Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (5.13 MB, 20 trang )
<span class='text_page_counter'>(1)</span><div class='page_container' data-page=1>
<b>D I T R Ư Y Ể N N H Ó M M Á U V À T Í N H Đ A H Ì N H</b>
<b>D I T R Ư Y Ể N C Á C T Í N H T R Ạ N G H Ó A S I N H</b>
<b>ở Đ Ộ N G V Ậ T</b>
<b>5.1. DI TR U YỀN NHÓM MÁU Ở Đ Ộ N G VẬT</b>
<b>Xác định các nhóm m áu và nghiên cứu di truyền của các</b>
<b>nhóm máu ở động vật có ý nghĩa quan trọng trong việc tìm hiểu</b>
q u ỵ l u ậ t di t r u y ề n và á p d ụ n g c h ú n g t r o n g n g h i ê n c ứ u q u a n hệ
<b>họ hàng, nguồn gốc, vai trò của chúng đốì với các chỉ tiêu nảng</b>
s u ấ t và c h ấ t <b>lượng </b>s ả n p h ẩ m .
<i>5.1.1. L ịc h s ử n g h iê n c ứ u</i>
<b>Đ ầu th ế kỷ XIX. người ta bắt đầu phương pháp truyền máu</b>
<i>ồ</i><b> người. Trong thời kỳ đầu, phương pháp truyền máu đã từng có</b>
<b>nhiều trường hợp gây nên hiện tượng người bệnh bị chết sau khi</b>
t r u y ề n . H iệ n tượng n à y x ẩy r a n g a y cả k h i lấ y m á u c ủ a cha, m ẹ
<b>truyền cho con và ngược lại.</b>
N ă m 1900, L a n d s t e i n e r , m ộ t b á c sĩ người áo d e m m á u của
các người k h á c n h a u tr ộ n v à o và t h ấ y có m ộ t sơ t r ư ờ n g hợp m á u
bị đòng t h à n h c ụ m lớn t r o n g k h i đó m ộ t sơ t r ư ờ n g hợp k h á c lại
k h ô n g t h ấ y x ảy ra. T ừ đó, L a n d s t e i n e r cho r ằ n g m á u c ủ a người
k h ô n g c h ỉ có m ộ t loại. S a u đó ơng t ì m r a 3 n h ó m m á u c ủ a người.
<b>một nhóm nữa là </b><i>'i</i><b> nhóm máu A, B. AB và o mà chúng ta biết</b>
<b>đến ngày nay.</b>
<b>N ghiên cửu vê quy luật di truyền nhóm máu đầu tiên với</b>
<b>Đồng thời, ngay sau đó cũng bắt dầu việc nghiên cứu nhóm</b>
<b>máu ỏ động vật. Từ năm 1900, Ehrlich p. và Morgenroth J. đã</b>
<b>phát hiện thấy sự sai khác cá thể trong nhóm máu của dê.</b>
<b>Erwin M.R. và các cộng sự nghiên cứu nhóm máu ỏ bồ câu, gà,</b>
<b>cừu, bò...</b>
<b>Trong những năm gần đây, được phát triển nhanh chóng là</b>
<b>ngành di truyền học miễn dịch động vật, trong dó người ta đi</b>
<b>sâu vào tính da hình của các yếu tố máu. Nghiên cứu nhỏm</b>
<b>máu ở động vật ngày nay đã trở thành lĩnh vực không thể thiếu</b>
<b>dược trong các ngành sinh v ậ t học đại cưrtng, chăn nuôi, thú ý...</b>
<i>5 .1 2 . C ác p h ư ơ n g p h á p n g h iê n c ứ u n h ó m m á u</i>
<b>Người ta thường dùng các kháng thể khác nhau, trong đó</b>
<b>có các kháng thể tụ nhiên và thường là các kháng thê m iễn dịch</b>
<b>để nghiên cứu các kháng nguyên nhóm máu. Có hai loại kháng</b>
<b>thể chính là:</b>
<i>a. </i> <i>K h á n g thê tự nhiên:</i><b> Là loại kháng thể có săn trong huyết</b>
<b>thanh máu không cần qua con đường gây miễn dịch.</b>
<b>cẩu B. Các kháng thể a và (!... này có sẵn trong huyết thanh của</b>
m á u n ên còn gọi là k h á n g h u y ế t t h a n h .
<b>Khi nghiên cửu người ta dùng hai phương pháp là phương</b>
p h á p n g ư n g k ế t và p h ả n ứng t i ê u huyết).
- <i>P h ư ơ n g p h á p n g ư n g k ế t:</i> <b>Nguyên </b> tắ c c ủ a p h ư ơ n g p h á p
<b>nãy là chơ kháng thể a trộn lẫn vói kháng nguyên A hoặc trộn</b>
<b>kháng thể [3 với kháng nguyên B. Trong trường hợp này sẽ xẩy</b>
<b>ra hiện tượng ngưng kết tạo ra các cụm máu đông lại.</b>
<b>Nếu ta cho kháng th ể a và sau đó lấy máu bất kỳ người nào</b>
<b>dó trộn vào nếu là người nhóm máu A hoặc AB (có kháng</b>
<b>nguyên A) thì sẽ xẩy ra hiện tượng ngưng kết. Tương tự cho</b>
<b>trộn kháng the 3 thì người nhóm máu B và AB sẽ bị ngưng kết.</b>
- <i>P h ả n ứ n g tiê u huyết:</i> Ví d ụ d ù n g tr o n g trư ờ n g hợp n g h iê n
cứ u n h ó m m á u R h c ủ a người.
