Lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vật auxin, cytokinin, gibberellin,

Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật

Phần I. Mở ĐầU
ở thực vật, ngoài các chất hữu cơ (protein, gluxit, lipid,
Acid nucleic) có vai trò cấu trúc lên tế bào, mô, cơ quan và
cung cấp cho hoạt động sống của cây thì cây còn cần các
chất có hoạt tính sinh học cao nh: vitamin, enzyme và các
hoocmon, trong đó các hoocmon có vai trò rất quan trọng trong
việc điều chỉnh các quá trình sinh trởng phát triển và các
hoạt động sinh lý của thực vật.
Các chất điều hoà sinh trởng và phát triển của thực vật
gồm có hai loại là Phytohoocmon và các chất điều hoà sinh trởng đợc tổng hợp nhân tạo. Đây là những chất có tác dụng
điều tiết các quá trình sinh trởng và phát triển của cây trong
suốt quá trình sống từ lúc sinh ra đến khi chết.
Trong cây, có năm nhóm hoocmon chủ yếu là Auxin,
Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen.
Trong nền nông nghiệp thâm canh cao hiện nay thì các
chất điều hoà sinh trởng nh Auxin, Cytokinin và Gibberellin
ngày càng có vai trò tích cực hơn trong việc điều chỉnh quá
trình sinh trởng và phát triển của cây một cách hợp lý nhất
làm tăng năng suất và phẩm chất thu hoạch mang lại giá trị kinh
tế cao.
Ngoài các chất điều hòa sinh trởng thì các chất ức chế
sinh trởng nh: Acid Abxixic và Etylen cũng là những chất quan
trọng đang đợc nghiên cứu và ứng dụng.
Từ những phân tích trên mà việc nghiên cứu, tìm hiểu
về lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý của các hoocmon thực vật
là rất cần thiết. Xuất phát từ những lý do trên em tiến hành

Ti liu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn

1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
thực hiện tiểu luận về: Lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý
và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vËt:
Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic vµ Etylen”.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật

Phần II. Néi dung
I. Kh¸i niƯm HOOCMON thùc vËt
Hoocmon thùc vËt (Phytohoocmon) là các chất hữu cơ do
cơ thể thực vật tiết ra có tác dụng điều tiết quá trình sinh trởng, phát triển của cây từ khi tế bào trứng phát triển thành
phôi cho đến khi cây hình thành cơ quan sinh sản, cơ quan
dự trữ và kết thúc chu kỳ sống của cây.
Hoocmon thực vật có những đặc điểm chung sau:
- Đợc tạo ra ở một nơi nhng gây phản ứng ở một nơi khác
trong cây. Trong cây, hoocmon đợc vận chuyển theo mạch gỗ
và mạch rây.
- Với nồng độ rất thấp gây ra những biến đổi mạch trong
cơ thể.
- Tính chuyên hóa thấp hơn nhiều so với hoocmon ở động
vật bậc cao.

II. Phân loại các hoocmon thực vật
1. Theo nguån gèc
Theo nguån gèc, ngêi ta chia hoocmon thùc vËt thành hai
nhóm: các Phytohoocmon (chất nội sinh) và các chất điều hòa
sinh trởng tổng hợp nhân tạo.
2. Theo hoạt tính sinh lý
Hoocmon thùc vËt cã thĨ chia lµ hai nhãm có tác dụng đối
kháng nhau về hiệu quả sinh lý. Đó là các chất kích thích sinh
trởng và các chất ức chế sinh trởng.
Các chất kích thích sinh trởng luôn gây hiệu quả kích
thích lên quá trình sinh trởng của cây khi có nồng độ tác

Ti liu chia s ti: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
dụng sinh lý. Các chất kích thích sinh trởng trong cây gồm ba
nhóm: Auxin, Gibberellin và Cytokinin.
Các chất ức chế sinh trởng luôn luôn ảnh hởng ức chế lên
quá trình sinh trởng của cây, gồm có: Acid Abxixic, Etylen.

