ra được và diễn ra thuận lợi (xem thêm
phần ảnh hưởng của nước và khống lên hơ hấp).

4.5.3. Hơ hấp và tính chống chịu của thực vật

4.5.3.1. Hơ hấp và tính chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi

Khi cây gặp điều kiện môi trường bất lợi như hạn, mặn, lạnh, nóng, ngập úng, lún
đổ... nhìn chung q trình hơ hấp đều bị giảm, tuy theo mức động nghiêm trọng của các
yếu tố bất lợi cây có thể ngừng hơ hấp, dẫn đến giảm năng lượng cho các hoạt động sống
của cây. Trong khi ở những điều kiện này, cây rất cần năng lượng để hoạt hóa các cơ chế
chống chịu lại. Ví dụ, khi gặp hạn, cây cần năng lượng để hút nước, khống bằng cơ chế
tích cực. Hay khi cây gặp nhiệt độ cao, protein bị phân hủy giải phóng ra NH2. Nếu bón

nhiều đạm cho cây thì lượng NH2 cũng dư thừa trong cây. NH2 tích lũy sẽ gây độc cho cây.

</div>
(188)<div class='page_container' data-page=188>

nên có thể giải độc amon cho cây. Do đó, khi cây gặp nóng hoặc bị bón quá nhiều phân
đạm cần tăng cường hơ hấp để cây tăng tính chống chịu với các điều kiện bất lợi đó.

Như vậy, khi gặp điều kiện bất lợi dùng các kỹ thuật thâm canh để đảm bảo hoạt
động hô hấp diễn ra thuận lợi cũng là một biện pháp để tăng cường tính chống chịu của
cây trồng.

4.5.3.2. Hơ hấp và tính chịu sâu bệnh của cây

Khi bị sâu bệnh trong cây có một cơ chế làm q trình phosphoril hóa và oxy hóa các
hợp chất hữu cơ bị tách rời nhau làm giảm hàm lượng ATP (năng lượng lúc này chủ yếu
được sản sinh ở dạng nhiệt) lượng Pi (gốc phosphate vô cơ) tăng lên. Do đó phản ứng bảo
vệ đầu tiên của cây là tăng q trình hơ hấp để bổ sung kịp thời lượng ATP bị thiếu hụt đó,
làm giảm tối thiểu các tác hại lên cây.

Hơn nữa, các sản phẩm do hô hấp sinh ra như các hợp chất phenol, tanin, quinol…
có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn cũng được tăng lên khi cây bị bệnh.

Ngồi ra hơ hấp của cây cịn có tác dụng oxy hóa độc tố do vi sinh vật tiết ra và làm
giảm hoạt tính của các enzyme thủy phân của vi sinh vật.

Như vây, tăng cường độ hơ hấp cho cây chính là phản ứng miễn dịch của cây chống
lại sâu bệnh. Do đó, trong thực tiễn trồng trọt khi cây bị sâu bệnh việc xới xáo đất, làm cỏ
sục bùn để tăng cường độ q trình hơ hấp là rất cần thiết. Ngồi ra, nếu làm giảm tối đa sự
tách biệt giữa hai q trình oxy hóa chất hữu cơ, vận chuyển điện tử và phosphoril hóa
trong điều kiện bị bệnh tật cũng là một giải pháp rất tốt để tăng tính chống chịu sâu bệnh
cho cây.

Từ các phân tích trên đây, có thể nói rằng duy trì ổn định hoạt động sinh lý hô hấp
là một cơ chế chống chịu quan trọng của cây nhằm giảm tác hại của các yếu tố bất lợi lên
cây trồng.

4.6. Ảnh hƣởng của các nhân tố môi trƣờng đến q trình hơ hấp 
4.6.1. Nhiệt độ

Nhiệt độ ảnh hưởng đến hô hấp thông qua hoạt động của các enzyme xúc tác các
phản ứng sinh hóa trong hô hấp. Trong khoảng nhiệt từ ngưỡng nhiệt độ tối thiểu đến nhiệt

độ tối thích, thường từ 0-25oC, khi nhiệt độ tăng 10o thì cường độ hơ hấp tăng 2 lần.

Ngưỡng nhiệt độ của hô hấp của lồi thay đổi nhiều theo lồi, và nhóm cây sinh thái
khác nhau.

Nhiệt độ tối thấp: −10-0oC, một số thực vật hàn đới (thơng lá nhọn) có thể hô hấp ở

nhiệt độ −25oC.

</div>
(189)<div class='page_container' data-page=189>

Nhiệt độ giới hạn trên: 45-55oC. Nếu nhiệt độ tăng cao hơn thì các protein enzyme bị
biến tính, cấu trúc chất nguyên sinh bị phá hủy dẫn đến làm rối loạn các phản ứng trao đổi
chất, thậm trí làm cây chết. Những lồi cây chịu nóng tốt có thể chịu được nhiệt độ cao hơn
60-80oC.

