Sinh học và sinh thái học biển (Vũ Trung Tạng, Đại Học Nha Trang)

v ũ TRUNG TẠNG

SINH HỌC
VÀ SINH THÁI HOC BIỂN

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠi HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI


NHA XUấT SầN 091 NỌC puốc om hA nội
16 Hàng Chuối‘ Hai Bà Trưng - Hà Nội
Điện thoại: (04) 9715012; (04) 7685236. Fax: (04) 9714899
E-mail:
★

★

★

Chịu trách nhiệm xuất bản:
Giám đốc:
Tổng biên tập:

PHÙNG QUỐC BẢO
PHẠM THÀNH HƯNG

Chịu trách nhiệm nội dung:
Hội đồng nghiệm thu giáo tn*
Trường ĐHKHTN - Đại học Quốc gia Hà i ,

àgừời mận xét: PGS. TS. LÊ ĐỨC T ố

TS. NGUYỄN XUÂN HUẤN
TS. ĐOÀN BỘ

Biên tập;

NGUYỄN THẾ HIỆN
ĐỖ MẠNH CƯƠNG
NGƠ XN NAM

Trình bày bìa:

TRẦN QUỐC TỒN

SINHttỌCVÀSMHTHẮIHỌCBlỂN
Ì

f

Mã

ề• ^“n ■

lk -04047 - 01404

In tỡOO cuốn; khổ 16 X 24 tạì Nhà in Đại học Quốc gia Hà Nội
Số xuất bản: 34/981/XB - QLXB, ngày 15/7/2004. số trích ngang: 270 KH/XB
In xong và rtộp tưu chiểu quý ty năm 2004


MỤC LỤC

m
•

Lịi mở đẩu.......................................................................................................1

Chương 1. Nước • Mơi trường thuận lợi cho sự phát sinh và phát triển
của thế giới sính vật............................................................ 5
1. Nước trong thiên nhiên và giá trị của nó trong địi sốhg con n g ư ờ i. 5

1.1 N guồn gốc của nước......................................................... ..................5
1.2 Cân bằng nưốc trên hành tin h ..........................................................6
1 .3 Giá trị kinh tế của nước...................................................................... 8
2 . Cấu tạo hóa học và những đặc tính của nước thuận lợi cho đời sống
th ủ y s in h v ậ t ..................................................................................................................8

2.1 Cấu tạo hóa học của nưóc................................................................... 8
2.2 N hữ ng đặc tính q của n ư óc...................................................... 12
2.2.1 Khối lượng riêng của nước.....................................................12
2.2.2 N h iệt dung riêng (hay nhiệt d u n g )........... ........................ 14
2.2.3 Mốỉ quan hệ RÌữa độ nhót và khơi lượng riêng của nưốc

.............. .........................................................T.........15
2.2.4 Sức căng bể m ặt.............................................. .........................15
2.2.5 Nước là dung mồi của nhiều c h ấ t....................................... 16

2 .2.6 Nưóc có độ dẫn điện và truyền âm c a o ............................. 17
2.2.7 Nưốc luôn luôn trong trạng thái vận động........................18

Chương 2. Nguồn gốc vả sự phát triển tiến hóa của sự sống trong
biển & đại dương........................................................ ...... 19

1. Sự ra đồi của sự sống và tiến hóa của sinh q u y ển ...............................19
2 . N guồn gốíc và sự tiến hóa của sinh vật b iể n .... ................................... 21
3. Đa dạng của th ế giối sinh vật b iể n ...........................................................29
1


Chuong 3. Các dạng sống của thủy sinh vật và cư dãn của biển........ 31
1. Các dạng sống của thủy sinh v ậ t ................................................................'U
1.1 P lankton và N e k to n ........................................................................ ÍU
1.2 B e n th o s v à P e r ip h y to n ...................................................................... 8 6

1.3 Pelagobenthos, N eiston và P leiston........................................... 38

2 . Cư dân của b iển ................................................................................................40
2.1 Cư dân trong tầng n ư ó c ....................................................................41
2.2 Cứ dân của m àng nưóc (N eiston và P leiston )........................... 46
2.3 Cư dân của đáy đại dương................................................................47

Chuong 4. Phân bố của sinh vật biển......................... .........................49
1. N hững quy luật chung về sự phân bố của sinh vật b iể n ...................49
1.1 Các kiểu phân bố đối xứ ng............................................................ 49
1.2 Phân b ố theo vĩ độ địa lý ............ ................................................... 51
1.3 Phân bố theo độ s â u ........................................................................ 52
1.4 Phân bố từ bờ ra k h ơ i,..,.............................. .................................. 54

2 . Các vùng phân bố cửa sinh vật b iể n ............................. ............................. 54
2.1 V ùng ven bờ (C oastal zone)........................................................... 55
2.2 V ùng nưóc nổi (Pelágic zo n e)....................................................... 57
2.3 V ùng nước sâu (A bissal zo n e )...................................................... 58
3. Phân vùng địa lý sin h vật của sinh vật b iể n .........................................60

3.1 Tổng vùng hàn đói phía bắc haỵ Bắc cưc................................. 61
3.2 Tổng vùng ôn đới bắc Thái Bình D ư ơ n g...................................62
3.3 Tổng vùng ơn đới Bắc Đ ại Tây D ương.......................................63
3.4 V ài n ét chung về đai biển nhiệt đ ớ i........................................... 63
3.5 Tổng vù n g n h iệt đới Ấn Độ - Thái B ình D ư ơn g..................... 64
3.6 Tổng vùng n h iệt đới Đại Tây Dương.......................................... 65
3.7 Tổng vùng hàn đói Nam c ự c .........................................................65

11


Chương 5. Những nhân tố chinh của môi trưdng nước và ảnh hưồng
của chúng lên đời sống của thủy sinh vật......................... 67
1

. N hữ ng khái niệm và nguyên tắc sinh thái học cđ b ả n .........................67
1.1 N goại cảnh, môi trường và cảnh sống.......................................... 68
1.2 N hân tố mơi trưịng (Environm ental íactors)........................... 68
1.3 C ác d ạ n g s in h th á i (E c o ty p e )......................................................... 71
1.4 Nđi sống (H abitat) và ổ sinh thái (Ecological n ic h e )........... 71

2. Tóm tắt m ột số nhân tố sinh thái chính trong các vực n ư ớ c ............. 72
2.1 N h iệt độ n ư ớ c.......................................................................................72
2.2 Ánh sáng và sự chiếu sáng trong n ư ớc.....................................76
2.2.1 Sự chiếu sáng trong nưóc - Sự phản xạ và tán x ạ .........76
2.2.2 Sự truyền ánh sáng và hấp thụ ánh sán g trong nưôc . 78
2.3 M ầu sắc và độ trong của nước........................................................ 81
2.4 Các châ”t k h í .......................................................................................82
2.4.1 K h íO ,....................... ..................... ..................................... ........82
2.4.2 Khí C O ,............................................ .......................................... 84

