Các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng của cá khoang cổ lưng yên ngựa – Amphiprion polymnus (linnaeus, 1978) trong điều kiện thí nghiệm

Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản

Số 1/2019

THÔNG BÁO KHOA HỌC
CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN PHƠI VÀ ẤU TRÙNG CỦA
CÁ KHOANG CỔ LƯNG YÊN NGỰA – Amphiprion polymnus
(Linnaeus, 1978) TRONG ĐIỀU KIỆN THÍ NGHIỆM
EMBRYOLOGY AND EARLY ONTOGENY OF SADDLEBACK CLOWNFISH – Amphiprion
polymnus (Linnaeus, 1978) IN THE LABORATORY
Nguyễn Thị Hải Thanh¹, Huỳnh Minh Sang², Ngơ Anh Tuấn³,
Nguyễn Văn Quang¹, Võ Thị Hà¹, Lê Thị Kiều Oanh¹
Ngày nhận bài: 6/11/2018; Ngày phản biện thơng qua: 24/11/018; Ngày duyệt đăng: 30/11/2018

TĨM TẮT
Cá khoang cổ lưng yên ngựa (KCLYN) Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1978) thuộc nhóm cá đẻ trứng
dính. Cá đẻ trứng trên các giá thể là các vật dụng được đặt sẵn trong bể đẻ trong điều kiện nuôi dưỡng nhân
tạo. Cá bố mẹ chăm sóc phơi và ấu trùng trong suốt quá trình ấp nở. Các quá trình quan sát được thực hiện
trong điều kiện phịng thí nghiệm ở nhiệt độ 27–28ºC; độ mặn 33-34‰.
Nghiên cứu mô tả sự phát triển phôi và ấu trùng của cá KCLYN từ trứng thụ tinh đến khi phôi nở được
phân chia theo các giai đoạn phát triển của cá xương. Giai đoạn kích hoạt trứng đánh dấu bằng sự xuất hiện
1 tế bào ở cực động vật (1h30’ sau thụ tinh). Giai đoạn phân cắt, khối nỗn hồng giữ ngun khơng tham
gia q trình phân cắt, quá trình phân cắt trứng chỉ diễn ra ở khu vực đĩa phơi nằm phía cực động vật, chia
nguyên phôi bào thành 64 phôi bào trên đĩa phôi (5h20’ sau thụ tinh). Kết thúc giai đoạn phôi nang là bằng
sự biến mất của eo thắt và các tế bào phơi mọc phủ che một phần nỗn hồng (18h15’ sau thụ tinh). Cuối giai
đoạn phôi vị, tấm thần kinh hình thành và chồi mắt xuất hiện tại cực động vật (1 ngày 3h20’ sau thụ tinh). Sau
đó các cơ quan và hệ thần kinh, tuần hồn, tiêu hóa, bài tiết dần được hình thành và tiếp tục hồn thiện sau
khi cá nở (7 ngày 5h20’).
Từ khóa: cá khoang cổ lưng yên ngựa, Amphiprion polymnus, phôi, ấu trùng
ABSTRACT
Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1978) belongs to the group of spawning fish. Fish lay eggs on substrates

that are placed in the spawning tank under artificial feeding conditions. The breeding pairs care for embryos
and larvae during hatching. Observations were made under laboratory conditions at 27-28°C; salinity 33-34‰.
The present study describes the embryonic development and early ontogeny of Saddleback Anemonefish
from fertilized eggs to a lavar. Stage of oocytes and egg activation marked by a cell in the animal pole (1h30'
post fertilization). The cleavage occurs only in the embryonic region at the animal pole; dividing the blastocyst
into multiple blastocysts until the blastocysts 64 blastocysts on the embryo plate (5h20’). The end of blastocyst
stage is the disappearance of the ligament and the embryonic cells partially cover the yolk sac (18h15’). At
the end of the gastrula stage, the nerve and eye buds appear at the animal pole (1 day 3h20'). The organs and
nervous system, circulation, digestion, excretion gradually formed and continued to improve after the fish
hatch (7 days 5h20' post fertilization).
Key words: Saddleback Anemonefish, Amphiprion polymnus, embryology, early ontogeny