4.6.2. Hàm lượng nước trong mô

Nước là dung môi cho các phản ứng oxy hóa khử, đồng thời tham gia trực tiếp vào
chu trình Krebs với vai trị là ngun liệu do đó nước rất quan trọng, và có ảnh hưởng trực
tiếp đến hô hấp.

Ảnh hưởng của hàm lượng nước trong mô thực vật lên hô hấp khác nhau ở các loại
mơ khác nhau. Nếu là hạt thì hàm lượng nước trong hạt càng giảm thì cường độ hô hấp
giảm và ngược lại. Dựa vào nguyên lý này để bảo quản các loại hạt người ta sử dụng
phương pháp phơi, sấy khô.

Nếu là các mô tươi sống như rau, quả, hoa… thì khi độ ẩm đạt bão hịa hoặc gần bão
hịa thì cường độ hơ hấp là nhỏ nhất, khi độ ẩm giảm thì lúc đầu cường độ hơ hấp tăng, sau
đó nếu nước giảm q nhiều thì cường độ hơ hấp lại giảm xuống (hô hấp vô hiệu chiếm tỷ
lệ lớn). Do đó, để bảo quản các loại nơng sản này thì phải giữ độ ẩm bão hòa.

4.6.3. Thành phần khí CO2 và O2 trong khơng khí

4.6.3.1. Ảnh hưởng của O2

O2 tham gia trực tiếp vào các phản ứng oxy hóa chất hữu cơ trong hơ hấp và là chất

nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi truyền điện tử để hình thành ATP và H2O. Do đó nồng

độ O2 trong khơng khí có ảnh hưởng trực tiếp đến hơ hấp.

Nồng độ O2 giảm thì hô hấp giảm, nếu nồng độ O2 giảm dưới 5% thì hơ hấp chuyển

sang yếm khí (Vũ Văn Vụ và cs., 2012), duy trì lâu cây sẽ chết do bị ngộ độc bởi các sản
phẩm từ quá trình lên men.

Nồng độ O2 thuận lợi nhất là khoảng 20%, gần với nồng độ O2 khí quyển (21%).

4.6.3.2. Ảnh hưởng của CO2

CO2 sản phẩm của hô hấp, nhưng phản ứng decarboxyl hóa là phản ứng thuận nghịch

nên nếu hàm lượng CO2 cao trong mơi trường thì cân bằng chuyển dịch theo chiều nghịch

và hô hấp bị ức chế, nghĩa là CO2 tăng cao thì hơ hấp giảm. Do đó, người ta đề xuất

phương pháp bảo quản nơng phẩm bằng cách tăng khí CO2 (đơi khi tăng cả N2).
4.6.4. Dinh dưỡng khoáng

</div>
(190)<div class='page_container' data-page=190>

Các ngun tố khống có thể tham gia cấu trúc bộ máy hô hấp như N, P, S… tham
gia cấu tạo các phân tử protein, acid nucleic, phospholipid… cấu trúc lên ty thể và các

phức hợp trên màng hay trong cơ chế ty thể.

Các ngun tố khống tham gia vào q trình điều tiết các phản ứng oxy hóa các chất
hữu cơ, thơng qua vai trị hoạt hóa các enzyme hơ hấp như các nguyên tố Fe, P, S, Zn… Bởi
vậy ngun tố khống có ảnh hưởng trực tiếp đến hơ hấp. Ngồi ra, ion khống cịn có thể
làm thay đổi tính thấm của màng ty thể, điện thế oxy hóa khử. Từ đó ảnh hưởng đến tốc độ
và chiều hướng của các phản ứng trong hô hấp nên có ảnh hưởng gián tiếp đến hơ hấp.

Thiếu các ngun tố khống hơ hấp sẽ bị giảm. Tùy theo thiếu nguyên tố nào, mức
độ thiếu bao nhiêu mà mức ảnh hưởng cũng theo đó tăng hay giảm. Ngược lại hơ hấp lại
có vai trị cung cấp năng lượng cho q trình hút khống chủ động, Nên hai q trình này
có quan hệ biện chứng với nhau.

4.7. Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản 
4.7.1. Mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản

Mục tiêu của bảo quản nông sản là cần phải giữ để không làm thay đổi về khối lượng
và chất lượng của nông sản trong thời gian bảo quản. Để làm được việc đó, cần phải loại đi
tất cả các nguyên nhân có thể gây giảm về khối lượng và chất lượng nông sản trong bảo quản.

Có hai nguyên nhân gây ảnh hưởng đến chất và lượng nông sản trong bảo quản. Thứ
nhất là sự phá hủy của các tác nhân sinh học như nấm, vi sinh vật và sinh vật tấn công
nông sản. Thứ hai là quá trình sinh lý bất khả kháng - hoạt động hô hấp của bản thân nông
sản. Trong đó nguyên nhân thứ hai có quan hệ chi phối với nguyên nhân thứ nhất trong
việc đảm bảo mục tiêu bảo quản nông sản.