2.4.3 Khí

H S ................... ...................................................................85

2.4.4 Khí M êtan (C H ,)...... .................................. ............................. 86
2.5 lon của các muôi kim lo ạ i.................. .......................................... 86
2.6 lon hydro và th ế o x y hóa k h ử ........... .............................. ............87
2.7 Các chất hữu cơ hòa ta n ........................ ....................................... 8 8

2.8 Các chất Iđ lửng trong nưôc ..........................................................89
2.9 Áp su ất của n ư ôc............................................................................... 90
2.10 Âm thanh, điện và từ trư ịn g.......................................................90
3. Đặc tính lý hóa học của nền đ á y ............. ....................................................92
4. Các khốỉ nưốc và thủy động học....................... ........................................... 93
4 .1 Các khối nưóc và cấu trúc thủy v ă n ..........................................93
4.1.1 Khơi nước bề m ặ t................................................... ..................94
4.1.2 Khối nước trung g ia n ...............................................................94
4.1.3 Khôi nước s â u ............................................................................94
4.1.4 Khối nước gần đ á y ................................................................... 95
4.2 Hoàn lưu của nước đại dương và thủy tr iể u ............................. 97
♦ • •

iii


Chiivng 6. Dinh dildng của thủy sinh vật......................................... 101
1. Các dạng dinh dưỡng....................................................................................101
1.1 D inh dưỡng dị dưõng.....................................................................101
1.2 D inh dưỡng tự d ư ỡ n g....................................................................102
2. D inh dưõng của thủy sinh v ậ t.................................................................. 102

2.1

N guồn thức ă n .................................................................................104

2.2

Cơ sở thức ă n ................................................................................... 105

2.3 Mức độ nuôi dưdng và độ đảm bảo thức ăn của vực nước 107
3. Khả năng khai thác thức ăn của thủy sinh v ậ t ................................. 108
3.1 Dinh dưõng hỗn hỢp...................................................................... 108
3.2 D inh dưõng tr o n g ...........................................................................108
3.3 D inh dưdng n g o à i...........................................................................109
3.3.1 N uốt bùn và thu thập d etrit............................................... 109

3 .3.2 Lọc thức ă n .............................................................................. 110
3 .3 .3 Ả n l ắ n g ..........................................................................................111
3 .3 .4 G ặ m th ứ c ă n .................................................................................. 111

3.3.5 Săn m ồ i.........................................................................................113

4 . Phổ thức ăn và sự lựa chọn thức ăn của thủy sinh v ậ t ......................114
4.1 P h ổ th ứ c ă n ............................................................................................ 114

4.2 Sự lựa chọn thức ăn .

........................................................ 114

5. c ư ồ n g đ ộ d in h d ư õ n g v à s ự t iê u h ó a th ứ c ă n c ủ a t h ủ y s in h v ậ t . . . 1 1 6

5.1 Cưòng độ đòi hỏi hay nhu cầu thức ă n ......................................117
5.2 Sự tiêu hóa thức ă n .......................................................................... 118
5.3 Cưồng độ đồng hóa thức ă n ......................................................... 119

6 . N hịp điệu dinh dưõng ở thủy sinh v ậ t ................................................... 120

Chưong 7. Sự trao đểi nước - muối của thủy sinh vật...................... 121
1. Bảo vệ khỏi bị khô hạn và sự sống sót trong điểu kiện khơ h ạ n .. 121
1.1 Tránh sự khô h ạ n .............................................................................. 121
1.2 Sự thích ứng nhằm chống lại sự m ất n ư ố c.............................. 122
1.3 Mức độ sống sót trong điều kiện khô h ạ n .............................. 122
IV


2 . Môi trường thẩm thấu và mối quan hệ của nó vói thủy sin h vật. 123
2.1 Mơi trường thẩm thấu và mơi quan hệ của nó với thủy sỉnh vật
.................................................................................................. ............... .

123

2.2 Sự đẳng trưđng nội bào và biến thẩm th ấ u ..........................126
2.3 Sự điều hòa áp su ất thẩm thấu cùa thủy sinh v ậ t ............ 128
3. Sự trao đổi m uối và i o n .............................................................................. 131
3.1 Sự trao đổi bị đ ộ n g ........................................................................ 131

3.2 Sự trao đổi chủ đ ộ n g .....................................................................131
4. Ý nghĩa sin h thái của độ muối và thành phần m i trong nựơc.. 136
4.1 T ính ển định của thủy sihh vật đối vói sự đao động của độ
m u ối............................................................................................................136

4.2 T ính ổn định của thủy sinh vật đối với sự thay đổi thành
phần m i trong nước......................................................................... 137
4.3 Cư dân của nước có độ muối khác n h a u ................................ 139

Chương 8. Hô hấp của thủy sinh vật............................... ................ 141
1. Các dạng hô hấp của thủy sinh v ậ t............... .................................... . . . . . . . . . 4 . ^ . . . . . 141
1.1 Hơ hấp hiếu khí (Aerobic R esp iration ).................... .

141

1.2 Hơ hấp kỵ khí (Anaerobic R espiration)................................. 141
1.3 Sự lên m en (F erm entation)............................. .......................... 142

2 . Sự thích n gh i của thủy sinh vật vói q trình trao đểi k h í........... 143
2.1 Sự thích nghi về hình t h á i..........................................................143
2.1.1 T ăng diện tích tiếp xúc và độ thẩm th ấu k h í...............144

2 . 1.2 Giảm bề dày, tăng sức khuyếch tán của kh í qua bề m ột
hơ h ấ p .......................................................................144

2.2 Sự thích nghi về tập tín h ................................ ......... . . . . . . í . . . . . . . 144
3. Sự vận chuyển oxy và dioxit cacbon trong cơ t h ể

.............. .......145

3.1 Cơ quan vận chuyển k h í ............................................................. 145

3.2 Sự thích nghi về sinh l ý .............................................................. 147
3.3 T hích nghi về sin h h óa.................................................................148
4. Cưịng độ và hiệu quả hơ h ấ p ................................................................... 151

4.1 Cưịng độ trao đổi khí của các lo à i................ ........................... ........
V

...151


4.2 Sự phụ thuộc của cường độ trao đổi khí vào các điều kiện
mơi trư ịn g............................................................................................... 152
4.3 H iệu quả hơ h ấ p .............................................................................153
5

. Tính ổn định của thủy sin h vật đối vói sự thiếu h ụ t oxy và hiện
tượng chết hàng loạt của chúng............................................................. 154
5.1

Sống ổn định trong điểu kiện thiếu o x y .................................154

5.2 H iện tượng ch ết hàng l o ạ t ......................................................... 155

Chương 9. Sinh sản của thủy sinh vật và ảnh hưỏng của các điều kiện
mơi trưdng lên q trình sinh sản................................... 157
1. Các dạng sinh sản ở thủy sinh v ậ t......................................................... 157
1.1 Sinh sản vơ t ín h ............................................................................. 157
1.2

