Dinh dưỡng và thức ăn thủy sản (Lê Thanh Hùng, Đại Học Nông Lâm TPHCM)

CHƯƠNG I

TỔNG QUAN VỀ DINH DƯỢNG HỌC
THỦY SẢN
Dinh dưỡng học thủy sản chỉ mới bắt đầu phát triển gần đây so với lịch sử rất
lâu đời của môn dinh dưỡng học cho người và gia súc. Thật vậy, vào đầu thế kỷ 20, các
nghiên cứu về dinh dưỡng thủy sản còn rất đơn giản, chỉ là những khảo sát về cấu trúc
ống tiêu hóa, một số nghiên cứu về sinh lý tiêu hóa hay khảo sát tập tính dinh dưỡng
trong điều kiện tự nhiên. Thức ăn nhân tạo thủy sản đầu tiên do sự phối trộn các thành
phần nguyên liệu chỉ bắt đầu từ thập niên 50 với “thức ăn viên Oregon”. Cho đến cuối
thập niên 50, loại thức ăn viên được dùng phổ biến tại Mỹ. Tại châu Âu, thức ăn viên
bắt đầu được sử dụng từ thập niên 60.
Những nghiên cứu đầu tiên về nhu cầu dinh dưỡng được thực hiện tại Corland
(Ohio, Mỹ) vào những năm 40. Bắt đầu từ thập niên 60 các nghiên cứu về dinh dưỡng
thủy sản phát triển rất nhanh, do sử dụng các thành quả nghiên cứu trước đây ở các
động vật trên cạn. Tuy nhiên, những hiểu biết về dinh dưỡng thủy sản còn hạn chế,
trước hết là do giống loài thủy sản rất phong phú, trên 100 loài cá và gần 20 loài tôm
được thuần hóa nuôi dưỡng trên thế giới. Hơn thế nữa, những loài thủy sản mới thuần
hóa vẫn còn đang được tiếp tục nghiên cứu. Ngoài ra, việc nghiên cứu dinh dưỡng
gặp những khó khăn trở ngại, do môi trường sinh sống trong nước và nhữ ng đặc điểm
chuyên biệt dinh dưỡng của sinh vật nước.
Nuôi thủy sản có lịch sử trên 2000 năm, nhưng lịch sử về dinh dưỡng học thủy
sản còn rất non trẻ, do từ lâu nay nuôi thủy sản chủ yếu là hình thức nuôi quảng canh
hay quảng canh cải tiến. Thức ăn chủ yếu là thức ăn tự nhiên, nên nhu cầu nghiên
cứu về dinh dưỡng thủy sản cũng không được đặt nặng. Nếu có, cũng chỉ là những
nghiên cứu về hình thức bón phân gây màu nước, làm thế nào để tận dụng hết thức
ăn tự nhiên. Chỉ đến khi hình thức nuôi thâm canh với việc sử dụng thức ăn công
nghiệp xuất hiện, việc nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản mới được quan tâm, để giải
đáp câu hỏi: loại thức ăn nào giúp cá tăng trưởng tốt, không bệnh tật và giá thành sản
xuất rẻ nhất. Trong nuôi thâm canh, chi phí thức ăn thường chiếm 60-70% tổng chi
phí sản xuất. Muốn sản xuất có hiệu quả, người nuôi cá phải sử dụng loại nguyên

liệu nào để nuôi cá? Ngoài việc xác định nguồn nguyên liệu làm thức ăn nuôi cá,
người sản xuất và đặc biệt, nhà quản lý còn phải lưu ý yếu tố môi trường. Chất thải
từ phân và sản phẩm biến dưỡng của cá là nguồn gây ô nhiễm môi trường nước. Do
đó, sử dụng loại nguyên liệu nào để cá dễ hấp thụ và tiêu hóa, cũng đồng nghóa với
1


việc làm giảm sự ô nhiễm môi trường nước.
I.1. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỢNG CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
Cá và giáp xác có những đặc điểm dinh dưỡng rất chuyên biệt và rất khác so với
động vật trên cạn. Bảng 1 tóm tắt và nêu lên những đặc điểm chuyên biệt này:
Bảng I.1. Những đặc điểm chuyên biệt về dinh dưỡng của động vật thủy sản so với
động vật trên cạn (Guillaume et al, 1999)
Những đặc điểm chuyên biệt của thủy
sản trong nghiên cứu dinh dưỡng
Phân loại
- Số lượng loài rất lớn, 40 000 loài
- Trên 100 loài cá đã thuần hóa
Sinh học
- Có giai đoạn ấu trùng trong quá trình
phát triển cá thể
- Không có dạ dày ở một số cá
Sinh lý
- Biến nhiệt

- Bài tiết Ammonia

Các khó khăn và trở ngại khi so sánh
với động vật trên cạn
Sự đa dạng rất lớn về nhu cầu dinh

dưỡng
Nhu cầu dinh dưỡng rất phức tạp thay
đổi tùy theo từng giai đoạn
Hình thành những kiểu tiêu hóa phức
tạp và chuyên biệt
Nhu cầu năng lượng của thủy sản thấp,
nhưng thay đổi lớn, khi nhiệt độ môi
trường dao động
Hiệu quả cao trong việc sử dụng
protein làm nguồn năng lượng

Sinh thái
- Môi trường nước có tỉ trọng cao so với
không khí

Cá có khuynh hướng giảm bộ khung
chống đỡ và nhu cầu Ca, P thấp hơn

- Sự khuếch tán chậm trong nước của
những phân tử

Vai trò rất quan trọng của những chất
dẫn dụ hiện diện trong thức ăn

- Môi trường nước chứa nhiều muối hòa
tan. Đặc biệt môi trường biển

Sự hấp thụ một số muối khoáng trong
dinh dưỡng của một số loài cá.

Trước hết, số lượng loài cá rất lớn, ước tính số lượng chỉ của những loài cá
xương cũng đã nhiều bằng tổng số loài bò sát, hoặc chim và hữu nhũ. Mức độ tiến hóa
của những loài cá khác nhau và chúng thích nghi với môi trường sống cũng khác nhau.
Do đó, tập tính dinh dưỡng và nhu cầu dinh dưỡng của cá cũng khác xa nhau. Đến nay,
chỉ một số lượng rất nhỏ loài cá được nghiên cứu về dinh dưỡng, ước tính khoảng 20
loài, đa số tập trung vào những loài cá ôn đới, trong khi cá nhiệt đới ít được quan tâm.
Việc sử dụng các kết quả nghiên cứu trên một số loài, để suy luận cho những loài
2


tương tự, đã cung cấp rất nhiều thông tin cho việc tìm hiểu nhu cầu dinh dưỡng của
những loài cá mới thuần hóa hay những loài cá nhiệt đới chưa đưọc nghiên cứu. Tuy
nhiên, cần cân nhắc cẩn thận, vì rất nhiều trường hợp không tương đồng, ngay khi cả
hai loài cá cùng họ và cùng giống.
Cấu trúc ống tiêu hóa của cá thay đổi nhiều như: cá không có dạ dày ở một số
bộ cá chép, hay cá không có sự chuyên biệt ruột trước và ruột sau. Ngoài ra, cá tăng
trưởng liên tục và có giai đoạn phát triển ấu trùng ở đa số các loài. Mặc dù vẫn có
những trường hợp cá đẻ con (ovoviviparous) thay vì đẻ trứng. Đa số trứng cá kích thước
bé và cá nở ra phải qua giai đoạn ấu trùng. Trong giai đoạn này, nhu cầu dinh dưỡng ấu
trùng thay đổi lớn, nên rất khó ương nuôi. Vì thế, việc nghiên cứu dinh dưỡng khó khăn
hơn so với động vật trên cạn.
Về khía cạnh sinh lý, cá có hai đặc điểm chuyên biệt so với động vật trên cạn.
Trước hết, cá là động vật biến nhiệt. Nhu cầu năng lượng của cá thấp hơn và lệ thuộc
vào nhiệt độ môi trường sinh sống. Các tỉ lệ giữa năng lượng và protein hay tỉ lệ giữa
năng lượng và các thành phần dinh dưỡng thức ăn cũng thay đổi rất nhiều. Ngoài ra,
thân nhiệt của cá thấp hơn thân nhiệt động vật biến nhiệt. Cá có thể sống ở điều kiện
nhiệt độ rất thấp, là nhờ sự hiện diện phong phú của những acid béo không no trong
lớp lipid màng tế bào giúp duy trì tính đàn hồi của tế bào ở nhiệt độ thấp. Đặc điểm
dinh dưỡng này cũng được nhận thấy ở các động vật thủy sinh khác. Hơn nữa,
Ammonia là dạng bài tiết đạm trong nước tiểu của đa số cá xương. Điều này, ảnh

