Tiểu luận trình bày lịch sử nghiên cứu và vai trò sinh lí của hocmon thực vật auxin, gibberellin, xytokinin, AAB, etilen tầm quan trọng kinh tế của chúng

Bài tiểu luận:
Trình bày lịch sử nghiên cứu và vai trị sinh lí của Hoocmơn thực vật
"Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Tầm quan trọng kinh tế của
chúng.

Bài làm.
Các chất kích thích sinh trưởng " Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB,
Etilen" Chúng thuộc nhóm các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của
thực vật.
Các chất kích thích sinh trưởng được chia thành 2 nhóm có tác dụng
đối kháng về sinh lý.
+ Nhóm kích thích sinh trưởng : Auxin, Gibberellin, Xytokinin.
+ Nhóm ức chế sinh trưởng: AAB, Etilen.

1. Auxin
1.1.Lược sử nghiên cứu.
Năm 1880 Darwin đã phát hiện ra rằng trong bao lá mầm( Coleopty) của cây
họ lúa rất nhạy cảm với ánh sáng. Nếu chiếu sáng một chiều thì gây quang
hướng động, nhưng nếu che tối hoặc bỏ đỉnh ngọn thì hiện tượng trên không
xảy ra. ông cho rằng: Đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận kích thích của
ánh sáng.
- Paal (1919) đã cắt đỉnh bao lá mầm và đặt trở lại trên chỗ cắt nhưng lệch
sang một bên và để tới tối. Hiện tượng uốn quanh (hướng động) xảy ra nhử
trường hợp chiếu sáng một chiều. Ông kết luận rằng đỉnh ngon đã hình thành
một chất sinh trưởng nào đấy cịn ánh sáng xác định sự phân bố của chất đó
về hai phía của bao lá mầm.
- Went(1928) đã đạt đỉnh ngon tách rời của bao lá mầm đó lên các bản agar để
cho các chất sinh trưởng nào đấy khuyếch tán xuống agar và gây nên sự sinh
trưởng hướng động đó. Went gọi chất đó là chất sinh trưởng và hiện nay chính
là auxin. Ơng cho rằng ánh sáng một chiều đã gây nên sự vận chuyển và phân
bố của chất sinh trưởng ở hai phía của bao lá mầm.

1


- Đến năm 1934 giáo sư hoá học Kogl ( Hà Lan) và cộng sự đã tách ra một
chất từ dịch chất nấm men có hoạt chất tương tự chất sinh trưởng và năm
1935 Thimann cũng tách được chất này từ nấm ghysopus. Người ta xác định
bản chất hoá học của nó đó là õ – axit indolaxetic (AIA). Sau đó người ta lần
lượt chiết tách được AIA từ các thực vật bậc cao khác nhau (Hagen Smith
1941, 1942, 1946…) và đã được khẳng định rằng AIA là dạng auxin chủ yếu,
quan trọng nhất của tất cả các thực vật, kể cả thực vật bậc thấp và thưc vật bậc
cao .
- Wightman (1977) đã phát hiện ra một hợp chất auxin khác có hoạt tính kém
hơn so với AIA là axit phenylaxetic (APA). ở một số thực vật thì hoạt tính
auxin là của hợp chất õ- indolylaxetonitril (IAN)
1.2. Vai trị sinh lý
- Auxin cú hiệu quả sinh lớ rất nhiều lờn quỏ trỡnh sinh trýởng của tế
bào, hoạt ðộng của tầng phỏt sinh, sự hỡnh thành rễ, hiện týợng ýu thế ngọn,
tớnh hýớng của thực vật, sinh trýởng của quả và tạo quả khụng hạt...
- Auxin kích thích sự giãn nở của tế bào: dưới tác dụng của auxin, tế
bào tăng kích thước dẫn tới tăng diện tích lá; tăng đường kính và chiều dài
của thân, cành, rễ; tăng kích thước quả, củ…Hiệu quả này xảy ra xảy ra đồng
thời với tác dụng của gibberellin.
- Auxin điều khiển tính hướng của cây trồng (hướng quang và hướng
địa): do có sự phân bố nồng độ auxin khác nhau ở 2 phía của cây (phía được
chiếu sáng và phía che khuất) mà cây trồng thường có xu hướng vươn ra phía
nguồn sáng và rễ luôn hướng về đất (hướng địa)…
- Auxin điều khiển ưu thế ngọn: ưu thế ngọn là một hiện tượng sinh
trưởng đặc biệt của cây trồng. Hiện tượng ưu thế ngọn gây ra có sự tích lũy
nhiều auxin ở đỉnh ngọn hoặc đầu rễ. Khi chồi ngọn và rễ chính sinh trưởng