Sinh sản hữu t í n h ......................................................................... 157

1.3 Sinh sản xen kẽ th ế h ệ ................................................................ 158
1.4 Sinh sản đơn tín h hay trinh sản (P a rth en o g en ese).......... 159
1.5 Sinh sản lưõng tính (H erm aphroditism ).............................. 159

2. Tuổi và kích thước sinh s ả n ..................................................................... 160
3. Sự phát triển của tuyến sinh dục và các dấu hiệu sinh dục thứ cấp
........................... ......................................................................... 161
3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sin h dục............................. 161
3.2 Sự phát triển của các dâu hiệu sin h dục thứ c ấ p .............. 164
4. Sức sin h sản của thủy sinh v ậ t ............................................................... 165
4.1 Sức sinh sản tu yệt đ ố i.................................. ............................... 165
4.2 Sức sinh sản tương đ ố i.................................................................166
5. Quá trình sin h s ả n .......................................................................................167
5.1 Sự thụ t in h .......................................................................................167
5.2 Nơi đẻ và thời gian đ ẻ ..................................................................168

6 . N hững thích nghi của thủy sinh vật nhằm nâng cao hiệu quả của
quá trình sinh s ả n ......................................................................................170

6.1 Sự ghép c ặ p ......................................................................................170
6.2 Sự chăm sóc con c á i....................................................................... 171
7. Nhịp điệu sinh sản d thủy sinh v ậ t........................................................ 172
vi


7.1 N hịp điệu ngày đ êm ......................................................................172
7.2 N hịp điệu m ù a ................................................................................172
7.3 N hịp điệu theo tuần trăng và theo thủy tr iề u .....................173

Chương 10 . Sự tăng trưỏng và phát triển của thủy sinh vật.............. 175
1. Sự tăn g trưởng của cớ t h ể ......................................................................... 175
1.1 Các d ạn g tăng trưỏng................................................................... 176
1.2 Tính thích nghi của sự tăng trưởng.........................................180
1.3 Ấnh hưỏng của các điều kiện mơitrưịng lên sự tăng trưởng

.......................... r......................................................... ĩ . .......... ..................182
1.3.1 N h iệt độ nước......................................................... ................ 182
1.3.2 Á nh s á n g ................................................................................... 183
1.3.3 Ơ xy hịa tan trong nư ớc....................................................... 183
1.3.4 Các yếu tố sinh h ọ c................................................................183
2

. Sự phát triển của cá th ể ................................................................................ 184
2.1 N hững khái niệm và quan điểm về sự phát t r iể n ..............184

2.2 Các d ạn g và các giai đoạn phát triển ....................... .............. 185
2.3 Tính chu kỳ của sự phát t r iể n .................................................. 188
3. Tuổi thọ (độ dài của đòi sống) của thủy sinh v ậ t ........... ...................190
. 4. N ăng lượng cho sự táng trưởng và phát triển .....................................192
4.1 Cưòng độ chuyển hóa năng lượng............................................ 192

4.2 H iệu su ấ t sử dụng thức ăn và năng lượng............................ 193
4.3 T rạng th ái năng lư ợ n g................................................. ............... 195
4.4 Cân bằng năng lượng của cá th ể ........................... ................... 196

Chương 11. Quần thể sinh vật biển...................................................199
1

. Các Khái niệm về quần t h ể ....................................................................... 199

2 . Cấu trúc của quần th ể ................................................................................. 201
2.1 Kích thưóc và m ật đ ộ ...... ............... .............................. .............. 201

2.2 Sự phân bố của các cá thể trong không g ia n ........................205
2.3 Cấu trúc tuổi của quần t h ể .........................................................208

vii


2.4 Cấu trúc giỏi tính và cấu trúc sinh s ả n ....................................210
2.5 Tính phân dị của các cá thể trong quần t h ể ........................ 2 1 1
3

. Mốì quan hệ trong nội bộ quẩn t h ể ........................................................212
3.1 Các mối tương tác â m ...................................................................... 212
3.2 Các mối tương tác dương.......................... ..................................... 213

4.

Sự hình thành các chất hữu cơ và chuyển hóa năng lư ợ n g ....... .. 214
4.1 Nhịp điệu và hiệu su ất sản xuất các chất hữu cơ.............. 215
4.2 Cân bằng năng lư ợ n g...................................................................217

5. Động thái của quần thể và sự dao động sô lư ợ n g ................................ 217
5 . 1 Mức sinh s ả n ...................................................................................... 217
5.2 Mức tử vong (mức chết) và mức sơng s ó t.................................. 218
Õ.3 Sự tăng trương số lượng và cá thể của quần t h ể .................... 219
5.4 Sự dao động số lượng của quần t h ể ........................................... 222
5.4.1 Dao động theo chu kỳ ngày đêm ........................................ 224
5.4.2 Dao động theo chu kỳ m ù a .................................................. 224
5.4.3 Dao động theo chu kỳ n ă m .................................................. 225
5.4.4 Dao động theo chu kỳ m ặt trăng và thủy triều ............225
5.4.5 Sự biến động khơng có chu k ỳ ............................................ 225

Chương 12. Các quẩn xã sinh vật biển...............................................227
1

. Các khái n iệm ................................................................................................... 227

2

. Cấu trúc của quần x ã .................................................................................... 228
2.1 Cấu trúc về loài và sốlư ợ n g cá t h ể ...................................... . 229

2.2 Cấu trúc vể kích thư ớc................................................................... 232
2.3 Cấu trúc dinh d ư d n g.......................................................................233
2.4 Cấu trúc không g ia n .......................................................................237
3. Mối quan hệ giữa các loài trong quần x ã ............................................... 238
3.1 Quan hệ bàng quan (neutralism )................................................238
3.2 Các mốỉ tương tác âm ..................................................................... 239
3.3 Các mối tưdng tác dương............................................................... 243
4. Chu chuyển v ậ t chất và sự biến đổi năng lượng trong quần x à ... 247
4.1 Các kênh vận c h u y ể n ..................................................................... 247
viii


4.2 H iệu su ấ t của sự chuyển v ậ n ..................................................... 248
5. Các quần xã sinh vật chủ yếu của biển và đ ạl d ư ớ n g ..................... 250
5 .1 Các quần xă chính của đáy (B enthic b iocen oses)...............250
5.2 Các quần xã chính của tầng nưóc (Pelagic biocenoses).... 252
5.3 Các quần xâ tiêu biểu của vùng biển ven bò nhiệt đới..... 255

Chưđng 13. Hệ sinh thái biển........................................................... 279
1. Cấu trúc của h ệ .............................. ..................... ....................................... 280
1.1

Môi trưồng........................................................................................280

1.2

Q uần xã sinh v ậ t............................................................................281