III. LịCH Sử NGHIÊN CứU Và VAI TRò SINH Lý CủA CáC
LOạI HOOCMON thực vật
1. Hoocmon Auxin
a. Lịch sử nghiên cứu
Năm 1881, Charles Darwin cùng con trai Francis với công
trình nghiên cứu mang tên Lực vận động trong cây đÃ
chứng minh rằng cây thảo non thờng uốn cong mạnh về phía

nguồn sáng, nếu ánh sáng chiếu từ một phía và gọi hiện tợng
này là tÝnh híng quang. NÕu bao chãp sinh trëng cđa c©y bằng
chụp kim loại không cho ánh sáng lọt qua thì chồi không uốn
cong. Bao đỉnh chồi bằng mũ gelatin trong suốt cho ánh sáng
đi qua thì chồi vẫn uốn cong nh khi kh«ng cã bao.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật

Hình 1.1. Thí nghiệm của Darwin và Boysen - Jensen
Hơn 30 năm sau, các thí nghiệm của Peter Boysen Jensen và Arpad Paal đà chứng minh rằng chất làm chồi cây
uốn cong là một chất hóa học.
Năm 1926, Frits Went tiếp tục thí nghiệm của Paal. Ông
chiếu sáng, rồi cắt đỉnh cây thảo non và đặt chúng lên một
khối thạch. Cắt bỏ đỉnh cây sinh trởng tối, đặt khối thạch có
đỉnh cây sinh trởng sáng lên một phía còn lại của cây sống
trong tối. Mặc dù cây non này không đợc chiếu sáng nhng chồi
vẫn uốn cong khỏi phía mà trên đó đà đặt khối thạch. Đặt
khối thạch tinh khiết lên cây non đà sinh trởng trong bóng tối
và đà bị cắt bỏ đỉnh chồi thì không thấy chồi uốn cong khỏi
phía đặt khối thạch.

Ti liu chia s ti: wWw.SinhHoc.edu.vn
1

Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật

Hình 1.2. ThÝ nghiƯm cđa Frits Went
Ci cïng, Wents kÕt ln: chÊt đợc mệnh danh là Auxin
đà kích thích sự kéo dài tế bào và nó đợc tích lũy trên phía
cây thảo non cách xa ánh sáng (phía không đợc chiếu sáng).
Wents là ngời đặt tên chất hóa học có tác dụng làm tăng sự
kéo dài tế bào là Auxin. Ông cho rằng Auxin làm mô trên phía
cách xa ánh sáng sinh trởng mạnh hơn so với phía đối diện
(phía đợc chiếu sáng) do đó chồi non hớng về phía có ánh
sáng. Auxin có tác dụng tạo ra dạng cây thích hợp với môi trờng
sống, nhờ đó cây có khả năng phản øng víi m«i trêng.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
Năm 1954, hội đồng các nhà sinh lý học thực vật đà đợc
thành lập để định danh cho các nhóm Auxin (IAA). Thuật ngữ
này xuất phát từ tiếng Hy Lạp, có nghĩa là tăng trởng.
b. Vai trò sinh lý của hoocmon Auxin
Auxin có tác dụng sinh lý rất nhiều mặt lên các quá trình
sinh trởng của tế bào, hoạt động của tầng phát sinh, sự hình
thành rễ, hiện tợng u thế ngọn, tính hớng của thực vật, sự sinh
trởng của quả và tạo quả không hạt Trong đó, tác dụng sinh lý
đặc trng nhÊt cđa Auxin lµ kÝch thÝch sù ra rƠ.
Vai trò của Auxin cho sự phân hoá rễ thể hiện rÊt râ

trong nu«i cÊy m«. Trong m«i trêng chØ cã Auxin thì mô nuôi
cấy chỉ xuất hiện rễ mà thôi. Vì vậy, trong kỹ thuật nhân
giống vô tính thì việc sử dụng Auxin để kích thích sự ra rễ
là cực kỳ quan trọng và bắt buộc.
Cơ chế tác dụng của Auxin lên sự sinh trởng của cây
Auxin có tác dụng mạnh nhất lên sự sinh trởng giÃn của tế
bào. Sự giÃn của tế bào thực vật xảy ra do hai hiệu ứng: Sự giÃn
thành tế bào và sự tăng thể tích, khối lợng chất nguyên sinh.
Ngời ta đà phát hiện ra hiện tợng sinh trởng axit, tức là trong
điều kiện pH thÊp (pH = 5) th× sù sinh trëng cđa tế bào và
mô đợc kích thích. Các ion H+ trong màng té bào dà hoạt hóa
enzyme phân giải các cầu nối ngang polisaccarit giữa các sợi
cenlulose với nhau làm cho các sợi tách rời nhau và rất dễ dàng
trợt lên nhau. Dới ảnh hởng của sức trơng tế bào do không bào
hút nớc vào mà các sợi cenlulose đà mất liên kết, lỏng lẻo rất dễ
trợt lên nhau làm cho thµnh tÕ bµo gi·n ra.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật

Hình 1.3. Tác dụng của Auxin trong sự kéo dài tế bào
Vai trò của Auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào
bằng cách hoạt hóa bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại
chất. Khi có mặt của Auxin thì bơm proton hoạt động và bơm
H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme xúc tác
cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit. Enzyme tham

gia vào quá trình này là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ
metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa
nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các
sợi cenlulose tách rời nhau. Ngoài sự giÃn của thành tế bào còn
xảy ra sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ tạo nên thành tế bào và
chất nguyên sinh nh cenlulose, pectin, hemicenlulose, protein.
Vì vậy Auxin đóng vai trò hoạt hóa gen để tổng hợp nên các
enzyme cần thiết cho sự tổng hợp các vật chất đó.
Ngoài IAA, còn có các dẫn xuất của nó là Naphtyl acetic
acid (NAA) và 2,4-Diclophenoxy acetic acid (2,4-D). Các chất

Ti liu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
này cũng đóng vai trò quan trọng trong sự phân chia của mô
và trong quá trình tạo rễ.
NAA có tác dụng làm tăng hô hấp của tế bào và mô nuôi
cấy, tăng hoạt tính enzyme và ảnh hởng mạnh đến trao đổi
chất của nitơ, tăng khả năng tiếp nhận và sử dụng đờng trong
môi trờng. NAA là một Auxin nhân tạo có hoạt tính mạnh hơn
Auxin tự nhiên IAA. NAA có vai trò quan trọng đối với phân chia
tế bào và tạo rễ. Kết quả nghiên cứu của Butenko (1964) cho
thấy NAA có tác dụng tạo rễ mạnh hơn các Auxin khác. Nhiều
kết quả nghiên cứu đà chỉ ra rằng NAA tác động ở mức độ
phân tử trong tế bào theo 3 cơ chế:
+ NAA gắn với phân tử enzyme và kích thích enzyme
hoạt động. Sarkissian đà phát hiện tác dụng của Auxin lên citrat

synthetase, còn Yamaki thì cho rằng Auxin kích thích hoạt
tính của ATPase.
+ Auxin tác dụng vào gen và các enzyme phân giải acid
nucleic.
+ Auxin tác động thông qua sự thay đổi tính thẩm thấu
của màng.
Dùng phơng pháp đánh dấu phân tử có thể thấy NAA
dính kết vào màng tế bào làm cho màng hoạt động nh một
bơm proton và bơm ra ngoài ion H+ làm màng tế bào mềm và
kéo dài ra, do đó tế bào lớn lên và dẫn tới sinh trởng. Trong tế
bào, NAA còn có tác dụng lên sự tổng hợp acid nucleic.
- Điều chỉnh sự hình thành, sự sinh trởng của quả và tạo
quả không hạt: có ý nghĩa thơng phẩm quan trọng.
+ Vai trò của Auxin trong sự hình thành quả: tế bào trứng
sau khi thụ tinh xong sẽ phát triển thành phôi và sau đó là hạt.

Ti liu chia s ti: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
Bầu nhụy sẽ lớn lên thành quả. Phôi hạt là nguồn tổng hợp Auxin
quan trọng. Auxin này sẽ khuếch tán vào bầu và kích thích bầu
sinh trởng thành quả. Vì vậy quả chỉ đợc hình thành sau khi
thụ tinh vì nếu nh kh«ng cã thơ tinh sÏ kh«ng cã ngn Auxin
néi sinh cho sự sinh trởng của bầu thành quả và hoa sẽ rụng.
Thông thờng, trên một cây các quả có kích thớc và hình dạng
rất khác nhau. Điều đó hoàn toàn phụ thuộc vào hàm lợng Auxin
đợc tạo nên trong phôi hạt và cả sự phân bố khác nhau theo các