hưởng rất nhiều đến giá trị sử dụng năng lượng của protein.
Môi trường sinh sống của cá rất khác với môi trường không khí. Nơi đó, hàm
lượng oxy thấp hơn, nhưng độ nhớt và tỉ trọng của môi trường nước cao hơn không
khí. Do đó, cá có những kiểu thích nghi như: khả năng biến dưỡng ở điều kiện Oxy
thấp, tiêu hao năng lượng thấp hơn và giảm khối lượng bộ xương, khung chống đỡ cơ
thể. Như vậy, nhu cầu Calcium và Phospho của cá thấp hơn, thường chỉ bằng 1/4, so
với động vật trên cạn.
Môi trường nước chứa những những phân tử hữu cơ và các muối khoáng mà
cá có thể hấp thụ trực tiếp. Đặc biệt, muối Calci và Phospho là những nguồn cung
cấp quan trọng, bổ sung cho nguồn cung cấp từ thức ăn. Những phân tử hữu cơ hòa
tan trong nước, như acid amin, có tác dụng dẫn dụ các động vật thủy sinh đến gần
hơn. Đó là những chất dẫn dụ thức ăn. Chất này giữ vai trò rất quan trọng trong thức
ăn của cá tôm. Điều đó, rất khác biệt so với những động vật trên cạn.
Trên đất liền cũng như trong các thủy vực, chuỗi dinh dưỡng bắt đầu từ sự
quang hợp của thực vật. Số lượng những thú ăn cỏ trên đất liền rất phong phú so với
động vật thủy sinh. Những thú ăn cỏ này sử dụng đa số các thực vật thượng đẳng.
Trái lại, trong thủy vực, các loài cá ăn thực vật rất hiếm, đặc biệt là những loài cá ăn
thực vật thủy sinh thượng đẳng (rong, bèo...). Do đó, những nghiên cứu dinh dưỡng
động vật trên cạn thường quan tâm đến khả năng sử dụng năng lượng từ tinh bột, hay
3


từ sự biến dưỡng chất xơ trong khi các nghiên cứu dinh dưỡng trên cá, thường tập
trung hơn về sự chuyển đổi giữa protein và lipid.
Những thống kê các đặc điểm dinh dưỡng trong bảng I.1 chủ yếu rút ra từ lớp
cá. Do đó, nếu xét đến các loài giáp xác, đặc điểm dinh dưỡng sẽ phức tạp hơn. Thực
vậy, cấu trúc ống tiêu hóa của giáp xác có những thay đổi khác, so với động vật
xương sống như: gan và tụy tạng nhập chung thành một cơ quan được gọi là thể gantụy tạng. Vỏ mai tôm cua có thành phần hóa học khác xa bộ xương cá, nên nhu cầu
muối khoáng của giáp xác khác rất xa các động vật xương sống. Sự tăng trưởng
không liên tục qua các lần lột xác cho thấy: nhu cầu dinh dưỡng của giáp xác cũng

không liên tục. Tuy nhiên, những đặc điểm như động vật biến nhiệt, bài tiết
Ammonia hay chủ yếu là động vật ăn thịt, dẫn đến một số tương đồng về dinh dưỡng
của giáp xác và của cá.
I.2. MỘT SỐ THUẬT NGỮ
Dinh dưỡng (Nutrition) có nguồn gốc từ La Tinh “nutrire” có nghóa là nuôi
dưỡng, là tập hợp những chức năng cơ thể để biến đổi và sử dụng thức ăn, nhằm giúp
sinh vật tăng trưởng và hoạt động bình thường (theo Larousse). Như vậy, dinh dưỡng
bao gồm nhiều giai đoạn: từ lấy thức ăn cho đến tiêu hóa và hấp thụ dưỡng chất (giai
đoạn tiêu hóa của quá trình dinh dưỡng), kế đến là hàng loạt phản ứng biến dưỡng
chất hấp thụ và sau cùng là bài tiết, thải bỏ các sản phẩm biến dưỡng (giai đoạn biến
dưỡng của dinh dưỡng). Dinh dưỡng vừa là khoa học nhưng cũng vừa là một nghệ
thuật, nhằm cung cấp thức ăn, thỏa mãn nhu cầu tức thì và liên tục của vật nuôi.
Thức ăn phải hấp dẫn để vật nuôi ăn nhiều thức ăn.
Lấy thức ăn (Feed ingestion), thuật ngữ chỉ quá trình sinh vật săn đuổi, bắt
mồi hay lấy thức ăn và đưa thức ăn vào ống tiêu hóa. Lấy thức ăn không có nghóa là
sự hấp thụ thức ăn. Mặc dù, một số phân tử hữu cơ đặc biệt là muối khoáng hòa tan
trong nước, có thể được cơ thể các động vật thủy sinh hấp thụ trực tiếp qua da hay
qua mang. Quá trình này không được xem là lấy thức ăn.
Sự tiêu hóa thức ăn là một quá trình biến đổi các đại phân tử thức ăn ở giai
đoạn đầu, sau khi sử dụng thức ăn và trước khi được cơ thể hấp thụ. Đánh giá khả
năng tiêu hóa một thành phần dưỡng chất trong thức ăn, người ta dùng thuật ngữ độ
tiêu hóa (Digestibility). Hệ số tiêu hóa (Coefficient of digestibility) là tỉ lệ dưỡng chất
được tiêu hóa so với thành phần có trong thức ăn. Thuật ngữ này được sử dụng và
định nghóa trong các chương tiếp theo.
Giai đoạn biến dưỡng của sự dinh dưỡng là tập hợp các quá trình biến đổi sinh
hóa, từ một dưỡng chất qua tiêu hóa, đến các sản phẩm bài tiết và thải loại ra ngoài
cơ thể sinh vật. Để đánh giá hiệu quả của sự biến dưỡng, người ta thường đánh giá
hiệu quả tích lũy hay lưu giữ một số dưỡng chất (retention) như hiệu quả tích lũy
protein, tích lũy năng lượng. Đó thường là hiệu số giữa số lượng hấp thụ (sau khi qua
4

tiêu hóa) và số lượng bài tiết ra ngoài.
Trong dinh dưỡng, người ta thường đề cập đến từ dưỡng chất (nutrient) cũng
như thức ăn (feed). Như vậy, dưỡng chất là chất trung gian giữa thức ăn và các sản
phẩm của sự biến dưỡng, như: glucose, acids amin là những dưỡng chất. Trong khi đó,
protein, lipid hay glucid thường được lạm dụng khi gọi là các dưỡng chất.
Thức ăn có thể là những sinh vật hay các vật chất khác, phát triển trong cùng
hệ thống nuôi thủy sinh vật. Đó là những thức ăn tự nhiên, thiên nhiên (Natural feed)
như các loài tảo, zooplankton… Trái với thức ăn tự nhiên là thức ăn nhân tạo
(Artifical feed) cũng đượïc gọi thức ăn khô (Dry feed), thức ăn viên (Pellet). Việc phân
chia trên có tính tương đối, vì với những thành tựu mới, người sản xuất có thể nuôi
tảo hay Brachionus trong môi trường nuôi riêng biệt. Hàng ngày, vớt cho ăn hay sấy
khô, rồi cho ăn như thức ăn nhân tạo. Trường hợp này xếp vào thức ăn nhân tạo hay
thức ăn tự nhiên? Do đó, xuất hiện thuật ngữ thức ăn sống (Live feed) để chỉ nhóm
thức ăn này, đối lập với thức ăn khô.
I.3. LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU DINH DƯỢNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN
Dinh dưỡng học thủy sản là một môn học bắt buộc đối với các sinh viên nuôi
thủy sản cũng như chương trình cao học nuôi trồng thủy sản. Lịch sử nghiên cứu dinh
dưỡng có thể chia ra làm ba giai đoạn:
 Giai đoạn sơ khai: Chủ yếu nghiên cứu tập tính dinh dưỡng của các loài cá,
cấu trúc của hệ thống tiêu hóa. Giai đoạn này gắn liền với dinh dưỡng học
thủy sản, là một phần của môn sinh thái học
 Giai đoạn phát triển thứ hai: Với sự xuất hiện thức ăn viên cho cá hồi tại Châu
Âu. Trong giai đoạn này, sự phát triển mạnh của nghiên cứu để làm cơ sở cho
việc thâm canh hóa các loài cá nuôi. Mỗi quốc gia có một thế mạnh riêng
trong nghiên cứu dinh dưỡng thủy sản. Các quốc gia châu Âu tập trung nghiên
cứu dinh dưỡng các loài cá hồi, cá tầm, cá chép. Trong khi Mỹ nghiên cứu
nhiều về cá hồi, cá da trơn Mỹ (Ictalurus punctatus), tôm thẻ chân trắng. Nhật
Bản tập trung nghiên cứu dinh dưỡng cá chình Nhật, cá vền biển (Sea bream),

tôm he Nhật… Đài Loan có nhiều công trình nghiên cứu dinh dưỡng tôm sú và
cá biển như cá mú, cá bớp…
 Giai đoạn phát triển thứ ba: Giai đoạn này đánh dấu sự xuất hiện các loại thức
ăn cho các ấu trùng cá, và giáp xác. Sự thương mại hóa nhanh chóng các
nghiên cứu trong phòng thí nghiệm về dinh dưỡng học của các ấu trùng thủy
sản, nhằm cung cấp cho thị trường các loại thức ăn ấu trùng thủy sản thay thế
tảo tươi sống và thay thế Artemia. Việc nghiên cứu nhu cầu các acid béo, và
các amino acid thiết yếu cũng như công nghệ sản xuất các thức ăn vi nang, đã
sản xuất những loại thức ăn có thể thay thế một phần hay gần như hoàn toàn
các loại tảo tươi sống, dùng trong nuôi ấu trùng nhuyễn thể, hay thay thế gần
5


như hoàn toàn thức ăn tươi sống cho ấu trùng cá và tôm biển.
Tại Việt Nam, các đối tượng nuôi chủ yếu được nghiên cứu về dinh dưỡng
như: cá da trơn, cá rô phi, tôm sú… được thực hiện tại các Viện và trường Đại học.
Việc nghiên cứu chưa tập trung đồng bộ và mang lại hiệu quả nhiều.

