Nghiên cứu thành phần loài và vai trò chỉ thị môi trường của côn trùng nước (bộ phù du, bộ cánh úp, bộ cánh lông) ở vùng hải vân, thành phố đà nẵng
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (6.22 MB, 101 trang )
ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
---------------------------------------
BÙI HỮU BÌNH
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI VÀ VAI TRỊ CHỈ THỊ
MƠI TRƯỜNG CỦA CÔN TRÙNG NƯỚC (BỘ PHÙ DU,
BỘ CÁNH ÚP, BỘ CÁNH LÔNG) Ở VÙNG HẢI VÂN,
THÀNH PHỐ ĐÀ NẴNG
LUẬN VĂN THẠC SĨ
SINH THÁI HỌC
Đà Nẵng – Năm 2018
ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
---------------------------------------
BÙI HỮU BÌNH
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI VÀ VAI TRỊ CHỈ THỊ
MƠI TRƯỜNG CỦA CÔN TRÙNG NƯỚC (BỘ PHÙ DU,
BỘ CÁNH ÚP, BỘ CÁNH LÔNG) Ở VÙNG HẢI VÂN,
THÀNH PHỐ ĐÀ NẴNG
Chuyên ngành : Sinh thái học
Mã số: 8420120
LUẬN VĂN THẠC SĨ
Người hướng dẫn khoa học: TS. HỒNG ĐÌNH TRUNG
Đà Nẵng - 2018
LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành bản luận văn này, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc
đến TS. Hồng Đình Trung – Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Huế
đã trực tiếp tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tơi trong suốt thời gian nghiên cứu
và hồn thiện luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu, các thầy cô trường Phổ
thông Hermann Gmeiner đã tạo điều kiện thuận lời cho tơi trong q trình
thực hiện luận văn.
Trong q trình thực hiện đề tài, tơi ln nhận được sự quan tâm
giúp đỡ động viên của các quý thầy cô trong khoa Sinh – Môi trường và các
quý thầy cô tham gia giảng dạy lớp cao học K31-32 Sinh thái học, Trường
Đại học Sư phạm – Đại học Đà Nẵng. Nhân đây, tơi kính chân thành bày tỏ
lời cảm ơn sâu sắc về mọi sự quan tâm – giúp đỡ q báo đó.
Xin chân thành cảm ơn Chính quyền địa phương phường Hòa Hiệp
Bắc, các anh bộ đội đồn Biên phòng tại làng Vân đã giúp đỡ và tạo điều kiện
thuận lợi trong q trình tìm kiếm thơng tin và thực địa thu mẫu nhằm phục
vụ cho bản luận văn.
Cuối cùng, xin cảm ơn gia đình, anh em, bạn bè, đồng nghiệp và các
em học sinh lớp 11/4 (2017 – 2018 trường Phổ thông Hermann Gmeiner) đã
hỗ trợ, ủng hộ cả tinh thần lẫn vật chất cho tôi hoàn thành luận văn này.
Đà Nẵng, ngày tháng năm 2018
Tác giả
Bùi Hữu Bình
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan rằng đây là công trình nghiên cứu của tơi. Việc sử dụng các
tài liệu cho bản luận văn đều được dẫn nguồn hoặc chú thích đầy đủ và rõ
ràng trong phần tài liệu tham khảo. Các số liệu và kết quả nghiên cứu nêu
trong luận văn là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ một cơng
trình nào khác.
Đà Nẵng, ngày tháng năm 2018
Tác giả
Bùi Hữu Bình
MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cảm ơn
Lời cam đoan
Mục lục
Danh mục các chữ viêt tắt
Danh mục các bảng
Danh mục các hình
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
CHƯƠNG 1...................................................................................................... 4
TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................... 4
1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CƠN TRÙNG Ở NƯỚC ........................... 4
1.1. Trên thế giới .............................................................................................. 4
1.1.1. Nghiên cứu về đa dạng loài ..................................................................... 4
1.1.1.1. Bộ Phù du (Ephemeroptera) ................................................................ 6
1.1.1.2. Bộ Cánh lông (Trichoptera) ............................................................... 10
1.1.1.3. Bộ Cánh úp (Plecoptera) ................................................................... 12
1.1.2. Nghiên cứu về vai trò chỉ thị sinh học của côn trùng ở nước ............... 14
1.2. Ở Việt Nam .............................................................................................. 17
1.2.1. Nghiên cứu đa dạng loài ....................................................................... 18
1.2.1.1. Bộ Phù du (Ephemeroptera) .............................................................. 18
1.2.1.2. Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera)............................................ 22
1.2.1.3. Bộ Cánh lông (Trichoptera) ............................................................... 24
1.2.1.4. Nghiên cứu về vai trị chỉ thị sinh học của cơn trùng ở nước tại Việt
Nam ................................................................................................................. 26
1.2.2. Ở vùng Hải Vân .................................................................................... 27
2. ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN VỀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ XÃ
HỢI VÙNG NGHIÊN CỨU ......................................................................... 28
2.1. Vị trí địa lý .............................................................................................. 28
2.2. Điều kiện tự nhiên .................................................................................. 28
2.3. Tình hình kinh tế xã hội ........................................................................ 29
CHƯƠNG 2.................................................................................................... 31
ĐỚI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU ................................................................................................................ 31
1. Đối tượng .................................................................................................... 31
2. Thời gian .................................................................................................... 31
3. Địa điểm ..................................................................................................... 31
4. Phương pháp nghiên cứu.......................................................................... 32
4.1. Nghiên cứu thực địa ................................................................................. 32
4.2. Phương pháp phân tích trong phịng thí nghiệm ..................................... 34
4.2.1. Phương pháp phân tích mẫu cơn trùng nước ....................................... 34
4.2.2. Đánh giá mối tương quan thành phần loài ........................................... 37