hớng của quả.
+ Tạo quả không hạt: việc xử lý Auxin ngo¹i sinh cho hoa
tríc khi thơ phÊn, thơ tinh sÏ thay thế đợc nguồn Auxin vốn đợc
hình thành trong phôi mà không cần phải thụ phấn, thụ tinh.
Auxin xử lý sẽ khuếch tán vào bầu nhụy và kích thích bầu lớn
lên thành quả không thụ tinh, có nghĩa là quả không có hạt. Đó
chính là cơ sở sinh lý của việc tạo quả không hạt thông qua xử
lý Auxin.
- Điều chỉnh sự rụng của lá, hoa, quả:
Sự rụng của lá, hoa và quả là do sự hình thành tầng rời ở
cuống cơ quan. Auxin có hiệu quả rõ rệt trong việc ức chế sự
hình thành tầng rời, do đó mà có thể kìm hÃm sự rụng của lá,
hoa và đặc biệt có ý nghĩa là kìm hÃm sự rụng của quả.
Việc xử lý Auxin để ngăn ngừa sự rụng là biện pháp kỹ
thuật rất có ý nghĩa để chống rụng cho quả non, tăng tỷ lệ
đậu quả và góp phần tăng năng suất quả.
- Điều chỉnh sự chín của quả:
Trong quá trình chín của quả, có sự kích thích của
Etylen, nhng tác dụng đối kháng thuộc về Auxin, tức là cân
bằng Auxin/Etylen quyết định trạng thái chín của quả. Auxin

Ti liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
kìm hÃm, làm chậm sự chín của quả. Vì vậy, trong trờng hợp
muốn quả chậm chín thì có thể xử lý Auxin cho quả xanh trên
cây hoặc sau khi thu hoạch.

- Sản xt thc diƯt cá:
DÉn xt cđa Auxin lµ acid 2,4 - Dichlorophenoxiaxetic
(2,4 - D) có tác dụng diệt cỏ dại trong bÃi cỏ khá hiệu quả, đặc
biệt loại bỏ có chọn lọc cỏ dại hai lá mầm có lá rộng. Thuốc diệt
cỏ dại 2,4,5 - Trichlorophenoxiaxetic (2,4,5 - T) đợc sử dụng để
diệt cây gỗ non và cỏ dại.
2. Hoocmon Gibberellin
a. Lịch sử nghiên cứu
Gibberellin là nhóm phytohoocmon thứ hai đợc phát hiện
sau Auxin. Đợc phát hiện lần đầu tiên bởi nhà nghiên cứu ngời
Nhật Bản Kurosawa (1920) khi nghiên cứu bệnh ở mạ lúa do
nấm Gibberella fujikuroi gây ra.
Năm 1939 đà tách chiết đợc Gibberellin từ dịch chiết nấm
G. fujikuroi và đợc gọi là Gibberellin A.
Yabuta (1934-1938) đà tách đợc hai chất dới dạng tinh thể
từ nấm lúa von gọi là Gibberellin A và B nhng cha xác định
đợc bản chất hóa học của chúng.
Năm 1955 hai nhóm nghiên cứu của Anh và Mỹ đà phát
hiện ra axit gibberellic ở cây lúa bị bệnh lúa von và xác định
đợc công thức hóa học của nó là C19H22O6.
Năm 1956, West, Phiney, Radley đà tách đợc Gibberellin từ
các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohoocmon
tồn tại trong các bộ phận của cây.
Hiện nay ngời ta đà phát hiện ra trên 50 loại Gibberellin và
ký hiệu A1, A2, A3,... A52. Trong đó Gibberellin A3 (GA3) là axit

Ti liu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1

Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
gibberellic có tác dụng sinh lý mạnh nhất. Ngời ta đà tìm đợc
Gibberellin ở nhiều nguồn khác nhau nh ở các loại nÊm, ë thùc
vËt bËc thÊp vµ thùc vËt bËc cao. Gibberellin đợc tổng hợp
trong phôi đang sinh trởng, trong các cơ quan đang sinh trởng
khác nh lá non, rễ non, quả non... và trong tế bào thì đợc
tổng hợp mạnh ở trong lục lạp. Gibberellin vận chuyển không
phân cực, có thể hớng ngọn và hớng gốc tùy nơi sử dụng.
Gibberellin đợc vận chuyển trong hệ thống mạch dẫn với vận
tốc tõ 5- 25 mm trong 12 giê. Gibberellin ë trong cây cũng tồn
tại ở dạng tự do và dạng liên kết nh Auxin, chúng có thể liên kết
với glucose và protêin.
b. Vai trò sinh lý của hoocmon Gibberellin
Tác dụng sinh lý rõ rệt nhất của Gibberellin là làm tăng
sinh trởng ở cây
nguyên vẹn. Gibberellin kích thích mạnh mẽ sự sinh trëng cđa
tÕ bµo thùc vËt theo chiỊu däc lµm kÐo dài thân, lóng cũng
nh chiều cao cây. Vì vậy khi xử lý với các cây đột biến lùn thì
các cây này có thể khôi phục lại bình thờng.
Hiệu quả này có đợc là do của Gibberellin kích thích
mạnh lên pha giÃn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khi xử lý
của Gibberellin cho cây đà làm tăng nhanh sự sinh trởng dinh
dỡng nên làm tăng sinh khối của cây. Dới tác động của
Gibberellin làm cho thân cây tăng chiều cao rất mạnh (đậu
xanh, đậu tơng thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần). Nó
không những kích thích sự sinh trởng mà còn thúc đẩy sự
phân chia tế bào. Gibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy
chồi của các mầm ngủ, của hạt và củ, do đó nó có tác dụng
trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàm lợng