1.3 Mốì tưdng tác của quần xã và mơi trư ịn g............................ 282

2 . Các hoạt động chức năng của h ệ ............................... .............................283
2.1 Các chu trình sinh địa h óa..........................................................283
2 .1 . 1

Chu trình cacb on ................................................................... 285

2 .1.2

Chu trình nitđ......................................................................... 286

2.1.3 Chu trình photpho.................................................................288
2.1.4 Chu trình lưu huỳnh .......................................................... . 289
2.1.5 Chu trình sắt và m a n g a n ...................... .............................291
2.2 D òng năng lượng đi qua hệ sinh t h á i .....................................292

2 .2.1 Quá trình tổng hợp các chất bàng con đưòng quang
d ư õ n g .................................................................................................... 293

2 .2.2 Sự thích nghi của sinh vật sản xuất nhằm khai thác tối đa
năng lưỢng bức xạ.................................................. ........................... 294
2.2.3 Sự thay đổi thành phần loài của khu hệ tảo theo mùa
liên quan đến sự thay đổi của ch ế độ chiếu sá n g ...................296

2.2.4 Cường độ và hiệu suâ't quang hỢp....................................298
2.2 .5 Q uá trình tổng hỢp các chất bằng con đưịng hóa tổng
h ợ p ......................................................................................................... 299

2 .2.6 Q uá trình phân giải các c h ấ t..............................................300
2.2.7 Dòng năng lượng đi qua hệ sinh t h á i..............................301
3. Sự diễn th ế sin h th á i.............................................. ................ ................... 302

IX


Chương 14. Nắng suất sinh học của biển, vấn đề khai thác nguồn lợi
hảl sản...................................... .........................................307
1. N ăng su ất sđ cấp của biển và đ ạl d ư ơ n g ................................................. 308
2. N ăng su ất thứ c ấ p ........................................................................................... 310
3. N guồn lợi sin h vật biển và vấn đề khai thác nguồn lợ i..................... 315

Chương 15. Vấn đề ô nhiễm biển và bảo vệ sự trong sạch
cua mơi tnldng..................................................................319
1. Ơ nhiễm mơi trưịng b iể n ..............................................................................319

1.1 Sự nhiễm bẩn của các thủy v ự c ...................................................320

dưõng (Eutrophicatỉon).................................................... 322
1.3 Ô nhiễm dầu ồ biển và đại dư ơng............................................... 324
1.2 Sự phì

2. Khả năng tự làm sạch nưóc của thủy sinh v ậ t ......................................325
2.1 Vơ cơ hóa các chất hữu cơ............................................................... 326

2.2 Ăn trực tiếp các chất hữu cơ đang bị phân h ủ y ..................... 326
2.3 Tích tụ chất bẩn và chất độc......................................................... 326
2.4 Loại trừ các chất bẩn, chất độc khỏi tầng n ư ớc..................... 326
2.5 Làm thoáng nưốc, cung cấp O 2 cho các q trình oxy hóa 327
3. Xác định mức độ nhiễm bẩn của nưóc............................................ 327
4. Q uản Ịý các hệ sin h th ái biển và bảo vệ sự trong sạch của mơi
trư ịng................................................................................................................329
4.1 Q uản lý tài ngun nước................................................................ 329
4.1.1 Q uản lý s ố lượng n ư ớ c........... ................................................. 330

4 11.2 Q uảh lý chất ỉượng nước.........................................................3ÍỊ0
4.2 Quản lý và duy trì đa dạng sinh học và nguồn lợi sinh vật biển

..... ........' ..................... ....T........................ ............ 3.‘Ỉ0
4.2.1 K hai th áahợ p lý nguồn lợi nuôi trồng thuỷ sản sin h vật
b iể n ..................... ...............ĩ.......... ..................... .......... ................... 331
4.2.2 Bảo vệ sự trong sạch của mơi trưịng biển và đại dương
............... ..............................I ............................... ...............................332

Tài liệu tham khảo chtnh.................................................................... 333


LỜI Mỏ ĐẦU
inh học và Sinh thái học biển là những bộ phận cấu thành của
thủy sinh vật học thuộc ngành Sinh học, nghiên cửu về đời sống
của các loài sinh vật trong môi trường biển. Những hoạt động
sống của sinh giới chịu sự chỉ phối trực tiếp hoặc gián tiếp của các yếu tố
mòi trường và trong điều kiện đó, sinh vật trả lời lại bằng các phản ứng
thich nghi nhằm duy tri tinh ổn định của mọi hoạt động sống và cả sự
tồn tại của bản thân chúng. Từ đó hình thành nên các khoa học: Sinh

học và Sinh thái học biển.
Sự sơng trong thủy quyển nói chung hay trong biển nói riêng rất đa
dạng vá diễn ra rất phức tạp, đã tham gia vào quá trình phát triển tiến
hoá của đại dương, đồng thời tạo nên trong đó nguồn lợi sinh vật phong
phú. Chinh vì lẽ đó, từ rất sớm của lịch sử nhân loại, con người đã tiếp
cận với biển, trước hết là vùng biển sát bờ để khai thác nguồn lợi hải sản
phục vụ cho những nhu cầu khác nhau của minh.
Từ thế kỷ XVI, việc mở rộng thị trường buôn bán xuyên lục đia của
các nước châu Âu .đã tạo nên những đội thương thuyền lớn vượt các biển
và đại dương đi đến những vùng đất mới cả về phía Đơng và phía Tây.
Hoạt động đó địi hỏi con người phải am hiểu những kiến thức về địa lý,
khi tượng và hải văn. Những kiến thức đó trước hết đượt thê' hiện trên
các bản đồ hàng hải. Từ đây khoa học hải dương ra đời và muộn hơn,
những khám phá và nghiên cứu sinh vật hải dương cũng xuất hiện. Vào
cuối thế kỷ XIX, Thủy Sinh vật học, bao gồm cả Sinh vật học biển trở
thành một ngành khoa học độc lập có đơĩ tượng và phương pháp nghiên
cứu riêng. Nó đã góp nên những thành tựu khoa học to lớn cho sự phát
triển hưng thịnh của Sinh vật học trong thếkỷ chúng ta.
Nghiên cứu sinh học biển có quy mơ lớn, đưỢc khởi đầu bởi đoàn
khảo sát của Darwin (1831 - 1836), Berg (1837) và của Ross (1839 1843). Cuối thế kỷ XIX, đoàn khắo sát Challenger của Anh được tiến
hành trong 3 năm (1873 - 1876) trên 3 đại dương đã thu thập và công bô'
một khôi lượng tư liệu đồ sộ trong 50 tập sách, đánh dấu một bưâc phát


triển mới của ngành Sinh học biển. Tiếp theo, nhiều nghiên cứu khác
được tríển khai như Vtíiax (1886 - 1889), Siboga (1899 1900), Alhatros
(1898 -1900)... Trong nhiều tư liệu về sinh vật biến và hải dương học thi
những công trinh nghiên cứu của các nhà khoa học Xô Viết cũ giữ vỊ trí
rất xứr^ đáng. Bằng sự k ế thừa các thành tựu nghiên cứu của chính
minh và của thế giới, với phương pháp luận hiện chứng và hiện đại, các

