Ebook Di truyền và chọn giống động vật: Phần 1 - Trường Đại Học Quốc Tế Hồng Bàng

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (4.98 MB, 20 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1>

Đ Ạ I H Ọ C Q U Ố C G I A H À N Ộ I

T R Ị N H Đ Ì N H Đ Ạ T

I ■

ĐỌNG VẬT

I I

n o

Hà N«l

NHẰ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

</div>
(2)<div class='page_container' data-page=2>

Đ Ạ I H Ọ C Q ư o c G I A H A N Ọ I

TRỊNH ĐÌNH ĐẠT

D I T R U Y Ề N C H Ọ N G I Ố N G

■

Đ Ộ N G V Ậ T

■ ■

</div>
(3)<div class='page_container' data-page=3>

M Ụ C L Ụ C

Ch ương 1:

S ự THUẦN HÓA VÀ CÁC GIỐNG ĐỘNG VẬT

11 1.1. T hời g ia n và nơi th u ầ n h ó a đ ộ n g v ậ t

12

1.1.1 T h ờ i g ian th u ầ n hóa m ột sơ v ậ t ni c h ín h 12

1.1.2. Nơi th u ầ n hóa dộng v ậ t 13

1.2. S ự th a y đ ố i c ủ a đ ộ n g v ậ t tr o n g th u ầ n h óa

14

1.3. G iố n g đ ộ n g v ậ t v à t iề m n ă n g củ a cá c g iố n g

đ ộ n g v ậ t 15

1.3.1. K h á i n iệm vê giông động v ậ t 16

1.3.2. P h â n lo ại giống v ậ t nuôi 17

1.4. Sự th u ầ n h ó a các giống n h ậ p nội

19

1.4.1. T ín h th íc h n g h i 20

1.4.2. N h ữ n g đ iể m c ầ n c h ú ý đối với giống

n h ậ p nội 22

1.5. C ô n g tá c g iô n g ở V iệ t N am

24

Chương 2:

D I T R U Y Ề N C Á C T Í N H T R Ạ N G M À U S Ắ C

D A , IẨ )N G V À T ơ 29

2.1. Ý n g h ĩa c ủ a v ân để

29

2 .1 .1 . Ý n g h ĩa lý th u y ế t củ a v ấ n đề 29

2 .1 .2 . Ý n g h ĩa th ự c tiễ n 30

2.2.

C ác cơ c h ế di tr u y ề n c ủ a q u á trìn h h ìn h

th à n h m à u sắ c, s ắ c t ố

ở

đ ộ n g v ậ t

31

</div>
(4)<div class='page_container' data-page=4>

2.3. Kiểu di tru y ề n m à u sắc da lông của động

v ậ t gặm n h â m

37

2.4. K iểu di tr u y ề n m à u s ắ c lô n g củ a th ú ch o

lông, con tr iế t

39 2.5. Kiểu di tru y ề n m à u sắc bộ lông gà

'11

2 .5 .1 . Bộ lông trắ n g 41

2 .5 .2 . Bộ lông đen, đỏ, n âu ... 41

2 .5 .3 . B ộ lông v â n , sọc 42

2.6. S ự di tru y ề n m àu sắc da, lơng ở bị

44 2.7. M àu sắc da, kén tằ m

45 Chương 3:

D I T R U Y Ề N H Ọ C G I Ĩ I T Í N H ỏ Đ Ộ N G

V Ậ T 47

3.1. Giới tín h

ở

động v ậ t

47

3 .1 .1 . Cơ c h ế n h iễ m sắc th ể xá c đ ịn h giới tín h

(th u y ế t dị n h iễ m sắc giới tín h ) 47
3 .1 .2 . T h u y ế t cân b ằn g gen x á c đ ịn h giới tín h của

K . B rid g e s 49

3 .1 .3 . T h u y ế t s in h lý xác đ ịn h giới tín h củ a K .

G onsơ m it 50

3 .1 .4 . Cơ chê xá c đ ịn h giới tín h củ a cơn trù n g cán h

m àn g (H y m e n o p te ra ) 51

3 .1 .5 . G iớ i tín h ớ ru ồ i nh à

(Musca dornestica)

52
3 .1 .6 . Cơ c h ế x á c đ ịn h giới t ín h ỏ cá 56

3.2. C ác loại tín h tr ạ n g giới tín h

60

3 .2 .1 . T ín h trạ n g giói h ạ n bởi giới tín h 60
3 .2 .2 . T ín h trạ n g q u y đ ịn h , k iể m tra bởi giới tín h 61
3 .2 .3 . T ín h trạ n g liê n k ế t vớ i giới tín h 61

</div>
(5)<div class='page_container' data-page=5>

3.3. Đ iểu hòa giới tín h v à x á c đ ịn h g iớ i tín h

ở

d ộ n g v ậ t 63

3 .3 .1 . Đ iề u hòa giới t ín h ỏ tằ m d âu 63

3 .3 .2 . Đ iề u hịa giỏi t ín h ở c á 69

3 .3 .3 . Đ iề u hịa giới tín h ở gia cầm 72
3 .3 .4 . Đ iề u hịa giói tín h

ở

động v ậ t có v ú 75

3 .3 .5 . H iệ n tượng b ấ t h o ạ t củ a n h iễ m sắ c th ể X

ở

động v ậ t có v ú 78

C hư ơ ng4:

DI TRUYỀN HỌC MIEN DỊCH ở ĐỘNG VẬT

81 4.1. T ín h m iễ n d ịch và d i tr u y ề n h ọ c

81

4.2. K h á n g n g u y ê n và k h á n g th ế

85

4 .2 .1 . K h á n g n g uyên 85

4 .2 .2 . K h á n g thể 90

•1.2.3. S ự d i t r u y ề n v ề t ín h m iễ n d ịc h ở g ia sú c,

g ia c ầ m 95

4 .2 .4 . C h ọ n lọc theo t ín h m iễ n dịch 97

Chương 5:

D I T R U Y Ề N N H Ó M M Á U V À T Í N H Đ A
H ÌN H D I T R U Y Ề N C Á C T Í N H T R Ạ N G

H Ó A S IN H ở Đ Ộ N G V Ậ T 99

5.1. Di tr u y ề n n h ó m m á u ở đ ộ n g v ậ t

99

5 .1 .1 . L ịc h s ử nghiên c ứ u 99

5 .1 .2 . C á c phương p h á p n g h iên cứ u nhóm m áu 100
G. 1.3. C á c hệ thống di tru y ề n nhóm m áu ở động v ậ t 103