4.2.3. Phương pháp xử lý số liệu..................................................................... 37
CHƯƠNG 3.................................................................................................... 38
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................................... 38
1. Thành phần lồi cơn trùng ở nước tại vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng .... 38
1.1. Danh lục thành phần loài......................................................................... 38
1.2. Cấu trúc thành phần loài ......................................................................... 40
1.3. Các nhóm ưu thế ...................................................................................... 43
2. Đặc trưng phân bố thành phần lồi cơn trùng ở nước tại vùng Hải Vân,
TP Đà Nẵng .................................................................................................... 46
2.1 Đặc trưng đa dạng thành phần loài phân bố theo độ cao ................... 46
2.2. Đa dạng các nhóm sinh thái Cơn trùng ở nước phân bố theo sinh
cảnh ................................................................................................................. 48
2.3. Đánh giá mức độ đa dạng các bậc Taxon côn trùng nước ở vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng với các thủy vực khác. ................................................... 50
2.3.1. Cấu trúc thành phần loài Bộ phù du (Ephemeroptera) ........................ 50
2.3.2 Cấu trúc thành phần loài Bộ Cánh lơng (Trichoptera) ......................... 52
2.3.3 Cấu trúc thành phần lồi Bộ Cánh úp (Plecoptera) .............................. 52
2.4. Mối quan hệ thành phần lồi cơn trùng ở nước tại vùng Hải Vân, TP
Đà Nẵng với các thủy vực khác.................................................................... 53
3. Vai trò chỉ thị sinh học môi trường của côn trùng ở nước tại vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng........................................................................................... 54
3.1. Vai trò chỉ thị môi trường của côn trùng nước ................................... 54
3.2. Sử dụng chỉ số sinh học EPT để đánh giá chất lượng nước ............... 55
3.3. Những tác động tới môi trường sống của côn trùng ở nước vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng ............................................................................................ 58
3.3.1. Hoạt động du lịch sinh thái ................................................................... 58
3.4. Những nhóm giải pháp khả thi nhằm bảo vệ các lồi cơn trùng ở
nước ................................................................................................................ 58
3.4.1 Giải pháp phát triển du lịch sinh thái phải đi đôi với bảo tồn đa dạng
sinh học, bảo tồn đa dạng sinh học gắn với du lịch sinh thái......................... 58
3.4.2. Giải pháp khoanh nuôi, tái sinh rừng ..................................................... 59
3.4.3. Giải pháp tuyên truyền giáo dục, nâng cao nhận thức ......................... 60
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ........................................................................... 61
TÀI LIỆU THAM KHẢO………………………………………………….63
CÁC CHỮ VIẾT TẮT
BTNMT
Bộ tài nguyên môi trường
ĐDSH
Đa dạng sinh học
ĐVKXS
Động vật khơng xương sống
Et al
Cộng sự
Nxb
Nhà xuất bản
Nnc
Nhóm nghiên cứu
NN & PTNT
Nơng nghiệp và phát triển nơng thơn
PCCC
Phịng cháy chữa cháy
STT
Số thứ tự
TP
Thành Phố
VQG
Vườn Quốc gia
DANH MỤC CÁC BẢNG
Số hiệu bảng
Tên bảng
Trang
1.1
Mối liên quan giữa chất lượng nước và chỉ số EPT
16
2.1
Điểm thu mẫu theo đai độ cao và đặc điểm thủy vực
32
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
Danh lục thành phần lồi cơn trùng ở nước tại vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng
Số lượng các bộ, họ, giống và lồi Cơn trùng ở nước tại
vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng
Cấu trúc các bộ, họ, giống và lồi Cơn trùng ở nước tại
vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng
Tính đa dạng trong taxon bậc họ của TPL Côn trùng nước tại
vùng Hải Vân, TP Đà Nắng
Tính ưu thế về lồi của các họ Côn trùng ở nước tại vùng
Hải Vân, TP Đà Nắng
39
41
44
46
46
Số lượng bậc họ, giống, lồi cơn trùng ở nước phân bố
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
theo độ cao ở Vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng
Số lượng và tỷ lệ họ, giống, loài Phù du ở vùng Hải Vân,
TP Đà Nẵng so với các khu vực khác ở Việt Nam
Số lượng họ, giống và loài của Bộ Cánh lông ở vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng
Số lượng họ, giống và loài của Bộ Cánh úp ở vùng Hải Vân,
TP Đà Nẵng
Mối quan hệ thành phần lồi cơn trùng ở nước tại vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng với các thủy vực ở Việt Nam
Chỉ số EPT các điểm theo thời gian nghiên cứu ở vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng
Xếp loại chất lượng môi trường nước các điểm nghiên cứu
dựa trên chỉ số EPT tại vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng
48
52
53
53
54
58
58
DANH MỤC CÁC HÌNH
Số hiệu
Tên hình vẽ
hình vẽ
Trang
2.1
Bản đồ điểm thu mẫu theo đai độ cao
33
2.2
Vợt tay
34
2.3
Vợt Surber
34
2.4
Hình thái ngồi của ấu trùng Phù du (theo Edmunds, 1976)
36
2.5
2.6
2.7
2.8
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
Cấu tạo phần phụ miệng của ấu trùng Phù du (theo Edmunds,
1976)
Hình thái ngoài của ấu trùng Cánh úp (theo Happer, 1996)
Cấu tạo phần phụ miệng và chân của ấu trùng Cánh úp (theo
Happer, 1996)
Hình thái ngồi của ấu trùng Cánh lơng (theo Wiggins, 1988)
Biểu đồ tỷ lệ % số họ côn trùng ở nước tại vùng Hải Vân, TP
Đà Nẵng
Biểu đồ tỷ lệ % số giống của TPL côn trùng ở nước tại vùng
Hải Vân, TP Đà Nẵng
Biểu đồ tỷ lệ % số lồi của TPL cơn trùng ở nước tại vùng Hải
Vân, TP Đà Nẵng
Biểu đồ biểu diễn số lượng các bậc taxon Côn trùng ở nước
tại vùng Hải vân, TP Đà Nẵng
Biểu đồ biểu diễn số lượng các họ ưu thế về lồi
Số lượng bậc họ, giống, lồi cơn trùng ở nước phân bố theo
độ cao ở vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng
36
37
37
38
42
42
43
43
47
49
1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Cơn trùng ở nước giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái nước ngọt.
