Giáo trình ngư loại học (Huỳnh Thu Hòa, Đại Học Nông Nghiệp I Hà Nội)

CHƯƠNG I

ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
(MOLLUSCA)
Năm 1798 nhà Động vật học ngưới Pháp Cuvier sử dụng tên Mollusca
(tiếng La-tinh là M ollis có nghĩa là mềm) lần đầu tiên để mô tả Mực Ống
(squid) và M ực Nang (cuttlefish), lồi động vật vỏ thối hóa và có vỏ trong
hoặc khơng có vỏ. Sau đó các nhà khoa học mới phát hiện sự liên quan
thực sự giữa nhóm này với các lồi Mollusca khác như ốc, hai mảnh vỏ.
Mollusca là một nhóm có tính thích ứng rất cao. Tính thích ứng thể hiện
qua số lượng lồi và sự đa dạng về môi trường sống, Mollusca là một trong
ba nhóm có tính thích ứng cao nhất trong giới động vật. Đã có hơn 160.000
lồi được mơ tả, trong đó có khoảng 128.000 lồi cịn sống đến nay và
khoảng 35.000 lồi ở dạng hóa thạch.
Mollusca phân bố ở hầu như tất cả các môi trường sống. Ở biển chúng
phân bố từ vực sâu của đại dương đến vùng triều. Chúng có thể sống trong
nước ngọt cũng như trên cạn. Vì vậy, trong suốt q trình tiến hóa chúng
trở nên thích ứng và sống trong mọi sinh cảnh.
Ngành Mollusca được chia làm 8 lớp, mức độ quan trọng khác nhau. Lớp
quan trọng nhất trong các loài Động vật thân mềm là Gastropoda, bao gồm
hơn 80% loài Động vật thân mềm cịn sóng đến nay. Lớp Cephalopoda
hiện nay vẫn cịn nhiều lồi sống sót, nhưng bằng chứng hóa thạch cho
thấy trước đây chúng phong phú hơn hiện nay và có lẽ chúng là nhóm động
vật chiếm ưu thế ở biển kỷ Ordovic.
1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA NGÀNH MOLLUSCA

ƒ

Cơ thể đối xứng hai bên (trừ Gatropoda), khơng phân đốt và
thường có đầu phát triển.

ƒ

M ặt lưng của cơ thể có cơ chân chủ yếu dùng để điều khiển chân
khi di chuyển.

ƒ

M ặt bụng của cơ thể có màng áo khép kín tạo thành xoang màng
áo, biến đổi thành mang hoặc phổi và tiết ra vỏ (trừ một số lồi
khơng có vỏ).
1


ƒ

Trên bề mặt của biểu mơ có tiêm mao, tuyến tiết chất nhầy và cơ
quan cảm giác.

ƒ

Xoang cơ thể thường rất nhỏ là vùng bao quanh tim (xoang bao
tim).

ƒ

Hệ thống tiêu hóa phức tạp, thường có cơ quan nghiền thức ăn là
lưỡi sừng ngoại trừ Bivalvia (khơng có lưỡi sừng).

ƒ

Hệ thống tuần hoàn hở, gồm tim, mạch máu và xoang máu.

ƒ

Trao đổi khí xảy ra ở mang, phổi, màng áo hoặc bề mặt cơ thể.

ƒ

Các cơ quan cảm giác gồm: xúc giác, khứu giác, vị giác, thăng
bằng và thị giác (một số loài). M ắt của Cephalopoda phát triển.

2. NHỮNG ĐẶC TRƯNG VỀ CẤU TRÚC CƠ THỂ

M ột trong những nét đặc trưng nhất của Mollusca là đa số loài có vỏ vơi
cứng. Vỏ được phát hiện dưới dạng hóa thạch bao gồm những mẫu vật
thuộc kỷ Cambria cho thấy rằng Mollusca rất phong phú trong thời gian
này và chúng phải phát sinh từ kỷ Tiền Cambria (Pre-Cambrian), hơn 500
triệu năm trước.
Các hiểu biết về tiến hóa của Mollusca chủ yếu được suy luận từ vỏ hóa
thạch mặc dù khơng tồn tại bộ phận thân mềm (cơ thể) bên trong của hầu
hết hóa thạch.
Có một số nét đặc trưng về cấu trúc cơ thể của ngành Mollusca đã được
mô tả trong phần đặc điểm chung. Tuy nhiên, trong mục này một số đặc
trưng quan trọng sẽ được trình bày một cách chi tiết.
Hầu hết Mollusca có vỏ cấu tạo bằng các phiến đá vôi (calcium carbonate)
gắn kết với nhau với chất nền là protein. Vật chất hữu cơ (protein) chiếm
đến 35% trọng lượng khơ của vỏ ở một số lồi Gastropoda và có thể chiếm
đến 70% trọng lượng khơ của vỏ Bivalvia. Vỏ của Mollusca gồm một lớp
chất sừng mỏng bên ngoài (Periostracum), một lớp mỏng xà cừ ở bên trong
(Nacreous) và một lớp phiến đá vơi hình lăng trụ dày (Prismatic) (Hình 1).

Cả hai thành phần hữu cơ và vô cơ của vỏ do mô đặc biệt của màng áo tiết
ra. Khi một hạt cát, ký sinh trùng hay một dị vật rơi vào giữa màng áo và
mặt trong của vỏ, ngọc trai sẽ hình thành sau một thời gian. Tần suất tạo
thành ngọc tự nhiên rất thấp, khoảng một phần ngàn. Con người có thể sản
xuất ra ngọc trai bằng cách cấy vào giữa vỏ và màng áo của trai dị vật hình
2


cầu làm bằng nhựa hay vỏ Bivalvia nước ngọt sau đó ni trong 5-7 năm.
Vai trị của màng áo ở Mollusca có một số thay đổi về căn bản tùy vào
từng nhóm với các chức năng khác nhau.