5 .1 .4 . H ò a hợp tổ c h ứ c - k h á n g n g u y ê n hòa hợp

tổ c h ứ c 110

5.2. T ín h d a h ìn h d i tr u y ề n c ủ a c á c tín h trạ n g

h ó a s in h

ở

đ ộ n g v ậ t

112

</div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

5 .2 .2 . T ín h đa h ìn h p ro tein h u y ế t th a n h m áu 1 17
5 .2 .3 . T ín h đa h ìn h d i tru yến củ a p rotein sữ a 120
5 .2 .4 . T ín h đa h ìn h đi tru y ề n c ủ a các izo zim 1 '23
5 .2 .5 . T r iể n vọng củ a việc ng hiên cứ u tín h đa

h ìn h di tru y ề n các tín h trạ n g hóa s in h 127

Chương 6:

D I T R U Y Ề N H Ọ C T Ậ P T Í N H ở Đ Ộ N G V Ậ T 129

6.1. N h ữ n g k h á i n iệm c h u n g

129

6.2. D i tr u y ề n h ọ c tậ p tín h

ở

đ ộ n g v ậ t

130

6 .2 .1 . T ậ p tín h bẩm s in h ở động v ậ t - B ả n năng 130
6 .2 .2 . Cơ sỏ d i t r u y ề n tậ p t ín h n h ậ n b iế t m ù i ở

động v ậ t 137

6 .2 .3 . T ậ p tín h ở th ứ hoang 139

6.3. T ậ p t ín h t iế p th u v à k h ả n ă n g h ọ c tậ p

h u ấ n lu y ệ n

1 10

6 .3 .1 . T ậ p tín h tiếp th u ở động v ậ t 1 10

6 .3 .2 . D i tru y ề n tập tín h tiế p th u , k h ả năng hex: tập

h u ấ n lu yện 1-12

6.4. D i tr u y ề n h ọ c tập tín h ở ngư ờ i

143

6 .4 .1 . D i tru y ề n học t r í thông m in h 143
6 .4 .2 . C á c phương p h á p n g h iê n cứ u IQ 147
6 .4 .3 . V a i trị của mơi trư ờ n g vớ i t r í thơng m in h 1 19

C hương 7:

DI TRUYỀN HỌC TÍNH TRẠNG s ố LƯỢNG

1 r>

1 7 .1 .

Đ ặ c đ iể m b iế n t h iê n c ủ a tín h tr ạ n g sô

lư ợ n g 151

7 .1 .1 . K h á i n iệm l f ) l

7 .1 .2 . C á c n h â n tô ả n h hưởng' đến tín h trạ n g sơ

lượng v à biến CỈỊ củ a ch ú n g 1 ỉ)2

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

7 .1 .3 . C á c th a m số đặc trư n g của tín h trạ n g sô

lượng

157 7.2. C họn lọ c và ảnh h ư ở n g c ủ a c h ọ n lọ c đ ối với

các tín h trạ n g sơ lượng

166

7 .2 .1 . H iệ u q u ả chọn lọc: 166

7 .2 .2 . T iế n bộ di tru y ề n (genetic progress) 171
7 .2 .3 . H iệ n tượng n g ư ng trệ h iệ u quả chọn lọc. 172

Chương 8:

c ơ s ở DI TRUYỀN HỌC CỦA CHỌN LỌC

VÀ NHÂN GIỐNG ĐỘNG VẬT

175

8.1. C họn lọ c v à n h â n g iố n g đ ộ n g v ậ t

175

8 .1 .1 . C á c phương p h áp chọn lọc 175

8 .1 .2 . C á c phương p h á p chọn lọc v à đ á n h giá gia

sú c, g ia cầ m 178

8 .1 .3 . Cơ sở di tru y ề n c ù a sự chọn phối 184

8.2. C ác p h ư ơ n g p h áp lai tạ o g iố n g và ư u t h ế lai

190

8 .2 .1 . C á c phương p h áp la i tạo 190

8 .2 .2 . Ư u th ê la i 196

Chương 9.

CÔNG NGHỆ SINH HỌC VỚI CÔNG

TÁC

CHÁN

NUÔI,

CHỌN

GIỐNG

ĐỘNG VẬT

201

9.1. K hái n iệm c h u n g v ề c ô n g n g h ệ s in h h ọ c

201

9.2. C ác k ỹ th u ậ t c ô n g n g h ệ sin h h ọ c áp d ụ n g

v à o c h ọ n tạo g iố n g v à sả n p h ẩ m đ ộ n g v ậ t

203

9 .2 .1 . T h ụ tin h n h â n tạo 203

9 .2 .2 . K ỹ th u ậ t c ấ y tru y ề n phôi 205
9 .2 .3 . C h u y ể n gen thông q u a v i tiêm

(m icro in je ctio n ) và o phôi động v ậ t 206

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8>

9 .2 .4 . T ạ o tế bào la i và k h á n g th ể cỉờn dòng
(m onoclonal an tib o d y) sả n xu ấ t va e xin

tổng hdp b ằn g công nghệ di tru y ề n ‘210
9 .2 .5 . B ả o vệ nguồn gen quý h iế m củ a động v ậ t 212

T à i liệ u t h a m k h ả o '216

</div>
(9)<div class='page_container' data-page=9>

L ờ i n ó i đ ầ u

C h ă n nuô i v à chọn giống động v ậ t có v a i trò q u an trọng tro ng
sả n x u ấ t nông n g h iệp , cung cấp n h iề u s ả n p h ẩm th iế t yếu cho con
người. N g a y từ th ờ i k ỳ nguyên t h u ỷ loài người đã b iết th u ầ n hóa v à
ni m ột sơ dộng v ậ t là m th ứ c ă n dự trữ . Đ ến th ờ i k ỳ phong k iế n
cù n g với sự p h á t triể n củ a sả n x u ấ t nông nghiệp , c h ă n nuôi v à chọn
giông p h á t tr iể n m ạ n h mẽ. N h iề u giống v ậ t n uô i đã được th u ầ n
dường v à trở » ê n phong p h ú . đa dạng. T r ê n cơ sở n h ữ n g giống động
v ậ t dược th u ầ n hóa b an đ ầu , người ta đã tiế n h à n h chọn lọc la i tạo
theo n h iề u m ục tiê u k h á c n h au n ê n dẫn tới sự đa dạng, phong p h ú

