B
GIÁO D C VÀ ðÀO T O
TRƯ NG ð I H C NÔNG NGHI P HÀ N I
------
------
LƯU TH H NG H I
KH NĂNG S N XU T C A T
H P LAI
GI A NÁI F1(LANDRACE X YORKSHIRE),
F1(YORKSHIRE X LANDRACE) V I ð C PIDU NUÔI
T I CÔNG TY TNHH L N GI NG NGO I
THÁI DƯƠNG – ðÔ LƯƠNG NGH AN
LUậN VĂN THạC Sĩ NÔNG NGHIệP
Hà nội - 2011
B
GIÁO D C VÀ ðÀO T O
TRƯ NG ð I H C NÔNG NGHI P HÀ N I
------
------
LƯU TH H NG H I
KH NĂNG S N XU T C A T
H P LAI
GI A NÁI F1(LANDRACE X YORKSHIRE),
F1(YORKSHIRE X LANDRACE) V I ð C PIDU NUÔI
T I CÔNG TY TNHH L N GI NG NGO I
THÁI DƯƠNG – ðÔ LƯƠNG NGH AN
LUậN VĂN THạC Sĩ NÔNG NGHIệP
Chuyờn ngnh: CHN NUÔI
Mã s : 60.62.40
Ngư i hư ng d n khoa h c: GS. TS. ð NG VŨ BÌNH
Hµ néi - 2011
Lời cam đoan
Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn
này là trung thực và cha hề đợc sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đÃ
đợc cảm ơn và các thông tin trích dẫn đà đợc chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn
Lu Thị Hằng Hải
Tr ng i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
i
Lời cảm ơn
Nhân dịp hoàn thành luận văn, tôi xin đợc bày tỏ lòng biết ơn
sâu sắc nhất tới GS.TS. Đặng Vũ Bình, ngời đà trực tiếp hớng dẫn
và chỉ bảo tận tình tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành
luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin đợc gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy cô giáo trong
Bé m«n Di trun – Gièng vËt nu«i – Khoa Chăn nuôi và Nuôi trồng
Thủy sản đà giúp đỡ và đóng góp nhiều ý kiến quý báu trong quá
trình nghiên cứu và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc tới lÃnh đạo và các cán bộ thuộc
Công Ty TNHH lợn giống ngoại Thái Dơng đà nhiệt tình giúp đỡ tôi
trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận văn.
Tôi xin cảm ơn gia đình, bạn bè đà tạo mọi điều kiện giúp đỡ
động viên tôi trong suốt thời gian qua.
Tác giả luận văn
Lu Thị Hằng H¶i
Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
ii
M CL C
L i cam ñoan...................................................................................................i
L i c m ơn .....................................................................................................ii
M c l c .........................................................................................................iii
Danh m c các b ng ........................................................................................v
Danh m c các bi u ñ ...................................................................................vi
Danh m c các ch vi t t t ............................................................................vii
1. M
ð U ...................................................................................................1
1.1 Tính c p thi t c a đ tài............................................................................1
1.2 M c đích c a đ tài...................................................................................2
2. T NG QUAN TÀI LI U .........................................................................3
2.1 Cơ s khoa h c v s sinh s n, sinh trư ng và cho th t c a l n.................3
2.2 Tình hình nghiên c u trong và ngồi nư c ............................................. 23
2.2.1 Tình hình nghiên c u ngồi nư c ........................................................ 23
2.2.2 Tình hình nghiên c u trong nư c......................................................... 26
3. ð I TƯ NG, ð A ðI M, N I DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN C U............................................................................................ 30
3.1 ð i tư ng nghiên c u ............................................................................. 30
3.2 ð a ñi m và th i gian nghiên c u ........................................................... 30
3.3 ði u ki n nghiên c u.............................................................................. 30
3.4 N i dung và các ch tiêu nghiên c u ....................................................... 32
3.5 Phương pháp nghiên c u ........................................................................ 34
3.5.1 Phương pháp ñánh giá năng su t sinh s n
hai t h p lai.................... 34
3.5.2 Phương pháp ñánh giá năng su t sinh trư ng....................................... 35
3.5.3 Phương pháp ñánh giá kh năng cho th t.............................................. 35
3.5.4 Phương pháp ñánh giá ch t lư ng th t.................................................. 36
3.5.5 Phương pháp x lý s li u ................................................................... 38
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
iii
4. K T QU VÀ TH O LU N ................................................................ 39
4.1 Năng su t sinh s n .................................................................................. 39
4.1.1 nh hư ng c a m t s y u t ñ n năng su t sinh s n .......................... 39
4.1.2 Năng su t sinh s n c a nái lai F1(LY) và F1(YL) ph i v i ñ c PiDu.... 40
4.1.3 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
năng su t sinh s n theo l a ñ ....................................................................... 46
4.1.4 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
năng su t sinh s n theo năm ......................................................................... 49
4.2 Sinh trư ng c a l n con theo hai t h p lai PiDu x F1(LY), PiDu x F1(YL)
(t sơ sinh ñ n 60 ngày tu i) ........................................................................ 50
4.2.1 nh hư ng c a m t s y u t ñ n sinh trư ng c a l n con.................. 50
4.2.2 Sinh trư ng c a l n con
hai t h p lai PiDu x F1(LY), PiDu x F1(YL)
(t sơ sinh ñ n 60 ngày tu i) ........................................................................ 52
4.2.3 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
sinh trư ng c a l n con t sơ sinh ñ n 60 ngày theo l a ñ .......................... 56
4.2.4 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