Chúng có mặt hầu hết trong các thủy vực nội địa, đặc biệt rất phổ biến ở các hệ
thống khe, suối, sông thuộc vùng trung du, núi cao. Hầu hết cơn trùng có giai
đoạn ấu trùng sống bắt buộc trong mơi trường nước, cịn giai đoạn trưởng
thành sống trên cạn. Một số lồi, con trưởng thành có thời gian sống trên cạn
khá ngắn, thậm chí chỉ trong một vài giờ để giao phối, đẻ trứng nhằm duy trì
nịi giống, cịn pha ấu trùng kéo dài trong nước có thể hàng tháng hoặc tới hàng
năm. Nhiều nhóm cơn trùng nước có quan hệ mật thiết với con người, đặc biệt
là những nhóm đóng vai trị dịch tễ học. Chẳng hạn như các loài thuộc giống
muỗi Anopheles, Aedes (Diptera) giai đoạn trưởng thành là những vector truyền
bệnh sốt rét, sốt xuất huyết cho người. Do vậy, việc đánh giá vai trò của côn
trùng trong giai đoạn ấu trùng ở nước là rất quan trọng làm cơ sở cho việc phòng
trừ các tác hại do chúng tạo ra, phát huy được tính có lợi, vai trị cho việc chỉ thị
sinh học mơi trường. Côn trùng nước hiện là đối tượng được nghiên cứu sâu
rộng trên Thế giới, đặc biệt về sự đa dạng sinh học, vai trò làm sinh vật chỉ thị
đánh giá chất lượng môi trường nước, về sự ô nhiễm môi trường cũng như
phục hồi các hệ sinh thái.
Vùng rừng Hải Vân được biết đến là vùng ranh giới địa sinh vật giữa Bắc
và Nam Việt Nam, chứa đựng nhiều kiểu sinh cảnh khác nhau, từ đầm phá
ven biển đến rừng núi cao hiểm trở. Các suối ở phía Bắc chảy theo hướng Bắc
đổ vào đầm phá vùng bờ biển phía Nam của tỉnh Thừa Thiên Huế. Các suối ở
phía Nam chảy về phía Nam của đèo Hải Vân thuộc TP Đà Nẵng. Do đó, Hải
Vân đã tạo thành một đơn vị địa lý sinh học đặc biệt nằm ở miền Trung Trung
Bộ. Đặc biệt, mạng lưới các khe, suối dày đặc phân bố theo nhiều kiểu địa hình
khác nhau ở vùng, Hải Vân tạo điều kiện cho một số ít lồi cơn trùng thích nghi
2
phân bố ở vùng này. Cho đến nay, việc nghiên cứu thành phần lồi cơn trùng ở
nước thuộc các thủy vực vùng Hải Vân, thành phố Đà Nẵng chưa được điều
tra nghiên cứu. Chính vì vậy, đặt vấn đề nghiên cứu về côn trùng nước ở vùng
Hải Vân thuộc địa phận thành phố Đà Nẵng là rất cần thiết, nhằm góp phần
cung cấp những dẫn liệu bước đầu về tính đa dạng về thành phần loài, đặc
điểm phân bố và vai trị chỉ thị mơi trường nước của chúng tại vùng này.
Căn cứ trên cơ sở khoa học và tính cấp thiết của vấn đề, chúng tôi chọn
lựa đề tài: “Nghiên cứu thành phần lồi và vai trị chỉ thị môi trường của
côn trùng nước (bộ Phù du, bộ Cánh úp, bộ Cánh lông) ở vùng Hải Vân,
thành phố Đà Nẵng”
Côn trùng nước rất đa dạng và phong phú về lồi, trong các bộ cơn trùng
nước có mặt ở các thủy vực nội địa như Phù du (Ephemeroptera), Cánh úp
(Plecoptera), Cánh lông (Trichoptera), Chuồn chuồn (Odonata), Cánh nửa
(Hemiptera), Cánh rộng (Megaloptera), Cánh vảy (Lepidoptera), Cánh cứng
(Coleoptera) và Hai Cánh (Diptera) thì ba bộ: Phù du, Cánh lơng và Cánh úp có
số lồi và khu vực phân bố phong phú hơn cả, có ý nghĩa về sinh thái và dinh
dưỡng, góp phần hình thành mối quan hệ bền chặt trong hệ sinh thái vực nước.
Đặc biệt ấu trùng ba bộ này có mối liên hệ chặt chẽ với chất lượng nước bởi tính
nhạy cảm và khả năng chống chịu của chúng, do vậy chúng được xem là nhóm
sinh vật chỉ thị quan trọng trong thủy vực.
2. Mục đích của đề tài
- Thiết lập thành phần lồi cơn trùng nước ở vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng.
- Xác định được đặc điểm phân bố côn trùng nước ở vùng Hải Vân, TP Đà
Nẵng
- Đánh giá được vai trị chỉ thị mơi trường nước của các họ thuộc ba bộ côn
trùng ở nước vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng.
- Đưa ra các nhóm giải pháp nhằm bảo vệ các loài đặc hữu, quý hiếm.
3
3. Tính mới của đề tài
Cho đến nay chưa có nghiên cứu nào về thành phần lồi cơn trùng nước
ở vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng. Kết quả của đề tài sẽ cung cấp dẫn liệu về thành
phần loài và đặc điểm phân bố côn trùng nước ở vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng,
góp phần quan trọng vào cơng tác quản lí bền vững tài nguyên đa dạng sinh
học.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
4.1. Ý nghĩa về mặt lí luận
- Đánh giá được tính đa dạng về thành phần lồi cơn trùng nước (bộ
Phù du - Ephemeroptera, bộ Cánh úp - Plecoptera, bộ Cánh lông Trichoptera) ở vùng Hải Vân, thành phố Đà Nẵng.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố thành phần lồi cơn trùng nước ở
vùng Hải Vân, TP Đà Nẵng.