mạnh sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ phụ. Việc tạo hình, tạo tán cho
cây như chè, cây ăn quả, cây hoa đều dựa trên nguyên tắc loại bỏ hoặc làm
yếu ưu thế ngọn tạo điều kiện cho sự phân cành.

2


- Auxin kích thích sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định trên cành
giâm, cành triết và trên mơ ni cấy.
- Auxin kích thích sự hình thành và lớn lên của quả, tạo nên quả không
hạt. Khi dùng để tạo quả không hạt, tác động của auxin thường được hỗ trợ
bởi gibberellin.
- Auxin kìm hãm sự rụng lá, rụng hoa, rụng quả: sử dụng auxin ngoại
sinh (  NAA, IBA,…) để hạn chế sự rụng lá, rụng hoa, quả của cây trồng.
- Hiện tượng ưu thế ngọn: Là một hiện tượng phổ biến trong cây khi chồi
ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng chồi bên và rễ bên. Đây
là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngon bằng cắt chồi ngọn và
rễ chính thì chồi bên rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh
trưởng. Hiện tượng này được giải thích rằng IAA được hình thành trong đỉnh
ngọn với hàm lượng cao hơn và được chuyển xuống dưới. Trên con đường đị
xuống dưới nó đã ức chế sự sinh trưởng của chồi bên. Nếu cắt đỉnh ngọn thì
làm giảm lượng auxin nội sinh và sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng nếu
Auxin làm tăng ưu thế ngọn thì ngược lai Xytokinin làm yếu ưu thế ngọn kích
thích các chồi bên sinh trưởng. Mức độ ưu thế ngọn phụ thuộc vào tỷ lệ giữa
Auxin/Xytokinin. Càng gần chồi ngọn thì tỷ lệ này càng lớn và hiện tượng ưu
thế ngọn ngày càng mạnh mẽ.
- Kích thích sự hình thành rễ: Trong sự hình thành rễ đặc biệt là rễ bất
định, hiệu quả của Auxin là rất đặc trưng. Sự hình thành rễ bất định (cành
giâm, cành chiết) có thể chia thành 3 giai đoạn: Giai đoạn đầu là phản ứng
phân hoá tế bào tiền tượng tầng; tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng là

mầm rễ sinh trưởng thành rễ bất định chọc thủng vỏ và ra ngồi. Để có sự
phản phân hố tế bào mạnh mẽ thì cân lượng auxin khá cao. Các giai đoạn
sinh trưởng của rễ cần ít auxin và có khi gây ức chế. Nguồn auxin này có thể
là nội sinh, có thể xử lý ngoại sinh. Vai trò của auxin cho sự phân hố rễ thể
hiện rất rõ trong ni cấy mơ. trong mơi trường chỉ có Auxin thì mơ ni cấy
chỉ xuất hiện rễ mà thơi. Vì vậy trong kỹ thuật nhân giống vơ tính thì sử dụng
auxin để kích thích sự ra rễ là cực kì quan trọng và bắt buộc.
- Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt.
3