sinh trư ng c a l n con t sơ sinh ñ n 60 ngày theo năm............................. 60
4.3 Sinh trư ng và tiêu t n th c ăn c a hai t h p lai PiDu x F1(LY), PiDu x
F1(YL) (t 60 ngày tu i ñ n xu t chu ng) .................................................... 62
4.4 Kh năng cho th t và ch t lư ng th t
ñ i con c a hai t h p lai PiDu x
F1(LY) và PiDu x F1(YL) ............................................................................. 66
4.4.1 Kh năng cho th t c a các con lai......................................................... 66
4.4.2 Ch t lư ng th t c a các con lai............................................................. 69
5. K T LU N VÀ ð NGH ..................................................................... 73
5.1 K t lu n .................................................................................................. 73
5.2 ð ngh ................................................................................................... 74
TÀI LI U THAM KH O.......................................................................... 75
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
iv
DANH M C CÁC B NG
B ng 4.1 Các y u t
nh hư ng ñ n năng su t sinh s n c a l n nái F1(LY),
F1(YL) ph i gi ng v i l n ñ c PiDu ............................................................ 39
B ng 4.2 Năng su t sinh s n c a l n nái F1(LY) và F1(YL) ph i gi ng v i ñ c
PiDu ............................................................................................................. 42
B ng 4.3 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
năng su t sinh s n theo l a ñ ....................................................................... 48
B ng 4.4 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
năng su t sinh s n theo năm ......................................................................... 49
B ng 4.5 Các y u t
nh hư ng ñ n sinh trư ng c a l n con
hai t h p lai
(t sơ sinh ñ n 60 ngày tu i) ........................................................................ 51
B ng 4.6 Kh năng sinh trư ng c a l n con
hai t h p lai (t sơ sinh ñ n 60
ngày tu i) ..................................................................................................... 52
B ng 4.7 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
sinh trư ng theo l a ñ ................................................................................. 57
B ng 4.8 Trung bình bình phương nh nh t và sai s tiêu chu n các tính tr ng
sinh trư ng theo năm.................................................................................... 61
B ng 4.9 Sinh trư ng và tiêu t n th c ăn c a hai t h p lai.......................... 63
B ng 4.10 Năng su t th t c a hai t h p lai .................................................. 67
B ng 4.11 Ch t lư ng th t c a hai t h p lai................................................. 70
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
v
DANH M C CÁC BI U ð
Bi u ñ 4.1 Các ch tiêu s con/ c a hai t h p lai...................................... 45
Bi u ñ 4.2 Các ch tiêu s con/ theo l a .................................................... 47
Bi u ñ 4.3 Các ch tiêu kh i lư ng l n con/ theo l a ................................ 58
Bi u ñ 4.4 Các ch tiêu tăng kh i lư ng/con theo l a.................................. 58
Bi u ñ 4.5 Các ch tiêu kh i lư ng l n con theo năm.................................. 62
Bi u ñ 4.6 Tăng kh i lư ng/ngày c a hai t h p lai.................................... 65
Bi u ñ 4.7 Tiêu t n th c ăn/kg tăng kh i lư ng c a hai t h p lai .............. 65
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
vi
DANH M C CH
VI T T T
CS
:
C ng s
D
:
Duroc
F1(LY)
:
F1(Landrace x Yorkshire)
F1(YL)
:
F1(Yorkshire x Landrace)
KL
:
Kh i lư ng
L
:
Landrace
Pi
:
Piétrain
PiDu
:
L n lai gi a Piétrain và Duroc
TT
:
Tăng kh i lư ng
TTTĂ
:
Tiêu t n th c ăn
ƯTL
:
Ưu th lai
Y
:
Yorkshire
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
vii
1. M
ð U
1.1 Tính c p thi t c a đ tài
Ngành chăn ni l n có m t v trí quan tr ng đ i v i đ i s ng kinh t –
xã h i. Trên th gi i, chăn nuôi l n là m t ngành phát tri n. Theo s li u c a
T ch c Nông – Lương c a Liên Hi p Qu c (FAO), năm 2008 th t l n ñ t
106 tri u t n (th t l n chi m t tr ng cao nh t là 40% t ng s n lư ng th t c a
ba ngành s n xu t chăn ni chính (l n, gia c m và trâu bò)). Trong m t báo
cáo c a FAO k t h p v i OECD d báo v s n xu t và tiêu th th t l n trên
th gi i cho bi t năm 2017 s n lư ng th t l n s ñ t kho ng 125 tri u t n.
Vi t Nam, chăn nuôi l n là m t ngh truy n th ng c a hàng tri u h
nông dân, th t l n chi m kho ng 76% t ng s n lư ng các lo i th t tiêu th
hàng ngày trên th trư ng. Th i gian qua, ngành chăn ni l n
nư c ta có
nhi u chuy n bi n tích c c v năng su t, ch t lư ng, quy mơ cũng như hình
th c chăn ni. T ng đàn l n tăng bình qn 4,9%/năm, t 21,8 tri u con năm
2001 tăng lên 26,9 tri u con năm 2006. ð c bi t là s n lư ng th t tăng nhanh
hơn s lư ng ñ u con, t 1,51 tri u t n năm 2001 tăng lên 2,50 tri u t n năm
2006, tăng 10,1%/năm (B Nông nghi p và PTNT, 2007 [2]).
Bên c nh các gi ng l n n i, t nh ng th p niên 90 c a th k XX ñ n
nay nư c ta ñã nh p m t s gi ng l n ngo i cao s n như: Landrace (L),
Yorkshire (Y), Duroc (D), Piétrain (Pi), …Cùng v i vi c s d ng các gi ng
l n thu n, các t h p lai kinh t t o l n hư ng n c gi a các gi ng và dịng l n
ngo i có ưu th lai (ƯTL) cao, làm tăng kh năng sinh trư ng, ch ng ch u
b nh t t và c i ti n ch t lư ng th t… ñã và ñang ñư c áp d ng r ng rãi trong
th c t s n xu t. Tuy đã có nh ng ti n b nh t ñ nh nhưng so v i t c ñ phát
tri n c a m t s nư c trong khu v c và trên th gi i ngành chăn nuôi l n
nư c ta v n cịn
m c đ năng su t th p, ch t lư ng s n ph m chưa cao.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
1
Công ty TNHH l n gi ng ngo i Thái Dương có tr s chính t i xóm 9,
xã ð i Sơn, huy n ðô Lương, t nh Ngh An. Ho t ñ ng kinh doanh ch y u
là chăn nuôi và cung c p con gi ng, con lai nuôi l y th t c a các gi ng l n
ngo i như: L, Y, D, Pi,… cho c nư c nói chung và t nh Ngh An nói riêng.