<b>N guyên tắc: Nếu kháng thể kháng Kir gặp kháng ngun</b>
<b>Rh+ và có bơ thể kèm thêm thì sẽ xẩy ra hiện tượng tan vỡ hồng</b>
<b>cẩu hay còn gợi là hiện tượng tiêu huyết.</b>
<i>b. K h á n g th ế m iễ n d ịc h</i>
<b>Kháng thể miễn dịch là loại kháng thể không có trong tự</b>
<b>nhiơn mà phải gây bằng phản ứng miễn dịch.</b>
<b>Ferguson (19-11) đã lấy hồng cầu máu của động vật cho</b>
<b>Vi dụ: Để tạo ra kháng th ể đơn giá (ì bị người ta tiến hành</b>
n h ư sau:
h a i n à y chỉ có k h á n g n g u y ê n A thì s a u m ột thời g i a n <i>ở</i> bò c á i
<b>thứ hai sẽ xẩy ra phản ứng m iễn dịch chống lại k h án g nguyên</b>
<b>lạ B và c . Lấy máu của bò cái thứ hai đã có phản ứng m iễn dịch</b>
đem lv t â m lấy h u y ế t t h a n h th ì t r o n g h u y ế t t h a n h n à y sẽ <’ó
<b>kháng thể kháng B và c .</b>
<b>Giả sử bò cái thứ ba trong máu có hồng cầu m ang kháng</b>
n g u y ê n c . L ấ y h ồ n g c ầ u bò cái t h ứ b a t r ộ n với h u y ế t t h a n h có
<b>kháng thể B và kháng thể c đã có ở trên thì phản ứng ngưng</b>
k ế t giữa k h á n g n g u y ê n <b>c và </b>k h á n g t h ể k h á n g <b>c </b>sẽ x ẩ y <b>ra. </b>N êu
<b>phản ứng ngưng kết hoàn toàn thì khi tách phần k ết tủa, phần</b>
h u y ế t t h a n h đ e m t h ử ở t r ê n c h ỉ còn c h ứ a k h á n g t h ể B.
<b>Bước tiếp theo là thử xem bò cái khác gọi là bỏ cái thứ tư</b>
<b>xem có kháng nguyên B hay không. Lấy một giọt máu bò cái</b>
<b>thứ tư đưa lên lam kính, bổ xung một giọt bổ thể (huyết thanh</b>
tươi c ủ a th ỏ h a y c h u ộ t h o à n g ) rồi t r ộ n tiếp h a i g iọ t k h á n g t h ể
<b>kháng B đã có ở trên vào. N ếu có hiện tượng ngưng kết xảy va</b>
<b>thì chứng tỏ bị cái thứ tư có kháng nguyên B. Đ ó là phương</b>
<b>pháp ch ế thuốc thử kháng nguyên đơn giản. Trong trường hdp</b>
<b>này là kháng thể đơn giá B. Muôn phát hiện tấ t cả kháng</b>
<b>nguyên ta phải tạo một bộ tấ t cả kháng thể đơn giá. Việc làm</b>
<b>Phương pháp </b>tạ o <b>kháng thể đa giá như </b>sau: <b>L ấy hồng cáu</b>
c ủ a n h iề u con động v ậ t k h á c n h a u t i ê m cho m ộ t đ ộ n g v ậ t n h ậ n .
<b>Trong cơ thể động vật nhận sẽ tạo ra các kháng th ể chống lại</b>
t ấ t cả k h á n g n g u y ê n lạ. L ấ y m á u đ ộ n g v ậ t n h ậ n táich lấy p h á n
h u y ế t t h a n h . T r o n g h u y ế t t h a n h n à y là bộ k h á n g t h ể tía giá.
<b>Cách xác định như sau: Dùng kháng thể đa giá cho phản</b>
<b>ứng ngưng kết với máu bố thực và mẹ. Theo nguyên tác, nó sẽ</b>
<b>không phản ứng ngưng kết tiếp với hồng cầu của con nữa. Nếu</b>
p h ả n ứ n g n ^ ư n g k ế t v ẫn t i ế p tục x ẩ y r a t h ì b ố m à ta gọi là bô
t h ự c <i>ờ</i> t r ê n là b ố giả. T ừ đó t a s u y r a bô t h ự c h ay bô giả để ứ ng
<b>đụnỉĩ t rong xác định huyết thống của dộng vật nói chung.</b>
<i>5.1.3. C ác h ệ th ô n g d i tr u y é n n h ó m m á u ở d ộ n g v ậ t</i>
<b>Người ta quan niệm, hệ thống di truyền nhóm máu là tập</b>
<b>hợp </b>các <b>nhóm máu ctược quy định bởi kháng nguyên do các alen</b>
<b>của cùng một locut điêu khiển tổng hợp nên. Mỗi hệ thống di</b>