Tế bào trứng sau khi thụ tinh đã tạo nên hợp tử và sau đó phát triển thành
phơi. Phơi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuếch tán vào
bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả. Vì vậy quả chỉ có thể hình
thành khi có sự thụ tinh. Nếu khơng có q trình thụ tinh thì khơng hình thành
phơi và hoa sẽ bị rụng. Việc sử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được
nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phơi và do đó mà khơng cần
q trình thụ phấn thụ tinh bầu nhuỵ vẫn lớn lên thành quả được nhờ auxin
ngoại sinh. Trong trường hợp này quả không qua thụ tinh và do đó khơng có
hạt.
- Auxin kìm hãm sự rụng của lá, hoa, quả vì nó ức chế sự hình thành tầng
rời của cuống lá, hoa quả vốn được cảm ứng bới các chất ức chế sinh trưởng.
Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá tăng sự đậu quả và
phòng rụng nụ, quả non làm tăng năng suất.
- Auxin ảnh hưởng lên sự vận động của chất nguyên sinh, tăng tốc độ
lưu động của chất nguyên sinh, ảnh hưởng lên quá trình trao đổi chất: kích
thích sự tổng hợp các polymer và ức chế sự phân huỷ chúng, ảnh hưởng đến
các hoạt động sinh lý như quang hợp, hô hấp, sự vận chuyển các chất trong
cây.
+ Sự giãn của tế bào dưới tác động của auxin:

- Sự giãn của tế bào thực vật xảy ra do 2 hiệu ứng: Sự giãn của thành tế bào
và sự tăng thể tích, khối lượng chất nguyên sinh. Khi pH = 5 thì sự sinh
trưởng của tế bào và mơ được kích thích.ion H + đã hoạt hố emzim phân giải
các cầu nối ngang polisaccarit giữa các sợi xenlulose với nhau làm cho các
sợi xenlulose tách nhau và dễ trượt lên nhau. Dưới tác dụng của sức trương
nước tế bào do không bào hút nước vào mà các sợi xenlulose đã mất liên kết.
lỏng lẻo rất rễ trượt lên nhau làm cho thành tế bào giãn ra. Song song với sự
giãn thành tế bào, xảy ra tổng hợp mới các cấu tử tạo nên thành tế bào và cả
chất nguyên sinh nữa. Với hiệu ứng này auxin đóng vai trị hoạt hóa gen để
tổng hợp nên các enzim cần thêit cho sự tổng hợp các chất
(xenlulóe,pectin,hemixenluilose,protein...). 1.3. Tầm quan trọng kinh tế của
auxin
4


- Kích thích sự ra rễ bất định của cành giâm, cành triết ứng dụng vào
việc nhân giống vơ tính. Hóa chất có hiệu quả cao nhất, kích thích sự ra rễ bất
định là IBA và  NAA. Nồng độ sử dụng tùy thuộc vào phương pháp ứng
dụng, vào đối tượng sử dụng và mùa vụ. Có 3 phương pháp chủ yếu sử dụng
chất điều tiết sinh trưởng cho cành giâm: phương pháp nhúng nhanh trong
dung dịch kích thích ra rễ có nồng độ đặc (1.000 - 10.000ppm) trong 3 - 5
giây rồi cắm vào giá thể; phương pháp ngâm lâu trong dung dịch loãng (vài
chục - vài trăm ppm) trong 12 - 24 giờ; phương pháp phun lên lá thay cho sử
lý gốc. Phương pháp xử lý nồng độ đặc là có hiệu quả hơn cả với hầu hết các
đối tượng cành giâm và nồng độ hiệu quả là 50 - 100ppm.
- Ngăn chặn sự rụng của lá, nụ và quả. Sự rụng là một phản ứng tự
nhiên của cây, do sự xuất hiện tầng rời ở cuống là, hoa, quả. Sự hình thành
tầng rời được cảm ứng bởi etylen, ABA và các chất ức chế sinh trưởng nhưng
lại bị ức chế bởi các chất kích thích sinh trưởng đặc biệt là auxin.
Auxin là tăng sự đậu quả và tạo quả khơng hạt: quả được hình thành sau

khi xảy ra quá trình thụ phấn, thụ tinh. Hợp tử phát triển thành phôi. Phôi sinh
trưởng sẽ là trung tâm sinh sản ra các chất kích thích sinh trưởng có bản chất
auxin và gibberellin.