I. ĐẶT VẤN ĐỀ
Nghiên cứu về vòng đời và sự phát triển cá
thể trong đó có giai đoạn phơi chưa thật sự được
¹ Chi nhánh Ven biển, Trung tâm Nhiệt Đới Việt - Nga
² Viện Hải dương học
³ Thành phố Nha Trang

chú trọng và tập trung nghiên cứu của nhiều nhà
khoa học. Quan sát q trình phát triển phơi và
ấu trùng là yếu tố quan trọng trong quá trình sản
xuất giống, làm cơ sở cho sự tác động của các
biện pháp kỹ thuật phù hợp nhằm tác động đến
chất lượng cá giống cũng như các chất bổ sung
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 57


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản
thức ăn, môi trường ương nuôi phù hợp cho cá

bố mẹ, phôi, ấu trùng và cá bột, cá con.
Cá KCLYN là một trong những loài cá phân
bố tự nhiên tại vùng biển Việt Nam, cùng với sự
suy thoái của các rạn san hô – như rừng nhiệt đới
dưới biển – đồng nghĩa với ngôi nhà chung của
các sinh vật rạn biến mất dẫn đến sự suy giảm
đáng kể số lượng cá ngoài tự nhiên bên cạnh việc
lặn thu gom phục vụ cho nhu cầu xuất khẩu làm
cảnh được thực hiện đã và đang tiếp tục diễn ra.
Điều tất yếu dẫn đến là sự suy giảm quần đàn cá
trong tự nhiên. Việc nghiên cứu q trình phát
triển phơi và ấu trùng, tạo tiền đề cho các nghiên
cứu thử nghiệm sinh sản nhân tạo nhằm từng
bước phát triển và làm chủ công nghệ sinh sản
nhân tạo cá, tạo cơ sở cho việc xuất khẩu chủ
động cá KCYN khai thác từ tự nhiên gây suy
thoái nguồn lợi là việc làm cần thiết.
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
2.1. Vật liệu nghiên cứu
Phôi cá KCLYN - Amphiprion polymnus
(Linnaeus, 1978) được cá bố mẹ đẻ và thụ tinh
trong điều kiện nhân tạo. Phôi được thu từ 3
cặp cá bố mẹ đã được thuần dưỡng và sinh sản
nhân tạo trong từng bể kính theo từng cặp, các
bể có hệ thống lọc sinh học tuần hồn. Trong
các bể có đặt các giá thể dùng làm tổ cho cá sinh
sản (lọ hoa, viên gạch, san hô chết, vỏ ốc ...) có
thể tích bể 500L/bể. Cá bố mẹ có kích thước ≥
11,7cm và khối lượng ≥ 33,83g. Quan sát quá

trình phát triển phôi bằng cách thu ngẫu nhiên
10 trứng/ lần và đưa vào phịng thí nghiệm đặt
trong một cốc thủy tinh có sục khí. Trứng được
quan sát từ thụ tinh đến 8 ngày sau khi nở. Ổ
trứng tiếp tục được các cặp cá bố mẹ chăm sóc
cho đến khi nở thành cá con trong các bể nuôi.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
Phôi được quan sát ngay khi cá bố mẹ đẻ
và thụ tinh trong các bể thí nghiệm có giá thể.
Nhấc các giá thể được cá đẻ trứng vào đưa
nhẹ lên phía gần trên mặt. Sử dụng dao lam
khẽ tách các phôi ra khỏi giá thể; sử dụng pipet
nhựa đưa phôi vào trong các cốc thủy tinh và
quan sát trong phịng thí nghiệm.
Phơi ln đặt trong cốc thủy tinh thể tích
2L được sục khí 24/24 và quan sát, mơ tả q
trình phát triển phơi và ấu trùng. Đặt phơi trên
58 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