ðã có nhi u cơng trình nghiên c u v các t h p lai cho t c ñ tăng
kh i lư ng (TT) nhanh, t l n c cao, tiêu t n th c ăn (TTTĂ) th p. Tuy
nhiên, cho đ n nay v n chưa có các nghiên c u c th và chi ti t v t h p lai
gi a nái F1(Landrace x Yorkshire) (F1(LY)), F1(Yorkshire x Landrace)
(F1(YL)) ph i gi ng v i ñ c (Piétrain x Duroc) (PiDu) đư c ni t i Cơng ty
TNHH l n gi ng ngo i Thái Dương. V i m c tiêu tăng nhanh t ng s n lư ng
th t và nâng cao ch t lư ng ph c v cho nhu c u tiêu dùng và xu t kh u,
nghiên c u các t h p lai nh m xác ñ nh nh ng c p lai phù h p cho t ng
vùng sinh thái, quy mơ và hình th c chăn ni đang là u c u c p thi t ñ i v i
s n xu t hi n nay, ñ c bi t trong đi u ki n c a q trình phát tri n chăn ni
l n ngo i
các đ a phương trong c nư c. Xu t phát t th c t trên, chúng tơi
ti n hành nghiên c u đ tài: “Kh năng s n xu t c a t h p lai gi a nái
F1(Landrace x Yorkshire), F1(Yorkshire x Landrace) v i đ c PiDu ni t i
Cơng ty TNHH l n gi ng ngo i Thái Dương – ðơ Lương – Ngh An”.
1.2 M c đích c a ñ tài
- ðánh giá kh năng sinh s n, sinh trư ng và ch t lư ng thân th t c a
hai t h p lai nuôi t i Công ty TNHH l n gi ng ngo i Thái Dương – ðơ
Lương – Ngh An.
- Xác đ nh t h p lai phù h p và có hi u qu t i Công ty TNHH l n
gi ng ngo i Thái Dương – ðô Lương – Ngh An.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
2
2. T NG QUAN TÀI LI U
2.1 Cơ s khoa h c v s sinh s n, sinh trư ng và cho th t c a l n
2.1.1 Cơ s di truy n c a s sinh s n, sinh trư ng và cho th t
B n ch t sinh h c c a gi ng v t ni đư c th hi n qua ki u hình đ c
trưng riêng c a nó. Ki u gen, dư i tác ñ ng c a các y u t môi trư ng c th
s bi u hi n thành ki u hình tương ng c a v t ni đó. ð công tác ch n l c
và nhân gi ng v t ni đ t k t qu t t, trư c h t c n có nh ng ki n th c cơ
b n v di truy n c a s sinh s n, sinh trư ng và cho th t.
2.1.1.1 Tính tr ng s lư ng
Tính tr ng s lư ng là nh ng tính tr ng đư c quy đ nh b i nhi u c p
gen có hi u ng nh (minor gene), tính tr ng s lư ng b tác đ ng nhi u c a
mơi trư ng và s sai khác gi a các cá th là s sai khác v m c ñ hơn là s
sai khác v ch ng lo i, đó là các tính tr ng đa gen (polygene).
Có hai hi n tư ng di truy n cơ b n liên quan ñ n tính tr ng s lư ng,
m i m t hi n tư ng di truy n này là cơ s lý lu n cho vi c c i ti n di truy n
gi ng v t nuôi. Trư c h t là s gi ng nhau gi a các con v t thân thu c, quan
h thân thu c càng g n con v t càng gi ng nhau, đó là cơ s di truy n c a s
ch n l c, th n a là hi n tư ng suy hóa c n thân và hi n tư ng ngư c l i v
s c s ng c a con lai ho c ƯTL, ñây là cơ s di truy n c a s ch n ph i ñ
nhân thu n ho c t p giao (Nguy n Văn Thi n, 1995 [33]).
Các tính tr ng v sinh s n, sinh trư ng và cho th t ñ u là các tính tr ng
năng su t c a con v t và đó là các tính tr ng s lư ng, do nhi u gen ñi u
khi n, m i gen đóng góp m t m c ñ khác nhau vào c u thành năng su t c a
v t ni. Giá tr ki u hình c a các tính tr ng năng su t sinh s n có s phân b
liên t c và ch u tác ñ ng b i nhi u y u t ngo i c nh (Falconer, 1993 [58]).
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
3
2.1.1.2 Các y u t
nh hư ng đ n tính tr ng s lư ng
Giá tr ki u hình (P) ñư c bi u th như sau:
P= G + E
Trong đó: P: Giá tr ki u hình (Phenotypic Value)
G: Giá tr ki u gen (Genotypic Value)
E: Sai l ch môi trư ng (Enviromental Deviation)
Giá tr ki u gen (G)
Giá tr ki u gen c a tính tr ng s lư ng do nhi u c p gen quy ñ nh.
Phương th c di truy n c a các c p gen này tuân theo các quy lu t cơ b n c a
di truy n phân ly tái t h p, giá tr ki u gen bao g m các thành ph n khác
nhau: giá tr c ng g p A, sai l ch tr i D và sai l ch tương tác gen ho c sai
l ch át gen I.
G = A + D +I
Giá tr c ng g p (A): trong m t t p h p các gen quy đ nh m t tính
tr ng s lư ng nào đó, m i gen đ u có m t hi u ng nh t ñ nh ñ i v i tính
tr ng s lư ng đó. T ng các hi u ng mà các gen nó mang đư c g i là giá tr
c ng g p hay còn g i là giá tr gi ng c a cá th . Giá tr gi ng là thành ph n
quan tr ng c a ki u gen vì nó c đ nh và có th di truy n đư c cho th h sau.