<b>truyền nhóm máu bao gồm các kháng nguyên hồng cầu được di</b>
<b>truyền theo quy luật nhất định. Các kháng nguyên thuộc các hộ</b>
<b>thơng nhóm máu khác nhau, được di truyền độc lập vói nhau</b>
( t r ừ m ột sô t r ư ờ n g hợp đ ặc biệt). Mỗi hệ t h ố n g n h ó m m á u có t h ể
<b>cỏ nhiều alen xác định. Mỗi alen quy định một kháng nguyên</b>
h ồ n g c ầu. ơ đ ộ n g vật, s ố a l e n c ủ a m ộ t locut có t h ể r ấ t lớn. Ví d ụ
<b>đơi vổi hệ thơng nhóm máu B ở bị có th ể tối 164 alen (theo</b>
<b>Irwin M.R, 1958) hoặc cũng có th ể tới 300 alen (theo Stormont,</b>
<b>Người ta thường dùng các chữ cái la tinh A, B, c , sô 1, 2, 3</b>
<b>và các dấu hiệu khác nhau để viết ký hiệu nhóm máu ở động</b>
<b>vật. Tùy thuộc vào tác giả tìm ra hệ thống nhóm máu đặt ký</b>
<b>hiệu khác nhau. Ví dụ: nhóm máu của bị thường dùng chữ cái</b>
<b>A, B, c ... và sa u đó là A', B'... trong trường hợp này A khác A'. ở </b>
B à n g n h ó m m á u ở m ộ t s ô l o à i d ộ n g v ậ t
<b>Loài động</b>
<b>vặt</b>
<b>S ố hệ</b>
<b>thống</b>
<b>(locut)</b>
<b>Các h ệ</b>
<b>thống gổm</b>
<b>trên 2 alen</b>
<b>S ô aỉen lớn</b>
<b>nhất trong</b>
<b>mỗi ỉocut</b>
<b>Tảc giả</b>
<b>Đại gia sú c</b>
<b>11</b> <b>7</b> <b>300 (locut B)</b>
<b>35 (locut C)</b>
<b>Stormont </b><i>2.</i>
<b>Cừu</b> <b>7</b> <b>3</b> <b>52 (locut B)</b>
<b>...</b>
<b>R asm usen B.A</b>
<b>Lợn</b> <b>10</b> <b>4</b> <b>5</b>
<b>r... ...</b>
<b>Andresen E.</b>
<b>Ngựa</b> <b>6</b> <b>1</b> <b>5 </b> <b>ị <sub>1</sub></b> <b>Franks D</b>
<b>Thỏ</b> <b>1</b> <b><sub>1</sub></b> <b>3 </b> <b>Cohen c</b>
<b>Gà</b> <b>10</b>
<b>h...:</b>
<b>6</b> <b>21 </b> <b>Ị Briỉes W.E và Gilrmour</b>
<b>D. G</b>
<b>...</b>
<b>7</b> <b>1</b> <b>3</b> <b>Suisia và cộrg s ự</b>
<b>+ Ký hiệu kháng nguyên (nhóm máu)</b>
V Một k h á i niệm khác trong ký hiệu nhóm máu nữa là n h ó m
<b>pheno. Nhóm pheno là nhóm di truyền liên kết của một sô kháng</b>
nguyên theo tổ hợp khác n h a u . Ví dụ: nhóm pheno B.GhUU quy đtịnh
<b>bởi các alen nhóm máu thường tổ hợp với nhau.</b>
+ N h ó m m á u ở đại gia sú c có s ừ n g
Cho đôn n a y đại gia s ú c có s ừ n g được n ghiê n c ứ u n h ó m
<b>máu rộng rãi và đầy đủ nhát.</b>
N ă m 1944, F erg u so n công bô k ế t q u ả p h á t h iện 9 k h á n g
<b>nguyên hồng cầu của đại gia súc, được biểu thị bởi các cl ữ oái</b>
<b>A, B, c , D, E, F, H, I và z. Theo kết quả phân tích di truvỂn thì</b>
<b>các khárig nguyên nói trên đượố' quy định bởi các yếu tỏ Ui</b>
<b>'i'heo Storm ont, 1962 thì nhổm máu ỏ đại gia súc cỏ sừng là</b>
11 hộ th ô n g n h ó m m á u với 85 y ếu tô m á u ( k h á n g n g u y ê n ) ký
<b>hiệu là A. B, (/, F- V. J. L. M, N. s , z và R'- S' và tô hợp có 369</b>
<b>nhóm pheno.</b>
<i>Hệ th ố n g A:</i><b> gồm có 10 alen. Một số alen trong sô’ này khơng</b>
<i>Hệ th ông B:</i><b> Gồm có 300 alen quy định các tổ hợp khác</b>
<b>nhau của 50 yếu tố kháng nguyên.</b>
<i>Hệ thông F-V:</i> Trước đây người ta cho ràng, đây là một hệ thống
<b>tn>r>íĩ hệ thơng đơn giản nhất. Gần đây, người ta mới thấy tính chất</b>
pbứ< tạ p của nó trong cấu trúc di truyền của hệ thơng này.