Số 1/2019
đĩa cầu lõm hoặc lam kính và quan sát dưới các
loại kính phù hợp. Lần lượt quan sát, xác định
thời gian, đặt phôi lại trong cốc thủy tinh để
tiếp tục sử dụng cho những lần quan sát sau.
Cá KCLYN là lồi đẻ trứng dính, cá bố mẹ
chăm sóc phơi và ấu trùng trong suốt giai đoạn
ấp trứng, vì vậy, thường xun loại bỏ các phơi
quan sát trong điều kiện phịng thí nghiệm bị
chết hoặc dị hình bằng cách thu phôi đang
được cá bố mẹ ấp trong bể kính để tiếp tục xác

định q trình phát triển của phơi và ấu trùng.
Hình ảnh về sự phát triển phôi thai được
thực hiện trong khoảng thời gian 5 phút trong
24 giờ đầu tiên, vào khoảng thời gian 10-15
phút vào ngày thứ 2, thứ 3 sau khi thụ tinh và
khoảng 30 phút cho đến khi trứng nở. Việc
phân chia các giai đoạn phát triển trứng, ấu
trùng dựa trên sự phân chia các giai đoạn phát
triển của các xương [1, 3-4,]. Ngồi ra, mơ tả
các bước phát triển trong mỗi giai đoạn cịn
tham khảo các nghiên cứu phát triển phơi cá
xương và cá khoang cổ [1-5, 9-10,12-14].
Phôi cá được quan sát bằng kính soi nổi
Olympus SZ61 có độ phóng đại tối đa: 14 đến
90 lần kính hiển vi soi ngược CKX41. Chụp
ảnh bằng máy ảnh kỹ thuật số Canon EOS
650D. Quá trình phát triển phơi diễn ra hồn
tồn trong màng phơi, kích thước phơi khơng
đổi trong suốt q trình phát triển cho đến khi
cá con nở, vì vậy chỉ cần đo kích thước khi bắt
đầu quan sát. Đo kích thước phơi bằng trắc vi
thị kính kính soi nổi có độ chính xác 1µm
III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO
LUẬN
Cá KCLYN thuộc nhóm cá đẻ trứng dính,
trứng cá có màu vàng, vàng cam hoặc cam
đậm. Trứng có hình ơ van với sự phân biệt hai
cực của tế bào dựa trên lớp màng gắn kết của
trứng cá với vật bám. Cực động vật của trứng
đặc trưng bởi sự gắn kết của phần này với chất

nền cá đẻ trứng trong khi cực thực vật có nỗn
hồng và các hạt chất béo khác nhau phân tán
trong đó các hạt nỗn hồng và các giọt dầu có
kích cỡ khác nhau. Phơi cá có kích thước chiều
dài là 1398±270µm và chiều rộng 523±43µm.
3.1 Sự thụ tinh và kích hoạt trứng
Sau khi tinh trùng xâm nhập vào tế bào
trứng, màng thụ tinh và xoang thụ tinh được
hình thành (Hình 1. 1). Đồng thời, nước xâm


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản
nhập vào khoảng trống giữa lớp vỏ và lớp
màng đệm của trứng, bắt đầu từ cực động vật
đến cực thực vật. Sự xâm nhập của nước làm
nỗn hồng và lớp vỏ trứng tách biệt tạo thành
khoang quanh nỗn hồng (perivitelline) tách
biệt vỏ tế bào trứng và nỗn hồng bằng một
khoảng trống, trong đó khoảng trống ở cực thực
vật lớn hơn so với cực động vật. Phần nỗn
hồng co lại nhưng kích thước trứng cá không

Số 1/2019
thay đổi. Tế bào chất ở các phần khác của trứng
cũng dồn về cực động vật, lúc đầu chỉ là một
đĩa phơi mỏng phía cực động vật (Hình 1.2),
sau đó lượng tế bào chất tăng dần lên và tạo
thành một đỉnh chóp trên cực động vật hình
dạng tương tự như 1 mái vòm lớn đánh dấu sự
quá trình kích hoạt trứng hồn tất thường được

gọi là giai đoạn 1 tế bào (Hình 1.3).