Hình I.1. Thức ăn viên nổi sản xuất tại Việt Nam
Trước năm 1990, thức ăn cho thủy sản Việt Nam chủ yếu là cá tạp, phân bón
cho ao hồ và thức ăn đơn lẻ như cám gạo… Thức ăn công nghiệp chỉ bắt đầu xuất
hiện trong thập niên 90, với việc nhập khẩu thức ăn viên cho tôm sú nuôi công
nghiệp. Việt Nam bắt đầu sản xuất thức ăn viên cho tôm năm 1996 và cho cá năm
1998 (chủ yếu viên nổi). Năm 2005, Việt Nam có 23 nhà máy sản xuất thức ăn thủy
sản. Trong đó, 13 nhà máy sản xuất thức ăn viên cho tôm như: Công ty Uni-President,
CP group, Grobest. Đây là những công ty đầu tư của nước ngoài, là những nhà sản
xuất lớn tại Việt Nam. Sản lượng hàng năm của thức ăn tôm khoảng 150.000-200.000
tấn (2005). Về thức ăn cho cá, trên 15 nhà máy tham gia sản xuất. Trong đó
Proconco, Cargill, Uni-President, Việt Thắng là những nhà sản xuất lớn.
Năm 2005, tổng sản lượng hàng năm thức ăn viên cho cá khoảng 400.000500.000 tấn (Hung, L. T. và H. P. Việt Huy, 2006).

I.4. DƯỢNG CHẤT (NUTRIENT) VÀ THÀNH PHẦN DINH DƯỢNG CỦA
THỨC ĂN
Dưỡng chất là chất hữu cơ hay vô cơ trong thức ăn, dùng để xây dựng cơ thể,
cung cấp năng lượng và chất xúc tác cho các phản ứng hóa học trong cơ thể sinh vật.
Thành phần dưỡng chất của thức ăn bao gồm: nước, chất hữu cơ, chất vô cơ, theo sơ
đồ phân tích trên. Để đơn giản, vào thế kỷ 16, các nhà dinh dưỡng học đồng ý theo
cách sắp xếp và phân loại các chất dinh dưỡng trong thức ăn, theo mô tả của
Weendle. Trong đó, thành phần dinh dưỡng của thức ăn bao gồm 6 thành phần cơ bản
là: nước, protein, lipid, khoáng, xơ và dẫn xuất không đạm (Nitrogen free extract).
- Hàm lượng nước trong thức ăn thay đổi tùy theo trạng thái và loại thức ăn.
Những thức ăn tươi sống có hàm lượng nước rất cao. Hàm lượng nước trong cá
khoảng 70%, trong các loại rong tảo đến 90-95%. Hàm lượng nước cao nên không thể

6


bảo quản lâu các thức ăn này.
Các loại thức ăn khô như: bột cá, cám gạo, tấm. Thức ăn viên thuộc nhóm
thức ăn khô có hàm lượng nước (thường gọi là độ ẩm thức ăn) thấp 10-13%. Có thể
bảo quản nhóm thức ăn này lâu dài. Tiêu chuẩn thức ăn viên của Việt Nam có độ ẩm
dưới 11%.
- Protein thô bao gồm: protein, các amino acid tự do… được xác định bằng
phương pháp Kjeldalh. Trong đó, nitrogen tổng số được xác định và suy ra hàm lượng
protein thô. Protein thô có trị số thấp ở khoai mì (0,9-3%) và cao ở bột cá (50-70%).
Đây là thành phần dinh dưỡng q giá của thức ăn, vì hàm lượng protein càng cao thì
giá cả thức ăn sẽ cao.

Thức ăn thực hay động vật

NƯỚC (ẩm độ)

Nước trong sinh vật
thay đổi theo
I. Tuổi
II. Bộ phận cơ thể
sinh vật

Vật chất khô

HỮU CƠ
I. Cabohydrate
Thực vật: 75-80%
Động vật: < 1%
II. Lipid
III. Protein
IV. Nucleic acid
V. Acid hữu cơ
VI. Vitamin

VÔ CƠ
Ngun tố Đa lượng:
Ca, K, Mg, Na, Cl,
S và P
Nguyên tố Vi lượng:
Fe, Mn, Co, I, Zn,
Si, Mo, Cr, F, V,
Sn, As

Bảng I.2. Thành phần dinh dưỡng cơ bản của các nguyên liệu sản xuất thức ăn viên (% khô)
Nguyên liệu

Độ
ẩm

Protein
thô

Lipid
thô

Xơ
thô

Khoáng

Dẫn xuất
không đạm

Bắp vàng
Gạo
Cám gạo
Khoai lang khô
Khoai mì
Tấm
Cao lương
Lúa mì
Bột mì
Cám lúa mì

12,0
10,0

9,0
13,0
13,0
13,0
10,0
12,0
12,0
11,0

8,5
12,8
12,8
3,2
0,9
9,5
12,4
12,9
11,7
16,4

3,6
4,6
13,7
1,7
1,7
1,9
3,1
1,7
1,2
4,0

2,3
5,3
11,1
2,2
0,8
0,8
2,6
2,5
1,3
9,9

1,3
7,4
11,6
2,6
0,7
2,1
2,0
1,6
0,4
5,3

72,3
59,9
41,8
77,3
82,9
72,7
69,9

69,3
73,4
53,4
7


Mẫu thức ăn
Nước

Sấy ở 105oC
Vật chất khơ

Muối khống

Đốt ở 550oC
Chất hữu cơ

Kjeldahl
Protein thô

Protein , amino
acids, amid,
peptid, purime
Nucleic acid
Nitrate
Vitamin B

Chiết xuất với Ether
Lipid thô

Dầu và mỡ
Phospholipid
steroids, sáp
Carotenoid acid
béo Xantophyll
Vitamin A, D, E, K

Acid và baze
Xơ thơ

Cellulose
Hemicellulose
Lignin
Cutin

Phần cịn lại
Dẫn xuất khơng đạm

Đường
Tinh bột
Glycogen
Fructans
Pectin
Acid hữu cơ

Hình I.2. Sơ đồ phân tích 6 thành phần dinh dưỡng cơ bản trong thức ăn, theo Weendle
- Muối khoáng là tổng các nguyên tố khoáng đa và vi lượng trong thức ăn.
Muối khoáng được xác định là lượng tro đốt, sau khi nung cháy thức ăn lên 550oC. Do
đó, có tài liệu còn gọi muối khoáng là hàm lượng tro của thức ăn. Hàm lượng muối
khoáng của thức ăn thay đổi trong khoảng 1-2% (bột mì, bột gạo) đến 20-25% (bột

cá, bột xương thịt)
- Lipid thô bao gồm tất cả dầu mỡ có trong thức ăn. Phương pháp xác định đó là
các thành phần hòa tan trong dung môi hữu cơ. Ngoài dầu mỡ, lipid thô còn chứa
Phospholipid, các acid béo tự do, Sterol, các vitamin tan trong chất béo. Lipid có trị số
thấp, khoảng 1-2% ở khoai củ và có thể đạt 100% ở dầu tinh luyện.
- Xơ thô bao gồm Cellulose, Hemicellulose, Chitin. Đây là những thành phần
không tiêu hóa được trong thức ăn. Hàm lượng xơ thô cao trong thức ăn gốc thực vật
như cám gạo, cám mì…
- Dẫn xuất không đạm (N free extract) là thành phần còn lại của thức ăn sau khi
trừ đi độ ẩm, protein thô, lipid thô, muối khoáng, và xơ thô. Dẫn xuất không đạm có thể
tạm gọi là chất bột đường, bao gồm chủ yếu là tinh bột và một tỉ lệ nhất định các đường
đa trong thức ăn. Chất bột đường có tỉ trọng khá cao trong khoai mì, bột bắp, bột gạo
(70-80%) và hầu như không hiện diện trong các thức ăn động vật.

8


TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Guillaume, J., Kaushik S., Bergot P., Metailler R. (1999). Nutrition and feeding
of Fish and Crustaceans. Praxis Publishing, Chichester, UK. 407ps
2. Hung L. T., Huy H. P. V. (2007). Analysis of feeds and fertilizers for sustainable
aquaculture development in Viet Nam 331-363. In: Hasan et al., (eds.) Study and
analysis of feeds and fertilizers for sustainable aquaculture development, FAO
FISHERIES TECHNICAL PAPER, 497. FAO, Roma, 2007. 510ps.