nhà khoa học Xô Viết đã cho xuất bản 10 tập cơng trình lởn, gồm Vật lý
học ìmi dương, Hố học hải dương, Địa lý hải dương, Địa chất hải dương
và Sỉtih hợc hải dương vàữ năm 1977. Đại dương ngày nay cũng vẫn
được tiếp tục khám phá như khoảng không vũ trụ.
Liên quan đến nghiên cửu sinh vật biển, các trạm nghiên cứu hiển
cũng được thành lập rất sớm như trạm ở Macxen (Pháp) thành lập vào
năm 1834, Xevastopon ở Nga (1871), Neopon ở Ý (1872) và Neivpo ỏ Mỹ
(1876).
Những nghiên cứu về Sinh học biển ở nước ta cũng được các nhà
khoa học phương Tây chú ý từ rất sớm như đồn thám hiểm của Cook
(cì thế kỷ XVIII), sau đó là Sauvage (1877), Pellegrin (1905). Đẩu thế
kỷ, trong thời kỳ Pháp tkuậc, những nghiên cứu về Địa chất hải dương,
Hải văn, Thảy sinh vật được triển khai trên vùng thềm lục địa Biển
Đông và các biển k ế cận khá rầm rộ. Nghiên cứu biển của các nhà khoa
học nước ngoài ở Việt Nam gắn liền với sự ra đời của Hải học viện Nha
Trang vầ hoạt động của tàu nghiên cứu De Lanessan với trọng tải 700
tấn. Trong quá trinh hoạt động của minh trước thế chiến thứ II (1922 1939), Viền đã công bố gần 50 tập cơng trinh, đại bộ phận trong đó là về
tỊiảy sinh vật và nghề cá biển.
Sau năm 1954, à miền Bắc, nhiều nghiên cứu tổng hợp về vịnh Bắc
Bộ đã được triền khai éữ các nhà khoa học Việt Nam hợp tác với Liên Xô
và Trung Quốc (1959 - 1961), cịn ở miền Nam là những khảo sát của
đồn tàu Kyokuyo Co Ltd. dưâi sự tài trợ của FAO, khảo sát của đoàn
NAGA (1959-1961)...
Từ khi đất
thống nhất đến nay, nghiên cứu biển Việt Nam
ngày một pỉiát triển. Những thành tựu đã được phản ánh trong 4 Hội
nghị qủốc gia về biển (1977, 1981, 1991 và 1998), cùng nhiều các sách
báo khúc.

T h ự c tế , S i n h h ọ c v à S i n h t h á i h ọ c b i ê n k h ô n g c h ỉ c u n g c ấ p c h o

chúng ta những dẫn liệu về tài nguyên sinh vật to lớn mà còn cho phép
chúng ta những hiểu biết ngày một sâu sắc hơn về:
- Đ ờ i s ố n g c á t h ể c ủ a c á c s i n h v ậ t t r o n g m ô i t r ư ờ n g b iể n .

■ Môĩ quan hệ của các cá thể trong quần thể (Population), của các
q u ầ n t h ể t r o n g q u ầ n x ã ( B io c e n o s e ) v à g i ữ a q u ầ n x ã v ă

m ô i tr ư ờ n g ,

cũng như các quá trình chu chuyên vật chất và biến đồi năng lượng
trong hiên và đại dương.
■ N h ừ n g v ấ n đ ề tr ê n g iú p co n n g ư ờ i h iế u b iế t m ộ t c á c h s ầ u s ắ c c á c c ơ

vhế hình thành năng suất sinh học, chiều hướng phát triển và những
quy luật biến động của nguồn lợi gáy ra bởi các yếu tố' tự nhiên và hoạt
động của con người, từ đó tạo cơ sở khoa học đế thiết lập những dự báo
về sự biến động của nguồn lợi, xây dựng các quy hoạch sử dụng và quản
lý tài nguyên, duy tri đa dạng sinh học và bảo vệ môi trường hiển cho sự
phát triển bền vững.
Từ những đòi hỏi của khoa học và thực tiễn sản xuất, việc giảng dạy
chuyên đề về Sinh học biên trong trường Đại học Tổng hỢp trước đây hay
trường Khoa học Tự nhiên hiện tại đã được tiến hành từ giữa những
năm của thập kỷ 70 cho các sinh viên chuyên ngành Ngư loại và
Thủy sinh vật học. Môn Sinh học và Sinh thái học biển cùng trở
thành một trong những mơn học chính của Bộ mơn Hải dương học từ
đầu những năm 80.
Theo cấu trúc của khung chương trinh đào tạo thuộc Bộ môn Hải
dương học, Khoa Khi tượng - Thủy văn - Hải dương học, trường Đại học

Khoa học Tự nhiên, Đại họe Quốc gia Hà Nội, giáo trình "Sinh học và
Sinh thái học biển" chính thức được biên soạn, nhằm trang bị cho sinh
viên năm cuôi những hiếu biết cơ bần nhât về các quả trình sình học và
sinh thái học xảy ra trong biển và về cơ sở khoa học của những biện pháp
iỊuán lý biển nói chung hay các dạng tài nguyên, bao gồm trong đó
nguồn lợi sinh vật biển nói riêng.
Giáo trình được cấu trúc theo các phần sau đây:
- Biên và đại dương là môi trường phát sinh, phát triển của thế giới
sinh vật uới những dạng sôhg đặc trưng của chúng.
- Đ ờ i s ố n g c ủ a c á c n h ó m ỉo à i s in h v ậ t d iễ n ra tr o n g h iể n ở m ứ c c á

thv (như sự dinh dưỡng, hô hấp, sinh sản...).


Đời sống của sinh vật trong các tổ chức cao hơn (quần thể, quần xă
và các hệ sinh thái).
- Năng suất sinh học và nguồn lợi sinh vật biển, củng như khả năng
khai thúc và quản lý nguồn lợi, vấn đề về bảo vệ môi trường biển... cho
sự phát triển bền vững.
Khi biên soạn giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển dành cho
sinh viên không phải sinh học, tác giả có đề cập khá chi tiết đến một sơ'
khái niệm và quy luật sình học và sinh thái học với mong muốn cung
cấp thêm những dẫn liệu để sinh viên dễ dàng tiếp cận với những vấn đề
hiện đại của biển và đại dương.
Tài liệu được hiền soạn lần đầu, chắc không tránh khỏi những
khiếm khuyết và hạn chế, rất mong được sự góp ý của đồng nghiệp và
sinh viên để sau này có những sửa chữa và bổ sung hoàn chỉnh. Một lần
nữa, tác giả chân thành cám ơn trường Đại hoc Khoa học Tự nhiên, Đại
học Quốc gia Hà Nội và khoa Khi tượng - Thủy văn - Hải dương học đã tạo
điều kiện thuận ÌẠ để giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển ra đời.