Hình 1: Các giai đoạn phát triển phôi (từ trứng vừa thụ tinh đến 1 tế bào)
1. Trứng thụ tinh; 2. Đĩa phơi mỏng phía cực động vật; 3. Giai đoạn phôi 1 tế bà

3.2 Giai đoạn phân cắt trứng
Trứng cá khoang cổ lưng yên ngựa (KCLYN)
cũng như các loại trứng cá thuộc dạng trứng đoạn
hồng, phân cắt trứng thuộc dạng khơng hồn
tồn (dạng đĩa). Quá trình phân cắt trứng chỉ diễn
ra ở khu vực đĩa phơi, nằm phía cực động vật,
khối nỗn hồng giữ ngun khơng tham gia q

trình phân cắt.
Giai đoạn 2 phơi bào: Sự phân cắt đầu
tiên bắt đầu bằng cách chia đĩa phơi thành hai
ngun bào phơi, kích thước ngun bào phơi
chỉ bằng ½ của ngun bào ban đầu. Quan sát rõ
tế bào chất bên trong. Các giọt dầu rất nhỏ và di
chuyển về phía cực thực vật (Hình 2.4).

Hình 2: Các giai đoạn phát triển phôi (Từ giai đoạn 2 đến 16 phôi bào)
4. Giai đoạn 2 phôi bào; 5. Giai đoạn 4 phôi bào; 6. Giai đoạn 8 phôi bào; 7. Giai đoạn 16 phôi bào;
8: Giai đoạn 32 phôi bào; 9. Giai đoạn 64 phôi bào

Giai đoạn 4 phôi bào: 4 nguyên phôi bào
tương ứng xuất hiện ở lần phân bào thứ hai trên
mặt phẳng thẳng đứng vuông góc với rãnh phân
bào thức nhất. Các phơi bào nhỏ hơn và có kích

thước bằng nhau (Hình 2.5).
Giai đoạn 8 phôi bào: 8 nguyên phôi bào
xuất hiện khoảng hơn hai giờ sau khi thụ tinh,
kết quả từ sự xuất hiện 2 đường phân chia vng
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 59


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản
góc với 2 đường đã có chia 4 ngun phơi bào
thành 8 phơi bào với kích thước bằng nhau và
nhỏ hơn kích thước giai đoạn trước (Hình 2.6).
Giai đoạn 16 phơi bào: 16 phôi bào xuất hiện
khoảng ba giờ sau khi thụ tinh bởi một đường
phân chia ngang. Các phôi bào nhỏ hơn và chỉ
có một nửa kích thước của phơi bào ở giai đoạn
trước. Các giọt dầu được quan sát thấy trong
nỗn hồng (Hình 2.7).
Các phơi bào tiếp tục được phân chia theo
cấp số nhân 2 lần so với số phôi bào trước đó.
Số lượng phơi bào lần lượt là 32 (Hình 2.8) và
64 phơi bào (Hình 2.9). Ở giai đoạn 64 phôi bào,
các phôi bào sắp xếp lại các phôi bào thành hai
lớp, đánh dấu sự hoàn thành của giai đoạn phân
cắt. Giai đoạn phân cắt được hoàn thành sau
khoảng 5 giờ 30 phút trứng thụ tinh.
3.3 Giai đoạn phôi nang

Số 1/2019
Các phôi bào mở rộng theo chiều ngang và
sắp xếp như một lớp phẳng gọi là bì phơi hoặc

đĩa phôi. Phôi được phát triển từ các phôi bào
tiếp tục phân chia theo cấp số nhân đến khi các
kích thước của chúng trở nên rất nhỏ và xếp
chồng thành nhiều lớp tạo thành một khối hình
bán cầu nằm phía cực động vật tách biệt với
phần nỗn hồng ở phía cực thực vật.
Ở giai đoạn phơi nang, có thể chia thành các
giai đoạn phôi nang cao, phôi nang thấp và phôi
nang muộn với sự phân biệt dựa vào vị trí đĩa phơi.
Phơi nang cao: đĩa phơi nhơ lên cao trên
túi nỗn hồng, eo thắt giữa phơi và khối nỗn
hồng nhìn thấy rõ rệt. Số lượng phôi bào tiếp
tục tăng lên, ở cuối giai đoạn này, vì phân cắt
nhiều lần, kích thước phơi bào nhỏ dần nên hầu
như khơng nhìn rõ ranh giới giữa các phơi bào
(Hình 3. 10, 11, 12).