2. Gibberellin
2.1. Lịch sử nghiên cứu Gibberellin
Gibberellin là nhóm phytohoocmon được phát hiện thứ hai sau auxin.
Việc phát hiện Gibberellin bắt đầu bằng các nghiên cứu “bệnh lúa von”, một
triệu chứng bệnh rất phổ biến trong trồng lúa của các nước phương Đông thời
bấy giờ, đẫn nghiên cứu cơ chế gây bệnh và cuối cùng tách được hàng loạt
các chất là sản phẩm tự nhiên của nấm bệnh cũng như tư thực vật bậc cao gọi
là Gibberellin. Từ lâu người ta xác đinh nấm gây bệnh “Lúa von” là
gibberella fujikuroi (thực ra giai đoạn khơng hồn chỉnh hay giai đoạn dinh
dưỡng gây bệnh của nấm đó gọi là Fusarium heterosporum hay F.
moniliforme)

5


-Năm 1926 Kurosawa (Nhật bản) đã thành công trong việc lây bệnh “von”
nhân tạo cho Lúa và Ngô .
Yabuta(1934 – 1938) đã thách được hai chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa gọi
là gibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hố học của chúng.
Sau đó chiến tranh thế giới thứ hai bùng nổ, làm ngắt quãng quá trình nghiên
cứu của các nhà nghiên cứu nhật bản này. Nhưng mãi cho tới năm 1955, các
nhà khoa học Anh, Mỹ đã phát hiện ra những bài báo cũ của người Nhật bản
về gibberellin và chính năm này họ xác định được bản chất hóa học của chất
gây bệnh von, đó là axit Gibberellic
( C19H22O6),. Năm 1956 West, Phiney, Radley đã tách được Gibberellin từ các
thực vật bậc cao và axit này được xác định là phitohoocmon tồn tại trong các

bộ phận của cây
2.2. Vai trò sinh lý
- Kích thích sinh trưởng kéo dài thân, lóng của cây hòa thảo do tác
dụng lên pha giãn dọc của tế bào.
- Gibberellin kích thích sự nẩy mầm của hạt, củ, căn hành. Do đó, có
thể sử dụng Gibberellin để phá quá trình ngủ nghỉ của các cơ quan này.
- Gibberellin ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây trồng và sự phân hóa
giới tính đực ở các cây họ bầu bí.
- Gibberellin ảnh hưởng đến sự lớn lên của quả và sự tạo quả khơng
hạt.
- Gibberellin ngăn cản q trình rụng của cơ quan (lá, hoa, quả), làm
chậm quá trình chín, q trình già hóa của các cơ quan và của toàn cây.
2.3. Tầm quan trọng kinh tế của Gibberellin
Nhiều nghiên cứu trong nước cũng như ngoài nước cho thấy, sử dụng
gibberellin trong sản xuất đạt hiệu quả cao, đặc biệt đối với nhiều loại rau,
chè, thuốc lá, đay, cà chua, nho…và sau đây là một số ứng dụng:
- Kích thích nhanh sự sinh trưởng của cây, tăng chiều cao, tăng sinh
khối, tăng thu hoạch  tăng hiệu quả kinh tế.

6


+ Đối với các loại rau, cỏ, việc phun GA làm tăng năng suất cây trồng
rõ rệt. Xử lý Nho với GA3 (nồng độ 5 - 40 ppm tùy theo giống) làm tăng năng
suất Nho lên gấp bội và cải thiện được phẩm chất.
+ Với một số cây trồng cần chiều cao như cây lấy sợi, cây mía…sử
dụng GA đều có thể đạt được mục đích. Người ta phun dung dịch GA nồng độ
20- 50 ppm cho cây Đay có thể làm tăng chiều cao gấp đơi, phun cho mía có
thể làm cho chiều dài lóng lên nhiều lần…
- Kích thích ra hoa, rút ngắn thời kỳ non trẻ của thực vật, tăng sản