Do đó, nó là ngun nhân chính gây ra s gi ng nhau gi a các con v t thân
thu c, nghĩa là nó là y u t ch y u sinh ra đ c tính di truy n c a qu n th và
s ñáp ng c a qu n th v i s ch n l c. ðó là thành ph n duy nh t mà ngư i
ta có th xác đ nh đư c t s đo đ c các tính tr ng ñó
qu n th .
Sai l ch tr i (D): là sai l ch ñư c s n sinh ra do s tác ñ ng qua l i
gi a các c p alen
cùng m t locus, ñ c bi t là các c p alen d h p t (ð ng
H u Lanh và CS, 1999 [22]). Sai l ch tr i cũng là m t ph n thu c tính qu n
th . Sai l ch tr i có th là: tr i hoàn toàn AA=Aa >aa; siêu tr i: Aa >AA>aa.
Quan h tr i c a b m không truy n ñư c sang con cái.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
4
Sai l ch át gen (I): là sai l nh s n sinh ra do s tác ñ ng qua l i gi a
các gen thu c các locus khác nhau, nó khơng th di truy n cho th h sau.
Sai l nh môi trư ng (E)
Sai l ch môi trư ng đư c th hi n thơng qua sai l ch môi trư ng chung
(Eg) và sai l ch môi trư ng riêng (Es).
Sai l ch môi trư ng chung (Eg): là sai l ch do lo i môi trư ng tác đ ng
lên tồn b con v t trong su t đ i c a nó.
Sai l ch môi trư ng riêng (Es): là sai l ch do lo i mơi trư ng ch tác
đ ng lên m t s con v t trong m t giai ño n nào đó trong đ i s ng c a chúng.
Như v y ki u hình c a m t cá th ñư c c u t o t hai locus tr lên có
giá tr ki u hình chi ti t như sau:
P = A + D + I + Eg + Es
Qua vi c phân tích các y u t
nh hư ng t i tính tr ng s lư ng cho
th y mu n nâng cao năng su t v t ni c n ph i:
- Tác đ ng v m t di truy n (G) bao g m:
+ Tác ñ ng vào hi u ng c ng g p (A) b ng cách ch n l c.
+ Tác ñ ng vào các hi u ng tr i (D) và át gen (I) b ng cách lai gi ng.
- Tác đ ng v m t mơi trư ng (E) b ng cách c i ti n ñi u ki n chăn
nuôi: th c ăn, chu ng tr i, qu n lý, thú y…
2.1.1.3 Lai t o và ưu th lai
a/ Lai t o
Lai t o là nh m m c đích t o ra nh ng t h p di truy n m i, là bi n
pháp làm phong phú thêm các đ c tính di truy n thơng qua ch n gi ng.
Th c ti n nhân gi ng ñ ng v t trong m y ch c năm g n ñây ñã di n ra
s thay ñ i l n, đó là vi c áp d ng h th ng lai gi ng và khác dòng.
Lai gi ng là cho giao ph i gi a nh ng ñ ng v t thu c hai hay nhi u
gi ng khác nhau. Lai khác dòng là cho giao ph i gi a nh ng ñ ng v t thu c
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
5
các dòng khác nhau trong cùng m t gi ng. M c dù lai khác gi ng xa nhau v
huy t th ng hơn lai khác dòng, song hi u ng di truy n c a c hai ki u lai l i
tương t nhau (Nguy n H i Quân và CS, 1995 [29]).
Khi cho lai t o gi a hai qu n th v i nhau s gây ra hai hi u ng:
- Hi u ng c ng g p c a các gen là trung bình XP1P2 c a trung bình giá
tr ki u hình c a qu n th th nh t XP1 và trung bình giá tr ki u hình c a
qu n th th hai XP2.
XP1P2
(XP1 + XP2)
= ---------------2
- Hi u ng không c ng g p đó là ƯTL (H)
ƯTL là do tr ng thái d h p t
ñ i con sinh ra. Ta có cơng th c tính:
XF1 = XP1P2 + H
Tùy ngu n g c đóng góp c a các thành ph n trên ngư i ta chia thành:
- Di truy n c ng g p: bao g m di truy n c ng g p tr c ti p (Ad), di
truy n c ng g p c a b (Ab) và di truy n c ng g p c a m (Am).
- ƯTL: bao g m ƯTL tr c ti p (Dd), ƯTL c a b lai (Db) và ƯTL c a
m lai (Dm)…
b/ Ưu th lai
Thu t ng ƯTL ñư c các nhà di truy n h c th o lu n trong nhân gi ng
như sau: ƯTL là s hơn h n c a ñ i con so v i trung bình c a đ i b m . Có
th ƯTL là s c s ng, s c mi n kháng ñ i v i b nh t t và tính tr ng s n xu t
c a đ i con ñư c nâng cao, kh năng l i d ng th c ăn t t.
Có th gi i thích ƯTL b ng các gi thuy t sau:
- Thuy t tr i (Dominance): các tính tr ng s lư ng do nhi u gen ñi u
khi n nên xác su t đ có ki u gen đ ng h p t hồn tồn là th p. Ngồi ra, vì
s liên k t gi a các gen tr i và gen l n trên cùng m t nhi m s c th nên xác
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
6
su t t h p ñư c ki u gen t t nh t là th p. Th h con ñư c t o ra do lai gi a
hai cá th s ñư c bi u hi n do t t c các gen tr i, m t n a thu c gen tr i
ñ ng h p t c a cha m , m t n a là gen tr i d h p t . Khi b m càng xa
nhau v quan h huy t th ng, xác su t ñ m i b m truy n l i cho con nh ng
gen tr i khác nhau càng tăng lên và chính t đó d n đ n ƯTL. Hutt (1978)
[21] cho r ng
tr ng thái d h p t s b o v ñư c cá th tránh kh i tác ñ ng
x u c a alen l n. Ví d : đ i b có ki u gen: AABBccDDee và m có ki u
gen: aabbCCddEE, th h F1 có ki u gen: AaBbCcDdEe
- Thuy t siêu tr i (Overdominance): theo thuy t này hi u qu c a m i
c p alen
tr ng thái d h p t thư ng khác v i hi u qu c a t ng alen này
tr ng thái ñ ng h p. M i alen trong m t locus s th c hi n ch c năng riêng
c a mình. M i gen có kh năng t ng h p riêng, q trình này đư c th c hi n
trong nh ng đi u ki n mơi trư ng khác nhau. Do v y, ki u gen d h p t s
có kh năng thích nghi t t hơn v i nh ng thay đ i c a mơi trư ng và là có l i
nh t (Shull, 1952 [96] và Nguy n Văn Thi n, 1995 [33]).