Hình 3: Các giai đoạn phát triển phôi nang cao
10. Phôi nang cao (128 phôi bào); 11. 256 phôi bào; 12. Giai đoạn nhiều phơi bào

Phơi nang thấp: đĩa phơi có xu hướng phủ
xuống túi nỗn hồng, do vậy eo thắt giữa phơi và
khối nỗn hồng bớt rõ rệt dần (Hình 4. 13, 14).

Phôi nang muộn: đĩa phôi phủ xuống dần,
eo thắt giữa phơi và khối nỗn hồng hồn tồn
biến mất (Hình 4. 15).

Hình 4: Các giai đoạn phát triển phơi nang thấp, phôi nang muộn
13. Phôi nang thấp (eo thắt bớt rõ dần); 14. Phôi nang thấp (eo thắt biến mất); 15. Phơi nang muộn

60 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản
Như vậy, phơi nang của cá KCLYN gồm
phơi bì hình thành mũ ở trên cùng và tấm viền
phơi ở ngay phía dưới và tiếp xúc chặt chẽ với
nỗn hồng.
3.4 Giai đoạn phơi vị
Khi đĩa phơi phủ từ ⅓ đến ½ túi nỗn hồng
thì q trình tạo phơi vị bắt đầu. Phơi vị hóa
là q trình vận động, trong đó, các khu vực
của phơi nang thay đổi cấu trúc và vị trí để tạo
nên các lá phôi là mầm mống của các tổ chức
và cơ quan tương lai của cơ thể. Quá trình này
gọi là phơi vị hóa. Cá KCLYN thuộc lớp cá
xương, do đó trứng thuộc kiểu tận hồng, nghĩa
là nỗn hồng nằm lệch một bên mà q trình
phơi vị hóa trở nên đặc biệt. [8]
Ở giai đoạn phơi nang, có 2 lá phơi là thượng
bì và hạ bì. Giai đoạn phơi vị làm tiêu biến
xoang phôi nang tạo thành một xoang phôi mới
là xoang phôi vị. Phôi gồm 3 lá phôi là ngoại
bì, nội bì và trung bì. Trong đó, trung bì hình
thành trong thời kỳ phơi vị hóa sau ngoại bì và

Số 1/2019
nội bì. Khi hình thành xong thì trung bì là tồn
bộ những tế bào nằm giữa ngoại bì.

Các phôi bào di chuyển xuống từ cực động
vật để che một phần của nỗn hồng gọi là mọc
phủ. Các tế bào phôi bắt đầu di chuyển vào
bên trong để tạo thành ba lớp mầm gọi là sự
hình thành phơi vị hay hình thành lá phơi thứ 3
(Hình 5. 16).
Khi phơi vị hóa, đĩa phơi trở nên mỏng hơn
cịn mép phơi ở ngồi cùng của nó lại dày lên tạo
ra vịng rìa. Đĩa phơi lớn dần, đĩa phơi càng lớn
thì vịng rìa càng lan dần từ cực động vật xuống
cực thực vật. Vào đầu phơi vị hóa, lá dưới phơi
giống như một cái lưỡi tiến về phía trước giữa
lớp ngồi và đĩa phơi, dần dần mọc phủ lên nỗn
hồng, trùm lấy tồn khối. Đến gần cuối phơi
vị hóa, các mép mọc phủ khép gần kín ở phần
đi thân phơi, tấm thần kinh hình thành (Hình
5. 17). Cuối giai đoạn này, khi mép phơi bao
trùm tồn khối nỗn hồng, mầm mắt xuất hiện
báo hiệu sự hình thành các cơ quan.