-

Tác giả


Chương 1

Nước - MÔI TRƯỜNG THUẬN LỢI CHO sự PHÁT SINH
VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THÊ GIỚI SINH VẬT
1. NƯỚC TRONG THÌÊN NHiÊN VÀ GiÁ TRỊ CỦA NƠ
TRONG ĐỜi SỐNG CON NGƯỜI
1.1 N g u ồ n g ố c c ủ a n ư ớ c
Nước đóng vai trị rất quan trọng trong đòi sống sinh giới và con
người. Đ iểu khẩng định rằng, cđ thể sinh vật chứa 75 - 90% nước. Nới
nào có nước, ỏ nđi đó có sự sống và ngược lại, nđi nào thiếu nưdc, nơi đó sự
sống trở lên nghèo nàn. Nưdc ìà một trong các yếu tố tạo nên sự khác biệt
của hành tinh chúng ta vói các hành tinh khác trong hệ thống M ặt trời.
Khi Trái đ ất ra đòi và sinh quyển được xác lập trên nó, nước tham
gia vào quá trình điều hịa khí hậu, phân bố lại sự sống để tạo nên các
khu sinh học khác nhau trên Trái đất. Chu trình nưdc tồn cầu rất ổn
định từ h àn g trăm triệu năm nay. Nhò th ế mà sin h quyển tồn tại, ẩn
định một cách tu yệt vời. H iện tại con ngưịi có thể can thiệp vào lượng
nưóc rơi hoặc làm biến đổi chất lượng nưốc bề m ặt chứ không th ể làm
thay đổi cán cân nước tồn cầu. Bỏi vì con người khộng có nguồn năng
lượng nào sán h nổi nguồn nàng lượng khổng lồ, dưịng như vơ tận của
M ặt trời đủ chi phối mọi hoạt động diễn ra trên hành tinh.

Nước từ đâu mà ra?
Nước là m ột chất lỏng không màu, không mùi, không vị được cấu
tạo bdi 2 nguyên tử hydro và một nguyên tử oxy. Dưđi áp s u ấ t thường,

nước sôi ở 100“C và chuyển san g thể rắn ồ 0“C. M ột cen tim et khôi nước
có khối iượng 1 gam. Nưâc là dung mơi của rất nhiều chất.
Theo nhà khoa học Xô V iết A. p. Vinogradov, sự xuất hiện của nứóc
trên Trái đất liên quan đến sự phân lớp chung của đ ất đá trong vỏ Trái
đất. Khi lốp vỏ giữa nóng dần lên, nó chảy ra và phân chia thành những
lớp dễ chảy và những lớp khó chảy, trong đó có nưổc thốt ra vùng vỏ


ngoài. Từ độ sau khoảng 12.000m trỏ lên m ặt đất, n h iệt độ giảm xuống
chỉ cồn 30ơ*c. Quá trình k ết tỉn h kèm theo sự tỏa khí của khối v ậ t chất
đang nguội dần này tạo n ên đá granit và hơi nước qúa sôi. Chi có hơi
nươc đi lên các Idp ngồi cùng của vỏ Trái đất ngưng tụ lại thành nước.
N hư vậy, sự phân ly của lớp vộ giữa của Trái đất đã làm thoát ra m ột
ỉượng nưổc cực lớn, tràn ngập các đại dương, sông hồ cổ và tồn tạ i cho
đến nay. T ết nhiên, nưôc vẫn tiếp tục được bổ sung nhưng với m ột lượng
ít hđn nhiểu.-'
N gồi ỉượng nước trên, ngay từ khi bắt đầu hình thành, các thiên
thạch cũng đem đếh cho TVái đất một khối lượng nưổc đủ bao lấy bể m ặt
hành tin h m ột lôp dày 2 m 80 với độ dày chung của nước toàn h àn h tinh
là 2686m .
Một phần nước khác c6 nguồn gổc vũ trụ là do hydro k ết hợp vdi oxy
ỏ tần g "mây hydro" tại độ cao 20.000 km nhò năng ỉượng của tia cực tím .
Lượng nước này chỉ có giá trị lý thuyết, khơng có vai trị gì đáng k ể so
vối lượr^ hưóc trên hành tinh.

c&n bằng nưdc .trên hành tinh
"Nước" (HgO) tồn tạ i dưới 3 dạng: thể lỏng, thể rắn và thể hơi. Sự
chuyển dạng của nưốc hhò vào nhiệt độ của mơi trưịng và đặc tín h vật
lý ca nitdc (hinh 1.1).

Nỳilte

Nu0e;
ã Sng, h: wô 231
t> 6.ônôm
w>W .000
u eooọim

Grìnlan; w = 2400:
ĩ . 37Õ aỉÕ
t> 3.060nâm

t = 4.5Đ0nam
Namcựt: w - 2 2 -0 0 0 ;
t = 14.000 năm

Hkih 1.1. Chu trinh cửa nutfc trên hành tinh
(w « X 10* kn^. t: thdi gtm d â mdf hoàn tồri khối nc; nuớc ngầm ố độ sâu 5.000 m
vặ buớc vận chti^ n 10ianỉ/nam)ỉ(th«0 Lvovith, sửa đổi từ Flohn, 1973)

6


Nước được chứa trong ao hồ, sông suối, trong đất và trong các đại
dương. Nưốc đại dương đạt trên 1370 triệu km^ trải trên diện tích 71%
bề m ặt Trái đất, đóng vai trị chủ chốt trong cân bằng n h iệt - ẩm trên
phạm vi toàn cầu.
Theo K alinin và Bykov, nước trong sinh quyển phân bố như sau
(xem bảng 1):
Báng 1. Phân bế nước trong sinh quyển

Thể tích
10’ km»

% so vói
tổng số

Thdi gian đổi mói

1.370.000.0

97,610

3.100 năm

Bãng ỏ các cực và đỉnh núi cao

29.000,0

2,080

16.000 nâm

Nuớc ngầm trao đổi tích cực

4.000,0

0,290

300 năm

Nuớc trong các hổ nước ngọt

125,0

0,009

1 -100 năm

Nuớc trong các hổ nuớc mãn

104,0

0,008

10-1.000 nâm

Độ ẩm trong đất

67,0

0,005

280 ngày

Các dòng sống

1.2

0,00009

120 >20 ngày

He»i huớc trong khí quyển

14,0

0,0009

9 ngày

Nơi chứa
Đại dưdng

N hư vậy, nưóc trong đại dưđng chiếm thể tích lơn nhất, sau là các
khôi băng ỏ 2 cực và các đỉnh núi cao. Nước chứa trong ếc dịng sỗng
chiếm th ể tích nhỏ nhất, song vai trị quan trọng và giá trị kinh t ế lổn
nhất của các dông sông là lượng nưốc chảy qua ch ú n g hàng năm ,
khoảng 35 nghìn km^. Nước đơng sơng khơng chỉ cung cấp cho công,
nông, ngư nghiệp, sin h hoạt... mà còn tạo nên nguồn điện năng quan
trọng cho các hoạt động kinh tế.
Nước ngầm chủ yếu tập trung ở độ sâu õ.OOOm (gọi là nước ngầm
trao đổi tích cực), cịn lượng nước sâu hơn chiếm khối lượng lớn, gọi là
nước ngun sinh, chưa tham gia vào chu trình nưóc.