Ti liu chia s ti: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
Gibberellin thờng tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ
nghỉ, lúc hạt nảy mầm.Trong trờng hợp này của Gibberellin
kích thích sự tổng hợp của các enzyme amilaza và các enzyme
thuỷ phân khác nh protease,photphatase... và làm tăng hoạt
tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá trình phân
hủy tinh bột thành đờng cũng nh phân hủy các polime thành
monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lợng cho
quá trình nảy mầm. Trên cơ sở đó, nếu xử lý Gibberellin ngoại
sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn
hành kể cả trạng thái nghỉ sâu.
Cơ chế tác dụng của Gibberellin:
Một trong những qúa trình có liên quan đến cơ chế tác
động của Gibberellin đợc nghiên cứu khá kỹ là hoạt động của
enzyme thủy phân trong các hạt họ lúa nảy mầm. Gibberellin
gây nên sự giải ức chế gen chịu trách nhiệm tổng hợp các
enzyme này mà trong hạt đang ngủ nghỉ chúng hoàn toàn bị
trấn áp bằng các protêin histon. Gibberellin đóng vai trò nh là
chất cảm ứng mở gen để hệ thống tổng hợp protêin enzyme
thủy phân hoạt động. Ngoài vai trò cảm ứng hình thành
enzyme thì Gibberellin còn có vai trò kích thích sự giải phóng
các enzyme thủy phân vào nội nhũ xúc tiến quá trình thủy
phân các polime thành các monome kích thích sự nảy mầm
của các loại hạt.

Gibberellin xúc tiến hoạt động của Auxin, hạn chế sự
phân giải Auxin do chúng có tác dụng kìm hÃm hoạt tính xúc
tác của enzyme phân giải Auxin
(Auxinoxydase, flavinoxydase), khử tác nhân kìm hÃm hoạt
động của Auxin.

Ti liu chia s ti: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
Cơ chế kích thích giÃn của tế bào bởi Gibberellin cũng
liên quan đến hoạt hóa bơm proton nh Auxin. Tuy nhiên các tế
bào nhạy cảm với Auxin và Gibberellin khác nhau có những đặc
trng khác nhau. Điều đó liên quan đến sự có mặt các nhân tố
tiếp nhận hoocmon khác nhau trong các kiểu tế bào khác nhau.
Trong cây, Gibberellin đợc tổng hợp ở lá đang phát triển,
quả và rễ sau đó đợc vận chuyển đi khắp nơi trong cây và
có nhiều trong phloem và xilem.
Hoocmon Gibberellin có giá trị thơng phẩm ngày càng
tăng và chắc chắn sẽ trở nên quan trọng trong tơng lai. Đặc
biệt quan trọng là việc làm tăng kích thớc quả, tăng sự đậu
quả, tăng cỡ chùm nho, làm chậm sự chín quả cam, quít trên
cây, đẩy nhanh sự nở hoa của cây dâu tây.
ứng dụng thơng phẩm quan trọng nhất là kích thích sự
phân giải từng phần tinh bột trong lúa đại mạch nẩy mầm
trong quá trình đ rỵu bia.
Trong nhiỊu trêng hỵp cđa Gibberellin kÝch thÝch sự ra hoa
rõ rệt. ảnh hởng đặc trng của sự ra hoa cđa Gibberellin lµ

kÝch thÝch sù sinh trëng kÐo dài và nhanh chóng của cụm hoa.
Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong điều kiện
ngày ngắn.
Gibberellin ảnh hởng ®Õn sù ph©n hãa giíi tÝnh cđa hoa,
øc chÕ sù phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa
đực. Gibberellin có tác dụng giống Auxin là làm tăng kích thớc
của quả và tạo quả không hạt. Hiệu quả này càng rõ rệt khi
phối hợp tác dụng với Auxin.