- Có được hệ thống đánh giá sinh học bền vững, thân thiện với mơi trường
thơng qua việc sử dụng các lồi cơn trùng ở nước và chỉ số sinh học EPT để
quan trắc những biến động chất lượng nước vùng Hải Vân, góp phần đa dạng
hóa các chỉ số sinh học phục vụ quan trắc chất lượng nước mặt trên phạm vi toàn
quốc.
4.2. Ý nghĩa về mặt thực tiễn
- Kết quả của đề tài luận văn là những dẫn liệu sinh học quan trọng đối
với công tác nghiên cứu, bảo tồn giá trị đa dạng sinh học vùng Hải Vân, làm cơ
sở cho việc quản lý tổng hợp nguồn tài nguyên sinh học của vùng.
- Kết quả quan trắc chất lượng nước các điểm nghiên cứu thông qua chỉ
thị sinh học EPT sẽ có ý nghĩa thực tiễn, phục vụ hoạt động du lịch, tại vùng
Hải Vân, TP Đà Nẵng.
4
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CƠN TRÙNG Ở NƯỚC
1.1. Trên thế giới
1.1.1. Nghiên cứu về đa dạng lồi
Cơn trùng nước đã được quan tâm nghiên cứu từ rất lâu ở những nước
phát triển. Các nhà khảo cổ đã phát hiện và mơ tả những hình ảnh về côn
trùng từ những bức ảnh phác họa lâu đời nhất trong hang động và các dấu tích
chơn lấp. Sự quan sát này cịn được tìm thấy trong những tác phẩm nổi tiếng
của các học giả từ rất sớm, thậm chí trước thời Aristoteles khoảng 1000 năm.
Đặc biệt, các lồi cơn trùng ở nước truyền bệnh nghiêm trọng cho lồi người
(muỗi, ruồi) thì sự quan tâm nghiên cứu cơn trùng ngày càng được đẩy mạnh
[59].
Sự phát triển lĩnh vực sinh học suốt thế kỉ XVII đã đẩy mạnh việc tập
trung chuyên sâu hơn về nghiên cứu côn trùng khắp thế giới. Đáng chú ý là hệ
thống phân loại sinh vật được nghiên cứu ngày một chính thống; trong ấn
phẩm “Hệ thống tự nhiên” của nhà sinh học người Thụy Điển Carolus
Linnaeus (1758), đã đánh dấu sự bắt đầu của phân loại học hiện đại. Năm
1780, trong cuốn “Nghệ thuật của thú đi câu” của Charles Bowlker đã giới
thiệu tỉ mí về phương pháp đánh bắt côn trùng ở nước và cách thức bắt chước
một cách chi tiết cấu trúc côn trùng ở nước nhằm làm mỗi câu phục vụ dịch
vụ câu cá giải trí của một số cư dân thời bấy giờ.
Đã có rất nhiều cơng trình nghiên cứu liên quan đến từng bộ của nhóm
cơn trùng ở nước, từ những nghiên cứu về phân loại học (McCafferty, 1991)
[57] đến những nghiên cứu về ứng dụng (Morse, 1997) [61]. Nhiều nhóm cơn
trùng ở nước gắn bó chặt chẽ với đời sống con người như ruồi, muỗi... Chúng
là tác nhân gây bệnh hoặc tác nhân truyền bệnh cho người và động vật. Vì vậy
5
mà từ rất sớm, nhiều nhà khoa học đã quan tâm nghiên cứu đến các lồi cơn
trùng này như: Merritt và Cummins, 1996 [60].
Manuel L. P., David R. L. và Hubbard M. D., 1999, kết quả điều tra bộ
Phù du 6 miền Bắc Carolina và miền Nam Carolina, đã xác định được 204
lồi thuộc 56 giống 18 họ. Có 182 lồi được khảo sát ở Bắc Carolina trong đó
có 26 loài mới được ghi nhận lần đầu tiên và 170 loài ở Nam Carolina với 26
loài mới [88]. Năm 2004, Oliga Loskutova (2004) tiến hành nghiên cứu đa
dạng về thành phần lồi cơn trùng ở nước của các dịng sơng phía tây Polar
Urals ở Nga đã xác định được Phù du (Ephemeroptera) 27 lồi, Cánh úp
(Plecoptera) 22 lồi, Cánh lơng (Trichoptera) 34 loài [64]. Yahav R. P.
(2006), trong nghiên cứu của mình tại Palung Khala, Nepal, đã xác định 21
lồi côn trùng nước thuộc 19 họ, 7 bộ ở vùng này. Trong đó bộ Phù du
(Ephemeroptera) có 8 lồi, bộ Cánh úp (Plecoptera) có 2 lồi, bộ Cánh nửa
(Hemiptera) có 1 loài, bộ Cánh cứng (Coleoptera) 3 loài, bộ Cánh lơng
(Trichoptera) có 2 lồi, bộ Cánh vảy (Lepidoptera) có 1 lồi và bộ Hai cánh
(Diptera) có 4 lồi [89]. Nhóm tác giả gồm Isara Thani, Chitcho Phalaraksh,
2008 đã tiến hành nghiên cứu về sự đa dạng của côn trùng ở nước và chất
lượng nước của sông Mekong chảy qua địa phận Thái Lan trên 14 địa điểm
nghiên cứu. Kết quả đã xác định được 7 bộ và 23 họ côn trùng ở nước. Trong
đó 2 họ Baetidae và Caenidae thuộc bộ Phù du (Ephemeroptera) được tìm
thấy ở hầu hết các địa điểm lấy mẫu [51].
Lanna Cheng, Chang Man Yang, Daiquin Li, Hongmao Liu, 2006 đã
cơng bố thành phần lồi cơn trùng ở nước tại Xishuangbanna, Yuaman, Trung
Quốc, gồm 85 loài thuộc 42 giống, 14 họ, 7 bộ: Cánh nửa (Hemiptera), Cánh
cứng (Coleoptera), Phù du (Ephemeroptera), Chuồn chuồn (Odonata), Hai
cánh (Diptera), Cánh lông (Trichoptera), Cánh úp (Plecoptera) [39].