Hình 1: Cấu trúc vỏ của Mollusca. (a) gai sừng mặt ngoài vỏ của Gastropoda, lồi
Trichotropis cancellata. (b) Phiến đá vơi hình lăng trụ ở Hầu, Crassostrea virginica
(Gmelin). Vỏ đã xử lý qua chlorox làm hòa tan chất nền protein. (c) phiến đá vôi ở tầng xà
cừ của Vẹm, Geukensia demissa (Dillwyn). Mỗi phiến xà cừ có cạnh khoảng 7µm. (d) tiết
diện của loài Vẹm biển sâu, minh họa cho cấu trúc lớp đá vôi lăng trụ (trên) và lớp xà cừ
(dưới). ( a) Theo D.J. Bottjer, Third North American Paleontological Convention, Proceedings,
1982, Vol. I, pp51-56. ( b) Theo M.R. Carriker et al., 1980. Proc. Nat. Shellf. Assoc. 70:139. ( c), (d)
Theo R.A. Lutz, Science 198 (23 Dec 1977) p. 1222, fig. 1. ©AAAS. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik,
2000.

Đa số Mollusca có một khoang trống nằm giữa màng áo và nội tạng gọi là
xoang màng áo. Xoang màng áo thường chứa mang hình lược gọi là
ctenidia (ctenidi tiếng la-tinh có nghĩa là lược) và nơi thoát ra của hệ bài
tiết, hệ tiêu hóa và hệ sinh dục (xoang màng áo có chứa lỗ hậu môn, lỗ
niệu, lỗ sinh dục). M ang lược làm nhiệm vụ hô hấp và chọn lọc thức ăn
dạng hạt. Cơ quan khứu giác/xúc giác được gọi là osphradium (osphra theo
tiếng la-tinh có nghĩa là khứu giác hay cơ quan cảm nhận hóa học) thường
mằm kề với mang lược (Hình 2).

3


Hình 2: Cơ quan khứu giác (ảnh chụp
bằng kính hiển vi điện t ử) t rong xoang
màng áo của loài ốc Thais haemastoma
canaliculata. Cơ quan khứu giác dài 45 treo rủ xuống ở lối nước vào bên
trong xoang màng áo, vì vậy nước đi
qua cơ quan khứu giác trước khi vào
đến
mang.
Theo Garton et al., 1984. Biological
Bulletin 167:310-21. Trích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

Mollusca là những động vật có xoang cơ thể rất nhỏ, là vùng xung quanh
tim và tuyến sinh dục. M ột số nhà động vật học cho rằng xoang của
Mollusca thực sự không giống với xoang cơ thể của giun đốt, cầu gai và
một số loài động vật có xoang khác và Mollusca tiến hóa trực tiếp từ tổ
tiên là giun dẹp (flatworm). Với lý do này Mollusca được xem là thực sự
khơng có xoang cơ thể. Tuy nhiên, những bằng chứng về sinh học phân tử
gần đây cho thấy Mollusca có tổ tiên là lồi có xoang cơ thể và xoang cơ
thể phát triển theo xu hướng giảm kích thước trong suốt q trình tiến hóa,
hướng tiến hóa giảm kích thước xoang cơ thể và ít vận động. M ặt khác,
xoang máu (hemocoel=blood cavity) rất phát triển, xoang này có vai trị
cân bằng thủy tĩnh trong khi vận động của một số Mollusca.
Mollusca có cơ quan bắt mồi là lưỡi sừng (radula). Lưỡi sừng bao gồm một
phiến rắn chắc cấu tạo bằng chất chitin và protein, dọc theo phiến lưỡi
sừng có hai hàng răng sừng sắc bén (Hình 3). Phiến lưỡi sừng hình thành
từ túi lưỡi sừng (radula sac), được nâng đỡ bởi một cấu trúc dạng sụn gọi

là odontophore (có nghĩa nâng đỡ lưỡi sừng). Sụn nâng đỡ lưỡi sừng gắn
kết với một hệ thống cơ phức tạp như khối cơ miệng (buccal mass). Khi
bắt mồi hệ thống cơ miệng giãn ra vì thế sụn nâng đỡ lưỡi sừng cũng duỗi
về phía miệng. Lưỡi sừng chuyển động theo sụn nâng đỡ, kế đến lưỡi sừng
rút lại, răng sừng tự động vươn đứng thẳng và cạp lấy thức ăn mang vào
trong miệng cùng với lưỡi sừng. Các răng sừng ở phía trước phiến lưỡi
sừng bị gãy và các răng mới hình thành từ phía sau trong túi lưỡi sừng.
Hiện nay Mollusca được chia thành 8 lớp. Sáu trong 8 lớp được mơ tả qua
các mẫu hóa thạch đã hình thành khoảng 450 triệu năm trước, cùng với
một lớp có hình dạng giống trai, sị đã bị tuyệt chủng 225 triệu năm trước
(Hình 4). Có khoảng 35.000 lồi được biết đến chỉ qua mẫu hóa thạch. Chỉ
có 2 lớp là khơng có mẫu hóa thạch đó là Caudofoveata và Solengstres.