- Tương tác gen:
tr ng thái d h p t tác ñ ng tương h c a các gen
không cùng locus tăng lên. Theo Hutt (1978) [21], s tương tác gi a hai alen
x y ra không ch trong m t locus mà
nhi u locus, có th làm tăng q trình
hóa sinh trong t bào, làm cho t bào tr nên có ho t tính cao hơn do đó có
s c s ng cao hơn nh ng cá th ñ ng h p t . Shull (1952) [96] g i hi n tư ng
ho t ñ ng tăng lên là “ƯTL”.
Các y u t
nh hư ng t i ƯTL
- T h p lai: ƯTL ñ c trưng cho m i t h p lai. Theo Tr n ðình Miên
và CS (1994) [26], m c đ ƯTL đ t đư c có tính cách riêng bi t cho t ng c p
lai c th . Theo Tr n Kim Anh (2000) [1], ƯTL c a m có l i cho đ i con,
ƯTL c a l n nái nh hư ng ñ n s con/ và t c ñ sinh trư ng c a l n con.
ƯTL c a b th hi n tính hăng c a con ñ c, k t qu ph i gi ng, t l th thai.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
7
Khi lai hai gi ng, s l n con cai s a/nái/năm tăng 5-10%, khi lai 3 gi ng ho c
lai tr ngư c s con cai s a/nái/năm tăng t i 10-15%, s con cai s a/ nhi u
hơn 1,0-1,5 con và kh i lư ng (KL) cai s a/con tăng ñư c 1 kg
28 ngày
tu i so v i gi ng thu n (Colin, 1998 [53]).
- Tính tr ng: ƯTL ph thu c vào tính tr ng, nh ng tính tr ng liên quan
đ n kh năng ni s ng và kh năng sinh s n có ƯTL cao nh t. Các tính tr ng
có h s di truy n th p thư ng có ƯTL cao, vì v y đ c i ti n các tính tr ng
này, so v i ch n l c, lai gi ng là m t bi n pháp nhanh và hi u qu hơn.
M t s tính tr ng
l n có ƯTL khác nhau. Ví d : s con đ ra/ có
ƯTL cá th là 2%, ƯTL c a m là 8%; s con cai s a có ƯTL cá th 9%,
ƯTL c a m là 11%... (Richard, 2000 [91]).
- S khác bi t gi a b và m : ƯTL ph thu c vào s khác bi t gi a hai
gi ng ñem lai, càng khác bi t nhau v di truy n bao nhiêu ƯTL thu ñư c khi lai
gi a hai gi ng càng l n b y nhiêu. Lasley (1974) [24] cho bi t các gi ng hay
các dịng đ ng h p t đ i v i m t tính tr ng nào đó m c d h p t cao nh t
F1, s phân ly c a các gen trong các th h sau m c ñ d h p t s gi m d n.
Các gi ng càng xa nhau v ñi u ki n ñ a lý ƯTL càng cao. ƯTL c a
m t tính tr ng nh t đ nh ph thu c ñáng k vào ngo i c nh.
- ði u ki n nuôi dư ng: n u nuôi dư ng kém ƯTL có đư c s th p
và ngư c l i.
2.1.2 Cơ s sinh lý, các ch tiêu ñánh giá và các y u t
nh hư ng ñ n kh
năng sinh s n c a l n
2.1.2.1 Cơ s sinh lý sinh s n c a l n
Kh năng sinh s n là m t đ c tính sinh lý sinh d c cơ b n và quan tr ng
nh t c a gia súc ñ b o t n, duy trì nịi gi ng và đ m b o cho s ti n hóa c a
sinh v t. Gia súc khi còn là bào thai và ngay c khi m i sinh ra đ c tính sinh
lý sinh d c v n chưa ñư c bi u hi n. Kh năng sinh s n c a con v t ch đư c
Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
8
tính t lúc nó b t đ u thành th c tính d c. Lúc này b máy sinh d c đã phát
tri n tương đ i hồn ch nh ñ m b o cho ch c năng sinh s n.
Th i gian thành th c v tính c a các gi ng l n khác nhau là khác nhau.
ð i v i l n cái ngo i thư ng thành th c v tính d c t lúc 6 - 8 tháng tu i
(Hughes và CS, 1980 [65]), các gi ng l n n i
Vi t Nam như , Móng Cái...
thành th c s m hơn vào kho ng 4 - 5 tháng tu i. Vì v y, tu i ñưa l n cái vào
s d ng nhân gi ng là khác nhau, đó ph i là lúc v a thành th c c tính d c
l n th vóc. Do đó vi c xác đ nh tu i ph i gi ng l n ñ u ñ i v i l n cái có ý
nghĩa quan tr ng trong chăn ni.
Khi gia súc cái đã thành th c v tính tồn b cơ th nói chung đ c bi t
là cơ quan sinh d c có nh ng bi n đ i khác nhau, nó t o ra hàng lo t nh ng
ñi u ki n c n thi t ñ ti n hành giao ph i, th tinh và phát tri n bào thai. Hi n
tư ng này ñư c l p ñi l p l i trong m t kho ng th i gian nh t ñ nh và ñư c
g i là chu kỳ tính hay chu kỳ ñ ng d c. Th i gian m t chu kỳ đ ng d c đư c
tính t l n th i tr ng trư c ñ n l n th i tr ng sau, dài t 18 - 21 ngày.