Khi nông sản trong trạng thái sống cần bảo quản, hoạt động sinh lý chủ đạo (nếu
khơng muốn nói là duy nhất) và không thể thiếu là hô hấp. Tuy nhiên, hô hấp lại gây hại
cho bảo quản bởi một số nguyên nhân sau:

4.7.1.1. Hô hấp làm tiêu hao chất hữu cơ của nông sản

Bản chất của hô hấp là oxy hóa các hợp chất hữu cơ để giải phóng năng lượng (hơ
hấp hữu hiệu) hoặc khơng giải phóng năng lượng (hơ hấp vơ hiệu). Điều đó có nghĩa là,
khi hơ hấp diễn ra sẽ làm nông sản bị tiêu hao các chất hữu cơ dẫn đến giảm cả về lượng
và về chất của nông sản. Cường độ hô hấp ở nông sản càng mạnh, sự giảm này càng nhiều.

4.7.1.2. Hô hấp làm tăng độ ẩm của nông sản

Theo cơ chế của quá trình hơ hấp trình bày ở phần trên, khi hơ hấp diễn ra sẽ sản sinh
ra H2O. Nước sẽ được tích tụ trong nơng sản gây tăng độ ẩm tác động ngược trở lại làm

</div>
(191)<div class='page_container' data-page=191>

4.7.1.3. Hô hấp làm tăng nhiệt độ nông sản

Hô hấp sản sinh ra năng lượng ở dạng nhiệt tự do, nhiệt này được tích tụ lại gây tăng
nhiệt độ nông sản. Sự gia tăng nhiệt này lại tác động ngược trở lại làm tăng hô hấp, tạo nên
hiệu ứng vòng tròn. Sự tăng nhiệt này gọi là hiện tượng tự sinh nhiệt.

Khi nhiệt độ tăng quá cao sẽ dẫn đến phá hủy nông sản, làm giảm nghiêm trọng chất
lượng và cả khối lượng nông sản.

4.7.1.4. Hơ hấp làm thay đổi thành phần khí trong môi trường bảo quản nông sản

Trong hoạt động hô hấp nông sản hấp thụ O2 và thải ra CO2, do đó làm giảm lượng

O2 và tăng lượng CO2 trong môi trường bảo quản. Nếu lượng O2 giảm q 5% thì nơng sản

sẽ chuyển sang hơ hấp yếm khí làm phân hủy nhanh chóng nơng sản.

4.7.1.5. Hô hấp làm gia tăng hoạt động các vi sinh vật gây hại cho bảo quản

nông sản

Sự gia tăng nhiệt độ và độ ẩm của nông sản sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho nấm và các
vi sinh vật phát triển dẫn đến phá hủy nông sản rất nhanh.

Từ đó rút ra nguyên tắc chung cho bảo quản dựa trên điều chỉnh hoạt động hô hấp là
cần phải giảm hô hấp đặc biệt là hô hấp vô hiệu xuống mức tối thiểu để giữ cho nơng sản ít
bị biến đổi nhất về lượng và về chất trong q trình bảo quản.

Để làm được việc đó cần có các biện pháp để khống chế hoạt động hô hấp ngay sau
khi thu hoạch nông sản.

4.7.2. Các biện pháp điều chỉnh hô hấp trong bảo quản nông sản

Nguyên lý để đưa ra các biện pháp khống chế hô hấp là dựa vào tác động của các
nhân tố ngoại cảnh làm giảm hoạt động hơ hấp của thực vật. Theo logic đó ta có các biện
pháp bảo quản sau đây.

4.7.2.1. Khống chế độ ẩm nông sản

Ngưỡng độ ẩm để giảm hô hấp của nông sản thay đổi theo loại nông sản.

Với các loại hạt như ngũ cốc, ngô, điều, cà phê… thì cần phải phơi, sấy khơ hạt để
độ ẩm của hạt đạt dưới độ ẩm tới hạn, khoảng 10-13% (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006). Ở
độ ẩm này hô hấp của hạt giảm đến mức nhỏ nhất, hạt rơi vào trạng thái ngủ nghỉ, có thể
bảo quản được trong thời gian dài. Tuy nhiên, để tránh sự tích lũy lượng nước nhỏ sinh ra
khi hạt vẫn cịn hơ hấp thì thi thoảng cần mang hạt ra phơi để tránh hiện tượng tăng độ ẩm,
làm tăng hô hấp trong thời gian bảo quản.

</div>
(192)<div class='page_container' data-page=192>

này, nếu độ ẩm giảm sẽ làm tăng hô hấp vô hiệu, kết hợp với nông sản bị héo, dẫn đến

giảm chất lượng và khối lượng.