hơn về s ố lượng v à c h ấ t lượng cá c ch ủn g , các giống, các loại động v ậ t
nuôi k h á c n h a u . Đ ế n n ử a sa u th ê k ỷ X X d i tru y ể n học p h á t triế n ở
m ức độ cao, trở th à n h môn k h o a học m ũ i nhọn củ a s in h v ậ t học.
N h iều k iế n th ứ c , q u y lu ậ t di tru y ề n học được áp dụng vào ch ă n
nuôi, chọn giông, tạo giống động v ậ t là m cho n g à n h c h ă n nuôi th ự c
sự biến c h u y ế n m ột bước tiế n bộ to lởn. K iế n th ứ c d i tru y ề n học: có
tầm ứ n g d ụ n g to lổ n , đơi k h i cịn tạo r a n h ữ n g q u y t r ìn h cơng nghệ
hoàn to àn m ới m ẻ dối vối sả n p h ẩ m s in h học.

Ó nước ta , m ôn

di truyền chọn giống động vật

t u y được học tập
và giảng d ạ y rộ ng r ã i n h ư n g các giáo t r in h ch u y ê n để cho các s in h
viê n v à n g h iên cứ u s in h củ a trư ờ n g Đ ạ i học K h o a học T ự n h iê n , Đ ạ i
học Q uổc g ia H à N ộ i ch ư a được b iê n soạn m ột cách có hệ thống.

G iá o t r ìn h c h u y ê n để

"Di truyền và chọn giống động vật

" của
P C S . T r ịn h Đ ìn h Đ ạ t biên soạn n h ằ m cu n g cấp tà i liệ u cho s in h
viê n hex: tậ p v à n g h iên cứu về c h â n nuôi v à chọn giống động v ậ t,
đồng thời n h ằ m m ụ c đ ích từ n g bước đổi m ới, nâng cao c h ấ t lượng
giảng: d ạ y để hòa n h ậ p với cộng đồng k h u vự c v à quõc tế.

</div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

M ặc dù giáo t r ìn h c h u y ê n đề được tá c giả cố gắng, nõ lự c bièn
soạn song kh ó trá n h k h ỏ i th iế u sót v à cịn m an g tín h ch ủ quan.

C h ú n g tôi m ong n h ậ n được n h iều ý k iế n đóng góp của b ạn đọc
để giảo t r ìn h n g ày càn g hoàn th iệ n hơn.

X in t r â n trọ n g giới th iệ u v à c h â n t h à n h c ả m ơn các b ạ n dọc
x a g ần .

K hoa S in h h ọ c

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

s ự T H U Ầ N H Ó A V À C Á C G I Ố N G Đ Ộ N G V Ậ T • • •

C á c giơng g ia sú c, g ia c ầ m , giống cá v à các giông v ậ t nuôi k h á c
n g à y cà n g phong p h ú v à da d ạn g . S ự phong p h ú v à đa dạng không
c h i b iểu h iện ở số lượng, c h ủ n g loại giống m à còn biểu h iệ n ỏ g iá t r ị
k in h tê c ủ a ch ú n g . T ấ t cả n h ữ n g gia súc h iệ n n a y đều có nguồn gổc
từ động vật hoang d ạ i, dược con người th u ầ n hóa cá ch đ ây h àn g v ạ n
n ă m tro ng nh ững th ò i k ỳ k h á c n h au . T rê n th ự c tế từ trước tói n a y ,
động v ậ t hoang d ạ i ngày cà n g í t đi. việc să n b ắ t, k h a i th á c động v ậ t
n g ày cà n g trỏ nên k h a n h iế m , v ì v ậ y m à con người đã th u ầ n dưỡng
ch ú n g để làm nguồn d ự trữ . T r ê n cơ sỏ n h ữ n g giống động v ậ t được
th u ầ n hóa ban đ ầu , người ta tiế n h à n h chọn lọc, la i tạo theo n h ữ n g
m ục tiê u k h á c n h a u d ẫn tới s ự d a dạng phong p h ú củ a các giông v ậ t
n u ô i h iệ n đan g có. T ừ k h i di tru y ề n học k h á m phá r a n h ữ n g quy
lu ậ t cơ b ản c ủ a s in h học v à được áp dụng vào công tá c ch ă n ni v à
chọn giống th ì các giống v ặ t n u ô i n g ày oàng thêm phong phú.

N h ữ n g người là m công tá c giống m uốn tàn g sức sả n x u ấ t bơ,
s ữ a , trử n g . t h ịt, le n v à các s ả n p h ẩm k h á c th ì người dó c ầ n nắm
vữ n g nguồn gỗc, đ ặc tín h c ủ a đối tượng, n ắm vữ n g phương pháp tốt
n h ất để s ử d ụng s ự s a i k h á c di tru v ề n ả n h hưởng đến c h ấ t lượng v à
số tượng củ a tín h trạ n g q u a n tâ m . S ự phổ biến động v ậ t nuôi không
ch ỉ là sự giao lư u tra o đổi m à còn gắn liề n với sự h ìn h th à n h , sự
phồn v in h c ủ a nền v ă n m in h củ a d ân cư trong k h u vự c, vù n g cụ
thể. V ấ n dê h iể u b iế t về tá c h ạ i v à ng u yên n h â n của h iện tượng cậ n
h u y ế t sẽ dễ k h ắ c phục nếu n h ư n h à chọn giống nắm được n g uyên lý

C h ư ơ n g 1

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

tá c động củ a gen. N gười ta có th ể nân g cao hơn n ữ a sức sả n s u ấ t
củ a các giống v ậ t n u ô i b ằn g cá c h s ử clụng ư u th ê la i xu ấ t h iệ n k h i
la i g iữ a các dịng, giơng v ậ t n u ơ i có k h ả n ă n g phối hợp tố t n h ất. ĩ)ó
là phương p h áp đôi lậ p vớ i c h ă n nu ô i đồng h u y ế t m à g ia i đoạn d ầu
củ a sự th u ầ n hóa động v ậ t th ư ờ n g m ắc p h ả i.