IjOCUt F-V có 2 alen. A len F F quy d ị n h k h á n g n g u y ê n F và
a lon Kx quy đ ị n h k h á n g n g u y ê n V. Các con bị có t h ể ở t r ạ n g
t h á i dồng hợp t ủ F f F f , F ' F ' h a y d ạ n g dị hợp t ử F fF v tư ơ n g t ự
<b>như nhóm máu MN ỏ người.</b>
+ N hóm m á u ở lợn:
<b>Nhóm máu ỏ lợn được phát hiện và nghiên cứu từ năm</b>
<b>1913. Đôn I960, người ta phát hiện ra 14 hộ thống nhóm máu ỏ</b>
<b>lợn ký hiệu là A, B, c , E, F, G. H, I, J, K, L, M. N. o với 30 yếu</b>
<b>tố kháng nguyên. Nhiêu hệ thống nhóm máu do dãy alen quy</b>
<b>định. Một sô hệ thống cũng phức tạp như locut B ỏ đại gia súc</b>
<b>có sừng. Ví dụ, hệ thống nhóm máu B cỏ 2 yếu tô kháng nguyên</b>
<b>B:, và Bbilo 2 alen B 1 và Bb quy định. Hệ thống nhóm máu L có 4</b>
<b>yêu tô kháng nguyên L;1, Lh, Le, Lj do 6 alen quy dịnh lả</b>
<b>L“ .L"l?Lh.Lhc.Lr và </b><i>L ẳ.</i>
+ N hóm m á u ở gà:
<b>kháng thể. Năm 1940, Briles W.E và Gilm our D. G (Anh) công</b>
<b>bố 10 locut nhóm máu ở gà. Cho đến này phát hiện ở gà có 14 hệ</b>
t h ố n ẹ <b>nhóm máu, ký </b>h iệu <b>là A, B, c . D, E, H, I, J, K, L, N, p, Hi</b>
<b>và Vh trong đó có 60 yếu tố kháng nguyên. Trong các hộ thông</b>
t r ê n có 1 0 hệ th ố n g là do gen n ằ m t r ê n n h iễ m sắc t h ể th ư ờ n g
<b>(autosome) quy dinh, trong đó có hai hộ thống liên kết nhau là</b>
<b>A và E. Tần sô trao đổi chéo của 2 locut này là 1%.</b>
<b>Trong mỗi hệ thống nhóm máu, ở gà mang một dãy alen từ</b>
<b>các hệ J, K, p có 1 alen, đến các hệ thống H, L, N có hai alen và</b>
<b>có hệ thông tối 20 alen như hệ thống B (cũng là hệ thống phức</b>
<b>tạp nhất).</b>
K h á n g n g u y ê n n h ó m m á u được di t r u y ề n ổn đ ị n h cho mọi
t h ế hệ con. T u y n h iê n , đôi khi người t a c ũ n g tìm t h ấ y <i>ở</i> con cái
<b>có các kháng ngun khơng có ở bố mẹ là do quá trình đột biến,</b>
<b>tương tác gen gây nên. Điều chú ý là hiện tượng này xây ra với</b>
<b>tần số rất thấp.</b>
+ Đặc điểm di t r u y ề n nh ó m m á u ở đ ộ n g v ậ t và người
<b>Sự di truyền các hộ thống nhóm máu của người và động vật</b>
<b>tuân theo một số đặc điểm chính sau:</b>
- Các a le n k h á n g n g u y ê n m á u có t h ể di t r u y ề n theo kiểu
<b>đồng trội tức là chúng đều biểu hiện ra kiểu hình. Ví dụ: hai</b>
alen r ' và I ” c ủ a hệ t h ố n g nhóm m á u ABO c ủ a người đi t r u y ề n
<b>theo kiểu đồng trội. Hoặc có thể di truyền theo kiểu trội- lặn. Vi</b>
- Các k h á n g n g u y ê n n h ó m m á u c h ị u sự kiểm t r a di t r u y ề n
<b>của những alen trong cùng 1 hệ thống gen.</b>
<b>- Các hộ t hống nhóm máu có thể di truyền dộc lập hoặc liên kết.</b>
<b>- Thê hộ con chỉ mang những alen nhóm máu của cha mẹ thực.</b>
<b>+ Ỷ nghĩa của nghiên cứu di truyền nhóm máu</b>
<b>Việc xác định và nghiên cứu đặc diêm di truyền nhóm máu</b>
<b>có tầm ứng dụng lớn trong việc chăn nuôi, chọn lọc và nhân</b>
<b>giông gia súc, gia cầm. Những ứng dụng nhóm máu chủ yếu là:</b>
<b>- Kiểm tra nguồn gốc của bố.</b>
<b>Ở lợn và gia súc lớn có thể dùng hộ thống nhóm máu để</b>
<b>kiểm tra dịng bơ trong trường hợp nghi ngờ, kiểm tra lai lịch</b>
<b>gia súc khi tạo giống mới. dòng mới khi xuất nhập dộng vật</b>
<b>hoặc xác định đực giông đã sử đụng để thụ tinh. Trong trường</b>
<b>hợp hệ thống nhóm máu B ỏ bị có tới 300 alen khác nhau nên có</b>
<b>rất nhiều kiểu tể hợp phức tạp có thể xảy ra, do đó xác suất để</b>
<b>hai gia súc giống nhau là rất thấp. Người ta tính sơ bộ xác suất</b>
<b>ỏ 2 con vật giống nhau </b><i>ở</i><b> bò Jecsay Đan Mạch là 0,05%, </b><i>ở</i><b> bò đỏ</b>
<b>Đan Mạch là 0,39%.</b>
<b>Do sử dụng rộng rãi việc thụ tinh nhân tạo cho nên cần</b>