* Cơ ch ñ ng d c
Chu kỳ ñ ng d c c a l n cái ñư c ñi u khi n b i h th ng th n kinh
trung ương và hormon c a vùng dư i ñ i (hypothalamus), tuy n yên, bu ng
tr ng theo cơ ch đi u hồ ngư c. T t c các kích thích bên ngồi và bên
trong cơ th như: khí h u, ni dư ng, qu n lý, mùi v ... ñư c con v t nh n
bi t qua cơ quan thính giác, kh u giác, v giác,... tín hi u đư c truy n vào
v não và ñưa t i vùng dư i ñ i. Hypothalamus s gi i phóng ra hormon
GnRH (Gonadotropine Releaser Hormon). Chính hormon này s kích thích
tuy n yên ti t ra GSH (Gonadotropine Stimuline Hormon). Hormon GSH
g m hai lo i:
FSH (Folliculine Stimuline Hormon): có tác d ng kích thích nỗn bào
phát tri n, trư ng thành, chín trong bu ng tr ng.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
9
LH (Luteine Hormon): có tác d ng kích thích q trình r ng tr ng và
hình thành th vàng. FSH ñư c ti t ra trư c, LH ñư c ti t ra sau.
Khi bao nỗn chín t bào h t trong bi u mơ nỗn tăng cư ng phân ti t
ra oestrogen làm cho lư ng hormon này trong máu tăng. Lúc này con v t
hưng ph n hoàn tồn và có bi u hi n đ ng d c, s ng t cung và ng d n
tr ng tăng sinh t o ñi u ki n cho s làm t c a h p t sau này, âm ñ o ti t
nhi u d ch nh y ñ c keo dính làm trơn đư ng sinh d c và ngăn ch n ñư ng
xâm nh p c a vi khu n, bên trong có hi n tư ng r ng tr ng. Cu i chu kỳ
ñ ng d c oestrogen l i kích thích làm tuy n yên ti t LH, gi m ti t FSH. Khi
LH ti t ra nó kích thích làm tr ng chín và r ng tr ng. T i v trí r ng tr ng,
m ch qu n và t bào s c t vàng phát tri n thành th vàng. Th vàng ti t ra
progesteron giúp cho quá trình chu n b ti p nh n h p t
s ng t cung,
ñ ng th i c ch ti t FSH, LH c a tuy n yên làm tr ng không phát tri n
đư c, như v y hormon th vàng có tác d ng an thai.
Sau khi có hi n tư ng ñ ng yên 25-30 gi tr ng m i b t ñ u r ng. N u
tr ng ñư c th tinh th vàng phát tri n và t n t i g n h t th i gian ch a. N u
khơng đư c th tinh sau ngày 15 th vàng thoái hoá và chuy n sang th b ch.
Th b ch không s n sinh ra progesteron n a và m t chu kỳ m i l i b t ñ u.
Ngư i ta th y r ng th i gian r ng tr ng và ch u đ c là khơng đ ng th i.
Do đó vi c phát hi n ñ ng d c k p th i và xác ñ nh th i ñi m ph i gi ng
thích h p là bi n pháp quan tr ng ñ nâng cao kh năng sinh s n c a l n nái.
2.1.2.2 Các ch tiêu ñánh giá s c s n xu t c a l n nái
M c đích c a vi c s n xu t l n con là ñ bán, làm gi ng hay đ ni
th t, k t qu s n ph m này tùy thu c vào kh năng s n xu t c a l n nái và
ñư c th hi n qua ch tiêu t ng h p là s con cai s a/nái/năm. Các y u t
nh
hư ng ñ n s con cai s a/nái/năm như sau:
- Tu i thành th c v tính (ngày)
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
10
- Tu i ñ l a ñ u (ngày)
- Kho ng cách l a ñ (ngày)
- Th i gian ph i gi ng tr l i (ngày)
- Th i gian cai s a (ngày)
- T l th thai (%)
- S con đ ra/ (con)
- S con đ l i ni/ (con)
- S con còn s ng/ (con)
- S con 21 ngày tu i/ (con)
- S con cai s a/ (con)
- S l a ñ /nái/năm (l a)
* Các ch tiêu liên quan ñ n ch t lư ng ñàn con
- KL sơ sinh/ (kg)
- KL sơ sinh/con (kg)
- KL 21 ngày tu i/ (kg)
- KL 21 ngày tu i/con (kg)
- KL cai s a/ (kg)
- KL cai s a/con (kg)
- T l ñ ng ñ u c a ñàn l n con (%)
2.1.2.3 Các y u t
nh hư ng ñ n kh năng sinh s n c a l n
* Gi ng
Gi ng là y u t quan tr ng nh hư ng ñ n các ch tiêu sinh s n c a l n
nái (Tr n Ti n Dũng và CS, 2002 [7]). Gi ng khác nhau cho năng su t khác
nhau, ví d : l n Móng Cái: 12-14 con/l a; l n Y: 12-13 con/l a.
* Phương pháp nhân gi ng
S d ng phương pháp nhân gi ng khác nhau cho năng su t khác nhau.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
11
Nhân gi ng thu n ch ng: năng su t c a chúng là năng su t c a gi ng
đó, ví d : Y x Y…
Lai gi ng: năng su t cao hơn 2 gi ng g c, các gi ng g c càng thu n khi
lai gi ng cho ƯTL càng cao.
các dòng c n huy t kh năng sinh s n gi m, n u h s c n huy t tăng
10% s con ñ ra gi m 0,29 con.
* Ch đ ni dư ng
ð đ m b o kh năng sinh s n c a l n nái m t trong nh ng y u t quan
tr ng là dinh dư ng. L n có ch a c n ñư c cung c p ñ y ñ v s và ch t
lư ng các ch t dinh dư ng đ có k t qu sinh s n t t.