1.1. THỜI GIAN VÀ NƠI TH U Ầ N HÓA Đ Ộ N G VẬT

1.1.1. Thời g ia n th u ầ n hóa m ơt s ố vậ t nu ơ i chính

Có th ể th ấ y rằ n g ,' cù n g vớ i sự p h á t triể n v à tiế n hóa củ a lo à i
người, các lo ạ i động v ậ t n u ô i n h ư g ia sú c, g ia c ầ m ... đều được b ắt
nguồn v à b iến đổi từ động v ậ t hoang d ạ i. C á c bức tra n h k h ấ c trò n
đá từ th ờ i k ỳ đồ đá c ũ cho th ấ y được sự tồn t ạ i củ a th ú hoang (lã
được th u ầ n dưỡng. Có n h iề u ý k iế n k h á c n h a u về thờ i g ian th u ầ n
hóa củ a các th ú v ậ t ho ang d ạ i. Có ý k iế n cho rà n g chó là động v ậ t
hoang d ạ i đầu tiê n được lo à i người th u ầ n hóa ỏ th ờ i k ỳ đồ đá Cũ,
khoảng 2 0 0 .0 0 0 đến 2 5 .0 0 0 n ăm trư óc cơng n g u yên , nghĩa là cá rh
d ây v à i chục v ạ n n ă m . C h ó là động v ậ t gần g ũ i, cần th iế t cho con
người sống vào thò i k ỳ să n b ắ t, h á i lượm . H ơn n ữ a tro ng lịch sử B ấ c
Â u th ì chó được sử dụng để kéo xe n h iề u hơn là để sà n b át.
H e rrm a n , s . p ., 1940 cho rằ n g dê, cừ u lạ i là n h ữ n g con v ậ t đầu tiiìn

được

th u ầ n hóa v ì n h u c ầ u v ề th ịt v à lông, le n . N h ìn chung vào thời
k ỳ đồ đ á m ới, kh o ản g 2 5 .0 0 0 đến 5.0 00 n ăm trư ớ c công nguyên,
n g h ĩa là cách đ â y kh o ản g 1 0 ngàn năm th ì h ầ u hết c á c giống gia
súc n h ư trâ u , bò, lợ n, dê, cừ u ... v à các lo ài g ia cầm n h ư gà v ịt, ngan,
ngỗng... đã được con người th u ầ n hóa. Có q u i lu ậ t chung ]à các gia
súc nhỏ, động v ậ t nhỏ được th u ầ n hóa sớm hơn g ia súc lớn v à lỉộng
v ậ t lố n. C h ó , mèo, gà được th u ầ n hóa sớm hơn trâ u , bò, n g ụ a...

V ào thờ i k ỳ đồ đồng, và o kh o ảng 5000 n ăm trước công nguyên,
người ta đã b iết sử d ụn g g ia súc để cày kéo. N h iều lo ài động v ậ t
hoang d ại đã được đ ư a v ề n u ô i tro n g các bộ tộc hoặc gia đ ình .

</div>
(13)<div class='page_container' data-page=13>

V ấ n đề đ ặ t r a là động v ậ t dược th u ầ n hóa đ ầu tiê n ở một nơi,
sa u dó được n h â n rộng ra h a y cù ng m ột lú c các động v ậ t dược th u ầ n
hóa ở n h iê u nơi k h á c n h a u . T h e o H a lm , E ., th u ầ n hóa b át đ ầu từ
m ột nơi đ ầ u tiê n . T h e o tá c g iả n à y , n h iề u tà i liệ u cho th ấ y gà được
th u ầ n hóa d ầ u tiê n ở Â n Đ ộ ; ngan ở ch âu P h i; gà cả n h N h ậ t B ả n ở
M ehico; ngỗng x á m ở ch âu Â u ... T u y n h iê n , n h iề u b ằng ch ứ n g lạ i
cho th ấ y cá c giống v ậ t nu ô i dược th u ầ n hóa ở các nơi k h á c nh au
trê n th ê g ió i. D a sô các giống v ậ t nuôi dược th u ầ n hóa

ở

các nước
kh á c n h a u c ủ a c h â u Á :

- T ô tiê n c ủ a tr â u , bò, n g ự a ở m iền T ru n g c h â u Á .
- C á c g iố ng d ê , lừ a có nguồn gốc từ m iền T â y ch â u Á .
- H ươ u ca o cổ có nguồn gổc từ m iền B á c ch â u A .

- C á c giông lợn được th u ầ n hóa ở m iền N am c h â u Á và T ru n g
Quốc.

- C á c g iố ng g à, bồ câ u p h ần lớn cũ n g được th u ầ n hóa từ các
m iền k h á c n h a u c ủ a ch âu Á ; giông gà

Gallus varius

được th u ầ n hóa

ở

M ã la i. T r u n g v à N am A n Đ ộ cũ n g là n h ữ n g vù n g th u ầ n hóa gà
cách đ ây 2 .0 0 0 n ă m .

B ên c ạ n h đó

ỏ

các ch â u lự c k h á c cũng có n h ữ n g k h u vự c th u ầ n
hoa động v ậ t n h ư :

- C h â u Â u là nơ i th u ầ n hóa các giống lợ n, bò, ngự a.

- C h â u M ỹ th u ẳ n hóa gà T â y v à m ột số giống v ậ t nuôi kh ác.

- Châu Phi thuần hóa lừa, lạc đà, đà điểu...

N h ìn c h u n g các giống g ia sú c, gia cầm v à các dộng v ậ t nuôi
được th u ầ n h ó a

ỏ

n h iề u n ơ i, n h iề u lú c k h á c n h a u . T h e o lịc h sử nước
ta t h ì và o d ờ i H ù n g V ư ơ n g , nước ta đã có nghề nông v à ch ă n nu ô i
p hát triể n . T h e o V . V a v ilo p (1 9 3 3 ) v à la . B o m xe n co (1 9 5 3 ) th ì vù n g
N am A , Â n Đ ộ , Đ ông D ư ơ n g là các tru n g tâ m ch â u Á đ ầu tiê n

1 . 1 . 2 . N ơ i t h u ầ n h ó a d ộ n g v ậ t

</div>
(14)<div class='page_container' data-page=14>

th u ầ n dưỡng trâ u , bò, dê, lợn g à ... C á c giống trâ u ré , gà r i, bò v à n g ,
ngỗng cỏ là các giống được th u ầ n hóa ở k h u vực n ày.