1.3 Giá trị kinh tế của nước
Nước là m ột trong những thành phần sống của tế bào. Ngưòi ta tính
rằng, cứ tạo n ên 1 tấn tế bào sơng cần tối 10 tấn nước. Con ngưòi, khi
lứợng nước m ất quá 15% trọng lượng cđ thể, sẽ rđi vào trạng thái hơn
m ê và các q trìn h trao đổi chất sẽ ngừng, đương nhiên cơ thể sẽ chết.

Trong nơng nghiệp, nhu cầu nưóc cho cây trồng rất lớn. Một h ạt cải
bắp cần 25k g nưổc để trở thành cây rau. Lúa cần tỏi 4.500kg nưốc cho
m ột kg h ạt, cịn bơng tới 10 tấn nước/kg bơng. Tồn bộ diện tích gieo
trổng trên tồn th ế giới cồn tới 180 tỉ
nưóc mỗi năm.
Trong cơng nghiệp , trung bình một động cơ ơ tơ cần 50 - 100 lít
nưóc/ngày. Đ ể sả n xu ất 1 tấn gang cần 300 tấn nưóc, 1 tấn xút cần 800
tấn, 1 tấ n giấy cần 2000 tấn, 1 tấn sỢi nhân tạo cần 2.000 - 5.000 tấn...
Do vậy, n hu cầú nước của con người ngày một cao.
Thực ra, nhu cầu nựóc trung bình đối với hoạt động sinh lý của con
ngưdi m ỗi n gày chỉ cần 2 lít. Lượng nưỏc bình quần hiện nay khoảng 18
líưngưịi/ngày, đ iểu này có vẻ như q thừa, song lại q ít khi tính nhu
cầu chung v ề nưâc đốỉ với mỗi người, ở th ế kỷ XV, nhu cầu nước của con
ngưòỉ h àn g n gày là 10 • 15 lít. Hiện tại, nhu cầu đó lên đến 2.500 - 3.000
lít. N ếu như dân s ấ nhân loại đạt đến 6 tỉ, vói mức nước tiêu thụ 2.500
m V ngưịi/năm th ì tổng lượng nước lên đến 1.500 km*/năm. H iện nay,
n h iều v ù n g th iếu nửớc, nhiều vùng thừa nước, thậm chí có nđi s ố lượng
nưdc thừ a, như n g do bị nhiễm bẩn nên nưốc cũng trở nên khan hiếm
m ột cách trầm trọng.

2. CẮU TẠO HĨA HỌC VẢ NHỮNG ĐẶC TÍNH CỦA Nước THUẬN LỢl
CHO 0ỜI SỐNG THÚY SINH VẬT

2.1 Cấu tạo bóA học của nước
P hân tử nước được cấu tạo từ các mối liên kết đồng hóa trị của 2
n gu yên tử hydro (H) và một nguyên tử oxy (0 ). Tổ hỢp đó cho ta nước
(H 2O). H ai m ốì liên k ết hóa học gắn 2 nguyên tử hydro và một nguyên
tử oxý dưới d ạn g như sau:

ư

+

ư

+

:'Ớ ----- ►

H :‘Ở.
H

8

hay

H-O-H


O xy vối 6 điện tử ỏ lớp vỏ ngoài cùng cần thêm 2 điện tử để lấp đầy,
tạo n ên th ế ổn định vững bền. Do sự góp chung điện tử với 2 nguyên tử
hydro. oxy có cặp 8 điện tử

ở lớp ngoài cùng. Mỗi nguyên tử hydro ở vịng

ngồi cũ n g có 2 điện tử. Mối liên kết đồng hóa trị của oxy và hydro trong
phân tử nước có khác hớn so với mối liên kết như th ế giữa 2 nguyên tử
hydro h ặc 2 nguyên tử oxy với nhau (hình 1. 2 .).

<33

H,

Hinh 1.2. Mối lidn kết đống hóa trị của hydro (a) và oxy (b)

N h ư ỏ hình 1.2 cho ta khái niệm về mối liên k ết đồng hóa trị của các
nguyên tố". Đối với mỗi phân tử Ha hoặc O 2. do ái lực của các nhân
nguyên tử như nhau nên khoảng cách của các điện tử góp chung vơi
nhân rthư nhau. Do vậy. sự phân bố điện tích giữa 2 nguyên tử trở nên
tlối xứng. MỐì liên k ết này người ta gọi là mơì liên k ết đồng hóa trị
khơng phân cực.
K hơng có 2 ngun tố khác nhau có lực hấp đẫn như n h au đơl với
các đ iện tử góp chung. Thường, khi mối liên kết đồng hóa trị được hình
thành giữa 2 ngun tố khác nhau thì các điện tử góp ch u n g có khuynh
hướng bị lơi cuốh gần vào ngun tơ" có ái lực hóa học lơn hdn. K iểu liên
kết n h ư th ế goi là liên kết đồng hóa trị phân cực. Đương nhiên , trong
trường hợp giữa oxy và hydro, ngun tử oxy có điện tích h ạ t nhân ỉớn
hơn hydro nên nó lơi kéo các điện tử góp chung vể phía m ình n h iều hơn
so với nhân của hydro. Điều đó dẫn đến sự tích điện dướng cục bộ trên
các n guyên tử hydro và tích điện âm cục bộ trên n guyên tử oxy, tạo ra
tính phân cực đáng kể của phân tử nước (hình 1.3, 1.4).


Oxy

'\
Oxy

Hyđro

ì

Hyđro

Hhnb 1.3. Sd đó mối liên kết đóng hóa trị phản cực của phân tử nuớe

Nưdc là một chất lỏng gồm
nhiều phân tử nước liên k ết với
nhau. Các phân tử nước được xếp
đặt trong m ột khồng gian xác định
bằng các môi liên k ết hydro.
N hững phản ứng hóa học như
oxy hóa hay thủy phân làm cho
những mỐì liên k ết hóa học giữa
oxy và hydro bị bẻ gãy, cịn các q
trình vật lý như sự tan băng, bốc
hơi thưịng gây ra sự đứt gây các
mỐì liên kết hydro giữa các phân
tử nưóc với nhau. Mối liên kết
hydro bị bẻ gãy khồng ảnh hưởng
gì đến cấu trúc hóa học của nước,

Hinh 1.4. Cấu trúc của phân tử nuức
Trong mối liên kết của oxy với 2
nguyên tử hydro thì nhũmg điện tử thuộc
mởc thứ 2 của nó định hướng vào 4 gốc
của một tứ diện. Do vậy góc gĩữã 2 nguyên

tử hydro không phải lầ 90“ hay 180“ mà
thường là 104*^ so với sự sắp xếp thảng
góc của các quỹ đạo 2p (hinh 1.3).