9


CHƯƠNG II

NĂNG LƯNG THỨC ĂN
THỦY SẢN
Cách đây 200 năm, kể từ khi Lavoisier chứng minh sự oxy hóa các dưỡng chất
trong cơ thể sống tương tự như sự đốt cháy ngoài cơ thể sinh vật. Rubner từ năm 1894
cho thấy, các định luật cơ bản của nhiệt động vật vẫn áp dụng đúng cho các cơ thể
sinh vật. Từ đó, có nhiều khảo cứu về quá trình biến dưỡng trung gian, để biến đổi
các dưỡng chất trong cơ thể sinh vật thành carbonic, oxygen và giải phóng năng
lượng, để duy trì sự sống cho các sinh vật. Đã có rất nhiều nghiên cứu khảo sát việc
oxy hóa các chất dự trữ năng lượng trong sinh vật. Hầu hết, thực vật lấy năng lượng
trực tiếp từ ánh sáng mặt trời và sử dụng năng lượng này để tổng hợp thành các năng
lượng sinh học, tích trữ trong các cấu trúc và phần dự trữ. Nguồn năng lượng trong
thức ăn chỉ có giá trị sử dụng, khi các phân tử phức hợp được phân cắt nhỏ ra thành
các phân tử đơn giản, thông qua sự tiêu hóa. Các sản phẩm tiêu hóa được hấp thụ
vào cơ thể và quá trình oxy hóa xảy ra, giải phóng năng lượng. Việc nghiên cứu nhu
cầu năng lượng của sinh vật, cũng như dòng năng lượng phân bố trong hoạt động
sống của sinh vật, là đối tượng của môn Năng lượng sinh học (Energetics). Trong
chương này, năng lượng thức ăn cho động vật thủy sản được trình bày trong mối liên
hệ với nhu cầu năng lượng, sự phân bố, các dạng năng lượng, và các nguồn cung cấp
năng lượng trong nguyên liệu thức ăn.
Năng lượng được định nghóa như khả năng tạo ra công. Đó là lực để làm di
chuyển một vật. Trong sinh học, công không chỉ có nghóa là sự vận động, sự co cơ
nhưng còn có nghóa là năng lượng cho các phản ứng sinh hóa trong cơ thể, năng lượng
cần cho việc xây dựng các mô mới, duy trì sự cân bằng áp lực thẩm thấu cơ thể, sự
tiêu hóa cũng như hấp thụ các dưỡng chất… Năng lượng bản thân nó không là thành
phần dưỡng chất có trong thức ăn. Năng lượng hiện diện trong thức ăn dưới dạng các
nối hóa học và năng lượng được giải phóng trong quá trình biến dưỡng trong cơ thể
sinh vật. Như vậy, năng lượng là một dạng của vật chất, khi hấp thụ vào cơ thể, sẽ
được sử dụng cho các hoạt động sống, được tích lũy và bài tiết ra ngoài cơ thể. Sự
hiểu biết về các năng lượng thức ăn, sự biến đổi và phân bố năng lượng trong hoạt
động sống của cá, là những yêu cầu cơ bản của dinh dưỡng học.

Các thành phần dinh dưỡng trong thức ăn như: protein, lipid và chất bột đường
(carbohydrate), sau khi được tiêu hóa và hấp thụ vào cơ thể sinh vật, chúng được biến
dưỡng và phân bố theo nhu cầu và trạng thái sinh lý của từng cá thể và theo yêu cầu cuûa
10


từng giai đoạn phát triển của cá thể sinh vật. Cá và động vật thủy sản có những biến đổi
và phân bố năng lượng thức ăn giống như các động vật trên cạn, nhưng cũng có những
khác biệt so với các động vật trên cạn. Những điểm khác biệt cần quan tâm là:
 Cá không tiêu tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt ổn định (khác với nhiệt
độ môi trường).
 Sự bài tiết nitrogen ở cá, cần ít năng lượng hơn ở động vật đồng nhiệt trên
cạn như: gia súc, gia cầm.
Calorie được sử dụng như một đơn vị đo năng lượng. Một calo được định nghóa
là nhiệt lượng cần thiết cần để nâng 1 gam nước lên 1oC (từ 16,5 lên 17,5oC). Ngày
nay, Joule được sử dụng phổ biến và quốc tế hóa hơn. Một Joule có giá trị bằng 0,24
calo (cal). Một số tác giả vẫn còn dùng song song 2 đơn vị trên. Sau đây là một số
đơn vị dùng để đo năng lượng, phổ biến trong dinh dưỡng học.

- Kilocalo (kcal) bằng 1.000 calo, ký hiệu kcal, Cal hay Mcal
- Kilojoule (kJ) là 103 của Joule (J), ký hiệu kJ hay MJ

II.1. SỰ BIẾN ĐỔI VÀ PHÂN BỐ CÁC DẠNG NĂNG LƯNG TRONG HOẠT
ĐỘNG SỐNG.
Các sinh vật sử dụng năng lượng sinh học để thực hiện các quá trình biến
dưỡng cần cho sự sống. Các sinh vật dị dưỡng sử dụng các năng lượng giải phóng từ
sự phân cắt các phân tử sinh học, lấy từ môi trường chung quanh. Năng lượng thức ăn
có một giá trị quan trọng trong việc xác định khẩu phần, cũng như thiết lập các công
thức phù hợp cho từng giống loài cá và giai đoạn phát triển. Trong dinh dưỡng học,
năng lượng thức ăn được diễn tả dưới nhiều dạng khác nhau như năng lượng thô,

năng lượng tiêu hóa, năng lượng trao đổi, năng lượng tỏa nhiệt và năng lượng thực.
Mỗi dạng năng lượng có giá trị sử dụng khác nhau.
II.1.1. Năng lượng thô (Gross Energy: GE)
Các thành phần hóa học của thức ăn khi bị đốt cháy sẽ sinh ra nhiệt. Nhiệt
năng sinh ra trong quá trình đốt cháy thức ăn, chính là năng lượng thức ăn và được
định nghóa là năng lượng thô (GE). Đây là năng lượng phát sinh do sự đốt cháy ngoài
cơ thể sinh vật. GE được đo bằng phương pháp trực tiếp: đốt cháy một lượng thức ăn
trong calorie kế và đo nhiệt lượng sinh ra.
Năng lượng thô tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng có trong thức ăn. Dầu mỡ
có giá trị năng lượng cao hơn tinh bột. Ngoài phương pháp đo trực tiếp, năng lượng thô
còn có thể tính toán, dựa vào giá trị năng lượng của thành phần dinh dưỡng thức ăn.
Giá trị năng lượng thô của protein, lipid và carbohydrate được tính toán và có trị số lần
lượt là 23,7 kJ/g; 39,5kJ/g vaø 17,2 kJ/g (Guillaume vaø ctv, 1999). Thành phần muối
khoáng và nước trong thức ăn không thể đốt cháy được. Chúng được xem như không có
giá trị năng lượng, nên người ta không dùng khi tính toán năng lượng thức ăn.
11


II.1.2. Năng lượng tiêu hóa (Digestible Energy: DE)
Khi vào cơ thể, thức ăn được tiêu hóa và biến dưỡng sản sinh năng lượng. Tuy
nhiên, một phần thức ăn không được tiêu hóa và thải ra ngoài. Phân bài tiết cũng chứa
các thành phần sinh hóa như: protein, lipid và carbohydrates. Năng lượng thô trong thức
ăn, mất đi qua bài tiết của phân. Do đó, năng lượng còn lại của năng lượng thô (sau khi
trừ năng lượng mất đi trong phân) được định nghóa là năng lượng tiêu hóa (DE).
Độ tiêu hóa thức ăn tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng thức ăn và nhiều
yếu tố khác (xem phần độ tiêu hóa chương III). Năng lượng tiêu hóa cũng thay đổi
theo thành phần thức ăn, giống loài cá và trạng thái sinh lý của cá. Năng lượng tiêu
hóa thường chiếm từ 10% đến 30% năng lượng thô của các loài cá. Năng lượng tiêu
hóa của một loại thức ăn tính được, dựa vào số liệu đo năng lượng thô trong thức ăn
trừ đi năng lượng thô trong phân, hay được tính toán dựa vào giá trị năng lượng tiêu

hóa của các thành phần dinh dưỡng như: protein, lipid và carbohydrate.
Để tính giá trị năng lượng tiêu hóa của một loại thức ăn, người ta dùng
phương trình hồi qui, dựa vào thành phần hóa học của thức ăn và độ tiêu hóa của
từng thành phần hóa học, cấu tạo nên thức ăn đó (Bảng II.1).
Thí dụ: năng lượng tiêu hóa của cá chép có hàm lượng các chất dinh dưỡng
(protein: 40%; lipid thô: 10% và carbohydrate: 15%) được tính toán như sau:
DE (kcal/kg vật chất) = 4.032 x 40% (protein) + 10% x 8.040 (lipid thô) + 3.528 x 15%
= 2.946 kcal/kg
BảngII. 1. Giá trị năng lượng tiêu hóa của protein, lipid và carbohydrate ở một số loài cá
Năng lượng tiêu hóa (kcal/kg)
Proteins
Lipids
Carbohydrate

Cá Hồi

Cá Chép

4.032
8.040
2.016

4.032
8.040
3.528

Cá Chình
5.328
7.992
1.632

Rô phi
4.536
9.048
4.032

(Guillaume và ctv., 1999)
II.1.3. Năng lượng trao đổi hay biến dưỡng (Metabolizable energy: ME)
Cá và các động vật thủy sinh khác có khả năng thực hiện các phản ứng khử
amin trên các acid amin, để tạo ra nguồn năng lượng và loại bỏ nitrogen dưới dạng
ammonia và urea qua mang cá và nước tiểu. Như vậy, nitrogen bài tiết qua mang và
nước tiểu cũng là một dạng năng lượng mất đi, trong quá trình biến dưỡng dưỡng chất
hấp thụ (theo nguyên lý bảo toàn vật chất và năng lượng: năng lượng hay vật chất
không mất đi, mà chỉ biến đổi từ dạng này sang dạng khác). Như vậy, phần năng
lượng tiêu hóa hấp thụ qua thức ăn, trừ đi phần năng lượng mất đi do bài tiết nitrogen
qua mang và nước tiểu, được định nghóa là: năng lượng biến dưỡng hay năng lượng
12


trao đổi ME (Metabolizable energy).