<b>phải có phương pháp khách quan, chính xác để kiểm tra dịng</b>
<b>bơ. Trong thụ tinh nhân tạo. nhiều khi phái phôi </b> <i>2,</i><b> 3 lần cho</b>
<b>mỗi bò cái cho nên khi phối lần sau có thể sử dụng phải tinh</b>
<b>trùng của một bò đực khác so vối lân đầu. Vì thế, cần phải xác</b>
<b>- Xác tlịnh sự liên quan giữa nhóm máu và bệnh.</b>
<b>thai. Nguyên nhân của bệnh tiêu huyết là liên quan đến sự</b>
<b>không phù hợp nhóm máu Rherus (Rh) giữa mẹ và thai nhi.</b>
<b>Trường hợp bệnh xẩy ra khi người bô là Rh+ và mọ là Rh . Bỏ sẽ</b>
<b>truyền cho con nhóm m áu Rh+. Trong thời kỳ phát triển của</b>
<b>thai, kháng nguyên Rh+ của con vào máu của mẹ. Cơ thê mẹ sẽ</b>
<b>sinh ra kháng thể kháng lại R h \ Kháng th ể Rh+ lại qua thai</b>
<b>bào vào máu thai gây hiện tượng tiêu huyết ở bào thai. Thời kỳ</b>
<b>dầu, lần mang thai đầu lượng kháng thể còn ít nên khơng gây</b>
<b>hiệu quả thật nghiêm trọng cho thai nhi. Đứa con có thê sinh l a</b>
<b>và mắc bệnh vàng da thiếu máu. Nhưng ở những lần m ang thai</b>
<b>sau thì lượng kháng thể trong máu mẹ rất nhiều làm cho sự</b>
<b>tiêu huyết mạnh dẫn dến thai nhi bị chết, hoặc quái thai.</b>
<b>ỏ lợn và ngựa cũng có bệnh tiêu huyết. Một sô kháng</b>
<b>nguyên máu có thể gây nên bệnh vàng da tiêu huyết ở lợn con</b>
<b>và ngựa con mói đẻ. Người ta cho rằng, có sự khơng phù hụp</b>
<b>trong hệ thống nhóm máu giữa bố và mẹ. Khác với người, ỏ lợn</b>
<b>và ngựa con lúc sinh ra vẫn bình thường. Sự việc chỉ xuất hiện</b>
<b>khi lợn con. ngựa con bú sữa đầu của mẹ.</b>
<b>Lý do là ở lợn và ngựa mạch máu mẹ và thai có phần tách</b>
<b>biệt nhau, ngàn trỏ sự trao đôi kháng thể một cách tụ do. Vì</b>
<b>vậy, kháng thể không được truyền từ mẹ vào con nhưng nó lại</b>
<b>được tích lũy trong sữa đầu của mẹ đến mức mà có thể làm tiơu</b>
<b>Người ta dùng nhóm máu để xác định trạng thái đồng hợp</b>
<b>tử và clị hợp tử (có thể cùng trứng hay khác trứng) của gia súc</b>
<b>sinh (lơi. Việc chẩn đốn này gặp khó khăn do một hiện tướng</b>
<b>độc biệt phát, hiện được ỏ lồi gia súc có sừng mà Owen R. D. gọi</b>
<b>là thể khảm hồng cầu.</b>
<b>Năm 1945, Owen nghiên cứu các cặp bê sinh dôi (cả đực cái</b>
<b>do sinh dôi khác trứng) xác nhận rằng phần lớn chúng có cùng</b>
<b>loại máu. Ong củng chứng m inh rằng, sinh dôi khác trứng mà</b>
<b>co cùng loại máu vì chúng m ang hỗn hợp hai loại hồng cầu.</b>
<b>Hiện tượng này (lược gọi là th ể khảm hồng cầu. Sau đó, người ta</b>
<b>phát hiện rằng khoảng 90% gia súc có sừng sinh đơi đểu có</b>
<b>mang hệ nối mạch máu trong thòi kỳ phát triển bào thai, tạo</b>
<b>nên sự trao (loi các tế bào m áu nguyên thủy. Nhửng tê bào máu</b>
<b>này sông và được bảo tồn trong các mơ tạo máu của vật chủ tức</b>
<b>!à thai cùng sinh đôi. Các cá th ế cùng sinh đôi này khi lớn lên sẽ</b>
<b>cùng sinh ra hai loại hồng cầu, một loại ứng với kiểu gen đặc</b>
<b>ti ling của bản thân nó và m ột loại khác ứng với kiểu gen của</b>
<b>con vật cùng sin h đôi. Vấn đề sẽ không dáng kổ nếu hai con vật</b>
<b>sinh (lôi này sông và sin h sả n bình thường. Trên thực tế, 90% bê</b>
<b>c.-ii từ cập sinh dơi khác giới có thể khảm hồng cầu lại thuộc</b>
<b>clí.ing trung giới và khơng có khả năng sinh sản. I)o vậy, cần xác</b>
<b>- </b> <b>Sử dụng mối tương quan giữa nhóm máu và các tính</b>
<b>trạng kinh t ế.</b>
<b>trạng kinh t ế dựa trên môi tương quan giữa nhóm máu với tính</b>
<b>trạng sản xuất. Nhiều kiểu gen nhóm máu khác nhau có liên</b>
<b>quan đến tính trạng sản xuất. Ví dụ, </b><i>ở</i><b> gà có nhóm máu khác</b>
<b>nhau dẫn dến sự khác nhau vê sức đẻ trứng. Các tô hợp khac</b>