Hình 5: Các giai đoạn phát triển phôi vị
16. Đầu phôi vị; 17. Hình thành tấm thần kinh; 18. Cuối phơi vị (Xuất hiện mầm mắt)

3.5. Biệt hóa và hình thành cơ quan
Sự hình thành cơ quan là giai đoạn phát triển
bắt đầu sau giai đoạn phơi vị. Sự hình thành các
cơ quan, lúc đầu hình thành những cơ quan đặc
thù cho ấu trùng và khi phát triển, cá dần hoàn
chỉnh cơ thể. Đặc trưng của q trình phát triển
phơi của cá KCYN là từ lúc được cá đẻ ra ngồi

mơi trường và luôn nằm trong màng phôi, thời
gian phát triển tương đối dài (7 ngày tuổi+). Vì
vậy, phân chia quá trình phát triển phơi cá giai
đoạn hình thành cơ quan theo ngày chỉ mang
tính chất tương đối phụ thuộc vào quan sát sự
xuất hiện của các cơ quan qua lớp màng phôi.

3.5.1. Giai đoạn phôi cá 2 ngày tuổi
Tấm thần kinh rõ ràng dần, rãnh thần kinh
xuất hiện. Các ống thần kinh theo chiều dọc được
hình thành và gắn vào nỗn hồng. Lúc đầu cơ
thể trong suốt khơng có cấu trúc cơ (H6. 19).
Đầu với hai con mắt được tách ra nổi bật so
với phần cịn lại của cơ thể. Mầm đi xuất hiện,
đốt sống và xương sống hình thành (H6. 20).
Tim xuất hiện, đi phát triển dài ra và chưa
có sắc tố. Phần đầu rõ ràng và áp chặt vào phần
noãn hoàng, xuất hiện 3 túi não sơ khai xuất
hiện (não trước, não giữa và não sơ khai) chỉ là
những nếp gấp lớn trên đỉnh đầu phôi (H 6.21).
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 61


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản

Số 1/2019

3.5.1. Giai đoạn phơi cá 3 ngày tuổi

Hình 6: Các giai đoạn phát triển cơ quan ở phôi 2 ngày tuổi

19. Hình thành rãnh thần kinh; 20. Mầm đi rõ ràng; 21. Tim xuất hiện, đuôi cử động

Đầu cá tách ra khỏi khối nỗn hồng. Đi
dài ra và tách ra khỏi nỗn hồng, cơ thể vẫn
dính vào nỗn hồng. Đá tai rõ ràng. Quan sát
mắt, chồi đuôi, và tế bào sắc tố đen nằm ở đầu
và trên bề mặt nỗn hồng rõ rệt (H 7. 22).
Miệng nguyên thủy xuất hiện, mắt có sắc
tố đen dần lên. Ở giai đoạn này phơi phát triển
mạnh. Cơ thể vẫn cịn dính nỗn hồng nhưng
giảm dần diện tích tiếp xúc. Đi cử động nhẹ

và ít, tim đập chậm (H7. 23).
Tim hoạt động mạnh hơn, phổi xuất hiện,
hệ thống tuần hoàn với các động mạch, tĩnh
mạch xuất hiện, lúc đầu chưa có hồng cầu, sau
đó hồng cầu xuất hiện làm phần đi cá dần có
các cụm máu màu hồng nhạt. Chiều dài cơ thể
cá tăng lên rõ rệt. Đá tai nhỏ được quan sát dễ
dàng. Các tế bào sắc tố đen đã được tăng lên
trong ở khu vực đầu. (H7. 24)

Hình 7: Các giai đoạn phát triển cơ quan ở phôi 3 ngày tuổi
22. Đầu tách khỏi nỗn hồng; 23. Miệng rõ ràng; 24. Phổi xuất hiện