4


Hình 3: (a) Tiết diện dọc phần đầu của Gastropoda, cấu trúc của lưỡi sừng, sụn nâng đỡ
lưỡi sừng và miệng (b) Lưỡi sừng, sụn đỡ lưỡi sừng, phần lồi từ miệng của loài ốc biển
Thais haemastoma canaliculata. O: sụn nâng đỡ lưỡi sừng; RT và LT: răng sừng. (c)
Răng sừng của loài ốc N erita undata. (d) Răng sừng của loài ốc Montfortula rugosa. (b)
Theo Roller et al., 1984. American Malacological Bulletin 2:63-73. ( c, d) Theo Hichman, 1981.
Veliger 23:189. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

3. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC

3.1 Sinh sản và phát triển
Hầu hết các loài thuộc Mollusca là đơn giới tính (gonochoristic=phân tính,
con đực và con cái khác nhau), nhưng một số lồi thì lưỡng tính
(hermaphrodite=vừa là đực vừa là cái). Vài lồi thuộc lớp phụ
Prosobranchia, lớp phụ Opisthobranchia và lớp phụ Lamellibranchia có

giới tính lưỡng tính nhưng tuyến sinh dục đực thành thục trước (protandric
hermaphrodite). Giới tính của một cá thể thay đổi từ đực sang cái theo tuổi
của chúng. Tất cả các loài thuộc lớp phụ Pulmonata, những lồi cịn lại
5


thuộc lớp phụ Opisthobranchia là lưỡng tính nhưng có tuyến sinh dục đực
và cái phát triển đồng thời (simultaneous hermaphrodite), trên một cá thể
cả trứng và tinh trùng được sản sinh ra cùng một lúc, tuyến sinh dục của cá
thể này được gọi là tuyến sinh dục lưỡng tính (ovotestis). Các lồi lưỡng
tính đồng thời thường bắt cặp trao đổi tinh trùng lẫn nhau. Chưa tìm thấy
lồi Cephalopoda nào là lưỡng tính.

Hình 4: Sự đa dạng thành phần lồi dựa trên mẫu hóa thạch. Độ rộng của mỗi nhóm trên
biểu đồ thể hiện tỉ lệ đa dạng loài của mỗi lớp. Các lồi thuộc Rostroconchia có hình dạng
giống với trai, sị và có mối quan hệ với Bi valvia, nhưng vỏ của chúng khơng có bản lề.
Bivalvia và Scaphopoda có thể là có nguồn gốc từ Rostroconchia. Theo Boardman et al.,
Eds, 1987. Fossil Invertebrates. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Thông thường ống dẫn sinh dục của Mollusca hợp nhất với một phần của
hệ bài tiết. Sự thụ tinh ngoài thường xảy ra đối với Scaphopoda và có lẽ
cũng xảy ra ở Monoplacophora. Sự thụ tinh ngoài phổ biến nhất là
Bivalvia, Chiton, Caudofoveata, Solengastres và một số ít Gastropoda.
Thụ tinh ngồi khơng xảy ra ở Cephalopoda. M ột số Mollusca trên cạn và
Mollusca nước ngọt (Gastropoda và Bivalvia) chỉ thụ tinh trong để thích
ứng với điều kiện bất lợi của mơi trường. Cephalopoda thể hiện sự thích
ứng đặc biệt với sự thụ tinh trong. M ột xúc tay của con đực biến đổi thành
cơ quan giao phối (Hình 5). Trong một số trường hợp, xúc tay có sự biến
6

đổi lớn, dẫn đến sự hình thành cái gọi là Hectocotylus (hecto có nghĩa là
100 và cotylus có nghĩa là giác bám) công cụ chuyển túi tinh sang con cái.
Nautilus đực (ốc Anh vũ) thị hectocotylus vào phía sau xoang màng áo
của con cái đến khi tinh trùng được chuyển hồn tồn.

Hình 5: Octopus đực với xúc
tay sinh dục. Trong xúc tay
chứa nhiều tinh trùng. Theo

Hình 6: Sự phát triển của Mollusca. (a) Ấu t rùng
Trochophore của Patella sp. thuộc Prosobranchia
nguyên thủy. (b) Ấu trùng Trochophore của
Verrill, trích dẫn bởi Jan A. Lepidochitona dentiens. Ấu trùng dài 150µm. Theo
Pechenik, 2000.

Hman và Nielsen, 1987. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik,
2000.

Giai đoạn ấu trùng phù du thì có liên quan đến q trình phát sinh của lồi
thụ tinh trong mơi trường nước (thụ tinh ngồi). Phơi trải qua giai đoạn ấu
trùng Trochophore (Hình 6), tương tự như giun nhiều tơ thuộc ngành giun
đốt (Polychaeta, Annelida). Chưa có bằng chứng rõ ràng về sự tiến hóa
trực tiếp từ Giun đốt lên Thân mềm; sự tương đồng của ấu trùng
Trochophore giữa Annelida và Mollusca có thể là do mối quan hệ gần gũi
trong quá trình tiến hóa hoặc có thể đây chỉ là sự hội tụ của quá trình phát
sinh độc lập của hai ngành. Vành tiêm mao trước của Gastropoda, Bivalvia
và Scaphopoda gấp nếp thành vịm miệng. Ấu trùng hình thành vịm miệng
được gọi là veliger (Hình 7). Vịm miệng được dùng cho việc di chuyển,
bắt mồi (phytoplankton) và trao đổi khí, vịm miệng mất đi khi biến thái

thành dạng trưởng thành. Veliger trải qua nhiều giờ, nhiều ngày, nhiều tuần
hoặc nhiều tháng bơi lội trong nước trước khi biến thái thành con trưởng
thành. Đối với Mollusca có vỏ, q trình biến thái thường có sự thay đổi
đột ngột về hình thái của vỏ. Sự chuyển đổi từ giai đoạn ấu trùng sang ấu
niên của nhiều loài thể hiện rõ ràng trên vỏ. Những lồi khơng vỏ thuộc lớp
phụ mang sau (Opisthobranchia), ấu trùng bị mất vỏ khi biến thái thành ấu
niên.