lượng hạt giống
- Làm chậm chín quả: để làm quả chậm chín, có thể sử dụng GA 3 (10 –
50ppm) để phun ướt quả lúc quả đã chuyển mầu hồn tồn trên cây. Cũng có
thể sử dụng GA3 phối hợp với chất trừ nấm dùng để nhúng quả sau thu hoạch
nhằm nâng cao khả năng bảo quản các quả kể trên. Cũng có thể sử dụng GA 3
để làm chậm chín quả trên cây Vải, Nhãn. Các thí nghiệm ban đầu của trường
đại học Nơng nghiệp I đã chỉ ra rằng: có thể làm chậm chín quả Vải thiều
Thanh Hà đến 10 ngày. Quy trình sử dụng GA3 cho Vải thiều Thanh Hà được
tóm tắt như sau: khi hoa nở rộ, phun GA3 10ppm ướt hết các chùm hoa để
tăng tỷ lệ đậu quả. Sau đó 10 ngày, phun GA 3 20 ppm ướt hết các chùm quả
vừa được hình thành để chống rụng. Sau đó 1 tháng phun GA 3 50ppm ướt hết
các chùm quả để tăng kích thước quả, hạn chế các dấu hiệu xấu trên vỏ quả.
Cuối cùng, trước khi thu hoạch 7 ngày có thể phun GA 3 50ppm để tăng cường
khả năng bảo quản sau thu hoạch.
- Điều khiển sự ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành: để phá bỏ trạng thái ngủ
nghỉ, người ta sử dụng chủ yếu GA3, GA khi xâm nhập vào cơ quan đang ngủ
nghỉ sẽ làm lệch cân bằng hoocmon thuận lợi cho sự nẩy mầm. Người ta
phun dung dịch GA 2ppm cho Khoai tây vừa thu hoạch kết hợp với xông hơi
hỗn hợp Rindit hoặc CS2 trong hầm kín kích thích khoai tây nẩy mần trên
90% trong 5 -7 ngày.

3. Xytokinin
3.1. Lịch sử nghiên cứu:
7


Việc phát hiện ra xytokinin gắn liền với kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào
thực vật. Năm 1955, Miller và Skoog đã phát hiện ra một chất có tên là
Kinetin mà khi bổ sung vào môi trường nuôi cấy mô thuốc là đã kích thích sự
phân chia tế bào và phân hóa mơ ni cấy theo hướng tạo chồi rất nhanh

trong ống nghiệm. Trong thực vật lại thấy những chất gần giống kinêtin về
cấu tạo và cũng kích thích sự phân chia tế bào. Các chất này gọi là Kinin.
Xytokinin trong cây được Letham và Miller (1963) triết tách từ hạt Ngơ có
tên là Zeatin. Zeatin là chất có hoạt tính kích thích mạnh hơn Kinêtin 10 100 lần. Ngồi hai hợp chất kể trên, thuộc nhóm này cịn có Benzyl adenin
(BA) – một chất điều chỉnh sinh trưởng tổng hợp.
Đầu chóp rễ, kể cả rễ phụ, là trung tâm tổng hợp xytokinin. Từ đó, xytokinin
được vận chuyển lên phía trên theo mạch gỗ cùng với dịng nước thốt hơi.
3.2. Vai trị sinh lý
- Kích thích sự phân chia tế bào, tạo nên sự trẻ hóa ở các bộ phận và
của tồn cây.
- Kích thích sự phân hóa chồi
- Kìm hãm q trình già hóa của các cơ quan và của toàn cây nên
xytokinin được xem như một hoocmon trẻ hóa. Nếu bộ rễ cây được duy trì tốt
thì q trình hóa già của cây sẽ bị ngăn cản, cây sẽ có tuổi thọ dài hơn. Ngồi
ra xytokinin cịn có tác dụng kìm hãm sự phá hủy diệp lục, prơtêin và axit
nucleic. Do đó, có thể kéo dài tuổi thọ, màu xanh của lá (rau, hoa) bằng xử lý
xytokinin ngoại sinh.
- Xytokinin kích thích sự nẩy mầm của hạt và chôi ngủ tương tự GA.
- Trong sự tương tác với auxin, xytokinin điều chỉnh hiện tượng ưu thế
ngọn của cây theo hướng làm giảm ưu thế ngọn hay nói cách khác, xytokinin
kích thích sinh trưởng của chồi bên.
Nếu kích thích ra rễ thì dùng auxin nhiều hơn
- Xytokinin ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất, đặc biệt là các quá
trình sinh tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophyll (diệp lục) do đó ảnh
hưởng đến tồn bộ hoạt động sinh lý của cây.
8