3.5.2. Giai đoạn phơi cá 4-7 ngày tuổi
Kích thước nỗn hồng giảm dần trong khi
phơi đang phát triển cơ thể lớn dần lên. Đầu và
đuôi được tách ra rõ ràng khỏi nỗn hồng. Ba
túi chứa não chính: não trước, não giữa và não

sau đã được nhìn thấy rõ trong vùng đầu. Nắp
mang xuất hiện (H8. 25).
62 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

Đơi mắt to và nổi bật có sắc tố màu nâu đen.
Phần đầu có nhiều sắc tố và ít hơn ở vùng đuôi.
Trục cột sống rõ ràng. Các tế bào máu đỏ chạy
trong các mạch máu có thể được quan sát cho
thấy hoạt động của hệ tuần hoàn. Đầu và đuôi
của phôi được mở rộng chạm vào nang trứng.
Ống hậu môn xuất hiện (H8.26).


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản

Số 1/2019

Hình 8: Các giai đoạn phát triển cơ quan ở phôi 4-7 ngày tuổi
25. Nắp mang rõ ràng (phôi 3 ngày); 26. Hậu môn xuất hiện (phôi 4 ngày); 27. Hệ tuần hồn hoạt động khắp
cơ thể (phơi 5 ngày); 28. Phơi vận động mạnh (phơi 6 ngày)

Hình 9: Giai đoạn phơi nở, cá con thốt ra ngồi mơi trường
29. Phơi nở (phơi 7 ngày); 30. Cá 1 ngày tuổi;

Kích thước các cơ quan phát triển lớn lên,
nỗn hồng nhỏ dần. Bụng lớn hơn và phủ lên
nỗn hồng. Các tế bào sắc tố đen được phân
bố đều trong toàn bộ cơ thể (H8. 27).
Phôi được mở rộng hơn và chứa đầy hầu
hết nang trứng. Vây ngực khá lớn. Mang hoạt

động mạnh. Phôi chuyển động mạnh và thường
xuyên hơn. (H8.28).
3.5 Giai đoạn cá nở
Phôi bắt đầu nở bằng cách đuôi vận động
mạnh để phá vỡ nang trứng. Ấu trùng được giải
phóng khỏi nang và trở thành cá con mới nở
(H9. 29). Vây lưng, vây đuôi và vây hậu môn
liên tục theo đường dọc. Vây bụng không rõ

ràng ở giai đoạn này (H9. 30).
Thảo luận
Cá khoang cổ là một trong những nhóm
lồi được sớm nghiên cứu thử nghiệm sinh sản
nhân tạo thành công trên thế giới. Kết quả quan
sát quá trình phát triển phôi cho thấy, thời gian
phát triển phôi của cá A. polymnus dài hơn so
với cá khoang cổ hề A. ocellaris (152 giờ sau
thụ tinh) [11, 13]; kết quả cũng cho thấy thời
gian phát triển phôi cũng dài hơn so trên cùng
loài cá KCLYN A. polymnus tại vịnh Thái Lan
(6 ngày+), điều này có thể lý giải do nhiệt độ
quan sát q trình phát triển phơi cá ở 27-28
độ, nhiệt độ phịng thí nghiệm nên có thể thấp
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 63


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản

Số 1/2019

Bảng 1. Các giai đoạn phát triển phôi cá khoang cổ yên ngựa, Amphiprion polymnus

64 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG


Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản
hơn so với nhiệt độ ngoài trời của những tác
giả khác. So sánh thời gian và các giai đoạn
phát triển phôi, ấu trùng cá khoang cổ đỏ A.
frenatus và cá khoang cổ hề A. ocellaris tại
Việt Nam và kích thước trứng cũng cho thấy,
thời gian phát triển của cá A.polymnus dài
hơn, kích thước phơi cá nhỏ hơn so với 2 lồi
trên [5-8, 11].
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Sự phát triển phôi và ấu trùng cá khoang cổ
lưng yên ngựa từ trứng mới thụ tinh đến khi
cá nở trải qua 6 giai đoạn: Giai đoạn kích hoạt
trứng; giai đoạn phân cắt; giai đoạn phơi nang