7


Hình 7: Sự phát triển của Mollusca. (a) Veliger của Gastropoda, nhìn từ trên (b) Veliger
của Scaphopoda. (c) Ấu trùng Hầu Crassostrea virginica, nhìn mặt bên. (d) Veliger củ a
Nassarius reticulatus (Gastropoda) cho thấy cấu tạo vên trong, mũi tên chỉ thức ăn được
chuyển về phía miệng. Theo R.S. Scheltema (a), Giese và Pearse, 1979 ( b), H.F. Prytherch, 1934
( c), Fretter và Montgomery, 1968 (d). Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

8


Hầu hết các loài Mollusca nước ngọt thụ tinh trong và giai đoạn ấu trùng
phát triển bên trong cơ thể mẹ. Tuy nhiên, đối với các loài này thỉnh
thoảng vẫn thấy một số ít ấu trùng xuất hiện trong nước ở vài thời điểm
trong quá trình phát triển. Đặc biệt, một số ít Bivalvia nước ngọt có ấu
trùng veliger sống tự do mặc dù việc điều hòa áp suất thẩm thấu trong môi
trường nước ngọt là một trở ngại đối với chúng.
Sự phát triển của ấu trùng veliger sống tự do như thế ở Vẹm Dreissena
polymorpha giúp chúng nhanh chóng mở rộng vùng phân bố trong các hệ
sinh thái nước ngọt ở M ỹ. Nhưng ở hầu hết Bivalvia nước ngọt, ấu trùng
veliger có những biến đổi lớn để hình thành dạng ấu trùng bám,

Glochidium (Hình 8a), kích thước nhỏ, khơng bơi lội. Ấu trùng có vỏ phát
triển vài tuần giống như vật ký sinh bên ngoài (thường là trên cá) trước khi
rời ký chủ chìm xuống trở thành ấu niên sống đáy. Trước khi rời cơ thể mẹ
ấu trùng Glochidium phát triển trong xoang mang của con mẹ (Hình 8b),
ngay sau khi rời khỏi cơ thể mẹ, chúng có thể hồn thành vịng đời của
mình nếu chúng bám được trên vật chủ. Điều này phụ thuộc rất lớn vào vật
chủ và đây cũng chính là nguyên nhân tuyệt chủng của nhiều loài Bivalvia
nước ngọt. M ột số thủy vực nước ngọt khơng có sự hiện diện của vật chủ
do bi nhiễm bẩn hay do sông bị đắp đập... Trong trường hợp này ấu trùng
Glochidium khơng tìm được vật chủ và chúng trở thành thế hệ cuối cùng
của loài.
Ở hầu hết các lồi Mollusca tiến hóa, đặc biệt là Gastropoda, thường
khơng có giai đoạn ấu trùng sống tự do. Q trình phát triển thành ấu niên
xảy ra bên trong vỏ trứng (Hình 8c) hoặc trong xoang đặc biệt trong cơ thể
con mẹ. Hầu hết ốc phổi (Pulmonata) phát triển thành ốc con bên trong vỏ
bằng chất vôi. M ặc dù một số lồi thuộc lớp Pulmonata có giai đoạn
veliger sống tự do, nhưng khơng có lồi Gastropoda sống trên cạn nào có
phát triển qua giai đoạn veliger sống tự do. Chỉ có nhóm Cephalopoda, tất
cả các lồi đều sống tự do trong suốt vòng đời của chúng. Trứng của
Cephalopoda phát triển trong túi trứng, thường được bảo vệ và cung cấp
oxy bằng cách tảo dòng nước chảy qua túi trứng cho đến khi trứng nở, con
non mới nở có hình dạng hoàn toàn giống con trưởng thành.

9


Hình 8: (a) Ấu trùng của Bivalvia nước
ngọt, Anodonta cyngea (b) Glochidium
phát triển trong xoang m ang của con
mẹ, loài Bivalvia nước ngọt ở Úc.

GL=Glochidium, PW=rãnh thông nước,
IS=vách ngăn (c) Túi trứng của
Prosobranchia (Gastropoda) nước mặn,
Conus abbreviatus, mỗi túi cao khoảng
1 cm trong đó chứa nhiều phơi. Theo
E.M. Wood ( a), S.D. Jupiter và M. Byrne,
1997 (b), Kohn, 1961 ( c). T rích dẫn bởi Jan
A. Pechenik, 2000.

3.2 Hệ tuần hồn, sắc tố máu và trao đổi khí
Tất cả Mollusca có hệ thống tuần hồn máu. Ở Cephalopoda, hệ tuần hồn
hồn tồn kín, máu chảy qua động mạch, tĩnh mạch và mao quản. Các lồi
Mollusca cịn lại có hệ tuần hoản hở, máu chảy qua một loạt các xoang
máu gọi là hemocoel (Hình 9). Ở Gastropoda, sức trương phồng của xúc tu
và chân phụ thuộc vào lượng máu trong xoang máu của mơ đó. Ở hầu hết
Mollusca bao gồm cả Monoplacophora nguyên thủy, máu được bơm bởi
tim. Tuy nhiên, ở Scaphopoda thì khơng có tim, cơ co rút chân làm nhiệm
vụ vận chuyển máu qua các xoang máu.