4.7.2.2. Khống chế nhiệt độ nông sản

Ở điều kiện nhiệt độ thấp hô hấp sẽ giảm, hoạt động các vi sinh vật cũng giảm. Do
đó, bảo quản lạnh là phương pháp bảo quản hiện đại rất phổ biến hiện nay.

Tuy nhiên, tùy từng loại nông sản mà nhiệt độ bảo quản là khác nhau. Ví dụ, khoai
tây bảo quản ở nhiệt độ 4oC, trong khi cam chanh là 6oC còn bắp cải ở 1oC… (Hoàng Minh

Tấn và cs., 2006); hoa tươi cắt cành bảo quản theo công nghệ của Israel ở 2-4oC, độ ẩm

85-95% (Hãng Gadot Agro của Israel).

Bảo quản nơng sản ở nhiệt độ thấp ngồi việc đảm bảo được mục tiêu bảo quản, cịn
có một hiệu ứng khác lên nơng sản, gọi là hiện tượng xn hóa. Xuân hóa là hiện tượng
cảm ứng ra hoa bởi nhiệt độ thấp (xem Chương 6). Kết quả là làm cho cây trồng ở vụ sau
ra hoa sớm hơn, cây sinh trưởng phát triển tốt, rút ngắn thời gian sinh trưởng. Ví dụ, xử lý
lạnh cho củ giống hoa loa kèn, củ khoai tây giống, hạt thông.

Ở phương pháp này có thể sử dụng tủ lạnh, kho lạnh điều chỉnh được nhiệt độ cho
phù hợp với từng loại nơng sản.

4.7.2.3. Khống chế thành phần khí trong môi trường bảo quản nông sản

Phương pháp này thực hiện các biện pháp khác nhau để tăng CO2, giảm O2 để giảm

hô hấp, nhưng phải đảm bảo giảm cả về độ ẩm, để tránh xảy ra hô hấp yếm khí. Trong mơi
trường có nồng độ khí được điều chỉnh như vậy thì hoạt động của vi sinh vật cũng được
khống chế.

Để khống chế thành phần khơng khí có thể sử dụng các biện pháp sau đây: Dùng túi
polyethylene, hay chum, vại sành sứ có đặt trong đó bột hút ẩm; Hoặc tiên tiến hơn là bảo
quản trong mơi trường khí biến: CO2, N2, O2, đặc biệt là CO2 và O2 với tỷ lệ nhất định.

4.7.2.4. Khống chế hô hấp bằng công nghệ hiện đại

Ở các nước tiên tiến công nghệ bảo quản sau khi thu hoạch rất được quan tâm bởi
bảo quản nông sản được lâu giá nơng sản sẽ ít bị lệ thuộc vào thị trường.

Công nghệ bảo quản kết hợp nhiều biện pháp khống chế hô hấp như khống chế nhiệt
độ và nồng độ khí O2… rất được ưa chuộng. Ví dụ, để bảo quản táo, người nông dân ở

Pháp sử dụng kho lạnh với cơng nghệ yếm khí. Táo sau khi được chất đầy kho sẽ được
đóng cửa kín, khơng khí trong phịng được hút hết ra, chỉ để O2 ở nồng độ 1%, với nhiệt độ

</div>
(193)<div class='page_container' data-page=193>

CÂU HỎI ƠN TẬP

1. Hơ hấp là gì? Phân tích vai trị của hơ hấp đối với thực vật?

2. Ngun liệu hơ hấp là gì? Các loại nguyên liệu khác nhau ảnh hưởng như thế nào
đến hô hấp?

3. Trong cơ thể thực vật hô hấp diễn ra ở đâu? Phân tích các đặc điểm cấu tạo của
bào quan hô hấp với chức năng hô hấp mà nó đảm nhiệm?

4. So sánh các hình thức hơ hấp ở thực vật?

5. Trình bày các hình thức hơ hấp hiếu khí ở thực vật?

6. Hơ hấp yếm khí ở thực vật diễn ra như thế nào? Ý nghĩa của hình thức hơ hấp này
với thực vật?

7. Sự vận chuyển điện tử trong hô hấp diễn ra như thế nào? Nêu ý nghĩa của q
trình vận chuyển điện tử trong hơ hấp?

8. Năng lượng trong hơ hấp được hình thành như thế nào? So với sự hình thành năng
lượng ATP trong pha sáng của quang hợp, tổng hợp ATP ở quang hợp có điểm gì giống và
khác nhau?

9. Quang hơ hấp là gì? Phân tích các điều kiện và đặc điểm của quang hô hấp?

10. Bằng hiểu biết hiện nay hãy giải thích sự tồn tại của quang hơ hấp trong q trình
chọn lọc tự nhiên ở thực vật?

11. Phân tích bản chất sinh hóa của quang hô hấp?

12. Cường độ hô hấp ở thực vật là gì? Cường độ hơ hấp bị ảnh hưởng bởi các yếu tố
nào?

13. Trình bày khái niệm và ý nghĩa của hệ số hô hấp?

14. Phân tích mối quan hệ giữa hơ hấp và các hoạt động sinh lý cơ bản của thực vật?
15. Phân tích tác động của các nhân tố mơi trường lên hơ hấp ở thực vật?