Ti liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
3. Hoocmon Cytokinin
a. Lịch sử nghiên cứu
Cytokinin là nhóm phytohoocmon thứ ba đợc phát hiện
vào năm 1963. Khi nuôi cấy mô tế bào thực vật, ngời ta phát
hiện ra một nhóm chất hoạt hóa sự phân chia tế bào mà thiếu
chúng thì sự nuôi cấy mô không thành công. Cytokinin trong
cây chủ yếu là chất zeatin. Các Cytokinin thờng gặp là Kinetin,
6-benzyl aminopurin (BAP). Kinetin thực chất là một dẫn xuất
của bazơ nitơ adenin đợc Skoog phát hiện ngẫu nhiên trong khi
chiết xuất acid nucleic. Năm 1954, Skoog ở Mỹ tình cờ thấy
nếu

thêm

một

ít

chế

phẩm

đÃ

để

lâu

của

acid

deoxyribonucleic (ADN) lấy từ tinh dịch cá bẹ vào môi trờng
nuôi cấy các mảnh mô thân cây thuốc lá thì tác dụng kích
thích sinh trởng trở nên rất rõ rệt. Phòng thí nghiệm Skoog cố
tìm bản chất hiện tợng kích thÝch sinh trëng cđa ADN. ADN
míi chiÕt ly tõ tinh dịch cá bẹ không có tác dụng nhng nếu
đem hấp trong hơi acid thì mẫu ADN mới cũng có hoạt tính
nh mẫu ADN cũ. Năm 1955, chất này đợc xác lập là 6-fufurylaminopurin và đợc Skoog đặt tên là Kinetin do kích thích sự
phân bào. Sau này ngời ta chứng minh rằng sự phân bào ở
thực vật trong tự nhiên cũng do các chất hóa học tơng tự nh
Kinetin điều khiển và gộp chung các chất này vào nhóm
Cytokinin.
BAP là Cytokinin đợc tổng hợp nhân tạo nhng có hoạt tính
mạnh hơn Kinetin.

Vai trò đặc trng của Cytokinin là kích thích sự phân
chia tế bào mạnh mẽ. Vì vậy ngời ta xem chúng nh là các chất
hoạt hóa sự phân chia tế bào, nguyên nhân là do Cytokinin

Ti liu chia s tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
hoạt hóa mạnh mẽ quá trình tổng hợp axit nucleic và protein
dẫn đến kích sự phân chia tế bào.
ở trong cây, rễ là cơ quan tổng hợp Cytokinin chủ yếu
nên rễ phát triển mạnh thì hình thành nhiều Cytokinin và
kích thích chồi trên mặt đất cũng hình thành nhiều.
Cytokinin kìm hÃm quá trình già hóa của các cơ quan và của
cây nguyên vẹn. Nếu nh lá tách rời đợc xử lý Cytokinin thì duy
trì đợc hàm lợng protein và chlorophin trong thời gian lâu hơn
và lá tồn tại màu xanh lâu hơn. Hiệu quả kìm hÃm sự già hóa,
kéo dài tuổi thọ của các cơ quan có thể chứng minh khi cành
dâm ra rễ thì rễ tổng hợp Cytokinin nội sinh và kéo dài thời
gian sống của lá lâu hơn. Hàm lợng Cytokinin nhiều làm cho lá
xanh lâu do nó tăng quá trình vận chuyển chất dinh dỡng về
nuôi lá. Trên cây nguyên vẹn khi bộ rễ sinh trởng tốt thì làm
cho cây trẻ và sinh trởng mạnh, nếu bộ rễ bị tổn thơng thì
cơ quan trên mặt đất chóng già. Cytokinin trong một số trờng
hợp ảnh hởng lên sự nảy mầm của hạt và của củ. Vì vậy nếu xử
lý Cytokinin có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ và
chồi ngủ.
b. Vai trò sinh lý của hoocmon Cytokinin

Tác động sinh lý đặc trng nhất của Cytokinin là hoạt hóa
sự phân chia tế
bào. Hiệu quả này có đợc là do nã kÝch thÝch sù tỉng hỵp ADN,
ARN trong tÕ bào. Thông qua cơ chế di truyền Cytokinin tác
động lên quá trình sinh tổng hợp protein, từ đó ảnh hởng đến
sự tổng hợp protein enzyme cần thiết cho sự phân chia và sinh
trởng của tế bào. Hiệu quả của Cytokinin trong việc ngăn chặn
sự già hóa có liên quan nhiều đến khả năng ngăn chặn sự