3.3. Tầm quan trọng kinh tế của Xytokinin
- Làm chậm sự hóa già của cây trong ni cấy mơ: Sử dụng xytokinin

(BA, kinetin) nồng độ 10 -7 - 10-5 M để ngăn cản sự già hóa của các cây con và
mô nuôi cấy.
- Làm lá tách rời giữ được màu xanh lâu: Lá tách rời bị úa vàng rất
nhanh nhưng lá này lúc được tẩm xytokinin có thể giữ màu xanh khá lâu. Phần
bên phải phía trên của lá thuốc lá cắt rời được phun dung dịch kinêtin 30 mg/l.
Sau 10 ngày, phần này vẫn giữ được màu xanh. Các phần còn lại của lá bị chết.
- Điều chỉnh sự phát sinh hình thái trong ni cấy mơ. Trong ni cấy
mô người ta sử dụng auxin để điều chỉnh sự phát sinh callus và rễ. Cịn dùng
xytơkinin để điều khiển sự phát sinh chồi. Tỷ lệ auxin/xytokinin có ý nghĩa
quan trọng trong nuôi cấy mô.

Các chất ức chế sinh trưởng
1. Axít abxixic (AAB)
1.1. Lịch sử nghiên cứu
Lịch sử phát hiện ra AAB gắn liền với tên tuổi của nhiều nhà nghiên
cứu Liu và Carn (1961) đã tách rieng đươc một chất dưới dạmg tinh thể từ
quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông non và đã gây ra hiện tượng rụng
gọi đó là chất abxixicI.
Ohkuma và Eddicott; (1963) đã tách được một chất khác cũng gây sự rụng lá
gọi là abxixicII. Cùng lúc đó Wareing và các cộng sự bằng phương pháp sắc
ký đã tách riêng một chất ức chế từ lá cây gọi là Betula và khi sử lý nó đã gây
nên hiện tượng ngủ nghỉ chồi. Họ gọi đó là chất “đomin”. Năm 1966 nhờ
phương pháp quang phổ phân cực rất nhạyhọ đã xác định được bản chất hố
học của chất đó và được hội nghị Quốc tế về chất điều tiết sinh trưởng 1967
đề nghị danh pháp khoa học là axit abxixic.AAB là chất kìm hãm quan trọng