<b>nhau về nhóm máu ỏ các giông gà khác nhau sò dẫn đên kết</b>
<b>quả ưu th ế lai. Năm 1967, Mc Dermicl thấy ràng alen B Nvà B; ở</b>
<b>gà là các alen giá trị. Nếu lai kinh t ế tạo gà hướng trứng thì nôn</b>
<b>lai con bố là dị hợp tử B2B</b>,4<b> và mẹ là dị hựp tử </b> <b>Nhìn</b>
<b>chung, người ta thấy rõ kiểu gen về nhóm máu khác nhau đều</b>
<b>có liên quan đến chỉ tiêu kinh tế. Từ việc sử dụng môi tương</b>
<b>quan giữa các nhóm máu với tính trạng kinh tế. người ta đã Xííc</b>
<b>định được hiệu quả cũng như hậu quả của hiện tượng ưu thê lai</b>
<b>và giao phôi cận huyết... trong lai tạo hay thuần chủng dộng</b>
<b>vật. Sử dụng nhóm máu để xác định dịng bơ giúp cho sự phân</b>
<b>biệt nguồn gốc của con lai giữa các chủng, các giông và các loài</b>
<b>khác nhau. Đây là một hướng nghiên cứu cỏ triển vọng nhất là</b>
<b>trong thời kỳ các kỹ thuật sinh học. các phương tiện phân tíeh</b>
<b>ngày càng hiện dại.</b>
<i>5.1.4. H ịa h ơ p tô c h ứ c - k h á n g n g u y ê n h ò a hơ p tổ ch ứ c</i>
<b>Từ lâu, con người ta đã mong muốn thay th ế các mỏ cơ</b>
<b>quan, tổ chức của người này cho người khác nhàm cứu sống một</b>
<b>khái- rhùrig gây ra việc tạo kháng thể rất mạnh. Kháng nguyên</b>
<b>H này do gon tròi về hòa hdp tổ chức xác định. Khi nghiên cứu</b>
<b>trôn chuột người ta tìm thấy ỏ chuột có 14 locut gen hịa hợp tơ</b>
chức. <b>Trong sơ đó có các locut Hị ở nhiễm sắc thể sô 1. locut H2 ở</b>
<b>nhiễm sắc thể số 9. loeut H . ở nhiễm sắc th ể số 5 và loeut H, ở</b>
<b>nhiễm sắc thể Y là quan trọng hơn cả.</b>
<b>Nguyên tắc của ghép được là cơ thể có cùng kiểu gen hịa hợp tơ</b>
<b>chức. Nếu là dị gen (khác gen) thì ghép mơ khơng thành cóng.</b>
SiK'11 (1953) đ ã d ư a ra qui l u ậ t g h é p mô khối u giữa hai
dòng t h u ầ n c ủ a c h u ộ t là n h ư sau:
<b>Ví dụ, ghép mơ giữa hai dịng A và B sẽ là:</b>
<b>9 9 AA</b> <b>BB </b> <i>đ đ</i>
<b>F,</b> <b>+</b>
<b>AA</b> <b>AB</b> <b>BB</b>
<b>Dây là trường hợp dòng A và B khác nhau về một gen hòa</b>
<b>hợp tổ chức. Điều này giải thích trường hợp sự ghép giữa bô mẹ</b>
<b>cho con hoặc giữa ông bà và cháu thì có trường hợp được và có</b>
<b>trường hợp lại khơng ghcp được.</b>
<b>chức ở bạch cầu là chủ yếu. Kháng nguyên này do hai sublocus</b>
<b>nằm trên nhiễm sác thể s ố 6 ỏ người. Mỗi một sublocus qui định</b>
<b>tổng hợp khoảng 20 loại khảng nguyên hòa hợp tổ chức.</b>
<b>Theo D ausset (1974), đã phát hiện tới 33 alen của hai</b>
<b>sublocus này và số tỏ hợp kháng nguyên hòa hợp tổ chức lên tối</b>
<b>trên 3500 loại kháng ngun.</b>
<b>5.2. TÍNH ĐA HÌNH DI TRUYỀN, CỦA CÁC TÍNH</b>
<b>TRẠNG HĨA SINH ở ĐỘ NG VẬT</b>
<b>Các tính trạng hóa sinh là những tính trạng mn xác định</b>
<b>nó. người ta phải dùng các phương pháp phân tích hóa học. hỏa</b>
<b>sinh học. Hướng nghiên cứu di truyền học hóa sinh ngày càng</b>
<b>phát triển mạnh mẽ trên tấ t cả các đối tượng vi sinh vật. thực</b>
<b>vật, động vật và người. Trong những năm gần dây. nhò cài tiến</b>
<b>các kỷ thuật phân tích hóa sinh ngày càng hiện dại, chính xác,</b>
<b>có sự kết hợp giữa các máy phân tích tự động với máy vi tinh dã</b>
<b>rút ngắn khá nhiều thời gian phân tích các tính trạng tỏi hàng</b>
<b>trăm, hàng nghìn lần.</b>
<b>N ghiên cứu tính đa hình di truyền của hemoglobin,</b>
<b>protein, huyết thanh máu, protein trong sữa hoặc các </b> 1<b>'ir/ym</b>
<b>trong máu và các mô cơ quan... đã dược tiến hành từ lâu.</b>
<b>Năm 1955, Sm ithies o . đã chứng minh tính đa dạng (li</b>
<b>truyền các protein huyết thanh máu dộng vật. ô n g đã dùng hai</b>
<b>phương pháp chính là: Phương pháp miễn dịch học phát hiện</b>