Ti liu chia s ti: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
phân hủy protein, axit nucleic và chlorophin hơn là khả năng
kích thích tổng hợp chúng. Có lẽ Cytokinin ngăn chặn sự tổng
hợp mARN điều khiển sự tổng hợp nên các enzyme thủy phân.
Ngoài ra Cytokinin còn có mối quan hệ tơng tác với Auxin,
Cytokinin làm yếu hiện tợng u thế ngọn, làm phân cành nhiều.
Cytokinin còn ảnh hởng lên các quá trình trao đổi chất nh quá
trình tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophin và vì vậy ảnh
hởng đến các quá trình sinh lý của cây.
Ngời ta đà chứng minh đợc sự cân bằng tỷ lệ giữa Auxin
và Cytokinin có ý nghĩa quyết định trong quá trình phát sinh
hình thái của mô cấy in vitro cũng nh trên cây nguyên vẹn.
+ Nếu tỉ lệ Auxin lớn hơn tỉ lệ Cytokinin thì kích thích
sự ra rƠ.
+ NÕu tØ lƯ Cytokinin lín h¬n tØ lƯ Auxin thì kích thích
sự xuất hiện và phát triển của chồi.

+ Còn nếu tỷ lệ Cytokinin và Auxin cân bằng thì thuận
lợi cho phát triển mô sẹo (callus).
Do vậy, để tăng hệ số nhân giống, ngời ta tăng nồng độ
Cytokinin trong môi trờng nuôi cấy ở giai đoạn tạo chồi in vitro.
Das (1958) và Nitsch (1968) khẳng định rằng chỉ khi tác
dụng đồng thời của Auxin và Cytokinin thì mới kích thích
mạnh mẽ sự tổng hợp ADN, dẫn tới quá trình mitos và cảm ứng
cho sự phân chia tế bào. Theo Dmitrieva (1972) giai đoạn đầu
của quá trình phân bào đợc cảm ứng bởi Auxin, còn trong các
giai đoạn tiếp theo thì cần tác động đồng thời cả hai chất
kích thích.

Skoog và Miller (1957) đà khẳng định vai trò

của Cytokinin trong quá trình phân chia tế bào cụ thể là

Ti liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
Cytokinin điều khiển quá trình chuyển pha trong mitos và giữ
cho quá trình này diễn ra một cách bình thờng.
Cytokinin còn là một hoocmon trẻ hóa. Nó có tác dụng
kìm hÃm sự hóa già và kéo dài tuổi thọ của cây. Sự hóa trẻ
gắn liền với hiệu quả ức chế các quá trình phân hủy, tăng quá
trình tổng hợp đặc biệt là tổng hợp protein, acid nucleic và
diệp lục.
Ngoài ra, các chất này còn có tác dụng lên quá trình trao

đổi chất, tổng hợp protein và làm tăng hoạt tính của một số
enzyme.
Cytokinin tác động lên sự phân hóa giới tính cái, làm tăng
tỷ lệ hoa cái của các cây đơn tính nh các cây trong họ bầu
bí và các cây có hoa đực, hoa cái riêng rẽ nh nhÃn, vải vv
Cytokinin có tác dụng kích thích sự nẩy mầm của hạt, củ.
Mọi biện pháp tác động liên quan đến bộ rễ của cây
đều có quan hệ trực tiếp đến hàm lợng Cytokinin nội sinh
trong cây. Chẳng hạn, muốn cây ra hoa thì cần giảm hàm lợng Cytokinin trong cây nên phải ức chế sự phát triển của rễ
nh trờng hợp đảo quất để ra hoa và quả vào dịp Tết.