1.2. S ự THAY ĐỔI CỦA Đ Ộ N G VẬT TRONG TH UAN

• • • h ó a

K h i sống hoang d ạ i các động v ậ t p h ả i tự kiếm ă n , tự bảo vệ
chống lạ i th iê n ta i v à k ẻ th ù . D o v ậ y , ch ú n g p h ả i tìm nơi rậm rạ p để
ẩ n t r ú v à di động n h iề u để tìm th ứ c ă n . K h i được th u ầ n hóa, con
người đã tạo n ên đ iểu k iệ n sơng mới có sẵ n th ứ c ăn nên động v ậ t ít
cần d i động, do v ậ y tầm vóc, th ể trọ ng , tập tín h ... có n h iề u th a y đổi.
M ặ t k h á c , k h i con người tá c động là m b iến dổi m ôi trư ờ ng th iò n
n h iê n n h ư k h a i p há đồi rừ n g là m m ộ n g rẫ y , th u hẹp m ôi trư ờ n g
sống củ a th ú hoang v à là m ả n h hưởng đến nguồn th ứ c ă n và p h à n
b ố c ủ a các lo à i v ậ t. K h i động v ậ t sống hoang d ại p h ả i tự kiêm nguồn
d in h dưỡng b ằn g cỏ c â y , quả h ạ t, rễ c ủ , sâ u b ọ ... th ì lú c kiếm đưọc
n h iề u , lú c được ít . N hữ ng n ăm khô h ạ n , lụ t lộ i, thứ c ăn k h a n h iế m ,
ch ú n g p h ả i cạ n h tra n h s in h tồn d àn h lấ y nguồn d in h dưỡng ít ỏi đó.

Đ ể s ự cạ n h tra n h đ ạ t h iệu q u ả . động v ậ t hoang d ạ i thường sống
th à n h b ầ y đàn n h iề u k h i d ẫ n đến cả đàn bị tiê u d iệt. K h i cỉưục
th u ầ n hóa, nguồn d in h dưỡng củ a ch ú n g hoàn toàn phụ thuộc vào
con người, bản n ăng tự tìm k iế m th ứ c ã n , tự bảo vệ m ấ t dần v à
ch ú n g được p hân hóa theo n h iề u hướng k h á c n h au tù y thuộc vào
m ục đ ích củ a con người. N h iề u đặc tín h m ang tín h tự n h iê n trưỏo

kia được chuyển qua có tổ chức, có trình tự, có giờ giấc, nhiều khi clu’

còn n h ữ n g p h ản xạ theo thói q uen. L ố i sống hoang dã tự do trư ớ c
k ia k h i được th u ầ n hóa trỏ th à n h lô i sống p hụ thuộc th u ầ n th ụ c;
con v ậ t trở th à n h công cụ v à là bạn củ a con người. N h iều đặc điểm
cấu tạo h ìn h th á i cùng b ị b iế n đổi sâu sắc. Sông trong môi trư ờ ng
th iê n n h iê n m ư a nắng th ấ t th ư ờ n g động v ậ t hoang có lơng d à i, da
cứng để bảo vệ. K h i gặp kẻ th ù ch ún g dùng rà n g nhọn, vuốt sắ c,

</div>
(15)<div class='page_container' data-page=15>

m õm khỏe dể tấ n công. T h ú hoang ở vù n g nào th ì th íc h ứng với
vù n g (ló. K h i nuôi con v ậ t, con người tạo m ôi trườ ng m ới n h ư p h ải
n h ố t, che m ưa ch ắn gió, chuồ ng t r ạ i đông ấ m , hè m á t ... tạo cho con
v ậ t khoẻ m ạ n h , s in h sản n h iề u , các đặc tín h hoang dã đần m ấ t đ i.
S ự th u ầ n hóa lâu d à i dẫn đến sự th a y đổi ch ủ yếu theo các hướng

s a u :

- T ậ p tín h h ung h ã n , dữ tợn trở th à n h b iế t phục tù n g , b iết
n£íhe h iệ u lệ n h , tu â n theo s a i k h iê n củ a con người.

- T ầ m vóc th a y đổi, h ìn h d ạn g th a y đổi, v í dụ bị sữ a h ìn h nêm ,
bò th ịt h ìn h ch ữ n h ậ t, trâ u bò c à y kéo có v a i u , cổ v ạ i. N h iề u giống
lợn nuô i lớn hơn n h iề u so với lợ n rừ n g .

- K h ả năng cho sả n p h ẩm th a y đổi ỉớ n. B ị rừ n g có b ầu v ú nhỏ,

lượng tiế t sữ a ít ch ỉ đủ để ni con cịn bị sữ a ch ậm r ã i, vố i bầu vú
to lớ n cu n g cấp lượng sữ a k h á n h iề u vớ i ch u k ỳ tiế t sữ a d à i.

- M àn sắc da, lông v à cấu tạo củ a các cơ q uan cũng b ị th a y đổi
lớ n. T h ỏ rừ n g lông cứng, m àu và n g x á m , thỏ n h à lông d ài và m ịn .
G à rừ n g sống c h u i lủ i, lơng có n h iề u m àu hoặc xám x ịt n h ư n g gà
n h à lông trá n g tin h hoặc và n g sặ c sỡ, da và n g ch ân vàn g .

- K h ả n ăn g s in h sả n b iến đổi rõ rệ t. Động v ậ t hoang d ạ i dẻ ít
th eo m ùa s in h sả n n h ấ t đ ịn h . G ia sú c, gia cầm *nuôi đẻ q u anh n ăm .
gù công nghiệp m ấ t bản n ăn g ấp trứ n g . Đ ặ c b iệ t có nhữ ng sự biến
dổi rấ t lớn n h iề u k h i ch ỉ có lợ i cho con người và khơng có lợ i cho bản
th â n con v ậ t n h ư ngỗng có g an to; sự n ặng nể ch ậm chạp củ a các
con v ậ t nu ô i lấ y t h ịt...

1 .3 . G IỐ N G Đ Ộ N G V Ậ T V À T l Ể M n ă n g c ủ a c á c g i o n g

Đ Ộ N G V Ậ T

Tro n g g ia i đoạn đầu củ a q u á trìn h ch ă n nuô i v à chọn giống
động v ậ t, người ta đều chọn lọc d ự a trê n n h ữ n g đặc điểm k iể u h ìn h .