6
Các lồi cơn trùng ở nước rất nhạy cảm với mơi trường, nhiều lồi trong
số chúng là sinh vật chỉ thị cho chất lượng môi trường nước. Việc sử dụng
côn trùng nước làm sinh vật chỉ thị chất lượng nước được nghiên cứu từ
những năm 60 của thế kỷ XX. Sang những năm 1970, 1980 côn trùng ở nước
trở thành vấn đề trung tâm trong các nghiên cứu về sinh thái học ở các thủy
vực nước ngọt. Đã từ lâu, các nhà khoa học sớm nhận ra vai trò quan trọng
của côn trùng nước trong các hệ sinh thái, do đó phạm vi nghiên cứu cơn
trùng nước ngày càng được mở rộng, các hướng nghiên cứu không chỉ dừng
lại ở việc mơ tả, phân loại mà cịn đi sâu vào các cơ chế bên trong như: biến
động quần thể côn trùng, các mối quan hệ dinh dưỡng, đáp ứng yêu cầu của
sinh thái học (Cummins, 1996) [60]. Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI,
nhiều nhà khoa học đã cơng bố hàng loạt các cơng trình nghiên cứu về côn
trùng ở nước như: McCafferty W.P. (1999) [58], Morse, Yang Lianfang &
Tian Lixin (1994) [61], Merritt R.W. & Cummins K.W. (1996) [60],... Các
nghiên cứu này đã đưa ra khóa định loại tới giống, thậm chỉ tới lồi cơn trùng
nước dựa vào hình thái con trưởng thành và ấu trùng. Bên cạnh đó các tác giả
cịn đề cập đến một số ứng dụng của chúng trong sinh thái học.
Sau đây, tơi giới thiệu sơ lược tình hình nghiên cứu về ba bộ côn trùng ở
nước (Phù du, Cánh lông và Cảnh úp) ở các vùng, lãnh thổ thuộc châu Á.
1.1.1.1. Bộ Phù du (Ephemeroptera)
Bộ Phù du (Ephemeroptera) là côn trùng có cánh cổ sinh, gồm những
lồi tương đối ngun thủy. Khóa phân loại của bộ Phù du do McCafferty
(1991) [57] đề xuất đã được sử dụng trên toàn thế giới cho đến nay gồm 3 bộ
phụ, 6 tổng họ và 28 họ. Sự đóng góp đáng kể nghiên cứu về côn trùng ở
nước vùng Nam Mỹ bắt đầu vào thế kỷ XIX. Hai nhà côn trùng học nổi tiếng
là Thomas Say và Benjamin đã mơ tả nhiều lồi cơn trùng thuỷ sinh.
7
Đến đầu thế kỷ XIX đã có một số nhà khoa học châu Âu và châu Mỹ
quan tâm nghiên cứu về phân loại của Phù du. Các khóa định loại bộ Phù du
được hồn chỉnh hơn nhờ vào cơng đóng góp rất lớn của nhà cơn trùng học
Edmunds, năm 1963, ông đã xây dựng hệ thống phân loại đến bậc họ của bộ
Phù du trên tồn thế giới. Ơng đã đưa ra một bức tranh tổng thể về khóa phân
loại bậc cao cũng như nguồn gốc phát sinh của Phù du. Sau này, do sự phát
triển mạnh mẽ trong các lĩnh vực nghiên cứu về Phù du cả về chiều rộng lẫn
chiều sâu nên hệ thống phân loại của ông khó áp dụng. Sau này McCafferty
và Edmunds đã bổ sung những dẫn liệu mới và chỉnh sửa khóa phân loại cho
phù hợp với thực tế nghiên cứu đòi hỏi. Trong khóa định loại này, ngồi việc
mơ tả đặc điểm hình thái thì mối quan hệ họ hàng giữa các lồi trong q
trình tiến hóa cũng được các tác giả đề cập đến. Cho đến nay, hệ thống phân
loại này vẫn được áp dụng trên thế giới khi nghiên cứu về Phù du.
Edmunds et al. (1976) [42] công bố các nghiên cứu về Phù du ở châu Á;
Hubbard (1990) đã công bố danh mục các họ Phù du có mặt ở Hong Kong và
trên toàn thế giới, [50]. Đây được coi là những tài liệu đầy đủ nhất về khóa
định loại và thành phần loài bộ Phù du trong thời điểm bấy giờ. Đến năm
1990, toàn thế giới đã xác định được khoảng 2.000 lồi Phù du thuộc 317
giống (trong đó có 61 giống đã hóa thạch) của 26 họ khác nhau [58], [59]. Sự
đa dạng về mức độ loài của Phù du ở các họ thể hiện rất khác nhau, có những
họ chỉ có một vài lồi như Teloganellidae, Teloganodidae, Polymitarcyidae,
Austremerellidae hay có những họ có tới hàng trăm lồi như Heptageniidae,
Leptophlebiidae. Tuy nhiên, những con số này chưa phản ánh hết mức độ đa
dạng của bộ Phù du vì còn nhiều khu vực trên thế giới vẫn chưa được khám
phá hết, nhất là các khu vực nhiệt đới châu Á.
Đối với khu vực châu Á, những nghiên cứu đầu tiên về khu hệ Phù du
được thực hiện bởi các nhà cơn trùng học đến từ châu Âu, trong đó phải kể
8
đến là Navás (1922, 1925). Chính nhờ kết quả của những nghiên cứu này là
cơ sở, nền tảng thúc đẩy việc nghiên cứu Phù du ở khu vực châu Á. Tiếp theo
đó là hàng loạt các nghiên cứu về khu hệ Phù du của Trung Quốc được thực
hiện bởi Zhang (1995) [90], Zhou (1995) [91]. Đối với các nước như Nhật
Bản, Hàn Quốc, cho đến nay những nghiên cứu về phân loại của Phù du khá
đầy đủ, họ cũng đã xây dựng những khóa định loại chi tiết tới lồi kể cả giai
đoạn ấu trùng và trưởng thành. Ulmer (1939) đã mơ tả một số lượng lớn lồi
Phù du sống ở đảo Sunda (Indonesia). Cơng trình này rất có ý nghĩa cho quá
trình nghiên cứu khu hệ Phù du ở Đông Nam Á. Bae & Yoon (1997) [26] xuất
bản danh sách Phù dư ở Hàn Quốc. Hiện nay các nghiên cứu ở các Quốc gia
này tập trung vào các vấn để sinh thái, phục hồi và bảo tồn các lồi.