16. Phân tích mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản nông sản?

</div>
(194)<div class='page_container' data-page=194>

Chương

5 DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ

A. DINH DƢỠNG KHỐNG

Dinh dưỡng khống và N2 có vai trị rất quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển

của thực vật. Năng suất của nền nông nghiệp phụ thuộc chặt chẽ vào việc cây trồng có hấp
thu được đầy đủ loại và hàm lượng các chất khống cần thiết hay khơng.

Dinh dưỡng khống là q trình hấp thu và sử dụng chất khoáng trong cây. Nghiên
cứu dinh dưỡng khoáng là trung tâm để cải tiến nền nông nghiệp hiện đại, bảo vệ môi trường
cũng như để hiểu được mối tương quan giữa sinh thái thực vật trong hệ sinh thái tự nhiên.
5.1. Khái niệm về chất khoáng và ngun tố thiết yếu

5.1.1. Ngun tố khống

Có hai quan niệm về nguyên tố khoáng trong cây: Theo quan niệm thứ nhất nguyên
tố khoáng là các nguyên tố chứa trong phần tro của thực vật. Đốt thực vật ở nhiệt độ cao
(khoảng 60oC) sẽ thu được tro thực vật. Phân tích thành phần tro này là phương pháp được
dùng để phát hiện các nguyên tố khoáng trong cây. Khi tro hóa thực vật các nguyên tố C,
O, H, N sẽ mất đi dưới dạng khí CO2, hơi H2O, NO2, O2 hoặc N2... phần còn lại là tro chỉ

chiếm khoảng 5% khối lượng khô chứa các chất khoáng trong cây. Các nguyên tố C, H, O,
N là thành phần chủ yếu cấu tạo nên các chất hữu cơ trong cây. Chúng xâm nhập vào cây
dưới dạng H2O, khí CO2 qua q trình quang hợp, O2 qua q trình hơ hấp, NH3, NO3 qua

quá trình dinh dưỡng nitơ. Với quan điểm này thì N khơng phải là ngun tố khống.
Theo quan niệm thứ hai, các nguyên tố được cây lấy vào từ đất (trừ C, H và O có
nguồn gốc từ CO2 và H2O) được gọi là các nguyên tố khống. Theo quan niệm này thì N là

ngun tố khống vì nó được rễ hấp thu từ đất. Theo đó, các phân bón có N (phân đạm)

đều được gọi là phân khoáng. Quan niệm này hiện nay được nhiều người thừa nhận.

Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong cây khác nhau rất lớn. Chúng phụ thuộc vào
loài cây, vào các bộ phận khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và điều kiện sinh trưởng...

5.1.2. Nguyên tố thiết yếu

</div>
(195)<div class='page_container' data-page=195>

Một nguyên tố là nguyên tố thiết yếu nếu nó có vai trị sinh lý rất quan trọng cho sự
sinh trưởng, phát triển của cây mà nếu thiếu chúng, cây khơng thể hồn thành chu trình
sống của mình.

Bằng phương pháp trồng cây trong dung dịch và các phương pháp nghiên cứu dinh
dưỡng chính xác khác, người ta đã phát hiện ra có khoảng 19/60 nguyên tố dinh dưỡng
thiết yếu đối với cây. Đó là: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B. Mo, Cl, Na,
Si, Ni (Bảng 5.1). Nguyên tố khoáng là nguyên tố thiết yếu nếu cây được cung cấp những
nguyên tố khoáng này cũng như năng lượng từ ánh sáng mặt trời và nước thì cây sẽ tự tổng
hợp được tất cả các hợp chất mà cây cần cho sinh trưởng bình thường .

Bảng 5.1. Các nguyên tố được coi là nguyên tố thiết yếu cho đa số các loài thực vật bậc cao 
Nguyên tố hóa học Kí hiệu Nồng độ trong khối lƣợng khô (% hoặc ppm) a

Số nguyên tử tƣơng 
đối so sánh với

molypden

Có nguồn gốc từ H2O và CO2

Hydro H 6 60,000,000

Carbon C 45 40,000,000

Oxygen O 45 30,000,000

Có nguồn gốc từ đất

Nguyên tố đại lượng

Nitơ N 1,5 1,000,000

Kali K 1,0 250,000

Canxi Ca 0,5 125,000

Magie Mg 0,2 80,000

Phospho P 0,2 60,000

Lưu huỳnh S 0,1 30,000

Silic Si 0,1 30,000

Nguyên tố vi lượng

Clo Cl 100 3,000

Sắt Fe 100 2,000

Bo B 20 2,000

Mangan Mn 50 1,000

Natri Na 10 400

Kẽm Zn 20 300

Đồng Cu 6 100

Niken Ni 0,1 2

Molypden Mo 0,1 1

(Theo Taiz và Zeiger, 2014)

aNhững giá trị cho các nguyên tố H,C,O và nguyên tố đại lượng là %. Những giá trị

</div>
(196)<div class='page_container' data-page=196>

Như vậy, điều kiện để một nguyên tố được coi là nguyên tố khoáng thiết yếu được cụ
thể hóa như sau :

- Nguyên tố đó phải được trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cây.
- Chức năng của ngun tố đó khơng thể thay thế được bởi bất kỳ nguyên tố nào khác.
- Khi thiếu ngun tố khống đó, cây khơng thể hồn thành được chu trình sống.