</div>
(16)<div class='page_container' data-page=16>

H ướng chọn giống n à y tu y đ ã đ ạ t dược n h iề u th à n h tự u n h ư n g nó

địi hỏi tốn n h iề u th ờ i g ia n , công sứ c. N g à y n a y . vớ i v iệ c k ế t hợp
g iữ a các n g uyên lý d i tru y ề n học vớ i các hướng n g h iê n cứu công
nghệ s in h học n h ư p h ân tíc h A D N , ch u yể n ghép gen đ ã rú t n g ắ n
được th ờ i g ian chọn lọc v à tạ o r a những giống có n ăn g s u ấ t v à (tặc
tín h đặc b iệt h ữ u íc h m à tự n h iê n khơng có được. B ằ n g cá c p h ươ n g
pháp n g h iên cứu cổ tru y ề n v à h iệ n đ ạ i, COI1 người clã x á c d ịn h được

n h iề u gen liê n q uan đến c h ấ t lượng, n ăn g su ấ t sả n p h ẩm c h ă n 'n u ô i
n h ư gen về m àu sắc d a, lơng, tơ ; gen về h ìn h th á i; gen s in h trư ờ n g ...
N hữ ng nguồn gen q u í h iếm c ầ n được xác đ ịn h v à bảo v ệ , để sử d ụ n g
tạo ra n h ữ n g s ả n p h ẩm m ớ i. giống m ới có n ăn g s u ấ t v à ch ất lư ợ n g
cao. N goài n h ữ n g nguồn gen q u í h iếm tro n g nước, c h ú n g ta còn
n h ập các giống g ia sú c , g ia c ầ m cao sả n n h ư bò s ữ a , lợ n t h ịt , g ẳ , dê
s ữ a , bồ c â u , c h im ... n h ằm đa d ạn g hóa cơ cấu giống v à nguồn g;en.

1.3.1. K hái niệm về g iố n g dộng vật

G iố n g là k h á i n iệm được đ ư a ra vào th ế k ỷ 16. B a n đ ầu giông
m ang ý n g h ĩa là họ, b ầ y , đàn (g a zza) dần được p h á t triể n th à n h một
k h á i niệm là quần th ể có q u a n hệ h u yết thống C.Ó cùng nguồn gốc và
có n h iề u đặc điểm giống n h a u . T u y n h iê n , k h á i q u át ch u n g có' thổ
đ ịn h n g h ĩa giống động v ậ t n h ư s a u : G iố n g gia sú c , g ia cầ m , v ậ t nuôi
h a y còn gọi là phẩm giống tro n g ch ăn n uô i là nhóm g ia sú c ho:\n
c h ỉn h do con người tạo ra ở m ột thời g ian nào đó, ch ú n g có nguồn
gổc ch u n g , có đặc điểm v ề ng o ại h ìn h , đặc điểm s in h lý cù n g n h ai lợi
íc h k in h tế n h ấ t đ ịn h v à ch ú n g có những yê u cầ u n h ấ t đ ịn h về iđicu
k iệ n sống. N h ữ n g đặc điểm v à yê u cầu ấ y có th ể di tru y ề n quai các
th ê hệ cho phép p h ân h iệ t được giống n à y với giống k h á c . Đ iề u chú
ý rằ n g , giống v ậ t n uô i ở đ ây là k h á i niệm k h á c với giống (c h i) tirong
p h ân lo ại học. T ro n g p h ân lo ạ i học c h i còn gọi là giống gồm nlhiều
lo à i, còn tro ng ch ăn ni th ì m ột lo ài có rấ t n h iề u giống ch ả n mi,
n h iề u nịi hoặc n h iề u dịng.

</div>
(17)<div class='page_container' data-page=17>

V í d ụ : T ừ lo ài gà

Gallus domesticus

đã tạo ra n h iề u giống gà
trứ n g , gà th ịt, gà c ả n h ...

1.3.2. Phân loai giống vật nuôi

T h e o D a cu y n , các giống v ậ t nuôi trong phạm v i m ột lo à i nào đó
x u ấ t p h á t từ một h a y m ột v à i dạng tổ tiê n hoang d ạ i v à là k ê t quả
ch ọ n lọc c ủ a con người, n g h ĩa là qua quá trìn h chọn lọc n h â n tạo.

C á c giống v ậ t n i có th ể c h ia là m h a i lo ạ i:

Giông thiên nhiên

: B a o

gồm

các

giống v ậ t ni có nguồn gỗc

tự n h iê n c ủ a nó. H iệ n n a y ch ú n g còn m ang n h iề u đặc điểm của
động v ậ t hoang d ại

Giông nhân tạ

,0

: Do con người chọn lọc qua n h iề u th ế hệ theo
các hướng k h á c n h a u . N h ữ n g giông n h â n tạo m ang n h iề u đặc điểm

k h ác vớ i tổ tiê n củ a ch ú n g .

N g à y n a y , dựa và t r ìn h độ kh o a học, k h ả n ăng , k ỹ th u ậ t bồi
dường giống v ậ t n uô i v à đ iều k iệ n k in h tế x ã h ộ i, người ta đ ã tạo ra
được r ấ t n h iề u giông và có th ể c lũ a ra là m 3 lo ạ i: giống nguyên th ủ y
(g iố ng b an đ ầ u ); giống q u á độ (giống cải tiế n ) v à giống g ây th à n h
(giống cao sả n ).

K h i k ế t hợp các n h â n tố đ ịa lý , n ăng s u ấ t con v ậ t, đặc điểm cho
sả n p hẩm theo n h u cầu con người, người ta còn c h ia ba lo ạ i giông là :
giống đ ịa phương, giống cao sả n v à giống ch u yê n d ụng , n h ư n g cơ sở
dể p h â n c h ia th ì cũ n g tương tự cách ch ia trê n .

Giông nguyên thủy:

L à giống được gây tạo ra v à n uô i dưỡng
tro n g đ iề u k iệ n k in h tế n g u yê n th ủ y n h ư du m ụ c, b án du m ục hoặc

tro n g đ iề u k iệ n đ ịn h cư n h ư n g trìn h độ ch ăn n i cịn th ấp do đó
m à các giống n à y ch ư a ch u y ê n hóa. C á c giống n à y có tầm vóc nhỏ
bé, sức sả n x u ấ t th ấ p n h ư n g c h ịu được đ iều k iệ n b ấ t lợ i; thường là

n5 ti... . §_ i f 1 1 fị ỉ l ầ L ' & m r í ; ì 1 *1 7

</div>
(18)<div class='page_container' data-page=18>

các giống n g uyên th ủ y là k h ả năng chống bệnh cao v à thư ờ ng cho
sả n p h ẩm c h ấ t lượng tố t, t h ịt trứ n g ngon.