Tính đa dạng về lồi và đặc điểm phân bố có sự khác biệt giữa các họ
trong bộ Phù du. Họ Heptageniidae, Baetidae và Ephemerellidae có số lượng
lồi lớn hơn so với các họ còn lại, một số họ phân bố khá phong phú, đa dạng
ở suối châu Á, trong đó họ Leptophlebiidac và Caenidae được mô tả khá đầy
đủ. Một số họ khác như Oligoneuriidae, Potamanthidae, Polymitarcyidae và
Prosopistomatidae có vùng phân bố rộng nhưng kém đa dạng. Khóa định loại
Baetidae được nghiên cứu chi tiết, tu chỉnh bởi chuyên gia côn trùng Muller
& Liebenau (1980a, 1980b, 1981, 1982a, 1982b, 1984a, 1984, 1985); Waltz et
al., 1984; Waltz & McCafferty, 1987, 1989.
Có nhiều giống thuộc họ Heptageniidae đã được ghi nhận ở châu Á. Gần
đây, khóa định loại về họ Heptageniidae được Tshemova (1976) và Tomka &
Zurwerra (1985) hoàn thiện và phát triển khá đầy đủ. Pha ấu trùng và trưởng
thành Phù du thuộc họ Heptageniidae ở Đông Nam Á (1979) và ở Việt Nam
(1986, 1988) do Braasch & Soldán mô tả [28], [29], [86]. Một vài giống trong
họ Heptageniidae có khu phân bố hẹp theo vùng địa lý. Chẳng hạn giống
Bleptus chỉ có mặt ở Nhật Bản và Hàn Quốc, giống Trichogenia được biết tới
9
chỉ có ở Việt Nam trong pha ấu trùng (Braash & Soldán, 1988) [29]. Những
hiểu biết về họ Leptophlebiidae ở châu Á ngày một đầy đủ nhờ vào sự nỗ lực
nghiên cứu không mệt mới từ nhiều nhà khoa học như, Grant & Peters (1993)
[43], Kang & Yang (1994c) [54]. Nhiều giống của họ Phù du Ephemereliidae
được phát hiện mới ở châu Á. Chẳng hạn như giống Cincticostella được công
bố ở Nhật Bản, Hàn Quốc (Allen, 1971; Tshemova, 1972; Bae et al., 1994) và
Thái Lan (Allen, 1971). Một số giống có khu phân bố hẹp hơn, chỉ có thể bắt
gặp chúng ở các vùng, lãnh thổ có cách biệt địa lý không quá lớn, chẳng hạn
như giống Vietnamella chỉ được tìm thấy ở Việt Nam và Trung Quốc (Wang
& McCafferty, 1995 [86]; Zhou & Shu, 1995) [91].
Cho đến nay, có khoảng 58 giống và loài thuộc 18 họ Phù du
(Ephemeridae) đã được ghi nhận ở vùng Đơng Dương, cịn rất nhiều taxon
chưa mô tả, định loại đầy đủ. Các nhà côn trùng ở khu vực châu Á như Nhật
Bản, Hàn Quốc, Thái Lan,… đã hoàn thành từ giữa thế kỷ trước về hệ thống
học côn trùng ở nước của nước mình, đã và đang nghiên cứu ứng dụng trong
sinh thái học, tiến hóa và ứng dụng.
Bae Yeon Jae, McCafferty và Edmunds, 2005, Trong nghiên cứu giống
mới Stygifloris của họ Potamanthidae thuộc bộ Phù du (Ephemeroptera) ở
phía Nam châu Á. Lồi Slygifloris sabahensis được Bae, McCafferty và
Edmunds mô tả ở Sabah, phía Đơng Malaysia [25]. Luke Jacobus,
McCafferty, 2006 đã cơng bố lồi mới Uracanthella oriens (Ephemeroptera:
Ephemerellidae) ở vùng Đơng Nam Á từ Thái Lan và Việt Nam [56]. Luke
Jacobus, McCafferty và Robert, 2007 cơng bố lồi mới của giống Crinilella
(Ephemcroptera: Ephemerellidae).
Ngồi các cơng trình nghiên cứu về đặc điểm phân loại của Phù du,
nhiều nhà khoa học còn quan tâm nghiên cứu về sinh thái học, địa động vật.
Điển hình là Bae & McCafferty (1998) [27], đã công bố các số liệu về vòng
10
đời, quá trình lột xác chuyển từ đời sống dưới nước lên can, tập tính dinh
dưỡng, tập tính sinh sản, biến động số lượng theo mùa của nhiều loài Phù du.
Các kết quả nghiên cứu về đặc điểm phân bố cho thấy các loài thuộc bộ Phù
du ưa sống ở những nơi nước chảy với hàm lượng oxy hòa tan trong nước
cao, cấu trúc nền đáy của các thủy vực giữ vai trị quan trong, quyết định đến
thành phần lồi Phù du. Mặt khác, sự phân bố của Phù du còn phụ thuộc vào
độ cao, độ che phủ của rừng.
Gần đây, các cơng trình nghiên cứu để cập đến khả năng sử dụng Phù du
là sinh vật chỉ thị chất lượng mơi trường nước vì nhiều lồi thuộc bộ Phù du
rất nhạy cảm với sự biến đổi của môi trường như một số cơng trình của
Bufagni (1997) [30].