10


Hình 9: Sơ đồ hệ tuần hồn của Bivalvia nước ngọt, Anodonta sp. Vùng đậm chỉ máu
mang oxy.Theo Cleveland P. Hickman, 1973. Ttrích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

M áu của nhiều lồi Mollusca khơng có sắc tố vận chuyển oxy chun biệt.
M ột số lồi Bivalvia và Pulmonata có sắc tố hemoglobin. Hầu hết
Pulmonata, tất cả các loài thuộc Prosobranchia và Cephalopoda có sắc tố
hemocyanin. Hemocyanin là một protein trong cấu trúc phân tử có chứa
đồng thay vì sắt như ở hemoglobin. Khả năng liên kết với oxy của

hemocyanin thấp hơn hemoglobin.
Q trình trao đổi khí xảy ra ở mang nằm trong xoang màng áo
(Cephalopoda, Bivalvia, Chiton và Prosobranchia), ở mang nằm bên ngồi
(Opisthobranchia), ở các mơ có phân bố nhiều mạch máu
(Opisthobranchia) hoặc hô hấp bằng phổi hay mô mặt trong của mặt trong
xoang màng áo (Pulmonata và Scaphopoda).
3.3 Hoạt động của hệ thần kinh
Mức độ phát triển của hệ thống thần kinh ở Mollusca tương ứng với mức
độ hoạt động của chúng. Nhiều lồi Chiton khơng có hạch thần kinh trong
khi hệ thần kinh của Cephalopoda rất phát triển. Ở Cephalopoda hạch thần
kinh phát triển thành não thực sự. Các loài Mollusca khác, các hạch thần
kinh tồn tại từng cặp và được nối với nhau bằng các dây thần kinh, hình
thành vịng thần kinh hầu (Hình 10). Các dây thần kinh chính chạy tới

11


chân, mang, cơ quan khứu giác, nội tạng và lưỡi sừng. Về chi tiết, hệ thần
kinh rất khác nhau theo từng nhóm của Mollusca.
Hình 10: Hệ thần kinh
tổng qt của nhóm
Prosobranchia,
(Gastropoda) minh họa
cho hiện tượng xoắn.
Hạch bên phân bố dây
thần kinh đến màng áo
và cơ quan khứu giác.
Hạch tạng phân bố dây
thần kinh đến cơ quan
nội tạng. Hạch xoang cơ

thể phân bố dây thần
kinh đến mang và màng
áo. Theo Hyman, 1951.
Trích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

M ột số Mollusca, có dây thần kinh chuyên biệt làm nhiệm vụ di chuyển
nhanh. Dây thần kinh đó thường to, đặc biệt dễ thấy ở Cephalopoda, nối
hạch não và cơ màng áo (Hình 11). Dây thần kinh này vơ cùng quan trọng
trong việc kích thích co cơ màng áo một cách đồng bộ tạo lực đẩy phản lực
giúp con vật lẩn tránh kẻ thù. Dây thần kinh này cũng rất quan trọng đối
với con người, những hiểu biết về sự kích thích dây thần kinh được rút ra
từ những nghiên cứu về hệ thần kinh của Cephalopoda.

Hình 11: Hệ thần kinh của mực ống (Cephalopoda), mơ tả sợi thần kinh có kích thước to.
Sợi trục có thể có đường kính to đến 1mm. Theo R. D. Keynes, 1958. T rích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

12


3.4 Hoạt động của hệ tiêu hóa
Hầu hết Mollusca có hệ tiêu hóa hồn chỉnh, miệng và hậu mơn riêng biệt.
Tiếp theo miệng là thực quản ngắn, kế đến là dạ dày. Thơng với dạ dày có
từ 1 đến 2 tuyến tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa được tiết vào dạ dày, q trình
tiêu hóa ngoại bào xảy ra trong dạ dày. Ở Cephalopoda sự tiêu hóa hồn
tồn ngoại bào. Ở các loài Mollusca khác, giai đoạn cuối cùng của tiêu hóa
là tiêu hóa nội bào, xảy ra bên trong tuyến tiêu hóa. Chất dinh dưỡng được
hấp thụ vào trong máu để cung cấp cho cơ thể hoặc dự trữ trong tuyến tiêu
hóa. Những thức ăn khơng tiêu hóa thì trơi xuống ruột và ra ngồi qua hậu

mơn.
3.5 Hoạt động của hệ bài tiết
Nước tiểu của Mollusca hình thành trong xoang bao tim đi qua một hoặc
nhiều đôi hậu thận (metanephridia). Giống như giun đốt, dịch xoang bao
tim đi vào thận qua ống dẫn thận-xoang bao tim. Xoang bao tim là một
xoang nhỏ cịn được gọi là pericardium (peri có nghĩa là bao quanh, cardio
có nghĩa là tim). Vì vậy, dịch xoang bao tim là chất từ máu thấm qua vách
của tim chứa các phân tử chất thải như ammonia. Trên vách tim có một lớp
tế bào mỏng được gọi là podocyte thực hiện chức năng siêu lọc làm gia
tăng áp lực của dịch bài tiết đi qua vách của tim. Hơn nữa, chất thải được
tiết vào xoang bao tim bởi tuyến xung quanh xoang bao tim. Tương tự như
giun đốt, nước tiểu cũng được tái hấp thu khi đi qua thận, sau đó bị thải ra
xoang màng áo qua lỗ niệu rồi theo dịng nước ra ngồi mơi trường.