N hư chúng ta đã biết, mỗi một
phân tử nước có th ế năng để tạo
nêh những mốì liên k ết hydro với 3 phân tử nước khác (hình 1.5). Trong
trạng th ái lỏng, tiềm năng này khó có th ể nhận biết m ột cách đầy đủ vì
sự vận động cùa các phân tử nước cản trỗ tính ổn định, nhưng khi nước
bị lạnh th ì khoảng cách cùa các mối liên kết hydro tán g lên. Mốỉ liên k ết
hydro đ ạt được th ế năng đầy đủ của nó khi nươc chuyển thành băng.
Khi tấ t cả 4 môĩ liên k ết đã hình thành thì mỗi m ột trong chúng được
định hình tại m ột góc của m ột khơng gian tứ diện vói khoảng cách có th ể
có lớn nhất, xa khỏi 3 mối liên kết còn lại. K ết quả là các phân tử nước

10


tạo nên m ạng lưới mở theo không gian 3 chiều ở dạng băng. N hư vậy,
kiểu cấu trúc trên duy trì một khơng gian giữa các phân tử nưổc, mậc
dầu mối liên k ết này lỏng lẻo.

Hhth 1.5. Các mâ lièn kết hydro cỏa các phAn tử rnldc
Tuơng tự như cấu trúc của phân tử nuớc d hinh trốn, mỗi phân tử midc có thể
tạo nên mối liên kết hydrò (đường \\\\\\\\\) vớt 3 phân tửnuớc khác nhau.
Cách sắp xếp của chúng cũng theo hình tứ diện. Nhũttig phân tử ntlốc d mỗt góc lại có
thể đổng thời liên kết với các phân tử nước khác bằng mối lién kết hydro
để tạo nén mạng lưới các tứ diện cài vào nhau theo một trật tự xác định

Khi băng bị nóng lên đến điểm băng tan, m ột s ấ ít các môi liên kết
hydro bị phá vỡ, các mối liên kết khác cũng nằm trong trạng thái bị bẻ
gãy ỉiên tục. Đương nhiên, m ạng cấu trúc không gian bị biến dạng, các
phân tử nưốc lúc này xếp sít nhau hơn làm cho nước tăng m ật độ. Mật độ

4°c

nước đạt đến cực đại tại
(3,98°C). ở nhiệt độ ỉớn hớn, các mốì liên kết
bị tan vd ngày m ột nhiều, nhiều hơn so với sự hình thành đo nỏ vì nhiệt.
Tóm lại, khác vơi nhiều chất lỏng khác, m ật độ
nươc hay nói
cách khác, khối lượng riêng của nưổc giảm khi n h iệt độ thấp hoặc cao
hơn 4®c, tại 4 °c m ật độ nước lớn nhất và khôi lượng riêng của nước cũng
đ ạt cực đại. Đ iều đó giải thích tại sao, băng trơi nổi trên m ặt nưôc và
nhũng ao hồ, sông suôi... bị đống băng từ m ặt xuốhg đáy chứ không phải
là từ đáy lên m ặt, hay nước nóng nổi lên trên, nước lạnh chìm xuếng
dưới khi nhiệt độ trên 4"C.

11


Nưốc tồn tại dưdi nhiều dạng bởi vì ngun tơ' hydro có tói 3 đồng vỊ,
cịn oxy có 6 đồng vị. Đ iều đó đẫn đến nước có tới 36 dạng khác nhau,
trong đó 9 dạng được gặp trong điều kiện tự nhiên. Khối lượng chủ yếu
của nước tự nhiên được hình thành từ
(99,7%), một lượng khơng
đáng kể (0 , 2 %) là nưốc 'H 2'*0 và rất ít nữa là DgO (detery), TịO (trity)
và nưóc nặng khác (với khối lượng nguyên tử oxy lân hơn 18). Trong m ột
tấn nưốc thưịng có th ể ch iết ra 150g D 2O và trong khơĩ nước của hành
tinh có th ể có 150.10‘® kg D 2O với năng lượng tương đương khi đốt
khoảng 150.10*® tấn than đá loại tốt. Nưốc D 2O có tỉ trọng 1,1056, nặng
hơn nươc thường 11%, đổng băng ở 3,82"C và sơi ở 104,42°C; có độ nhớt
tương đối cao (23%) và nặng nhất ở 11,4“C.

2.2 Những đặc tỉnh quý của nước
Do cấu trúc m a nưóc như mơ tả ỏ trên mà nước có nhiều đặc tính
q giá đối với địi sơng của sin h vật nói riêng hay cả sinh quyển nói
chung.
Cuộc sống trên Trái đất phụ thuộc vào nước. Sự sống dựa trên
những chất khác hơn là nưóc cũng có thể tồn tại ỏ đâu đó trong vũ trụ,
nhưng cuộc sống như th ế có thể khác xa những cái mà chúng ta đă biết,
đến mức khơng thể nhận biết được, dù đó chỉ là sự tình cị.

2^J Khối iuợng riing của nước
Do mỉa ỉỉẻn k ế t hydro của các phân tử nưốc, m ật độ nước luôn luôn
biến động phụ thuộc vào n h iệt độ và những chất chứa trong nước. Sự
điều chỉnh những biến đổi về lý hóa học của nưồc trong thủy vực và sự
trao đ& ch ất của cơ th ể bị chi phối rất m ạnh do sự khác biệt về khối
lượng riêng củ a nướci

Khối lượng ríêng của băng nguyên chất ở ơ*c là 0,9168, nhẹ hơn
nứdc ồ cùng n h iệt độ (0,99987) khoảng 8,5%. Khối lượng riêng của nưóc
đạt cực đại là 1 d 3,98®c, vượt quá n h iệt độ đó, khối lượng riêng của nước
giảm đi m ột cách tu yếh tính với 8ự tăng nhiệt. Mức độ sa i khác về trọng
khối lượng riêng cùa nước ò n h iệt độ khác nhau được chỉ ra ỏ bên phải
của hình 1.6 . Sự khác, nhau về khôi lượng ĩiê n g trên một độ hạ thấp
tăn g lên rất đáng k ể khi n h iệt độ tăn g hay giảm ỏ dưới 4"C. Người ta
tính rằng, n ăn g lượng địi hồi để trộn 2 khổỉ nươc có n h iệt độ 29 và 30"C
gấp khoảng 40 lần 80 với năng lượng để hịa trộn 2 khối nưóc có n h iệt độ
4 và 5®c, cịn năng lượng để hịa trộn 2 khổỉ nước có nhiệt độ 24 và 2 5 ‘’C
gấp 30 lần.

12