1.1.1.2. Bộ Cánh lông (Trichoptera)
Bộ Cánh lông (Trichoptera) là một trong những bộ lớn nhất của côn
trùng ở nước với sự phân bố rất đa dạng về các vùng địa lý. Bộ Cánh lơng
sống ở hầu hết các loại hình thủy vực nước ngọt như suối, sơng, ao, hồ, đất
ngập nước, thậm chí là các vũng nước tạm thời. Ở châu Á, những nghiên cứu
về phân loại Cánh lông được thực hiện bởi khá nhiều các nhà nghiên cứu côn
trùng học như Ulmer (1911, 1915, 1925, 1927, 1930, 1932) với các cơng trình
về khu hệ Cánh lông ở Indonesia [46]. Tác giả Dudgeon (1999) [50] đã ghi
nhận có 28 họ Cảnh lơng ở vùng nhiệt đới châu Á. Một số cơng trình khá đồ
sộ lên quan đến giai đoạn ấu trùng côn trùng của Wiggins (1986), trong đó có
ấu trùng của Trichoptera ở châu Á [88].
Martynov, Kimmins và Schmid là các nhà côn trùng nước đặt nền móng
cho việc nghiên cứu cơn trùng Cánh lông ở Trung Quốc, Ấn Độ, Pakistan.
Các nghiên cứu côn trùng Cánh lông ở Đông Nam Á chỉ dừng lại ở pha
trường thành. Có nhiều khó khăn, hạn chế khi nghiên cứu pha ấu trùng do tồn
tại các vấn để về định loại ấu trùng tới giống và loài. Các khóa định loại của
11
bộ côn trùng Cảnh lông ở Đông Dương (Thái Lan, Lào, Cămpuchia và Việt
Nam) dựa trên những nghiên cứu đã tiến hành ở khu vực này của các tác giả
Wallace et al. (1990), Edington & Hildrew (1995) và Wỉggins (1996). So với
các nước cịn lại ở Đơng Nam Á, Thái Lan đã có các cơng trình khoa học
cơng bố về ấu trùng và con trưởng thành của bộ Cánh lông khá hồn chỉnh
nhờ một số chun gia cơn trùng thực hiện nghiên cứu qua nhiều năm trên
toàn bộ lãnh thổ đất nước như Radcmsuk (1999), Chaiyapa (2001),
Sangpradub et al. (1999), Payupwatanawong (2001) và Sirisinthuwanit (2001)
đã cung cấp những dẫn liệu quý bản về sinh thái học, phân bố của bộ này tại
nước sở tại.
Ngồi các cơng trình nghiên cứu ở các nước Đông Nam Á, khu hệ Cánh
lông cũng được quan tâm nghiên cứu ở các quốc gia khác như: Ấn Độ,
Srilanka,Trung Quốc. Trong giai đoạn hiện nay, hướng nghiên cứu đánh giá
chất lượng nước dựa trên đối tượng là các lồi thuộc nhóm cơn trùng này
được nhiều nhà khoa học quan tâm tìm hiểu. Do đó, các cơng trình liên quan
đến giai đoạn ấu trùng xuất hiện ngày càng đồ sộ như nghiên cứu của Wiggins
(1996) [62]. Ở khu vực Bắc Mỹ, Merritt RW. & Cummins K.W. (1996) [60],
đã xây dụng khóa định loại tới giống của bộ Cánh lơng ở cả giai đoạn ấu
trùng và trưởng thành.
Nhóm nghiên cứu Jasnos Olash, Kjell Ame Johanson, 2010 đã công bố
mới 19 lồi Cánh lơng thuộc họ Dipseudopsidae cho khoa học. Theo đó, 19
lồi được phát hiện ở các nước như Ấn Độ, Malaysia, Lào và Việt Nam.
Trong đó có 14 lồi cơn trùng lần đầu tiên được cơng bố ở Việt Nam thuộc 3
giống: Dipseudopsis, Hyalopsyche và Pseudoneureclipsis. Địa điểm khảo sát
đã phát hiện ra các lồi cơn trùng này là khu vực sông suối, ao hồ của các tỉnh
Lâm Đồng, Cát Tiên, Quảng Trị, Ninh Bình, Bắc Cạn, Hải Phịng, Hà Nội,
Vĩnh Phúc và Hồ Bình [52].
12
1.1.1.3. Bộ Cánh úp (Plecoptera)
Hiện nay, trên thế giới bộ Cánh úp (Plecoptera) biết khoảng 2.000 loài
và là một trong những nhóm cơn trùng có các đặc điểm ngun thủy với
nhóm có cánh hiện nay. Hóa thạch của chúng được tìm thấy đầu tiên thuộc kỷ
Pecmơ, nó có những đặc điểm khác biệt với Cảnh úp hiện đại về số đốt bản và
cánh ở phần ngực. Đã có rất nhiều các cơng trình nghiên cứu về phân loại học
của bộ này trên thế giới. Đặc biệt, những nghiên cứu ở khu vực Đông Nam Á
và vùng Đông Á (Ấn Độ Mã Lai) đã được để cập từ khá sớm. Gần đây, Du
(2000a) [40], Du (200b) [41] đã công bố những tài liệu liên quan đến họ Cánh
úp lớn Perlidae ở miền Nam Trung Quốc.
Teizi Kawai, 1969 đã công bố kết quả điều tra thành phần loài của bộ
Cánh úp (Plecoptera) thuộc khu vực Đơng Nam Á bao gồm 16 lồi (trong đó
có 4 lồi mới đó là: Amphinemura minuta, Amphinemura gressitti,
Protonemura filligera, Rhopalopsolefemina) thuộc 8 giống 4 họ [55]. Cánh úp
(Plecoptera) có vùng phân bố khá rộng, nhiều lồi thích nghi với khi hậu lạnh
ở các suối của vùng ôn đới và khí hậu nóng ẩm ở vùng nhiệt đới. Perlidae là
họ lớn nhất của bộ Cánh úp, được tìm thấy ở tất cả các khu vực địa lý sinh
vật, ngoại trừ châu Úc và các đảo trên Đại dương (Sivec et al., 1988) [82]. Từ
những năm 1980, sự đa dạng của họ Perlidae ở Đông Nam Á gồm 113 lồi
thuộc 7 giống đã được biết tới nhờ các cơng bố của Zwick. Trong đó, giống
Neoperla có số lồi phong phú nhất chiếm hơn 75% tổng số loài (94 loài),
tiếp theo là giống Phanoperla Banks (10 loài), giống Chinoperla Zwick (3
loài), Agnetina Klapálek (2 loài), Etrocorema Klapálek (1 loài) và Togoperla
Klapálek (1 lồi).