13


CHƯƠNG II

LỚP CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA)
Trước đây một số nhà nghiên cứu phân loại xếp lớp Caudofoveata và
Solengastres chung vào một lớp là Aplacophora nhưng ngày nay chúng
được tách thành hai lớp riêng biệt. Lớp Caudofoveata là gồm những loài
Mollusca khác thường, khơng có vỏ, hình giun. Chúng hầu hết cơ thể dài
theo trục trước sau, sống vùi trong lớp bùn mềm (phù sa) và phân bố hoàn
toàn ở biển sâu. Cơ thể hình trụ, dài khoảng 2mm đến 14 cm phần đầu có
miệng vùi trong bùn, Caudofoveata ăn thức ăn chứa trong bùn. Xoang
màng áo chứa một đơi màng hình lược nằm tận cùng phía sau của cơ thể
(Hình 12, 13).
Caudofoveata khơng có chân, màng áo bao lấy cơ thể. Chúng di chuyển

nhờ vào nhu động của của hệ thống cơ phát triển mạnh trên thành cơ thể.
Thay vì tiết ra vỏ thì biểu bì tiết những vảy xếp chồng lên nhau, chúng bao
phủ toàn bộ bề mặt cơ thể. Một số cơ quan của nhóm này thối hóa: đầu rất
nhỏ, khơng có mắt và xúc tu cảm giác; khơng có cơ quan bài tiết và ống
dẫn dinh dục (tuyến sinh dục thống với xoang bao tim); một số lồi khơng
có lưỡi sừng. Tận cùng của đầu có đĩa chitin và một vài tuyến mà cho đến
nay chưa xác định được chức năng của chúng. Có khoảng 70 lồi thuộc
Caudofoveata, chúng là những loài ăn thức ăn lắng tụ ở đáy thủy vực.

Hình 12: Hình thái bên ngồi củaThân mềm thuộc lớp Caudofoveata, lồi Falcidens sp.
Theo A.H. Scheltema. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

14


Hình 13: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Caudofoveata. Theo Aarhus University,
1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine
Sciences.

15


CHƯƠNG III

LỚP SOLENGASTRES (NEOMENIOMORPHA)
Các lồi thuộc nhóm Solengastres có hình dạng bên ngồi tương tự như
lớp Caudofoveata, cũng khơng có vỏ và gần như khơng có đầu. Cơ thể kéo
dài theo trục trước-sau, khơng có tuyến bài tiết, ống sinh dục và một số lồi
khơng có lưỡi sừng. Chúng khác so với nhiều lồi Mollusca nhưng có quan
hệ rất gần với nhóm Mollusca có vỏ. Cơ thể Solengastres dài khoảng 1 mm

đến 30 cm, cơ thể dẹp bên, có một rãnh bụng theo chiều dọc, trong đó có 1
hay nhiều nếp gấp được xem là để giảm tiết diện chân. Màng áo bao lấy cơ
thể, và được ngăn cách bởi rãnh chân và trên bề mặt màng áo gắn một hoặc
nhiều lớp vảy vôi hay các gai chitin. Phần trước của rãnh bụng có nhiều
tiêm mao và miệng nằm ở mặt bụng của phần đầu; tận cùng phía sau của
bụng là xoang màng áo, Solengastres khơng có mang lược nhưng mang thứ
sinh có dạng nếp gấp hoặc các mấu lồi rất phát triển (Hình 14, 15).
Solengastres là các lồi ăn động vật, bắt mồi trên Cnidaria (Thích ty bào).
Cách ăn mồi của Solengastres thì chưa được xác định rõ bởi vì lưỡi sừng bị
thối hóa hoặc khơng có lưỡi sừng. Mặc dù hệ cơ trên vách cơ thể rất phát
triển nhưng sự di chuyển của Solengastres không nhờ vào sự vận động của
cơ mà nhờ vào sự trượt bằng cách sử dụng các tiêm mao trên nếp gấp dọc
theo rãnh bụng. Tất cả các lồi thuộc Solengastres đều lưỡng tính, sự bắt
cặp xảy ra nhờ các gai sinh dục (stylet). Ở một vài loài, tinh trùng được tồn
trữ bởi cá thể nhận tinh trong các túi chứa tinh.
Có 180 lồi đã được mô tả hiện nay, tất cả đều sống ở biển và được chia
thành 2 bộ dựa vào số lượng lớp vảy vơi trên màng áo.

Hình 14: Hình thái
bên ngồi của Thân
mềm thuộc lớp
Solengastres, lồi
Neomenia carinata.
Theo Hyman. Trích
dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

16

Hình 15: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Solengastres. Theo Aarhus University,
1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine
Sciences.

17


CHƯƠNG IV

LỚP MONOPLACOPHORA
Monoplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang một tấm vỏ
(mono=một, placo=tấm, phora=mang hay đeo). Trước năm 1952,
Monoplacophora chỉ được biết qua mẫu hóa thạch hình thành từ kỷ
Cambria và Devon, một số mẫu hóa thạch thu được trong thập kỷ 1890
nhưng được xếp vào lớp Gastropoda hoặc chưa được chú ý đến. Đến năm
1952 cuộc thám hiểm “Galathea” đã thu được hơn 10 cá thể sống thuộc
giống Neopilina từ vùng nước sâu khoảng 2.000m ngoài khơi bờ biển
Mexico. Chúng được đặt tên là Neopilina galathea, nhưng vài năm sau đó
lồi thứ hai Neopilina ewingi cũng được phát hiện. Từ đó Monoplacophora
mới được phân thành một lớp riêng biệt, hiện nay chỉ có hai đại diện thuộc
lớp này được biết là cịn sống sót.
Monoplacophora có một tấm vỏ hình nón và khơng khác vỏ của ốc nón
(Limpet). Vỏ của Monoplacophora trưởng thành có dạng dẹp mặc dù vỏ
của ấu trùng có dạng xoắn. Kích thước vỏ tối đa ở cá thể trưởng thành của
loài bé nhất khoảng 1mm, trong khi lồi lớn nhất đạt đến 37mm (Hình
17a). Chân của Monoplacophora lớn và phẳng giống như chân của
Gastropoda và Polyplacophora. Hai bên chân là rãnh màng áo có chứa 3, 5
hoặc 6 đôi mang lược đồng dạng.
Bên trong, cơ thể có 8 đơi cơ lưng-bụng để điều khiển chân. Đặc điểm cấu
tạo này được suy luận từ vỏ hóa thạch. Hệ tiêu hóa của Monoplacophora