Số 1/2019
và phơi vị tiếp đến là sự hình thành các cơ quan
đến khi cá nở với đến khi cá nở với thời gian 7
ngày+. Kết quả nghiên cứu làm cơ sở khoa học
cho việc nghiên cứu sinh sản xuất giống nhân
tạo cá KCLYN tiếp theo.
Kết quả nhằm cung cấp cơ sở dữ liệu và
thực tiễn để tiến hành các thí nghiệm về ảnh
hưởng của các biện pháp kỹ thuật phù hợp
nhằm tác động đến chất lượng cá giống cũng

như các chất bổ sung thức ăn, môi trường ương
nuôi phù hợp cho cá bố mẹ, phôi, ấu trùng và
cá bột, cá con hướng đến sinh sản nhân tạo
thành công cá KCLYN.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
1. Nguyễn Tường Anh, (1996). Sinh học đại cương: Sự đa dạng, sự sinh sản và phát triển của động vật, Đại
học Khoa học tự nhiên.
2. Lê Hoàng Thị Mỹ Dung & Hùng Phạm Quốc, (2015). Sinh học động vật thủy sản thực hành, Nhà xuất bản
Nơng nghiệp.
3. Lê Hồng Thị Mỹ Dung & Phạm Quốc Hùng, (2015). Sinh học động vật thủy sản thực hành. Sinh học sinh
sản và phát triển Nhà xuất bản Nông nghiệp.
4. Lưu Thị Dung & Phạm Quốc Hùng, (2005). Mô và Phôi Động vật Thủy sản, Nhà Xuất Bản Nông nghiệp
5. Hà Lê Thị Lộc, (2004). Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá khoang cổ đỏ (Amphiprion frenatus
Brevoort, 1856) vùng biển Nha Trang, NXB KHKT.
6. Hà Lê Thị Lộc, (2005). Nghiên cứu cơ sở sinh học phục vụ cho sinh sản nhân tạo cá khoang cổ (Amphirion
spp.) vùng biển Khánh Hòa, Viện Hải dương học Nha Trang.
7. Hà Lê Thị Lộc, Nguyễn Thị Thanh Thủy & Hồ Ngọc Huỳnh, 2009. Q trình phát triển phơi và biến thái ấu
thể của cá khoang cổ Nemo A. ocellaris Cuvier 1830 trong điều kiện thí nghiệm. Tạp chí Khoa học và Công
nghệ Biển, T9, 103-115.
8. Hồ Ngọc Huỳnh, (2010). Mô tả q trình phát triển phơi, biến thái ấu thể của cá khoang cổ nemo (Amphiprion
ocellaris Cuvier, 1830) và nghiên cứu ảnh hưởng của chế độ dinh dưỡng, độ muối đối với cá con từ 15 đến 60
ngày tuổi, Trường Đại học Nha Trang.
Tiếng Anh
9. Allen G. R., (1985). Anemo fishes: Their classification and biology.
10. Arezo M.J., Pereiro, & L. & Berois N., 2005. Early development in the annual fish Cynolebias viarius.
Journal of Fish Biology,, 66, 1357-1370.
11. Chuan T. S., 2006. Embryonic development of clownfish Amphiprion ocellaris under laboratory conditions.
Journal of Sustainability Science and Management, 1, 64-73.

12. Holliday F. G. T., (1969). The Effects of Salinity on the Eggs and Larvae of Teleosts. in W. S. Hoar & D. J.
Randall editors. Fish Physiology. Academic Press.
13. Inayah Yasir. & Jian G. Qin, 2007. Embryology and early ontogeny of an anemonefish Amphiprion ocellaris.
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 87, 1025-1033.
14. Rattanayuvakorn S., Mungkornkarn P., Thongpan A. & Chatchavalvanich K., 2005. Embryonic development
of saddleback anemonefish, Amphiprion polymnus, Linnaeus (1758). Kasetsart J (Nat Sci), 39, 455-463.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 65