Năng lượng bài tiết (kJ/kg/ngày )

Xác định năng lượng trao đổi ở các loài thủy sản khó khăn hơn so với động vật
trên cạn, do việc đo lượng Ammonia bài tiết qua mang và nước tiểu rất khó thực hiện.
Như vậy, năng lượng mất đi do sự biến dưỡng là sự oxy hóa protein do các phản ứng
khử amin (xem phần biến dưỡng protein). Sử dụng phương pháp đo lượng Ammonia
thải ra ở cá hồi (trong hệ thống nuôi nước chảy liên tục) cho thấy ME của một số
nguyên liệu thức ăn chiếm tỉ lệ 0,72% đến 0,93% DE.
12

DP/DE=23

10

DP/DE=18

8

Hình II.1. Các yếu tố ảnh hưởng
đến năng lượng bài tiết của động
vật thủy sản

6
4
2
0
40

90

140

190

240

290

Năng lượng lấy vào (kJ/kg/ngày)

Người ta sử dụng phổ biến năng lượng trao đổi, trong cách tính nhu cầu năng
lượng của các động vật trên cạn. Trong biến dưỡng động vật thủy sản, lượng
Ammonia bài tiết không chỉ lệ thuộc vào lượng protein ăn vào hay chất lượng
protein. Chúng còn lệ thuộc rất lớn vào tỉ lệ: protein (DP) và năng lượng (DE). Hình
II.1 cho thấy năng lượng bài tiết của hai loại thức ăn có tỉ lệ DP/DE cao hơn sẽ bài
tiết Ammonia nhiều hơn.
Do những yếu tố trên, việc sử dụng năng lượng biến dưỡng không thể phản
ánh chất lượng của nguyên liệu thức ăn. Vì thế, trong thức ăn cho cá và tôm, năng
lượng trao đổi ít được dùng hơn năng lượng tiêu hóa hay năng lượng thô.
II.1.4. Năng lượng tỏa nhiệt (Heat increament):
Trong hoạt động của sinh vật, năng lượng thức ăn mất đi qua phân, nước tiểu
và mang cá. Ngoài ra, năng lượng thức ăn cũng mất đi do sự tỏa nhiệt, mặc dầu cá (là
động vật biến nhiệt khác với động vật đồng nhiệt) không mất rất nhiều năng lượng
để duy trì thân nhiệt. Năng lượng tổn hao dưới dạng nhiệt do 3 hoạt động sau:
- Biến dưỡng cơ bản (Standard metabolism) là năng lượng tỏa ra của cá ở trạng
thái bình thường, tương tự khái niệm biến dưỡng cơ bản của người hay gia súc. Tuy
nhiên, vì cá không thể bất động nên năng lượng vẫn sản sinh khi cá bơi lội bình thường.
- Năng lượng sinh ra qua hoạt động bơi lội, săn mồi và duy trì thăng bằng. Tất
cả những hoạt động này sẽ phát sinh nhiệt và mất đi.
- Năng lượng biến dưỡng là nhiệt năng mất đi do hoạt động biến dưỡng
thường được gọi là SPA (specific dynamic action). Đó là nhiệt lượng sản sinh do các
phản ứng hóa học liên quan đến tiêu hóa thức ăn. Còn bao gồm nhiệt lượng mất ñi do
13


tiêu hóa, hấp thụ, chuyển vận và các hoạt động biến dưỡng khác. Nó cũng bao gồm
nhiệt lượng trong bài tiết sản phẩm biến dưỡng như sự khử amin protein, quá trình
biến đổi thức ăn từ khi được ăn vào, đến khi cơ thể hấp thụ được.
Đối với cá, năng lượng tỏa nhiệt này thay đổi tùy nhiệt độ và thức ăn. Năng

lượng tỏa nhiệt này ở cá hồi, giá trị 3-5% của ME. Trong khi đó, các động vật hữu
nhũ có giá trị đến 30% năng lượng ME.
II.1.5. Năng lượng thực hay năng lượng tích lũy được (Retained energy: RE)
Năng lượng thức ăn sau khi tiêu hóa và biến dưỡng, còn lại là phần năng
lượng thực sử dụng được. Đó là hiệu số của ME với HE, được dùng để tăng trưởng,
duy trì vận động cơ thể và tạo ra trứng, tinh trùng của cá.
Sơ đồ phân bố năng lượng thô (từ thức ăn đến năng lượng thực) sử dụng cho các nhu
cầu duy trì, tăng trưởng và các nhu cầu năng lượng khác như sau:
Năng lượng thô

20

Phân
NL tiêu hóa
73

NL trao đổi
59

Nước tiểu, bài tiết qua mang

7
14

NL nhiệt cho tiêu hóa
NL tỏa nhiệt, sinh tổng hợp

Năng lượng thực

Hoạt động sống

Mất nhiệt

Tăng trưởng
Vận động

Duy trì

Hình II.2. Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sinh vật
(Theo Brett và Groves, 1979)
Brett và Groves (1979) sử dụng số liệu của nhiều tác giả, để tính các thông số
về phân bố năng lượng của cá ăn thực vật và ăn động vật như sau:

I=M+G+E
Trong đó:
I = năng lượng thức ăn lấy vào; M = Năng lượng cho hoạt động sống;
14


G = Năng lượng tăng trưởng; E = Năng lượng bài tiết.
Cá ăn động vật: 100 I = 44M + 29G + 27E
Cá ăn thực vật: 100 I = 37M + 20G + 43E

Hình II.3. Sơ đồ dòng năng lượng trong biến dưỡng của cá hồi
(Cho và Kaushik, 1990)
Ở cá hồi, năng lượng từ thức ăn được phân bố cho năng lượng mất trong phân
(F), trao đổi qua mang (B) nước tiểu (U) và tỏa nhiệt (H). Số liệu công bố của Cho và
Kaushik (1990) cho thấy: năng lượng thực còn lại cho tăng trưởng chỉ chiếm 30-50%
năng lượng từ thức ăn (Hình II.3).
Trên tôm và loài giáp xác, dòng năng lượng từ thức ăn cũng được khảo sát.

Trong đó năng lượng thức ăn dùng để tăng trưởng chỉ khoảng 17%, theo hình II.4
(Primavera, 1994)

Hình II.4. Giá trị năng lượng từ thức ăn và cho tăng trưởng (Primavera, 1994)
II.2. NHU CẦU NĂNG LƯNG CỦA THỨC ĂN
Hoạt động sống luôn ở trạng thái cân bằng động giữa quá trình hấp thu và tiêu
thụ năng lượng. Nếu nguồn cung cấp năng lượng từ thức ăn thấp hơn nhu cầu để sinh
vật duy trì các hoạt động sống, trong cơ thể sinh vật sẽ diễn ra quá trình dị hóa để thỏa
mãn nhu cầu năng lượng. Ngoài ra, sinh vật còn cần năng lượng để tăng trưởng và sinh
sản. Sự vận động và sự điều hòa nhiệt độ cơ thể cũng tiêu hao nhiều năng lượng. Tất
15


cả những năng lượng trên được cung cấp từ sự oxy hóa các dưỡng chất của thức ăn.
Năng lượng tiêu hao của động vật có thể được đo bằng hai phương pháp: trực
tiếp và gián tiếp. Phương pháp trực tiếp được thực hiện trên cá bằng cách: đo nhiệt
lượng thay đổi trong khoảng thời gian ngắn, do hoạt động sống của một đơn vị trọng
lượng cá. Phương pháp này sử dụng buồng đo nhiệt lượng như các thử nghiệm ở động
vật trên cạn. Đối với cá, phương pháp này gây nhiều trở ngại do năng lượng trao đổi
ở cá thấp, trong khi nhiệt lượng riêng của nước lớn. Vì thế, sự thay đổi nhiệt lượng do
hoạt động sống rất khó phát hiện. Phương pháp này, đòi hỏi phải có dụng cụ đo chính
xác và rất nhạy, nên rất khó thực hiện. Vì những lý do trên chúng ta thường dùng
phương pháp gián tiếp. Người ta đo lượng oxy cần thiết cá hấp thụ để oxy hóa các
dưỡng chất, vì một gam oxygen cá hấp thụ để oxy hóa, năng lượng sản sinh ra trung
bình 13,6 kJ (Elliott và Davison, 1975). Phương pháp này được mô tả chi tiết bởi các
tác giaû Brett et al., 1971; O’Hara, 1971; Cho et al., 1975) nên nếu muốn tìm hiểu
thêm, có thể đọc báo cáo của các tác giả trên.
II.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì
Nhu cầu năng lượng duy trì là: năng lượng cần thiết có trong thức ăn, để cá
đạt cân bằng giữa năng lượng hấp thu và tiêu thụ. Nghóa là, cá có trọng lượng không

đổi trong khoảng thời gian thí nghiệm. Năng lượng duy trì thay đổi tùy theo kích cỡ
cá, môi trường sống và loại thức ăn sử dụng. Do đó, năng lượng duy trì được diễn tả
theo kJ/kg cá, trong 24 giờ, ở điều kiện nhiệt độ nhất ñònh.
y = - 6 E - 0 6 2x + 0 , 0 1 3 8 x - 2 , 0 6 6 3
R2 = 0 ,9 7 8 1