với miệng nằm ở phía trước, hậu mơn nằm phía sau cơ thể, có sự hiện diện
của lưỡi sừng và trụ thủy tinh (crystalline style), ruột thẳng (Hình 16).
Giống như Polyplacophora, Caudofoveata và Solengastres, hệ thống thần
kinh của Monoplacophora gồm một đôi dây thần kinh bên và và một đơi
thần kinh chân (Hình 17b). Monoplacophora có 5-6 đơi thận nằm trên rãnh
màng áo, số đôi thận tương đương với số đôi mang. Xoang cơ thể gồm
xoang bao tim và xoang của hai đôi tuyến sinh dục. Tim nằm trong xoang
bao tim gồm một tâm thất và hai đôi tâm nhĩ, tâm nhĩ trước và tâm nhĩ bên.

18


Hình 16: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Monoplacophora. Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in
Marine Sciences.

19


Một số nhà nghiên cứu đã chứng minh rằng cấu tạo của Monoplacophora
là những bằng chứng tiến hóa về mối liên quan giữa Mollusca và Annelida
(Mollusca có nguồn gốc từ Annelida-Giunđốt). Giữa Monoplacophora và
Annelida khác nhau về sự phân đốt, Annelida có sự phân đốt thể hiện ra
bên ngồi cịn sự phân đốt của Monoplacophora không rõ ràng và không
thể hiện ra bên ngồi. Các nhà khoa học giải thích sự phân đốt rõ ràng này
là sự thể hiện tính thích nghi trên cơ sở thực hiện chức năng của một cơ
quan chứ không phải là kết quả của sự phân đốt tự nhiên.

Hình 17: (a) Vỏ của Monoplacophora trưởng thành. (b) Hệ thần kinh nhìn từ mặt lưng.
Theo E.N.K. Clarkson, Invertebrate Palaeontology & Evolution, 2d ed. Copyright © 1986

Chapmean & Hall, Div. International Thomson Publishing Services Ltd., UK. Trích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

20


CHƯƠNG V

LỚP POLYPLACOPHORA
Polyplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang nhiều tấm vỏ
(poly=nhiều, placo=tấm, phora=mang hay đeo). Polyplacophora còn được
gọi là ốc Song kinh (Chiton), một lớp nhỏ trong ngành Mollusca bao gồm
khoảng 800 loài sống hoàn toàn ở biển. Chiton là những Mollusca biển có
sự thích ứng cao với đời sống ở vùng triều (intertidal zone) có nền đáy
cứng, đặc biệt là ở các bãi đá. Chiton điển hình có chiều dài khoảng 3-10
cm đối với nhóm Lepidochiton và hơn 30 cm đối với nhóm Cryptochiton
Thái Bình Dương.
Đặc điểm dễ nhận dạng của Chiton là có vỏ ngồi, 8 tấm vỏ nằm ngang và
xếp chồng lên nhau như mái ngói che phủ mặt lưng. Các tấm vỏ được tiết
ra từ mơ màng áo. Chiton có nhiều tấm vỏ nên cơ thể dễ dàng uốn cong
theo chiều lưng bụng tùy vào hình dạng của vật bám. Màng áo bên dày
được gọi là vành đai màng áo. Hầu hết các lồi, vành đai mang áo có mang
nhiều gai bằng can-xi được tiết ra độc lập với các tấm vỏ (Hình 18).
Xoang màng áo của Chiton là hai rãnh chạy dọc hai bên mặt bụng cơ thể.
Mang lược gắn vào vách của rãnh xoang màng áo, mỗi mang lược gồm
hơn 80 sợi tơ mang kết lại có dạng hình lơng chim. Các lá mang chia rãnh
màng áo thành các ngăn nước đi vào và ngăn nước đi ra trong quá trình
trao đổi khí. Nước đi vào nhờ hoạt động của các tơ mang, nước chảy vào từ
phía trước và chảy ra ở phía sau, vì vậy chất thải được thải ra theo dịng
nước từ phía sau. Dịng chảy của máu bên trong mao mạch ở mang chảy

ngược với dòng nước tạo thành hệ thống trao đổi khí ngược dịng nước
(countercurrent exchange system) giúp tăng cường khả năng trao đổi khí.
Chân Chiton phát triển và to, chiếm gần hết diện tích mặt bụng, đế chân
phẳng được dùng không chỉ để di chuyển mà còn để bám chặt trên mặt đá.
Chiton di chuyên nhờ sự uốn cong của cơ bàn chân dạng gợn sóng tương
tự như Gastropoda. Trong tình trạng bình thường Chiton chủ yếu bị trên
mặt đá nhưng trong tình trạng nguy hiểm (gặp các động vật ăn thịt) thì
vành đai (phân mềm xung quanh vỏ) bám sát vào đá, cơ chân co lại cùng
với sự tiết chất nhầy xung quanh vành đai màng áo giúp Chiton hút chặt
trên nền đá. Cách này cũng giúp Chiton thích ứng với đời sống trong mơi
trường có nhiều sóng lớn.
21


Hình 18: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Polyplacophora. Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in
Marine Sciences.