5.1.3. Phân loại các nguyên tố khoáng

5.1.3.1. Phân loại theo hàm lượng trong cây

Căn cứ vào hàm lượng khoáng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng
trong cây thành ba nhóm:

- Nhóm các nguyên tố đại lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng lớn, từ 10-1 đến 10-4 %
khối lượng chất khô trong cây, gồm: C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca...

- Nhóm các nguyên tố vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng nhỏ, từ 10-5 đến 10-7 %

khối lượng chất khô trong cây, gồm: Fe, Cu, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co...

- Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng rất nhỏ, từ 10-8

đến 10-14% khối lượng chất khô trong cây, gồm: Hg, Au, Se, Ag...

Trong một số trường hợp, sự khác nhau về hàm lượng nguyên tố đại lượng và vi
lượng trong mô thực vật không lớn như trong bảng 5.1. Ví dụ, ở một số thực vật, tế bào thịt
lá chứa nhiều Fe và Mn hơn là S hoặc Mg. Và nhiều nguyên tố thường có hàm lượng lớn
hơn nhu cầu tối thiểu của cây.

5.1.3.2. Phân loại theo chức năng sinh lý trong cây

Một số nhà nghiên cứu cho rằng sự phân loại ngun tố khống theo nhóm đại lượng
hoặc vi lượng là không hợp lý về mặt sinh lý và đã đề nghị phân loại các nguyên tố thiết
yếu theo các chức năng sinh lý và vai trị sinh hóa của chúng trong cây (Evans và Sorger,
1966; Mengel và Kirkby, 1987). Theo đó, các nguyên tố khống được chia thành 4 nhóm
sau đây:

Nhóm 1: Nhóm các nguyên tố tham gia cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ trong cây

gồm N và S.

- Nitơ (N) là thành phần cấu tạo nên amino acid, amid, protein, acid nucleic, nucleotid,
coenzyme...

- Lưu huỳnh (S) là thành phần của cysteine, cystine, methionine và protein. Ngoài ra,
S cũng tham gia cấu tạo nên acid lipoic, coenzyme A, thiamine pyrophosphate,
glutathione, biotin, adenosine-5’-phosphosulfate, và 3-phosphoadenosine.

Nhóm 2: Nhóm các nguyên tố tham gia vào phản ứng truyền năng lượng hoặc duy trì

</div>
(197)<div class='page_container' data-page=197>

- Phospho (P) tham gia vào cấu trúc của các phân tử đường phosphate, acid nucleic,
nucleotides, coenzyme, phospholipid, phytic acid... Bên cạnh đó, P cũng đóng vai trị rất
quan trọng trong các phản ứng tạo năng lượng ATP. Ngồi ra, P cịn cấu tạo các phân tử
phospholipid để tham gia cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào.

- Silic (S) tồn tại dưới dạng silica (SiO2) vô định hình ở thành tế bào. Silic góp phần

tạo nên độ cứng cũng như sự đàn hồi cho thành tế bào thực vật.

- Bo (B) tạo phức hợp với mannitol, polymannurotic acid và các thành phần khác của
thành tế bào. Nguyên tố B tham gia vào pha kéo dài tế bào cũng như sự chuyển hóa acid
nucleic.

Nhóm 3: Nhóm các nguyên tố xuất hiện trong mô dạng ion tự do, hoặc ion liên kết

với cơ chất, có vai trị như chất dinh dưỡng, gồm: K, Na, Mg, Ca, Mn, và Cl.

- Kali (K) được coi là cofactor cho khoảng hơn 40 loại enzyme. Kali cũng là cation
chủ yếu trong việc thiết lập sức trương của tế bào và duy trì cân bằng electron của tế bào.

- Canxi (Ca) là thành phần của phiến lamella của thành tế bào. Nguyên tố này cũng là
cofactor của một số loại enzyme tham gia vào quá trình thủy phân ATP và phospholipid.
Canxi đóng vai trị như chất truyền tin thứ cấp trong q trình điều hịa trao đổi chất.

- Magie (Mg) là nguyên tố tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzyme trong quá trình
truyền phosphate. Đây cũng là nguyên tố cấu tạo nên phân tử diệp lục.

- Clo (Cl) cần thiết cho các phản ứng quang tổng hợp tạo thành O2.