Toác độ tăng trưởng đặc biệt

7 ,0
6 ,0
5 ,0
4 ,0
3 ,0
2 ,0

y = - 4 E - 0 6 x 2 + 0 ,0 0 8 4 x - 0 ,4 5 2
R2 = 0 ,9 8 6 1

1 ,0
0 ,0
-1 ,0

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

-2 ,0
-3 ,0

P . b o c o u rti

P . h y p o p h t h a lm u s

-4 ,0
N a ên g l ư ơ ïn g t h ö ùc a ên h a áp t h u ï m o ãi n g a øy ( k J . K g . j - 1 )

Hình II.5. Nhu cầu năng lượng duy trì của cá tra và cá basa được tính toán
dựa theo mô hình tăng trưởng (Hung L. T, 1999)
Người ta đo năng lượng duy trì bằng thí nghiệm cho cá ăn những khẩu phần có
năng lượng trao đổi khác nhau, từ thấp đến cao và theo dõi sự tăng giảm trọng lượng
cá sau thí nghiệm. Đồ thị diễn tả sự tương quan giữa năng lượng thức ăn lấy vào và
tăng trọng của cá basa và cá tra thí nghiệm, được trình bày trong Hình II.5. Đồ thị cho
thấy năng lượng duy trì được xác định bằng cách tính giao điểm giữa đường tăng
trưởng và trục hoành. Khi đó, tăng trọng cá không thay đổi sau thời gian thí nghiệm.
Như vậy, nhu cầu năng lượng duy trì của cá basa và cá tra đưọc xác định lần lượt
16

theo đồ thị trên là 175 và 85 kJ/kg/ngày.
Các loài cá khác nhau có nhu cầu năng lượng duy trì khác nhau. Bảng II.2
tổng kết năng lượng duy trì của ba nhóm cá, thay đổi theo trọng lượng cá và theo yếu
tố nhiệt độ môi trường thí nghiệm. Kết quả cũng cho thấy khi nhiệt độ tăng cao năng
lượng duy trì có khuynh hướng tăng lên. Cá càng nhỏ thì nhu cầu duy trì năng lượng
tưong đối (kJ/kg thể trọng cá) sẽ tăng lên. Đối với nhóm cá hồi và cá da trơn, nhu cầu
năng lượng duy trì ở 18 và 25oC tương ứng với 0,4-0,5% thể trọng cá.
Bảng II.2. Nhu cầu năng lượng duy trì của ba nhóm cá
Giống loài

Trọng lượng cá (g)

Nhiệt độ (oC)

Năng lượng duy trì
(kJ/kg/ngày)

80
80
10–20
100
150
300

10
20
25
25

18
15

28
67
84
72
85–100
60

Cá chép
Nhóm cá trơn
Nhóm cá hồi

(Theo Guillaume et al., 1999)
Ngoài nhu cầu duy trì về năng lượng, cá còn có nhu cầu biến dưỡng cơ bản
như các động vật trên cạn. Đó là năng lượng tiêu hao, khi sinh vật hoàn toàn nghỉ
ngơi không vận động. Đối với động vật thủy sản, khái niệm biến dưỡng cơ bản rất
khó thực hiện, vì không thể bắt cá bất động. Khi đó, cá sẽ phản ứng lại và năng
lượng tiêu hao sẽ lại tăng lên so với bình thường. Do đó, nhu cầu biến dưỡng chuẩn
(standard metabolism) được định nghóa là năng lượng tiêu hao khi cá hoàn toàn nhịn
ăn và ở trạng thái bơi lội bình thường.
Bảng II.3. Nhu cầu biến dưỡng chuẩn của một số loài cá (khi cho cá nhịn ăn)
Loài cá
Cá chép
Cá tầm
Cá hồi

Trọng lượng
(g)

80
230
100
100

Nhiệt độ

Nhu cầu năng lượng
(kJ/kg cá/ngày)

28
18
8
18

41-50
30
29
40-48

Để tránh ảnh hưởng stress do môi trường và dụng cụ nuôi, cá thí nghiệm phải
được tập quen với môi trường nuôi trong một thời gian dài. Nhu cầu biến dưỡng
chuẩn thường chỉ chiếm 2/3 nhu cầu năng lượng duy trì và cũng được tính theo trọng
lượng cá với đơn vị kJ/kg cá ngày.
Nhu cầu năng lượng chuẩn thay đổi theo trọng lượng cá cũng như nhiệt độ
môi trường. Đối với những loài cá nước ngọt (10-250 g), năng lượng tiêu hao thay đổi
17


theo nhiệt độ trong khoảng 25-45 kJ/kg cá. Cùng một loài cá và nhiệt độ nuôi, các

giá trị nhu cầu năng lượïng chuẩn thay đổi theo thời gian cho nhịn ăn. Giá trị này có
khuynh hướng tăng lên, khi nhiệt độ cao. Vì thế, cá nhiệt đới có nhu cầu năng lượng
chuẩn cao hơn cá ôn đới. Ảnh hưởng độ mặn lên giá trị nhu cầu biến dưỡng còn
nhiều tranh cãi, bởi vì giá trị này thay đổi rất nhiều, từ loài cá biển này sang loài cá
biển khác. Biến dưỡng chuẩn thay đổi rất lớn theo yếu tố nhiệt độ và kích cỡ cá.
II.2.2. Nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng
Cá có khả năng điều chỉnh lượng thức ăn lấy vào, tùy theo hàm lượng năng
lượng của thức ăn, để cá đạt tăng trưởng tối đa. Nghóa là, khi năng lượng thức ăn quá
thấp cá có khuynh hướng ăn nhiều hơn. Trái lại, khi thức ăn có mức năng lượng cao,
cá sẽ điều chỉnh giảm lượng thức ăn lấy vào. Tuy nhiên, khả năng ăn bù có giới hạn,
khi thức ăn có hàm lượng năng lượng quá thấp, tối thiểu phải đạt 15-18 MJ/kg (3.6004.300 kcal/kg) năng lượng tiêu hóa.
Nhu cầu năng lượng tăng trưởng là năng lượng cần thiết để sản sinh ra một kg
thể trọng cá. Cá hồi, nhu cầu này là 15-16 MJ/kg (3.600-3.800 kcal/kg) ở nhiệt độ
8oC. Nhu cầu này, tăng lên 17-19 MJ/kg (4.100-4.600 kal/kg) ở nhiệt độ 15-18oC. Nhu
cầu năng lượng của giống cá trơn Mỹ như cá hồi, trong cùng điều kiện nhiệt độ. Cá
chép và cá rô phi có nhu cầu năng lượng cao hơn. Nhu cầu năng lượng tăng trưởng
thay đổi, tùy theo thành phần thức ăn, đặc biệt là tỉ lệ giữa năng lượng protein và
năng lượng phi protein. Nói khác đi, là tương quan giữa quá trình đồng hóa và dị hóa.
Bảng II.4. Nhu cầu năng lượng trên một đơn vị tăng trọng ở một số loài cá, so với
các động vật khác
Giống loài

Cá hồi
Cá trơn
Gà thịt
Heo
Bò

Năng lượng
Cho kg thức ăn

(kcal/kg)
2.967
3.397
3.421
3.445
3.469

Cho kg tăng trọng
(kcal/kg)

Tỉ lệ P/DE
(KJ/mg proteins)

4.488
5.448
7.392
13.176
19.968

28,0
21,1
16,3
11,7
9,6

Khi so sánh các động vật trên cạn, nhu cầu năng lượng cho một đơn vị tăng
trọng của cá thấp hơn nhiều (Bảng II.4). Điều này cho thấy cá có hiệu suất sử dụng
năng lượng thức ăn cao hơn các nhóm động vật khác.
Việc cá có hiệu suất sử dụng năng lượng cao là do các yếu tố:
Nhu cầu duy trì thấp

Khi so sánh nhu cầu năng lượng duy trì của cá hồi, với gia cầm và động vật hữu

18


nhũ nuôi ở nhiệt độ 15oC; cá hồi chỉ sử dụng 5-6% mức năng lượng tiêu hao mà gia
cầm và động vật hữu nhũ cần cho nhu cầu duy trì. Ensminger và Olentine (1978) tính
toán và thấy các động vật khác tiêu hao tối thiểu từ 1/3 đến 1/2 năng lượng thức ăn cho
duy trì, trong khi cá hồi chỉ sử dụng 1/6 năng lượng thức ăn cho việc này. Các nhân tố
di truyền cũng như đặc tính của động vật thủy sinh giúp cá có nhu cầu duy trì thấp.
Cá tiêu hao ít năng năng lượng cho sự vận động và duy trì thăng băng cơ thể
Do lực đẩy của nước, cá và các động vật thủy sinh tiêu hao ít năng lượng hơn
các động vật trên cạn, khi vận động, cũng như giữ thăng bằng cơ thể. Cá hồi trưởng
thành, di cư và sinh sản. Trong suốt quá trình di cư, cá không ăn, nên năng lượng cần
cho sinh sản, phải được tích lũy trong cơ thể trước mùa sinh sản. Do tiêu hao ít năng
lượng, cá có thể di cư xa hàng ngàn kilometres.
Cơ chế điều hoà thân nhiệt
Loài cá không duy trì thân nhiệt ổn định như các động vật hữu nhũ và gia
cầm, nên không tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt.
Sự bài tiết nitrogen
Trong quá trình biến dưỡng protein, các amino acids được sử dụng như nguồn
năng lượng. Khi đó, ammonia được sản sinh ra. Đó là chất độc cho cơ thể sinh vật ở
động vật hữu nhũ và gia cầm, ammonia được chuyển thành dạng ít độc hơn: urea hay
uric acid. Quá trình này tiêu hao năng lượng. Trong khi cá và các động vật thủy sinh
có thể bài tiết 85% ammonia trực tiếp qua mang, ra môi trường nước bên ngoài.
Bảng II.5. Tỉ lệ năng lượng tối ưu trong thức ăn của các loài cá
Giống loài

DP (mg/g thức ăn)

DE (kJ/g thức ăn)

Cá da trơn
270-244
13,1-12,8
Red drum
315
13,4
Rô phi
300
12.1
Cá chép
315
12.1
Cá hồi
330-420
15.1-17.2
Nguồn: NRC, 1993.
DP: Protein tiêu hóa; DE: Năng lượng tiêu hóa.