Các m c ăn khác nhau trong giai ño n t cai s a ñ n ph i gi ng có nh
hư ng đ n t l th thai. Nuôi dư ng h n ch l n cái trong giai ño n h u b s
làm tăng tu i ñ ng d c l n ñ u, tăng t l lo i th i so v i nuôi dư ng đ y đ .
Ni dư ng t t l n nái trư c khi ñ ng d c có th làm tăng s lư ng tr ng
r ng, tăng s phôi s ng.
Tăng lư ng th c ăn thu nh n trong th i kỳ ñ ng d c có nh hư ng đ n
s tr ng r ng (Brooks và Cole, 1972, d n t Gordon, 1997 [66]), l n nái ăn
g p đơi lư ng th c ăn
giai ño n trư c và
ngày ph i gi ng so v i bình
thư ng có tác d ng làm tăng s lư ng tr ng r ng và s con ñ ra/ .
Vi c cung c p năng lư ng theo nhu c u c a l n nái cho t ng giai đo n
có ý nghĩa r t quan tr ng, v a ñ m b o cho sinh lý bình thư ng và nâng cao
đư c năng su t sinh s n. Pettygrew và Tokach (1991) (d n t Gordon, 1997
[66]) cho bi t nuôi dư ng l n nái v i m c năng lư ng cao trong th i kỳ có
ch a s làm gi m m c thu nh n th c ăn trong th i kỳ ti t s a nuôi con và
ngăn c n s phát tri n c a tuy n vú.
Cho l n nái nuôi con ăn t do ñ ñáp ng nhu c u dinh dư ng. Gi m
lư ng th c ăn thu nh n khi nuôi con làm gi m KL cơ th , h u qu là th i gian
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
12
ñ ng d c tr l i dài, gi m t l th tinh và gi m s phôi s ng (Zak và CS, 1995,
d n t Gordon, 1997 [66]). Theo Chung và CS (1998) [49], tăng lư ng th c ăn
thu nh n
l n nái ti t s a s làm tăng s n lư ng s a và tăng kh năng TT c a
l n con. Gordon (2004) [67] cho bi t tăng lư ng th c ăn thu nh n cho l n nái
ti t s a
giai ño n ñ u và gi a chu kỳ ti t s a có tác d ng gi m th i gian ñ ng
d c tr l i hơn là tăng lư ng th c ăn thu nh n cho l n nái ti t s a
cu i, tăng lư ng th c ăn thu nh n cho l n nái ti t s a
giai ño n
giai ño n gi a và cu i
chu kỳ ti t s a s có tác d ng tăng KL cai s a hơn là tăng giai ño n ñ u.
Podtereba (1997) [86] xác nh n có 9 axit amin c n thi t đóng vai trị
quan tr ng trong q trình sinh s n và phát tri n c a phôi. N u nuôi dư ng
l n nái
th i kỳ ti t s a nuôi con v i m c protein th p trong kh u ph n làm
tăng th i gian ñ ng d c tr l i (Robinson, 1990, d n t Gordon, 1997 [66]).
S d ng m c protein th p trong th i kỳ ch a cu i làm cho l n nái ph i huy
ñ ng dinh dư ng c a cơ th đ ni thai (Cole 1990, d n t Clowes và CS,
2003 [51]), do đó làm gi m kh năng s ng c a thai và l n con khi ñ cũng
như sau khi ñ làm gi m kh năng ti t s a c a l n m d n ñ n l n nái sinh
s n kém. Song m c protein quá cao s không t t cho l n nái.
Vitamin là y u t khơng th thi u đư c đ i v i cơ th ñ ng v t. Tuy
chi m m t t l r t nh trong kh u ph n nhưng n u thi u s gây ra s r i lo n
ch c năng c a các cơ quan trong cơ th . Ví d : thi u vitamin A l n nái b khô
m t, ch m ñ ng d c, teo thai, s y thai; thi u vitamin C s c ñ kháng c a gia
súc gi m t đó vi khu n d xâm nh p và gây b nh…
* Mùa v
Nhi t đ thích h p nh t cho chăn ni l n nói chung là 18 - 200C. N u
nhi t ñ trên 300C làm gi m t l th thai, gây s y thai, gây khó đ , sót nhau,
gi m s con đ ra do t l ch t phơi ch t thai cao, thai phát tri n kém nên KL
sơ sinh th p, t l nuôi s ng l n con th p do l n m hay ñè con ch t… N u
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
13
nhi t ñ cao k t h p v i m đ cao có th cịn gây cho l n nái khơng đ ng d c
và d b b nh đư ng hơ h p trong đó b nh suy n là ph bi n. Theo Quiniou và
CS (2000) [87], nhi t ñ th p quá làm gi m kh năng sinh s n c a l n nái do
nh hư ng t i s c s ng c a l n con, l n con thư ng m c b nh đi a phân tr ng.
Stress nhi t có th làm gi m t l th thai t i 20%, gi m s phơi s ng 2% do đó
làm gi m thành tích sinh s n c a l n nái (Peltoniemi và CS, 2000 [85]).
Khi phân tích m t s y u t
nh hư ng t i năng su t sinh s n trong m t
l a ñ c a l n nái ngo i, ð ng vũ Bình (1999) [4] kh ng đ nh mùa v có nh
hư ng đ n tính tr ng sinh s n. Tác gi cho bi t vào mùa khô mát (t tháng 10
năm trư c ñ n tháng 1 năm sau) s con/l a là cao nh t; vào mùa l nh m (t
tháng 2 ñ n tháng 5) KL trung bình/con là cao nh t.