- Mangan (Mn) là nguyên tố cần thiết cho hoạt động của một số enzyme như
dehydrogenase, decarboxylase, kinase, oxidase và peroxidase.

- Natri (Na) tham gia vào quá trình tái tạo phosphoenolpyruvate của cây C4 và CAM.
Nguyên tố này có thể thay thế vai trị của ngun tố K trong một số quá trình sinh lý ở thực
vật.

Nhóm 4: Nhóm các nguyên tố dinh dưỡng liên quan đến sự truyền điện tử, gồm: Fe,

Cu, Zn, Mo và Ni.

- Sắt (Fe) là nguyên tố có trong cấu trúc của cytochrome và protein khơng có nhân
hem; Fe tham gia vào q trình quang hợp, cố định nitơ và hô hấp.

- Kẽm (Zn) tham gia vào cấu tạo của enzyme dehydrogenase, glutamic dehydrogenase,
carbonic anhydrase...

- Nguyên tố đồng (Cu) là thành phần cấu tạo nên acid ascorbic oxidase, tyrosinase,
cytochrome oxidase hay plastocyanin.

- Niken (Ni) là thành phần của enzyme urease. Niken tham gia vào quá trình cố định
nitơ nhờ vi khuẩn.

</div>
(198)<div class='page_container' data-page=198>

5.1.3.3. Phân loại theo khả năng di động của nguyên tố khoáng trong cây

Các nguyên tố khống có thể được phân loại dựa trên sự di chuyển của chúng trong
cây và xu hướng chuyển vị khi có sự thiếu hụt dinh dưỡng. Dựa vào sự linh động của các
nguyên tố, người ta chia ra 2 loại nguyên tố (Bảng 5.2) như sau:

Các nguyên tố di động (linh động): Nguyên tố có thể di chuyển từ lá già đến lá non
(N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo).

Các nguyên tố không di động: Cây không thể tái sử dụng (Ca, S, Fe, B, Cu)

Bảng 5.2. Phân loại nguyên tố khoáng dựa trên khả năng di động trong cây 
Nguyên tố di động Nguyên tố không di động

Nitơ Canxi

Kali Lưu huỳnh

Magie Sắt

Phospho Bo

Clo Đồng

Natri
Kẽm
Molypden

(Theo Taiz và Zeiger, 2010)

(Lưu ý: Các nguyên tố trên được sắp xếp theo thứ tự giảm dần về hàm lượng của

chúng trong cây).

5.2. Vai trị các ngun tố khống 
5.2.1. Vai trò chung

5.2.1.1. Vai trò kiến tạo tế bào (vai trị cấu trúc)

Các ngun tố khống là thành phần của các chất hữu cơ tham gia xây dựng nên tế
bào và cơ thể. Ví dụ như N trong thành phần cấu trúc protein, P trong thành phần
phospholipid cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào, vật chất di truyền; S trong cấu
trúc acid amin và protein; Ca trong cấu trúc vách ngăn giữa các tế bào...

5.2.1.2. Vai trò điều tiết các hoạt động sống của cơ thể

Sự tham gia của các nguyên tố khoáng trong việc điều tiết các quá trình trao đối chất
trong tế bào và cơ thể thực vật được thể hiện như sau:

</div>
(199)<div class='page_container' data-page=199>

Tham gia vào cấu trúc hay hoạt hóa các enzyme như Fe, Cu là thành phần của các
coenzyme hô hấp tham gia vận chuyển electron; S là thành phần của Co-A, Mg2+ hoạt hóa

enzyme rubisco, K hoạt hóa các enzyme kinase, Zn hoạt hóa trung tâm phản ứng P680…
Nitơ tham gia vào cấu trúc các protein enzyme, phytohormone điều chỉnh sinh
trưởng và phát triển của cây. Điều tiết áp suất thẩm thấu cho tế bào như ion K+.

Sự có mặt của các ion đối kháng trong hệ keo tạo ra môi trường cân bằng sinh lý cho
hoạt động của tế bào

Ví dụ, trồng lúa mì trong mơi trường chỉ có NaCl hoặc CaCl2 rễ lúa bị ức chế sinh

trưởng. Trong môi trường chứa hỗn hợp NaCl và CaCl2 cây sinh trưởng tốt hơn.

5.2.2. Vai trị sinh lý của một số ngun tố khống thiết yếu và triệu chứng 
thừa - thiếu của chúng trong cây

2.2.1. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố đại lượng

a) Phospho (P)

Trong đất dạng tồn tại của P có ý nghĩa cho cây là khống H2PO4-, HPO42-. Trong

cây phospho tồn tại ở dạng PO43- có trong thành phần của nhiều hợp chất quan trọng như

phospholipid, acid nucleic... Cơ quan sinh sản, bộ phận non, cơ quan dự trữ (quả và hạt) là
nơi tập trung nhiều P. Cây sử dụng nhiều P ở hai thời kỳ nảy mầm và quả chín, hạt chín.