22


Hệ thống thần kinh của Chiton thì đơn giản (Hình 19), nhiều lồi khơng có
hạch thần kinh và một số lồi có hạch thần kinh kém phát triển. Hệ thống
giác quan thối hóa, Chiton trưởng thành khơng có cơ quan thăng bằng,
xúc tu và mắt. Một số lồi, có nhiều cơ quan hình thành trên mơ màng áo
thơng ra ngồi qua những lỗ nhỏ trên vỏ có khả năng cảm nhận ánh sáng.
Những nghiên cứu vi cấu trúc gần đây cho thấy các cơ quan này có chức
năng tiết ra chất sừng thay thế cho những lớp bị mòn do tác động của mơi
trường trong q trình sống.

Hình 19: Hệ thần kinh điển hình của Chiton. Theo M.S. Gadiner, Biology of the
Invertebrates. Copyright © 1972 MCGraw-Hill Company, Inc., Newyork. Trích dẫn bởi
Jan A. Pechenik, 2000.

Miệng của Chiton ở phía trước, hậu mơn ở phía sau, ống tiêu hóa thẳng.
Chiton ăn những rong tảo nhỏ bám trên bề mặt đá (giá thể) bằng cách dùng
lưỡi sừng để cạp; một số loài ăn động vật. Một đơi tuyến tiêu hóa ở hầu,
thường được gọi là tuyến Đường (tuyến tiêu hóa carbohydrate), tiết ra
enzyme amylase vào trong dạ dày. Thời gian bắt mồi thường xảy ra khi
ngập nước (triều lên) và chúng hoạt động mạnh về đêm. Chiton là lồi
động vật ít hoạt động, chỉ di chuyển khi kiến ăn nhưng thường có tập tính
quay về chính chỗ chúng ẩn nấp hàng ngày (homing behaviour).
Mẫu hóa thạch cho thấy Chiton tồn tại hơn 500 triệu năm trước. Bằng
chứng tiến hóa về mối quan hệ giữa Polyplacophora và các lớp thuộc
Mollusca khác chưa rõ ràng nhưng có giả thuyết cho rằng một số Mollusca
23


tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên là Polyplacophora. Chiton có lẽ đã tách biệt rất
sớm từ nhánh chính của Molluca trong q trình tiến hóa giống như các
nhóm có hình dạng giun (Caudofoveata và Solengastres).

24


CHƯƠNG VI

LỚP GASTROPODA

Gastropoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân ở mặt bụng (gastro=bụng,

pod=chân). Gastropoda là nhóm lớn nhất trong ngành Mollusca, bao gồm
khoảng 40-75 ngàn loài ốc (snail) và ốc sên (slug) còn tồn tại trên trái đất.
Gastropoda cũng là nhóm thích nghi cao nhất trong ngành Mollusca,
chúng khơng chỉ có số lượng lồi lớn mà cịn có sự phân bố rộng ở nhiều
sinh cảnh khác nhau như sông, hồ, vùng triều, biển sâu và sống phù du
trong nước. Ngồi ra, Gastropoda cịn phân bố trên cạn như trên mặt đất,
trên cây và cả ở sa mạc. Phương thức sống và tập tính ăn của chúng cũng
đa dạng, ăn thức ăn lơ lửng, ăn thực vật, ăn động vật, ăn chất lắng tụ ở nền
đáy và sống ký sinh. Ở một cá thể ốc điển hình, cơ thể gồm khối nội tạng
(visceral mass) chứa tất cả cơ quan nội tạng nằm phía trên của chân. Khối
nội tạng thường được bảo vệ bởi một vỏ cuộn (coiled univalve shell), hình
dạng vỏ rất đa dạng (Hình 20). Tùy từng lồi mà kích thước vỏ của ốc
khác nhau, có những lồi ở giai đoạn trưởng thành vỏ chỉ dài khoảng 1mm
nhưng cũng có những lồi vỏ dài đến 60cm. Cơ thể Gastropoda gắn vào
bên trong của vỏ bằng cơ trục (columellar muscle) kéo dài từ bên trong
chân của ốc đến trục trung tâm của vỏ. Cơ trục có vai trị quan trọng trong
các vận động của cơ thể, thò ra khỏi vỏ hoặc rút vào bên trong vỏ. Hầu hết
Gastropoda đều có một vỏ cuộn, một số lồi có vỏ kém phát triển hoặc
khơng có vỏ như ở lớp phụ M ang sau (Opisthobranchia). Hệ thống phân
loại của Gastropoda rất phức tạp, có nhiều đặc điểm thể hiện sự khác nhau
so với nguồn gốc tổ tiên như phần đầu thường rất phát triển, có mắt, xúc tu
và chân có dạng phẳng. Căn cứ vào hình thái, cấu trúc và chức năng của cơ
quan hơ hấp, Gastropoda có thể được phân thành 3 nhóm cấu trúc: (i)
nhóm có xoang màng áo nằm phía trước cơ thể nên được gọi là mang trước
(Prosobranchia); (ii) nhóm có xoang màng áo nằm phía sau cơ thể gọi là
mang sau (Opisthobranchia); (iii) nhóm sống trên cạn hô hấp bằng phổi
gọi là ốc phổi (Pulmonata). Các nhà phân loại cũng dựa vào các đặc điểm
này để phân Gastropoda thành 3 lớp phụ tương ứng:

25