* Tu i và l a ñ
Tu i và l a ñ ñ u là y u t quan tr ng nh hư ng ñ n s con ñ ra/
(Clark và Leman, 1996, d n t Gordon, 1997 [66]). L n nái ki m ñ nh có t
l đ th p hơn so v i l n nái sinh s n. S lư ng tr ng r ng th p nh t
ñ ng d c th nh t, tăng
chu kỳ
chu kỳ ñ ng d c th hai và ñ t tương ñ i cao
chu
kỳ ñ ng d c th ba (Deckert và CS, 1998 [55]). S con ñ ra tương quan
thu n v i s lư ng tr ng r ng (Warrick, 1989, d n t Gordon, 1997 [66]).
Kh năng sinh s n c a l n nái thư ng th p nh t
l a ñ th nh t, tăng
d n qua các l a ñ 2, 3, 4, 5 và sau đó g n như n ñ nh ho c hơi gi m khi l a
ñ tăng lên. L n ñ l a ñ u tiên thư ng có s con đ ra, KL sơ sinh nh hơn
so v i nh ng l a ñ sau (Colin, 1998 [53]).
* S l n ph i và phương th c ph i
S l n ph i và phương th c ph i gi ng trong m t l n ñ ng d c
l n
nái nh hư ng t i s con ñ ra/ . Clark và Leman (d n t Gordon, 1997 [66])
cho bi t ph i ñơn lúc ñ ng d c cao nh t có th ñ t ñư c s con ñ ra/ cao,
nhưng ph i hai l n trong m t chu kỳ ñ ng d c làm tăng s con ñ ra/ . Tilton
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
14
và Cole (d n t Gordon, 1997 [66]) th y r ng khi ph i gi ng tr c ti p cho
l n nái 3 l n, m i l n cách nhau 24 gi tăng hơn 1,3 con/ so v i ph i 2 l n.
Theo Anon (d n t Gordon, 1997 [66]), ph i gi ng k t h p gi a th
tinh nhân t o và nh y tr c ti p làm tăng 0,5 l n con so v i ph i riêng r .
* Th i gian cai s a
Phân tích 14.925 l a đ c a 39 ñàn l n nái
M , Xue và CS (d n t
Gordon 1997 [66]) nh n th y th i gian bú s a c a l n con dài, l n nái có s
con sơ sinh/ , s con đ ra cịn s ng/ cao.
Gaustad-Aas và CS (2004) [61] cho bi t ph i gi ng s m sau khi ñ , t
l ñ và s con ñ ra/ th p hơn so v i ph i gi ng mu n; gi m th i gian cai
s a 15 xu ng 10 ngày làm gi m trên 0,2 con/ (Gordon, 2004 [67]).
2.1.3 Cơ s sinh lý, các ch tiêu ñánh giá và các y u t
nh hư ng ñ n s
sinh trư ng
2.1.3.1 Cơ s sinh lý
Sinh trư ng là q trình tích lũy các ch t h u cơ, là s tăng lên v kích
thư c, KL, th tích c a t ng b ph n hay c a toàn cơ th con v t. S sinh
trư ng c a gia súc tuân theo quy lu t chung c a sinh v t.
Quy lu t sinh trư ng khơng đ ng đ u: quy lu t này th hi n
ch
cư ng ñ sinh trư ng thay ñ i theo tu i, các cơ quan b ph n khác nhau trong
cơ th có s sinh trư ng và phát tri n khác nhau. L i d ng quy lu t này ngư i
ta tác ñ ng th c ăn sao cho l n TT nhanh
giai ño n ñ u ñ t l n c cao hơn
trong thành ph n th t x .
Quy lu t sinh trư ng theo giai ño n: ñư c chia thành 2 giai ño n.
* Giai ño n trong thai ñư c chia thành: th i kỳ phôi thai là 1-22 ngày;
th i kỳ ti n phôi thai là 23-38 ngày; th i kỳ thai nhi là 39-114 ngày. Trong
th c t s n xu t, ngư i ta chia l n ch a thành 2 th i kỳ: th i kỳ 1: 1-84 ngày,
th i kỳ 2: 85 ngày ñ n khi ñ . Vi c chia l n ch a thành 2 th i kỳ ñ thu n
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
15
ti n cho vi c chăm sóc, qu n lý... Trên th c t l n ch a kỳ 2 r t quan tr ng, vì
nh hư ng r t l n ñ n KL sơ sinh và t l ni v sau, 3/4 KL sơ sinh đư c
sinh trư ng
giai ño n ch a kỳ 2.
* Giai ño n ngồi cơ th m : đư c chia làm 4 th i kỳ: th i kỳ bú s a,
thành th c, trư ng thành và th i kỳ già c i. Trong th i kỳ bú s a
tách m s m
l n dù
21, 28, 35,… ngày tu i ch ñ dinh dư ng cho l n con v n là
ch ñ bú s a m . Th c ăn nhân t o làm cho l n con
giai ño n này ph i phù
h p v i kh năng tiêu hóa c a l n con. Có như v y, sau khi tách m đưa vào
ni th t hay ni h u b , l n con khơng có hi n tư ng ch m l n.
2.1.3.2 Các ch tiêu ñánh giá kh năng sinh trư ng
ð ñánh giá ñư c kh năng sinh trư ng c a l n tùy thu c vào m c đích
chăn ni mà ngư i chăn ni thư ng có các ch tiêu đánh giá khác nhau:
* ðánh giá kh năng sinh trư ng
l n t sơ sinh ñ n cai s a qua các ch tiêu:
- KL sơ sinh/ (kg)
- KL 21 ngày tu i/ (kg)
- KL cai s a/ (kg)
- TT t sơ sinh ñ n 21 ngày tu i (g)
- TT t 21 ngày tu i ñ n cai s a (g)
- TTTĂ/kg cai s a (kg)
* ðánh giá kh năng sinh trư ng c a l n t cai s a ñ n xu t chu ng thư ng
dùng các ch tiêu:
- Tu i b t đ u thí nghi m (ngày)
- KL b t đ u thí nghi m (kg)
- Tu i k t thúc thí nghi m (ngày)
- KL k t thúc thí nghi m (kg)
- TT/ngày tu i (g)
- TTTĂ/kg TT (kg)
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p………
16