DP/DE (mg/kJ)
19-21
24
26
26
22-25

Năng lượng thức ăn có nguồn gốc do sự oxy hóa protein, lipid và
carbohydrate. Như vậy, protein vừa là thành phần chính ảnh hưởng lên tăng trưởng,
vừa tham gia vào năng lượng. Do đó, nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng còn lệ

thuộc nhiều vào tỉ lệ giữa năng lượng có nguồn gốc protein và năng lượng phi protein
(tỉ số giữa protein tiêu hóa và năng lượng tiêu hóa: PrD/ED).
Do đó, mức năng lượng tối ưu đề nghị cho mỗi loài thủy sản, phải lệ thuộc
vào thành phần dinh dưỡng, chủ yếu là tỉ lệ DP/DE. Giá trị năng lượng tối ưu cho
19


tăng trưởng ở bảng II.5 cho thấy: các động vật thủy sản có tỉ lệ DP/DE cao so với gia
súc và gia cầm. Tỉ lệ này tương đối khá cao ở một số loài cá. Tỉ lệ DP/DE ở cá hồi có
thể giảm còn 18 mg/kJ, mà không ảnh hưởng đến tăng trọng của cá.
II.3. NĂNG LƯNG THỨC ĂN VÀ LƯNG THỨC ĂN CÁ SỬ DỤNG
Lượng thức ăn cá ăn vào tùy thuộc vào kích thước dạ dày và tốc độ thức ăn đi
qua ống tiêu hóa. Nhiều thí nghiệm cho thấy: năng lượng thức ăn ảnh hưởng đến tốc
độ thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Thức ăn càng chứa nhiều năng lượng, thì tốc độ di
chuyển càng chậm lại. Ngoài ra, kích cỡ thức ăn vào dạ dày cũng ảnh hưởng đến tốc
độ di chuyển thức ăn. Thông thường, thức ăn viên sau khi cá ăn vào, sẽ hút nước và
rã thành những hạt nhỏ, có kích cỡ bằng nhau. Vì thế, yếu tố năng lượng thức ăn
quyết định lượng thức ăn cá sử dụng.
Hình II.6. Sự phân
bố năng lượng của
cá theo lượng thức
ăn cá sử dụng (DE:
Năng lượng tiêu
hóa, ME: năng
lượng trao đổi; Nep:
năng lượng thực cho
tăng trưởng; Nem:
năng lượng cho duy
trì; Hp: năng lượng
tỏa nhiệt)

Hình II.6 cho thấy năng lượng biến dưỡng cơ bản không thay đổi với lượng
thức ăn sử dụng. Tương tự, năng lượng tỏa nhiệt không thay đổi theo lượng thức ăn sử
dụng. Trái lại, năng lượng tiêu hóa và năng lượng trao đổi của thức ăn tăng lên, khi
lượng thức ăn sử dụng tăng lên.
Như đã thảo luận, năng lượng thức ăn cá lấy vào phải thỏa mãn nhu cầu duy
trì, rồi mới cung cấp năng lượng cho tăng trưởng và sinh sản. Do đó, cá phải điều
chỉnh lượng thức ăn lấy vào để thỏa mãn nhu cầu duy trì và kế đến, cho tăng trưởng.
Như vậy, thức ăn có mức năng lượng thấp sẽ khiến cá ăn nhiều hơn. Các nhu cầu của
cá được thỏa mãn, khi cá được cho ăn tối đa.
II.4. NGUỒN CUNG CẤP NĂNG LƯNG THỨC ĂN
Năng lượng được dự trữ trong cấu trúc hóa học của các phân tử phức hợp thức
ăn. Khi oxy hóa, năng lượng giải phóng được dùng cho các hoạt động sống. Nhu cầu
năng lượng ở cá được cung cấp bởi lipid, protein và carbohydrat trong thức ăn.
Lipid là dạng năng lượng dự trữ chủ yếu trong thực và động vật. Lipid chứa
20


nhiều năng lượng trên một đơn vị trọng lượng, hơn các dạng năng lượng khác. Lipid
dễ tiêu hóa và có độ tiêu hóa rất cao đến 90-95%. Lipid còn giúp tăng khả năng ăn
mồi của cá, giúp cá ăn nhiều hơn. Lipid có giá trị năng lượng tương đương 8.5009.000 kcal/kg thức ăn. Lipid hiện diện hầu hết trong các nguồn thức ăn động và thực
vật, với tỉ lệ 2-10%. Dầu thực vật hay động vật là nguồn cung cấp chất béo nguyên
chất chứa 95-99% lipid. Chúng là nguồn cung cấp năng lượng, chủ yếu trong thức ăn
viên, dùng cho các loài cá ăn động vật.
Carbohydrate chủ yếu là tinh bột và một tỉ lệ nhỏ các loại đường. Đây là nguồn
năng lượïng thức ăn chính cho các loài cá ăn tạp và ăn thực vật như cá tra, basa, rô phi.
Giá trị sử dụng năng lượng của carbohydrate trong thức ăn, thay đổi rất khác nhau tùy
theo độ tiêu hóa nguyên liệu. Carbohydrate có giá trị năng lượng trao đổi từ 0 kcal (cho
cellulose) đến 3.800 kcal/kg thức ăn (cho các loại đường dễ hấp thu)ï. Tinh bột có giá trị
năng lượng tiêu hóa trong khoảng 1.200-2.000 kcal/kg. Nếu nấu chín tinh bột, có thể
tăng độ tiêu hóa, giúp tăng năng lượng tiêu hóa (DE) lên 3.200 kcal/kg.

Protein là thành phần dinh dưỡng liên quan đến tăng trưởng, nhưng cũng liên
hệ đến cung cấp năng lượng cho động vật. Thật vậy, ở các loài cá và động vật thủy
sinh, protein đóng vai trò là nguồn cung cấp năng lượng chính, thay lipid hay tinh bột.
Tuy nhiên, protein chứa năng lượng không nhiều bằng lipid. Giá protein lại cao hơn
lipid và carbohydrate. Do đó, nên sử dụng các nguồn thức ăn năng lượng khác rẻ hơn
để thay thế protein. Năng lượng tiêu hóa của protein khoảng 4.500 kcal/kg, cao hơn
cho động vật hữu nhũ và chim.
Bất kỳ loại thức ăn nào cũng đều chứa giá trị năng lượng. Người ta thường sử
dụng một trong ba giá trị: năng lượng thô (GE), năng lượng tiêu hóa (DE) và năng
lượng trao đổi (ME) để đánh giá năng lượng. Năng lượng tiêu hóa và năng lượng trao
đổi thay đổi tùy giống loài và phản ánh đúng giá trị năng lượng có thể được sử dụng
của loại thức ăn đó. Trong khi, năng lượng thô chỉ mang giá trị tham khảo ban đầu, vì
chúng không nói lên khả năng tiêu hóa năng lượng của loại thức ăn. Năng lượng trao
đổi (ME) phản ánh trung thực nhất và đúng nhất, giá trị sử dụng năng lượng trong
thức ăn. Tuy nhiên, phương pháp đo ME phức tạp. Vì đo năng lượng trong nước tiểu
và năng lượng bài tiết qua mang rất khó. Do đó, trong dinh dưỡng động vật thủy sản,
người ta thường sử dụng khái niệm năng lượng tiêu hóa. Năng lượng biến dưỡng chỉ
sử dụng nếu cần mức độ chính xác hơn.
Để thiết lập công thức cho từng giống loài cá hay tôm, năng lượng thức ăn
phải được ưu tiên thiết lập và giải quyết. Ví dụ: thiết lập công thức cho cá da trơn,
giai đoạn 100-300 g, với mức protein 22% và năng lượng tiêu hóa 3.500 kcal/kg. Để
tính toán năng lượng cần có trong thức ăn, một số biểu bảng với giá trị năng lượng đã
được phân tích, giúp chúng ta ước tính giá trị năng lượng công thức, khi biết được
công thức sản xuất thức ăn.
Viola (1975) đã tính toán năng lượng biến dưỡng (ME) trong nguồn thức ăn
21


cho cá chép. Kết quả có thể dùng để tham khảo cho các loài thuộc bộ Cyprinidae.
Bảng II.6. Năng lượng trao đổi của một số loài thức ăn cho cá chép (Viola, 1995)

Nguyên liệu
thức ăn
Bắp
Cao lương
Lúa mì
Bánh dầu nành
Bánh dầu bông vải

Năng lượng trao đổi
(kcal/kg)
3.480
3.384
3.120
2.664
2.664

Nguyên liệu Năng lượng trao đổi
thức ăn
(kcal/kg)
Bột cá
3.528
Bột thịt
3.576
Bột lông vũ
2.928
Bột cỏ
1.848
Chất béo
8.040-9.000

Cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) có khả năng tiêu hóa tốt năng lượng của các
loại thức ăn thực vật. Giá trị năng lượng trong một số thức ăn được tính theo bảng số
liệu này, có thể sử dụng tham khảo cho cá trê, cá basa và cá tra.
Bảng II.7. Giá trị năng lượng thô (GE) và năng lượng tiêu hóa (DE) của một số thức
ăn cho cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus). (Nguồn NRC, 1993)
Nguyên liệu thức ăn
Cám mì
Lúa mì
Bánh dầu đậu nành
Bánh dầu bông vải
Bột cá
Bột cỏ
Bột cá 60% protein
Bột xương thịt
Bắp
Bắp gia nhiệt (ép đùn)
Bột lông vũ
Dầu cá
Dầu đậu nành

Năng lượng thô
(kcal/kg)
3.471
3.825
3.930
3.668
4.800
4.200
4.410
3.780

3.900
3.900
5.120

Năng lượng tiêu hóa
(kcal/kg)
2.790
2.900
2.870
2.800
4.104
600
4.240
3.730
1.240
2.840
3.670
8.830
8.930

Bảng II.8. Giá trị năng lượng tiêu hóa và trao đổi của một số nguyên liệu thức ăn cho
cá hồi (Oncorhynchus mykiss)
Nguyên liệu thức ăn
Bắp vàng
Bã dầu bông vải
Bột cá (hearing)
Bột phế phẩm gia cầm

22

Năng lượng tiêu hóa
(kcal/kg)
2.660
4.717
3.719

Năng lượng trao đổi
(kcal/kg)
1.500
2.468
4.133
3.160


Bã dầu đậu nành
Bột mì (< 1,5% fiber)
Bột lông vũ thủy phân
Bã dầu cải
Bột xương thịt
Nguồn: Cho et Kaushik (1990).

3.260
1.804
2.999

2.885
1.509
2.880
2.711
2.660

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Brett J.R. & Groves, T.D.D.(1979). Physiological energetics. In: Hoar, W.S. and
Randall D.J. (eds.) Fish Physiology. Vol.III, Acedemic press, London: 279-343
2. Cho C. Y., Kaushik S. J. (1990). Nutritional energetics in fish energy and proein
utilization in rainbow trout. In: Proceeding of 8th Sumposium on Energy
Metabolism. Butterword, London: 287-291.
3. Guillaume, J., Kaushik S., Bergot P., Metailler R. (1999). Nutrition and fedding
of Fish and Crustaceans. Praxis Publishing, Chichester, UK. 407 trang
4. Hung, L.T. (1999). Contribution à l’étude de l’élevage larvaire et de la nutrition
des juveniles de deux poissons chats, Pangasius hypophthalmus (Sauvage, 1888) et
P. bocourti (Sauvage, 1878). Doctoral thesis. INA-PG, Paris, 161 pp.
5. National Research Council (NRC) (1993). Nutrient requirement of Warmwater
Fishes and shellfishes. National Academy Press, Washington DC, 102 ps.
6. Viola S. (1975). Experiments on nutrition of carps growing in cages. Part II: Partial
substitution of fishmeal. Bamidgeh, 27(2): 8-40.

23


CHƯƠNG III

SINH LÝ TIÊU HÓA ĐỘNG VẬT
THỦY SẢN
Sinh lý tiêu hóa của các động vật thủy sản dựa vào các nghiên cứu lâu đời về
giải phẫu bộ máy tiêu hóa. Những nghiên cứu sâu hơn sau này đi vào khảo sát thành
phần và chức năng các enzyme tiêu hóa, cấu trúc và sinh lý sự hấp thụ dưỡng chất,
cũng như sự biến dưỡng các thành phần dinh dưỡng thức ăn. Trong dinh dưỡng ứng
dụng, sự hiểu biết về độ tiêu hóa các loại thức ăn rất được chú ý, vì từ những thông
số thực nghiệm, người ta có thể lựa chọn những loại thức ăn thích hợp hay thiết lập

công thức chế tạo thức ăn hiệu quả.
III.1. CẤU TẠO BỘ MÁY TIÊU HÓA

Hình III.1. So sánh cấu tạo bộ máy tiêu hóa của cá ăn động vật (cá hồi), cá ăn tạp
với cá trê (có dạ dày), cá chép (không có dạ dày) và cá ăn thực vật
(cá măng biển). Theo Smith, 1980.
Tính ăn của động vật thủy sản trong thiên nhiên rất đa dạng và phong phú. Có
những loài chỉ ăn thực vật, và có loài chỉ ăn động vật hay ăn lọc. Có loài ăn ở đáy và
có loài ăn trong tầng nước… Do đó, bộ máy tiêu hóa của động vật thủy sản phải
thích nghi với những kiểu lấy mồi khác nhau và những tập tính dinh dưỡng khác nhau.
Cấu tạo bộ máy tiêu hóa cũng thay đổi tùy theo mức độ tiến hóa của loài. Như vậy,
động vật thủy sản có rất nhiều kiểu cấu tạo bộ máy tiêu hóa, đặc biệt cơ quan lấy và
giữ mồi. Rất nhiều tài liệu đề cập đến vấn đề này, như bài tổng quan của Kapoor và
ctv (1976). Chương này, chỉ trình bày những cấu tạo chung nhất về bộ máy tiêu hóa
của tổng lớp cá. Riêng lớp giáp xác, cấu tạo bộ máy tiêu hóa sẽ được trình baøy chi
24


tiết trong chương Dinh dưỡng và thức ăn tôm và giáp xác.
III.1.1. Miệng và xoang miệng
Vị trí và kích cỡ miệng cá liên quan trực tiếp đến kích cỡ con mồi. Miệng cá
thường ở đầu mút của phần đầu và nằm song song với trục ngang, khi cá có tập tính
ăn mồi ngay phía trước miệng như cá chép. Trường hợp cá bắt mồi nằm phía dưới
như cá họ Cobitidae, miệng sẽ nằm ở vị trí dưới và có khuynh hướng chúc xuống.
Trái lại, những cá ăn lọc như cá mè trắng, miệng nằm ở phần trên và hướng thượng.
Cá ăn động vật có miệng rất lớn, so với những loài cá ăn thực vật, ăn lọc hay ăn
những động vật đáy nhỏ. Một số loài cá miệng có thể nhô về phía trước, giúp cá dễ
dàng bắt lấy mồi và kiếm thức ăn trong bùn như cá chép. Những loài cá này, miệng
có khả năng nhô về phía trước 5-25% chiều dài của đầu.
Cá có ba kiểu răng khác nhau, tùy tập tính ăn: răng hàm, răng xoang miệng và

răng hầu. Những loài cá dữ và những loài cá ăn động vật như: cá lóc, cá hồi có hàm rất
khỏe và bộ răng hàm rất phát triển để bắt và giữ mồi. Những trường hợp khác như: cá
rô phi có bộ răng hàm rất nhỏ, chỉ dùng để cạp và cào tảo bám trên vách đá. Trái lại,
cá họ Cyprinidae hoàn toàn không có răng hàm. Một số loài cá có răng trong xoang
miệng, để giữ con mồi, nhưng không phổ biến. Trái với răng trong xoang miệng, răng
hầu rất thường gặp trong các lớp cá xương. Đó thường là những răng trên cung mang
thứ năm. Răng hầu có thể rất sắc, như răng hầu cá trắm cỏ, dùng để cắt nhỏ thức ăn,
hoặc răng hầu có cấu tạo như hai tấm đá dùng để nghiền thức ăn như cá chép hay cá
vàng. Những loài cá ăn lọc như cá mè trắng, lược mang trên cung mang, có kích cỡ rất
nhỏ và khít, có thể lọc được những tảo kích thước 20-25 m.
Trong xoang miệng cá, không có tuyến nước bọt như ở động vật hữu nhũ, nhưng
các tế bào tiết chất nhầy rất nhiều và phân bố dày đặc. Chất nhầy tiết ra trong xoang
miệng có tác dụng liên kết và keo tụ các mảnh nhỏ thức ăn (như cá rô phi) và giúp cá
nuốt mồi dễ dàng. Số lượng tế bào tiết chất nhầy rất nhiều ở loài cá ăn thực vật so với
những cá ăn động vật. Ngoài ra, trên vách xoang miệng cá, người ta phát hiện rất nhiều
chồi vị giác giúp cá phát hiện: con mồi từ xa, thức ăn thích hợp hay không thích hợp.
III.1.2. Thực quản
Thực quản của cá là một ống ngắn và rộng nối liền xoang miệng và dạ dày.
Vì thế, một số tác giả cổ điển cho rằng: cá không có thực quản. Tuy nhiên, cấu trúc
mô học thực quản và dạ dày khác nhau. Ví dụ ở dạ dày có tế bào tiết acid chlohydric
và mật độ tế bào tiết ít hơn nhiều so với thực quản.
Van thượng vị ở phần tiếp xúc giữa thực quản và dạ dày chỉ thấy ở những loài
cá nước ngọt, nhưng không gặp ở cá biển. Người ta giải thích sự khác biệt này là do:
cá nước ngọt phải hạn chế lượng nước hấp thụ vào cơ thể, trong khi cá biển phải
thường xuyên uống nước biển, để duy trì áp suất thẫm thấu cơ thể.

25