Vai trò của P trong cây

Trong cây P đảm nhận nhiều vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào và các quá trình
trao đổi chất. Cụ thể như sau:

Là thành phần của chất nguyên sinh và nhân tế bào, có ảnh hưởng trực tiếp đến quá
trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và lớn lên của cây trồng. Các bộ phận
non, có mơ phân sinh hoạt động mạnh ln có nhu cầu P cao.

Tham gia vào thành phần cấu trúc nhiều loại hợp chất hữu cơ quan trọng trong tế bào
như phospholipid cấu trúc màng tế bào; ATP, ADN, ARN.

Tạo liên kết phosphate cao năng trong các hợp chất hữu cơ như các dạng đường có
gắn gốc Pi trong các phản ứng sinh hóa quang hợp, hơ hấp. Trong quang hợp nó có vai trị
tăng cường tổng hợp sắc tố, tham gia vào phosphoril hóa quang hợp, thúc đẩy sự tổng hợp

các hợp chất hữu cơ. Trong hô hấp P tham gia vào phosphoril hóa oxy hóa. Trong trao đổi
nước, P tác động tích cực đến sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ ưa nước, làm tăng cường
trao đổi nước của tế bào.

</div>
(200)<div class='page_container' data-page=200>

tăng tính chịu lạnh cho cây, thúc đẩy sự phát triển của bộ rễ và các mơ phân sinh. P có vai
trị làm tăng lượng nước liên kết keo, tăng khả năng chịu hạn.

P cần cho tất cả các loại cây trồng nhưng rõ rệt nhất là với cây họ đậu, vì ngồi khả
năng tham gia trực tiếp vào các q trình sống của cây, chúng cịn thúc đẩy khả năng cố
định đạm của vi sinh vật cộng sinh.

Triệu chứng thiếu P

Khi cây trồng bị thiếu P thường quan sát thấy các biểu hiện như: cây thấp; lá nhỏ,
ngắn, hẹp với màu xanh đậm; lá già chuyển sang màu nâu đỏ và tím; thân cây bé và khẳng
khiu; rễ kém phát triển.

Ví dụ: Ở lúa, khi thiếu P thì lá nhỏ hẹp màu lục đậm, đẻ nhánh ít, trỗ bơng chậm,
chín kéo dài, nhiều hạt xanh và lửng, ở ngô: cây sinh trưởng chậm, lá chuyển dần sang
vàng, huyết dụ. Hay ở khoai tây (Hình 5.1a).

Khi cây thiếu P, cây có thể huy động P từ cơ quan già sang cơ quan non, nên P còn
được gọi là “nguyên tố dùng lại”. Tuy nhiên, thừa P có thể dẫn đến thiếu Zn. Bởi vì hai
ngun tố này có tính đối kháng. Sự di chuyển Zn từ rễ lên thân có thể bị giảm khi hàm
lượng P trong mô thừa, vì Zn sẽ bị giữ chặt trong các tế bào ở rễ cây. Nguyên tố Zn khi đó
sẽ trở thành thành phần của sợi ở rễ và do đó khơng thể được vận chuyển lên các phần phía
trên của cây.

Trồng cây trên đất acid và đất kiềm hoặc đất kaolinit thì thường có hiện tượng thiếu
phospho ở cây.

Nguồn phân P và cách bón bổ sung P cho cây

P cung cho cây có trong phân chuồng, phân phospho vi sinh, supe phosphate (dạng
đơn, kép); phosphate tự nhiên, phosphate amon...

Phân P hay còn gọi là phân lân là một loại phân khó tan trong nước (khó tiêu), do đó
nó thường được bón lót trước khi trồng cây là chủ yếu. P có thể được bón dưới dạng phân
vi sinh vào đất cho cây ở giai đoạn nẩy mầm hoặc cây con. Bón lót phân phosphat tự nhiên
trước khi cho nước vào ruộng nếu pH của đất thấp. Bón phân phosphat với liều lượng
15-30 kg P/ha.

b) Kali (K)

</div>

Giáo trình Sinh lý thực vật. Tập 1 Phần lý thuyết

GIÁO TRÌNH

SINH LÝ THỰC VẬT

<b>TẬP 1 </b>

PHẦN LÝ THUYẾT

<b>LỜI NĨI ĐẦU </b>

<b>GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ THỰC VẬT</b>

<b>MỤC LỤC </b>

<i>Chương</i>

1

<b> SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT</b>

<i>Chương</i>

2

<b> SỰ TRAO ĐỔI NƢỚC CỦA THỰC VẬT </b>





<i>Chương</i>

3

<b>QUANG HỢP Ở THỰC VẬT </b>







<i>Chương</i>

4

<b>HÔ HẤP Ở THỰC VẬT </b>

<i>Chương</i>

5

<b> DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ </b>

Tài liệu liên quan

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về