9


có nhiều ở lá, chồi ,củ, hạt, quả. Lá và quả là trung tâm tổng hợp chất này. Nó

di chuyển theo hướng bó gỗ libe và mơ mềm.
1.2.Vai trị sinh lý
- AAB kiểm soát sự rụng của cơ quan do kích thích xuất hiện tầng rời ở cuống
lá, hoa, quả. Tuy vậy, q trình kiểm sốt hiện tượng này cịn có tác động phối
hợp của Etylen và auxin.
-AAB là một chất ức chế sinh trưởng rất mạnh nhưng nó khơng gây hiệu quả
độc ở nồng độ cao.
- AAB điều chỉnh sự ngủ nghỉ. Trong các cơ quan đang ở trạng thái ngủ
nghỉ thường có hàm lượng AAB rất cao trong khi hàm lượng gibberellin rất
thấp. Có thể nói sự ngủ nghỉ và mọc mầm được điều chỉnh bằng tỷ lệ
AAB/GA.Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lượng AAB tăng gấp 10 lần lớn
hơn thời kỳ dinh dưỡng. Sự ngủ nghỉ kéo dài cho đến khi nào hàm lượng
ABA trong chúng giảm đến mức độ tối thiểu.
- Kiểm tra sự rụng: vai trò của AAB trong việc điều chỉnh sự rụng được
phát hiện đầu tiên cùng với sự phát hiện AAB và coi nó như một chất điều
chỉnh tự nhiên sự rụng của cơ quan.AAB đã kích thích sự xuất hiện và nhanh
chóng hình thành tầng rời ở cuống. Tuy nhiên, chức năng điều chỉnh sự rụng
còn gắn liền với hoocmon khác như etylen và auxin.
- Điều chỉnh sự đóng mở khí khổng: trong những năm gần đây người ta
đã phát hiện ra rằng AAB có vai trị quan trọng trong sự đóng mở khí khổng.
Khi sử lý AAB ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh chóng và do
đó mà giảm thốt hơi nước qua khí khổng.
- AAB được xem như một hoocmon “stress” vì nó được hình thành
mạnh để phản ứng với các stress hoặc điều kiện bất thuận của môi trường và
làm cho cây biến đổi để thích ứng với điều kiện của mơi trường. Ví dụ: sự
tổng hợp AAB nhanh chóng để phản ứng với stress nước: khi cây bị thiếu
nước (hạn) thì hàm lượng AAB tăng nhanh trong lá, làm khí khổng nhanh
chóng đóng lại để giảm ngay sự thoát hơi nước.

10

- Ngoài ra, AAB được xem như là một hoocmon của sự hóa già. Mức
độ hố già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tăng hàm lượng AAB trong
chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ cũng là giai đoạn tổng hợp
và tích luỹ nhiều nhất AAB, tốc độ hoá già cũng nhanh nhất
Những điều kiện bất thuận khác của môi trường như mặn, nóng, lạnh, úng,
sâu bệnh,… đều gây ra sự tăng hàm lượng AAB trong lá và có thể là một phản
ứng tự vệ, thích nghi của cây.

2. Etylen
2.1. Lịch sử nghiên cứu:
Etylen là một chất khí đơn giản( CH2=CH2). Đã từ lâu( 19170) người ta
đã phát hiện ra etylen có ảnh hưởng đến sự chín của quả. Từ năm (1933–
1937) nhiều nghiên cứu khẳng định nó được sản xuất một số nguyên liệu thực
vật, đặc biệt trong thịt quả. Crocker(1935) và cộng sự (Mĩ) đề nghịi xem
etylen như một hoocmon của sự chín. Sau đó bằng các phương pháp phân tích
cực nhạy người ta đã phát hiện ra etylen ở trong tất cả các mô của cây. Tuy
nhiên ngày nay người ta đều thừa nhận etilen là một phytohoocmon của thực
vật vì nó được hình thành với một lượng nhỏ trong cây, nó có thể vận chuyển
trong các tế bào bằng hình thức khuyếch tán và đặc biệt nó gây hiệu quả sinh
lý rõ rệt lên rất nhiều các quá trình sinh lý, quá trình sinh trưởng phát triển
của cây trong suốt quá trình phát triển cá thể của chúng.
Etilen là một sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong cây. Nó
được hình thành trong các mơ khác nhau, mơ khoẻ, mơ bị bệnh và các mơ
đang hố già. Etylen được tổng hợp từ metionin qua S- adenozin –
metionin(SAM). Sau đó sản phẩm này được phân huỷ cho ra etylen và axit
foocmic và CO2.
2.2. Vai trò sinh lý của Etylen
Etylen có vai trị kiểm tra và điều chỉnh nhiều quá trình sinh lý, sinh

trưởng phát triển trong cây:
- Etylen và sự chín của quả: khi phát hiện ra Etylen như là 1
phytohoocmon thì người ta đã khẳng định Etylen là hoocmon của sự chín. Sự
11