4. Hoocmon Etylen
a. Lịch sử nghiên cứu
Etylen là một chất khí đơn giản kích thích sự chín của
quả. Năm 1917, khi nghiên cứu quá trình chín của quả thấy có
xuất hiện Etylen. Từ năm 1933-1937 nhiều nghiên cứu khẳng
định nó đợc sản xuất trong một số nguyên liệu thực vật, đặc
biệt là trong thịt quả. Năm 1935, Crocker và một số cộng sù
ngêi Mü cho r»ng Etylen lµ hoocmon cđa sù chÝn. Sau ®ã b»ng

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề
Sinh học cơ thể thực vật
các phơng pháp phân tích cực nhạy đà đợc phát hiện ra Etylen
có trong tất cả các mô của cây và là một sản phẩm tự nhiên
của quá trình trao đổi chấtở trong cây. Etylen đợc tổng hợp
từ metionin qua Sadenozin- metionin (SAM). Sauđó sản phẩm

này phân hủy cho Etylen, Acid foocmic và CO2.
b. Vai trò sinh lý của Etylen
Etylen có tác dụng làm quả mau chín. Nhiều nghiên cứu
đà chứng minh Etylen gây nên hai hiệu quả sinh hóa trong quá
trình chín của qủa: Gây nên sự biến đổi tính thấm của
màng trong các tế bào thịt quả, dẫn đến sự giải phóng các
enzyme vốn tách rời do màng ngăn cách, có điều kiện tiếp xúc
dễ dàng và gây nên những phản ứng có liên quan đến quá
trình chín nh enzyme hô hấp, enzyme biến đổi độ chua, độ
mềm của quả.... Mặt khác Etylen có ảnh hởng hoạt hóa lên sự
tổng hợp các enzyme mới gây những biến đổi trong quá trình
chín. Etylen là hoocmon xúc tiến sự chín quả, đợc sản sinh
mạnh trong qúa trình chín và rút ngắn thời gian chín của quả.
Etylen cùng tơng tác với Acid Abxixic gây sự rụng của lá,
hoa, qủa. Etylen hoạt hóa sự hình thành tế bào tầng rời ở
cuống của các bộ phận bằng cách kích thích sự tổng hợp các
enzyme phân hủy thành tế bào (xenlulase) và kiểm tra sự giải
phóng các cenlulose của thành tế bào. Etylen có tác dụng sinh
lý đối kháng với Auxin, vì vậy sự rụng của các cơ quan phụ
thuộc vào tỷ lệ Auxin/Etylen. Nếu tỷ lệ này cao thì ngăn ngừa
sự rụng, còn tỷ lệ này thấp thì ngợc lại.
Etylen kích thích sự ra hoa của một số thực vật, nếu xử lý
Etylen hoặc các chất có bản chất tơng tự nh Etylen (axetylen)
có tác dông kÝch

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1


Tiểu luận chuyên đề

Sinh học cơ thể thực vật
thích dứa, xoài ra hoa trái vụ, tăng thêm một vụ thu hoạch.
Etylen có tác dụng đối kháng với Auxin. Trong tế bào các
bộ phận của cây, nếu tỷ lệ Auxin/Etylen cao sẽ làm cho các bộ
phận cây sinh trởng tốt, cây lâu già và ngợc lại. Etylen ảnh hởng đến sự phân hóa rễ bất định của các cành giâm, cành
chiết. Xử lý Etylen kết hợp với Auxin cho hiệu quả cao hơn việc
xử lý Auxin riêng rẽ. Etylen còn gây hiệu quả sinh lý lên nhiều
quá trình sinh lý khác nhau nh gây nên tính hớng của cây, ức
chế sự sinh trëng cđa chåi bªn, xóc tiÕn sù vËn chun của
Auxin, tăng tính thấm của màng.
Etylen đợc sinh ra ở hầu hết các phần khác nhau của thực
vật. Tốc độ hình thành Etylen phụ thuộc vào loại mô (mô
phân sinh, mấu, mắt, nốt, quả) và giai đoạn phát triển của
cơ thể. Etylen cũng đợc sinh ra nhiều trong thời gian rụng lá,
khi hoa già, khi mô bị tổn thơng hoặc bị tác động của điều
kiện bất lợi (ngập úng, rét, hạn, nóng và bị bệnh). Quả đang
chín sản ra rất nhiều Etylen. Do đó, ngời ta thờng xếp quả
chín cùng quả xanh để Etylen do quả chín giải phóng ra kích
thích nhanh quá trình chín của các quả xanh đợc xếp chung với
nó.
5. Acid Abxixic (AAB)
a. Lịch sử nghiên cứu
Năm 1961, hai nhµ khoa häc ngêi Mü Liu vµ Carn đà tách
đợc một chất dới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho
cuống lá bông non đà gây ra hiện tợng rụng và gọi chất đó là
Abxixic . Năm 1963, Chkuma và Eddicott đà tách đợc một chất
từ lá già cây đậu ngựa và đặt tên lµ Abxixic.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
1