<b>nhóm y- globulin, nhóm p~ lipoprotein... và |4ư<)ng pháp diện (li</b>
<b>đã phát hiện hemoglobin, haptoglobin, transterin.</b>
<b>protein trong máu, mô cơ quan, sữa. trứng và các enzym trong</b>
<b>máu. trong các dịch của cơ thể.</b>
<i>5.2.1. C ác h iể u h e m o g lo b in ở d ộ n g v á t</i>
<b>Bằng phương pháp điện di trên giấy, trên gen tinh bột</b>
<b>người ta xác định tính ' đa hình di truyền của các kiểu</b>
<b>hemoglobin (Hb) ở động vật làm cđ sở cho chọn giống, tạo giống</b>
<b>(lộng vật.</b>
<b>Hemoglobin có trọng lượng phân tử 64.500. Cấu tạo phân</b>
<b>lử rủa hemoglobin gồm 4 chuỗi polypeptit là 2 chuỗi cx và 2</b>
<b>chuỗi p.</b>
<b>Cấu tạo chung của p h ân tử heoglobin được m inh họa </b> <i>ỏ</i>
<b>hình 5.1.</b>
<b>Hinh 5.1. Sơ đố cảu trúc phân tử của hemoglobin.</b>
<b>Hiện tượng đa hình của phân tử hemoglobin biểu hiện ở da hình</b>
<b>trong quá trình phát triển cá thể và hiện tượng đa hình di truyền.</b>
<b>liên quan đến độ thành thục sinh dục. Vì vậy, người ta sử dụng</b>
<b>Có ba loại hemogobin khác nhau trong quá trình phát triển</b>
<b>cá thể của bị vã một sơ động vật khác:</b>
<b>- Hemoglobin phơi có cấu trúc bơn chuỗi polypeptit £ (£,)</b>
<b>hoặc (p2e2 và kiểu a 2e2.</b>
<b>- Hemoglobin thai (HbF) lúc thai 6 - 8 tuần tuổi và mất di</b>
<b>sau khi sinh 8- 10 tuần. Cấu trúc của nó gồm hai chuỗi </b><i>a</i><b> và hai</b>
chuỗi Y (a 2y-2).
<b>- H em oglobin ở gia súc trưởng th ành (HbA) xuất hiện sau</b>
<b>khi sin h , tỷ lệ thấp, sau đó thay dần d các giai đoạn muộn</b>
<b>hơn. Cấu trúc phân tử HbA gồm hai chuỗi polipeptit a và hai</b>
<b>chuỗi p (a </b>
<b>2p2)-Sự thay th ế HbF bằng HbA tùy thuộc vào giông động vật</b>
<b>và có liên quan đến độ thành thục sinh dục.</b>
<b>Ví dụ, ở bò Hà Lan lang trắng đen lúc mới sinh H1)F chiêm</b>
<b>75,5% và HbF m ất di hoàn toàn ở 110 ngày tuổi. Bò sửa</b>
<b>Catroma HbF mất đi ở 105 ngày tuổi. Ở Việt Nam theo Phan</b>
<b>Cự Nhân (1970) bò lai Sind lúc 1 ngày tuổi HbF chiếm 60- 65%</b>
<b>và m ất đi </b><i>ở</i><b> 100 ngày tuổi.</b>
<b>Hemoglobin phôi thai </b><i>ở</i><b> lợn cũng có hai dạng tương tự (’> bò.</b>
<b>Sự thav th ế Hb phôi thai bằng HbA ở các giống lợn khác nhau</b>
<b>cũng có liên quan đến độ thành thục sinh dục </b><i>ở</i><b> lợn.</b>
<b>truyền theo kiểu đồng trội. Khi điện di hemoglobin của bò trên</b>
<b>giấy ngưrii ta được các kiểu hình như sau (hình 5.2)</b>
<b>Khi nghiên cứu các kiểu hemoglobin ở các gia súc khác</b>
<b>nhau cho thây, cừu cũng có 2 kiểu hemoglobin dược quv định</b>
<b>lxii một cặp alen của một locut gen. Trên bản điện di kiểu</b>
<b>hemoglobin HbAHbA có một cấu tử chạy nhanh, kiểu HbBHbB</b>
<b>có một cấu tử chạy chậm. Dạng dị hợp tử HbAHbB có 2 cấu tử</b>
<b>tương ứng. Kiểu HbA dặc trưng cho cừu vùng núi cao, HbB đặc</b>
<b>trưng cho cừu vùng thung lũng, ở ngựa cũng phát hiện 2 kiểu</b>
<b>hemoglobin như ỏ bò. còn lợn chỉ thấy có 1 kiểu hemoglobin.</b>
<b>(1: Đ ống hợp tỬHbAHbA; 2: Đ ồng hợp tỬHbBHbB; 3: Dị hợp tỬHbAHbB)</b>
<b>- H i ệ n tượng da h ì n h (li t r u y ề n</b>
<b>Đa hình di truyền là hiện tượng trong dó bát gặp nhiều</b>
<b>kiểu hem oglobin ỏ các gia súc khác nhau với tần số các kiểu Hb</b>
<b>lì các quan th ể khác nhau trong các loài khác nhau. Hiện tượng</b>
<b>này do các nhân tố đột biến, chọn lọc tác dộng, trong đó chủ yếu</b>
<b>(lo các dột biến gen gây ra.</b>
<b>Ở bị ngồi 3 kiểu hemoglobin HbA. HbB. HbAB người ta</b>
<b>còn phát hiện các kiểu Hb khác nữa như HbC </b><i>ở</i><b> bò châu Phi. bị</b>
<b>Ân Độ. Ngồi ra, </b><i>ở</i><b> bị châu Phi cịn có các dạng như HbA2, HbAr,</b>