Neoperla (Nedham, 1905) là giống có số lồi phong phú nhất của họ
Perlidae thường sống ở suối vùng nhiệt đới Đơng Nam Á (Sivec, 1984).
Giống này có vùng phân bố rộng, được tìm thấy ở Nearctic, Ethiopia, trên đất
13
liền châu Á và Đông Nam New Guinea (Dudgeon, 1999; Sivec et al., 1988,
Zwick, 2000). Ở Trung Quốc đã xác định được gần 200 loài thuộc giống
Neoperla. Ở Việt Nam có 9 lồi: Neoperla angustilobata Zwick, N. coronata
Zwick, N. hoabihnỉca Navás, N. mnong Stark, N. nova Zwick, N sungi Cao &
Bae, N. tamdao Cao & Bae, N. yao Stark và N. yentu Cao & Bae được công
bố, mô tả bởi Zwick (1988) [92] và Cao et al. (2007) [33]. Giống Agnetina,
thuộc phân họ Perlinae trong họ Perlidae được ghi nhận bởi Klapálek vào
năm 1907.
Theo phân vùng địa lý phân bố, có khoảng 41 lồi Cánh úp thuộc họ
Perlidae sinh sống trong phần đất liền Đông Nam Á, bao gồm Việt Nam, Lào,
Cămpuchia, Thái Lan, phía Tây Malaysia và Myanmar (Burma). Đã xác định
được 60 lồi có mặt ở các đảo Sumatra, Java và Borneo của Indonesia (Zwick
1982a, 1982b, 1983, 1986, Zwick & Sivec 1985), 18 loài được biết đến ở
Philippin (Sivec, 1984, Zwick 1986b). Trong khi đó chỉ có mười bảy lồi
thuộc họ Perlidae chính thức được biết đến tại Việt Nam (Zwick, 1986b,
1988; Stark 1987; Stark & Sivec 1991, 2005; Cao & Bae, 2006).
Giống Acroneuria thuộc phân họ Acroneuriinae trong họ Perlidae, được
Pictct công bố năm 1841. Stark, Gaufm (1976) và Pescador et al. (2000) phát
hiện, mô tả 15 loài Acroneuria ở vùng Nearctic. Gần đây, Grubbs & Stark
(2004), Stark & Armitage (2004), Stark & Kondratieff (2004a,b) bổ sung
thêm 3 loài Acroneuria vùng Nam Á (Nhật và Trung Quốc) và dãy Himalaya
ở khu vực Đông Á. Kwai (1967) ghi nhận 4 loài Acroneurzia ở Nhật Bản. Wu
(1937-1938), Yang (1995a,b) và Du et al. (1999) cơng bố 7 lồi Acroneurzia
ở Trung Quốc. Ở Việt Nam, chỉ có hai lồi được biết đến là Acroneuria
nobiliata và Acroneuria violacea được mô tả lại bởi Zwick (1973).
Morse J .C., Yang Lianfang & Tian Lixin (1994) [61]; Meritt &
Cummins (1996) [60] khi nghiên cứu khu hệ Cánh úp ở Trung Quốc và Bắc
14
Mỹ, các tác giả đã xây dựng khóa định loại tới giống ấu trùng của bộ này, đó
là cơ sở cho việc định loại các loài thuộc bộ Cánh úp ở Trung Quốc và Bắc
Mỹ sau này.
1.1.2. Nghiên cứu về vai trị chỉ thị sinh học của cơn trùng ở nước
Từ những năm đầu của thế kỷ XX, tại các nước châu Âu vấn đề nghiên
cứu sử dụng Động vật không xương sống (ĐVKXS) cỡ lớn làm sinh vật chỉ
thị để đánh giá và giám sát chất lượng nước ngọt đã rất được quan tâm.
Phương pháp này ngày càng được hồn thiện và tỏ ra có nhiều ưu điểm, bởi lẽ
giám sát sinh học vừa tiện lợi trong sử dụng vừa đỡ tốn kém so với giám sát
hoá học và lại không gây ra ô nhiễm đối với môi trường [5]. ĐVKXS cỡ lớn
đặc biệt là côn trùng ở nước đang được sử dụng khá phổ biến ở châu Á, Đơng
Nam Á để đánh giá nhanh chất lượng nước vì kết quả mang lại khả quan. Các
nhà khoa học đang tập trung nghiên cứu và xây dụng những hệ thống xác định
chỉ số sinh học nhạy cảm với sự thay đổi điều kiện mơi trường của các nhóm
cơn trùng ở nước cho từng khu vực cụ thể. Điều này giúp cho các nhà khoa
học đưa ra những kết luận chính xác hơn về điều kiện môi trường.
Các chỉ số sinh học là một trong những phương pháp đo đạc thường
được sử dụng trong kiểm sốt sinh học có thể kể đến như: sự phong phú của
các đơn vị phân loại, chỉ số đa dạng của quần xã (chỉ số Shannon - Wiener),
chỉ số sinh học của họ - Family Biotic Index (FBI). Các chỉ số sinh học được
thiết lập dựa vào khả năng chịu đựng sự ô nhiễm khác nhau giữa các sinh vật
đáy. Điểm số về khả năng chống chịu của mỗi đơn vị phân loại được xác định
cho một kiểu ô nhiễm riêng lẽ thường là ô nhiễm chất hữu cơ. Resh đưa ra chỉ
số EPT (độ phong phú của các bộ Ephemeroptera, Plecoptera và Trichoptera
trong quần xã) (2013). Chỉ số này được sử dụng khá rộng rãi vì đây là những
nhóm nhạy cảm với sự ơ nhiễm và dễ dàng định loại hơn những nhóm cơn
trùng khác. Hệ thống này sử dụng số liệu ở mức độ họ, mỗi họ được quy cho