C á c giống gia sú c , g ia cầm nuôi ở V iệ t N am có n h iề u giống
ng u yên th ủ y n i.u gà R I , tr â u ré , bò và n g , ngỗng cỏ, lợn ỉ.

Giông quá độ:

L à giống thường được h ìn h th à n h tro n g đ iì;u
k iệ n m à ả n h hưởng củ a tự n h iê n chiếm ưu th ế , c h ỉ có m ột số ít do
n g àn h ch ă n nuôi thương p h ẩm p h át triể n m à tạo nên. G iố n g quá (lộ
có tầ m vóc đã được c ả i tiế n lớ n hơn, sức sản x u ấ t được n ân g lê n ,
hướng sả n x u ấ t v ẫ n đ a d ạng : th ịt - trứ n g ; th ịt- s ữ a ... G iố n g n à y là
sản p h ẩm củ a nền k in h tế h à n g hóa tra o đơi.

ở nước ta các giống quá độ thư ờng rấ t h a y gặp, v í dụ n h ư bò la i
S in d là k ế t quả la i g iữ a bô V à n g V iệ t N am với bò S in d c ủ a Â n Đ ộ;
hoặc gà R ố t-R i là k ế t quả la i g iữa gà R i V iệ t N am với gà Rhode
n h ập nội.

Giếng gây thành:

L à giống được tạo nên tro ng diều k iệ n k in h
tế v à ch ă n nuôi p h át triể n cao, có tín h năn g sả n x u ấ t ch u yê n hỏa
n h ư t h ịt, sả n x u ấ t trứ n g , s ả n x u ấ t le n , sả n x u ấ t lô ng ... N h ữ n g giơng
n à y có sức sả n x u ấ t r ấ t cao như ng đòi hỏi điều k iệ n nuôi dưỡng,
ch ăm sóc v à bố t r í công tá c giông m ột cách th ích đáng (ch ăm sóc
tồn d iệ n đ àn g ia sú c, nuôi dưỡng hợp lý gia súc non. theo dõi lý lịch

từ n g con; là m công tá c chọn giống, chọn phôi"m ột cách có hệ thống).
G iố n g g ây th à n h có cấu tạo phức tạ p hơn giống nguyên th ủ y đo
n h iề u đ àn g ia sú c, g ia cầm tố t tạo ra (dòng bố, m ẹ) v ì v ậ y m ức biên
d ị lốn hơn, c h ịu ả n h hưởng n h iề u bởi các d iều k iệ n th a y dổi củ a
ngoại cả n h v à n h ữ n g đ iều k iệ n ăn uống chăm sóc.

G iố n g gây th à n h là sả n ph ẩm củ a nên k in h tê tiê n tiế n , độc
b iệ t là k h i kh o a học k ỹ th u ậ t nói ch u n g p h át triể n ở m ức độ cao.

M ột số v í d ụ về giống g â y th à n h nuôi ở các nước n h ư gà Lơ go,
bò sữ a H à L a n , bò sữ a C a stro m .

</div>
(19)<div class='page_container' data-page=19>

- N h ù n g giống gây th à n h đ ạ t k ỷ lụ c th ế giới:
+ lỉó sữ a : n h ư bò V e ra cho 8 2 kg sữ a/ n g ày.

ĩiò G ro za (L iê n xô c ũ ) cho 16 tấ n sữ a/ 300 ngày,
lỉò L i li (M ỹ) cho 19,4 tấ n sữ a/ 3 00 n g ày,

lỉị G ie ix ơ íu n (L iê n xô c ũ ) cho 140 tấ n sữa/ đời sống.

Ó nước ta bò H o lste in F r iz th u ầ n nuô i ở M ộc ch â u , Sơn L a v à
L á m D ồng đ ạt kh o ảng 3 ,2 - 3 ,3 tấ n / 300 n g ày.

'+ I-Ạin: N h iề u giống lợ n có n ăn g s u ấ t cao n h ư lợn K A H Y B
(H u n g a ri) n ặn g 100kg lú c 6 th á n g tu ổ i, ơ V iệ t N am , lợn L a n đ ra c e 6

th á n g tu ổ i nặn g 100 kg , lợ n đực trư ở n g th à n h nặng 300 - 320 kg,
lợn n ái trư ở ng th à n h n ặ n g 220 - 2 50 kg . Lợ n E d e l Đ ứ c lú c 6 th á n g
tu ổ i n ặn g 8 0 - 1 0 0 kg ...

+ C ừ u : C ừ u A sc a n h o jx :a p k a con c á i cho 10 - 12 kg lông/ 1 lầ n
c ắ t; con đực cho 3 0 - 32 kg lông/ 1 lầ n cắ t.

C ừ u th ịt M e rin o con c á i n ặ n g 60 - 70 k g ; con cfực: 1 10 - 1 2 0 kg.
+ G à : G à th ịt C o cn ic n ặ n g tới 7 - 8 kg ,

( ìà B ro ile r 54 n g à y tu ổ i n ặn g 2 ,2 - 2 ,5 kg.

Ở V iệ t N am , giống R o ss 2 0 8 ở 56 n g à y tu ổ i n ặn g 2,2 - 2 ,4 kg ,
G à L ơ go có g iô ng cho 300 quả trứng/ n ăm .

G à S h a v e r : 275 - 280 q u ả trứ n g / năm .

+ V ịt: M ột số giống v ịt chó 280 - 290 quả trứng/ nãm . ở V iệ t N am ,
v ịt K h a k i C am b ell ni nhốt có th ể đ ạt 240 - 250 quả trứng/ nãm .

1 .4 . S ự T H U Ầ N H Ó A C Á C G IO N G N H Ậ P N Ộ I• • •

T ấ t cả các giống g ia s ú c , g ia cầm n h ậ p nội đêu cần th u ầ n hóa
cho c h ú n g th íc h n g h i với đ iề u k iệ n sống ở nước ta . C á c n h à ch ă n
nuôi v à chọn giông cần p h ả i c h ú ý đến sự th íc h n g hi củ a các giống
nh ập nội.

</div>
(20)<div class='page_container' data-page=20>

Có h a i lo ạ i: T h íc h n g h i di tru y ề n v à th ích nghi khơng di
tru y ề n .

Thích nghi khơng di truyền:

T h íc h n g h i không di tru y ề n là n h ữ n g b iến đổi tro ng quá trìn h
p h át triể n cá th ể để th íc h ứ ng k ịp thò i với những b iến đôi c ủ a m ôi

trư ờ n g v à khô ng di tru y ề n lạ i cho th ế hệ s a u . N hững biến đôi n ày là
n h ữ n g b iế n dị không đụng ch ạ m gì đến v ậ t ch ấ t di tru y ề n .