<b>(Theo Osterhoff, 1964, O sterhoff và Van Hađen, 1965).</b>
<i>l</i>
<b>Khi nghiên cứu thành phần axit amin của HbA. HbB ở bò,</b>
<b>Ở bị Việt Nam thì bò Hà Lan lang trắng đen nhập nội có</b>
<b>kiểu HbA 100%, bò Sind th u ần có 2 kiểu HbA và HbB, bị vàng</b>
<b>Việt Nam có 3 alen H b \ Hbl! và Hbr cùng 6 kiểu hình (Phan Cự</b>
<b>Nhân, Đặng Hữu Lanh, 1985).</b>
<b>- Ý nghĩa của việc nghiên cứu tia hình hemoglobin:</b>
<b>Nghiên cứu đa hình hemoglobin góp phần trong một số vấn</b>
<b>để chăn nuôi như xác định nguồn gõc động vật ni. Vì</b>
<b>hemoglobin là một tính trạng ổn định vê mặt di truyền và mỗi</b>
<b>quần thể có tần số alen tương ứng, do dó có th ể dựa vào dó mu</b>
<b>xác định nguồn gốc dộng vật. Ví dụ bị Jecsay có kiểu HbR,</b>
<b>nhưng kiểu HbB lại ít gặp ở bò Tây Âu nhưng lại thường gặp <i</b>
<b>bò u châu Á, châu Phi. Do vậy, người ta dự đốn bị Jecsay bát</b>
<b>nguồn từ An Độ di rư sang châu Au và châu Phi.</b>
<b>Mặt khác, các kiểu hemoglobin có liên quan đến sức san</b>
<b>xuất của dộng vật. Pinco B. V (1968) phát hiện mối liên quan</b>
<b>giữa kiểu Hb với sức sản xuất của bò sữa. Cụ th ể là bị có Hl>B</b>
<b>và HbAB có hàm lượng mỡ sữa cao hơn bị có HbA.</b>
<b>ơ Việt Nam, bị lai Sincl có hằm lượng mờ sữa cao (5-6%)</b>
<b>cũng có dạng HbB là chủ yếu. Tần s ô a le n HbB là 0,913.</b>
<b>Bỏ có HbA lại có sản lượng sữa cao hờn, sức chống bệnh cao</b>
<b>khá năng sớm thành thục sinh dục. So sánh hai lồi bị Jecsay</b>
<b>và bò Hà Lan thấy rằng, bị Jecsay có q trình thay thê HbF</b>
<b>bàng HbA sớm hơn thì có thời gian thành thục sớm hơn so với</b>
<b>bò Hà Lãn.</b>
V lợn sơ s i n h k h ô n g p h á t h i ệ n t h ấ y HbF, có t h ể sự t h a y t h ế
<b>1 ỉl)F b . Ìg HbA xảy ra ở giai đoạn trước đó.</b>
<i>5.2.2. T in h đ a h ỉn h p r o te in h u y ế t th a n h m á u</i>
<b>Protein huyết thanh máu là hỗn hợp các chất khác nhau.</b>
<b>Người ta cỉã đi sâu chứng m inh vai trò quan trọng của các tiểu</b>
<b>phần huyết tnanh vơi q trình trao đổi chất và liên quan của</b>
<b>chúng với các t </b>.11<b> tiêu kinh t ế khác.</b>
<i>a. Thành pin</i><b> 1 </b><i>protein huyết tha nh của gia súc và động vật khác</i>
<b>Tùy theo phương pháp xác định thành phần protein huyết</b>
<b>thanh mà ta được số tiểu phần (cấu tử) khác nhau.</b>
<b>Phường pháp điện di trên giấy tách protein huyết thanh bò,</b>
<b>lợn dược -1 tiểu phần chính là: anbumin là tiểu phần chạy</b>
<b>nhanh nhất vồ phía cực dương, tiếp theo là các tiểu phần a </b>
<b>-plobulin, p-g]obulin và y-globulin.</b>
<b>Kết quả phân tích điện di protein huyết thanh của các</b>
<b>Sơ dồ các tiểu phần protein huyết thanh ở bò lai Sind như</b>
<b>hình 5.3.</b>
<b>Kết quả phân tích protein huyết thanh của trâu Việt Nam</b>
<b>cho thấy, huyết thanh trâu được tách ra làm 4 tiểu phần như</b>
<b>kết qua phân tích trâu ỏ nước ngồi.</b>
<b>Khi phân tích protein huyết thanh trên gel tinh bột thủy</b>
<b>phân, gel polyacrylamid... số cấu từ sẽ lớn hơn do mỗi tiểu phần</b>
<b>ở trên giấy sẽ được tách ra nhiều phần nhỏ như tiền anbumin,</b>
<b>anbumin, hậu anbumin. a,-globulin,Ọ ;-globulin, P-globulin, </b>
<b>Y,-globulin, y2-globulin...</b>
<i>I</i>
<i>L V </i> <i>ÌĨI </i> <i>U</i> <i>I</i>
<b>Hình 5.3. S ơ đố các tiểu phẩn protein huyết thanh bò (Phan Cự Nhản, 1968)</b>
<b>I. anbumin; II. a- globulin; III. p-globulin; IV. </b>Ỵ- <b>globulin</b>
<b>Anbumin huyết thanh đóng vai trị giữ áp lực thẩm thấu</b>
<b>keo, vận chuyển và liên kết axit béo, vitamin... Hàm lượng</b>
<b>anbumin ở gia súc có sừng chiếm 30-45%, ở lợn 25- 35% (theo</b>
<b>Afonxki, 1965, Kundakhin, 1977). ở bò Vàng Việt Nam hàm</b>