chín của quả được cảm ứng bởi Etylen đã được chứng minh trong hơn 50 năm
qua. Tuy nhiên, cũng có một số ý kiến cho rằng Etylen là sản phẩm của sự
chín chứ khơng phải có gây nên sự chín của quả. Nhiều nghiên cứu xác minh
Etylen gây nên 2 hiệu quả sinh hóa trong q trình chín của quả: gây nên sự
biến đổi tính thấm của quả dẫn đến sự giải phóng các Enzim liên quan đến
q trình chín biến đổi độ chua, độ mềm của quả… và gây hiệu quả quan
trọng hơn là kích thích sự tổng hợp các prơtêin enzim gây nên các biến đổi
sinh hóa trong q trình chín của quả. Q trình này liên quan đến sự tổng
hợp mới các enzim hơn là hoạt hóa các enzim cũ.
- Etylen và sự rụng của lá, quả: Etylen được xem như là 1 hoocmon
chính gây nên sự rụng. Nó hoạt hóa sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa quả
qua việc kích thích sự tổng hợp nên các enzim phân hủy thành tế bào
(xenllulara) và kiểm tra sự giải phóng các xenllulara từ protoplast vào thành tế
bào. Etylen chỉ có tác dụng đặc trưng nên nhóm tế bào của tầng rời mà thôi. Về
hiệu quả này thì Etylen có tác dụng đối kháng với Auxin. Vì vậy, sự rụng của
cơ quan phụ thuộc vào tỷ lệ auxin/etylen. Nếu tỷ lệ này cao thì ngăn ngừa sự
rụng và ngược lại thì hoạt hóa.
- Etylen kích thích sự ra hoa của một số thực vật, chẳng hạn xử lý
Etylen hoặc các chất có bản chất tương tự Etylen (axetylen) đã kích thích
dứa, mango ra hoa trái vụ, thêm được một vụ thu hoạch.
- Trong nhiều trường hợp etylen cảm ứng sự xuất hiện rễ bất định ở
cành giâm. Xử lý etylen kết hợp với auxin cho hiệu quả cao hơn việc xử lý
etylen riêng rẽ.
- Ngoài ra, etylen gây hiệu quả sinh lý rất nhiều các quá trình sinh lý

khác nhau như gây nên tính hướng động, ức chế sự phát triển của chồi bên,
can thiệp vào sự vận chuyển phân cực của auxin, tăng tính thấm của màng.
2.3. Tầm quan trọng kinh tế của etylen
Như đã biết, etylen gây ra nhiều hiệu quả sinh lý quan trọng lên cây
trồng và lâm sản. Con người có thể sử dụng etylen trong sản xuất, đặc biệt là

12


sản xuất nơng nghiệp để đẩy nhanh q trình chín, gây rụng lá nhân tạo, kích
thích tiết mủ cao su…
Trong sản xuất nông nghiệp, người ta thường sử dụng các chất tổng
hợp có tác dụng tương tự etylen. Có thể nêu một số chất tổng hợp cơ bản như
sau: Ethrel, axetylen, butylen, propylen,… trong đó chất được sử dụng nhiều
hơn cả là ethrel (2 - CEPA) hay ethephon (2 - Cloethylen phosphoric axit)
dưới dạng mỡ bôi hoặc dung dịch.
- Làm quả chín sớm:
Cùng với sự chín của quả, Etylen được sản sinh rất nhiều ở các mô, tế bào thịt
quả và được coi như hoocmon gây chín. Do đó có thể dùng etylen ngoại sinh
như một tác nhân thúc đẩy q trình chín nhanh của quả.
- Làm rụng lá nhân tạo bằng etylen.
- Etylen xúc tiến hình thành và phát triển của rễ bất định:
- Etylen và sự già hóa của cơ quan và của toàn cây:
Etylen là một hoocmon già hóa, do đó xử lý ethrel cho cây có thể làm
cho lá cây già nhanh hơn.

13