T h íc h nghi không d i tru y ề n còn gọi là th íc h nghi k iể u h ì n h , đ ây
là n h ữ n g thường b iến tro ng đời cá th ể , bảo đảm sự th íc h ng hi th ụ
động củ a cá thổ trưỏe m ôi trư ờ n g s in h th á i.

N h iề u lo ài động v ậ t b iế n đổi theo m àu sắc cùa m ôi trư ờ ng , con
cá cả n h nuôi ở bể nước tro n g sẽ có m àu sán g , nếu nuôi tro n g bê có

nh iều đá có m àu k h á c n h a u th ì cá có n h iề u m àu sác.

b) Thích nghi di truyền:

(tín h th íc h n g h i k iể u gen)

T h íc h ng hi d i tru y ề n là h ìn h th à n h k iể u gen q u i đ ịn h n h ữ n g
. tín h c h ấ t, tín h trạ n g đặc trư n g cho từ n g giống, từng nòi (lộng v ậ t.
Đ â y là n h ữ n g đặc đ iểm th íc h ng hi bẩm s in h được h ìn h th à n h trong
quá trìn h tiế n hóa v à được tru y ề n lạ i cho th ế hộ sa u .

Có n h iề u q u an điểm g iả i th íc h vê tín h th íc h n g hi.

T rư ớ c thời L a m ac cho rằ n g các lo ài v ậ t m ang tín h th íc h n g hi
hợp lý ng ay từ ban đ ầu v à kh ô n g h ề biến đổi.

La m a e quan niệm s in h v ậ t vốn có k h ả nAng p hản ứng p h ù hợp
với sự th a y đổi củ a d iều k iệ n m ôi trư ờ n g v à m ọi sin h v ậ t tro ng lo ài
đểu n h ấ t lo ạ t p h ản ứng n h ư n h a u trước điều k iệ n ngoại cản h m ới.
Đ iề u n à y khô ng phù hợp v ố i q u an điểm n g ày nay về b iến dị t rong
q u ần th ể.

D a cu y n cho rằ n g th íc h n g h i là do quá trìn h chọn lọc các biến dị
có lợ i m à n h ữ n g b iến dị n ả y được p h á t sin h m ột cách ngẫu n h iê n .

1 . 4 . 1 . T i n h t h í c h n g h i

</div>

Ebook Di truyền và chọn giống động vật: Phần 1 - Trường Đại Học Quốc Tế Hồng Bàng

<b>T R Ị N H Đ Ì N H Đ Ạ T</b>

ĐỌNG VẬT

<sub>NHẰ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI</sub>

<b>TRỊNH ĐÌNH ĐẠT</b>

D I T R U Y Ề N C H Ọ N G I Ố N G

Đ Ộ N G V Ậ T

<i>Ch ương 1:</i>

S ự THUẦN HÓA VÀ CÁC GIỐNG ĐỘNG VẬT

11

<b>1.1. T hời g ia n và nơi th u ầ n h ó a đ ộ n g v ậ t </b>

<b>12</b>

<b>1.2. S ự th a y đ ố i c ủ a đ ộ n g v ậ t tr o n g th u ầ n h óa </b>

<b>14</b>

<b>1.3. G iố n g đ ộ n g v ậ t v à t iề m n ă n g củ a cá c g iố n g</b>

1.4. Sự th u ầ n h ó a các giống n h ậ p nội

19

<b>1.5. C ô n g tá c g iô n g ở V iệ t N am </b>

<b>24</b>

<i><b>Chương 2:</b></i>

2.1. Ý n g h ĩa c ủ a v ân để

29

<i><b>2.2.</b></i>

<b> C ác cơ c h ế di tr u y ề n c ủ a q u á trìn h h ìn h</b>

<b>th à n h m à u sắ c, s ắ c t ố </b>

<i><b>ở</b></i>

<b> đ ộ n g v ậ t </b>

<b>31</b>

2.3. Kiểu di tru y ề n m à u sắc da lông của động

<b>v ậ t gặm n h â m </b>

<b>37</b>

<b>2.4. K iểu di tr u y ề n m à u s ắ c lô n g củ a th ú ch o</b>

lông, con tr iế t

39

2.5. Kiểu di tru y ề n m à u sắc bộ lông gà

'11

2.6. S ự di tru y ề n m àu sắc da, lơng ở bị

44

2.7. M àu sắc da, kén tằ m

45

<i><b>Chương 3:</b></i>

3.1. Giới tín h

<i>ở</i>

động v ậ t

47

<i><b>(Musca dornestica)</b></i>

<b>3.2. C ác loại tín h tr ạ n g giới tín h </b>

<b>60</b>

<b>3.3. Đ iểu hòa giới tín h v à x á c đ ịn h g iớ i tín h </b>

<i><b>ở</b></i>

<i><b>ở</b></i>

<i><b>ở</b></i>

<i>C hư ơ ng4:</i>

DI TRUYỀN HỌC MIEN DỊCH ở ĐỘNG VẬT

81

<b>4.1. T ín h m iễ n d ịch và d i tr u y ề n h ọ c </b>

<b>81</b>

<b>4.2. K h á n g n g u y ê n và k h á n g th ế </b>

<b>85</b>

<i><b>Chương 5:</b></i>

<b>5.1. Di tr u y ề n n h ó m m á u ở đ ộ n g v ậ t </b>

<b>99</b>

<b>5.2. T ín h d a h ìn h d i tr u y ề n c ủ a c á c tín h trạ n g</b>

<b>h ó a s in h </b>

<i><b>ở</b></i>

<b> đ ộ n g v ậ t </b>

<b>112</b>

<i><b>Chương 6:</b></i>

<b>6.1. N h ữ n g k h á i n iệm c h u n g </b>

<b>129</b>

<b>6.2. D i tr u y ề n h ọ c tậ p tín h </b>

<i><b>ở</b></i>

<b> đ ộ n g v ậ t </b>

<b>130</b>

<b>6.3. T ậ p t ín h t iế p th u v à k h ả n ă n g h ọ c tậ p</b>

<b>h u ấ n lu y ệ n </b>

<b>1 10</b>

<b>6.4. D i tr u y ề n h ọ c tập tín h ở ngư ờ i </b>

<b>143</b>

<i>C hương 7:</i>