Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại vườn quốc gia xuân sơn, tỉnh phú thọ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN
RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA
XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

HÀ NỘI - 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN
RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA
XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ
Chuyên ngành: Lâm sinh
Mã số:
62 62 02 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP
Người hướng dẫn khoa học:
Hướng dẫn 1. PGS.TS. Trần Văn Con

Hướng dẫn 2. PGS.TS. Bùi Thế Đồi

HÀ NỘI - 2015


i

LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả phân tích nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được cơng
bố trong bất kỳ cơng trình nào để bảo vệ luận án Thạc sĩ hay Tiến sĩ. Những
số liệu kế thừa đã được chỉ rõ nguồn và được sự cho phép sử dụng của các tác
giả. Các hình và ảnh sử dụng trong cơng trình là của tác giả.
Người hướng dẫn khoa học 1

Tác giả luận án

Nguyễn Đắc Triển
PGS.TS Trần Văn Con
Người hướng dẫn khoa học 2

PGS.TS Bùi Thế Đồi


ii

LỜI CẢM ƠN
Luận án được hoàn thành là kết quả của sự nỗ lực học tập của bản thân,
cùng với sự giúp đỡ vô cùng to lớn, hiệu quả của các thầy hướng dẫn khoa
học, các quý thầy, cô giáo Trường Đại học Lâm Nghiệp, các nhà khoa học và

đồng nghiệp.
Nhân dịp này tôi xin được chân thành cảm ơn PGS.TS. Trần Văn Con,
Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam và PGS.TS Bùi Thế Đồi, Trường Đại
học Lâm nghiệp Việt Nam là người hướng dẫn khoa học cho tôi trong quá
trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cám ơn lãnh đạo Ban lãnh đạo, cán bộ Ban quản lý
Vườn Quốc gia Xuân Sơn đã tạo mọi điều điều kiện giúp đỡ trong quá trình thu
thập số liệu và cung cấp các tài liệu liên quan đến quá trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cám ơn Ban Giám hiệu, tập thể cán bộ giảng viên
và các em sinh viên của Trường Đại học Hùng Vương, tập thể cán bộ khoa học
của Viện Khoa học lâm nghiệp Việt Nam đã động viên và đóng góp nhiều cơng
sức giúp tác giả thực hiện luận án.
Tác giả xin trân trọng cám ơn GS.TS Nguyễn Xuân Quát, GS.TS Vũ Tiến
Hinh, GS.TS Võ Đại Hải, PGS.TS. Phạm Xuân Hoàn, PGS.TS Phạm Văn Điển,
TS. Lê Xuân Trường, TS. Đỗ Anh Tuân, TS. Trần Việt Hà, TS. Phạm Minh
Toại và các nhà khoa học khác đã có những ý kiến góp ý quý báu để tác giả bổ
sung và hoàn thiện luận án.
Tác giả cũng xin chân thành cám ơn người thân trong gia đình, bạn bè
đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác giả hoàn
thành luận án này.
Hà Nội, tháng 52015.
Tác giả


iii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Viết tắt

Viết đầy đủ

CL

Chênh lệch

CTS

Cây tái sinh

CTN

DT

Tầng cây nhỏ
(Detrended Correspondence Analysis)
Phân tích tương quan khơng định hướng
Dưới tán

D1.3, (cm)

Đường kính ngang ngực

Dt, (m)

Đường kính tán

ĐTC

Độ tàn che

F (%)

Tần số xuất hiện

F05 (%)

Tần số xuất hiện trong tổ thành loài

G, (m2)

Tổng tiết diện ngang

GPS

Định vị vệ tinh

H

Chỉ số đa dạng Shannon

Hdc, (m)

Chiều cao dưới cành

HL1

Tỷ lệ hỗn loài chung

HL2
Hvn, (m)

Tỷ lệ hỗn loài của các loài có độ nhiều >5%
Chiều cao vút ngọn

Hα
IUCN

Dãy chỉ số đa dạng Rényi
Liên minh bảo tồn thiên nhiên thế giới

IVI, (%)

Important Value Index (Trị số quan trọng)

Ki

Hệ số tổ thành loài cây tái sinh

LAI

Chỉ số diện tích lá

LRTX

Lá rộng thường xanh

LSHT

Lịch sử hình thành

LT

Lỗ trống

M, (m3)

Trữ lượng

N (cây)

Số cây, mật độ

NL, (lồi)

Số lồi

OTC

Ơ tiêu chuẩn

DCA


iv

OTCĐV

Ô tiêu chuẩn định vị

SĐVN

Sách đỏ Việt Nam

SG

Sai tiêu chuẩn về tiết diện ngang

SH

Sai tiêu chuẩn về chiều cao vút ngọn

SHdc

Sst

Sai tiêu chuẩn về chiều cao dưới cành
(Sorensen’ Index)
Chỉ số tương đồng thành phần lồi
(Statistical Package and Social Sciences)
Gói phân tích thống kê dành cho khoa học xã hội
Sai tiêu chuẩn về diện tích tán lá

St, (m2)

Diện tích tán

TCC

Tầng cây cao

TCCXQ

Tầng cây cao xung quanh lỗ trống

TCN

Tầng cây nhỏ

TS

Tái sinh

TSTV

Tái sinh triển vọng

TTR

Trạng thái rừng

VQG

Vườn Quốc gia

XS

Xuân Sơn

SI
SPSS

v

MỤC LỤC
Trang phụ bìa ................................................................................................... số trang
LỜI CAM ĐOAN ........................................................................................................ i
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ ii
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT .......................................................................... iii
MỤC LỤC ................................................................................................................... v
DANH MỤC BẢNG ............................................................................................... viii
DANH MỤC HÌNH .................................................................................................... x
MỞ ĐẦU ..................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài ..........................................................................................1
2. Mục tiêu nghiên cứu................................................................................................2
4. Ý nghĩa của luận án .................................................................................................3
5. Đóng góp mới của luận án ......................................................................................3
6. Bố cục của luận án .................................................................................................. 3
Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ....................................... 5
1.1. Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản ................................................................5
1.1.1. Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh...............................5
1.1.2. Xáo trộn tán rừng ........................................................................................................ 5
1.1.3. Những giả thuyết chính ................................................................................................ 6

1.2. Các nghiên cứu ngoài nước ..................................................................................7
1.2.1. Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên ................................................................................... 7
1.2.2. Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên ....................................................................... 9
1.2.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên ............................................................ 11
1.2.4. Nghiên cứu về động thái tái sinh ............................................................................... 14

1.3. Các nghiên cứu trong nước ................................................................................16
1.3.1. Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên ................................................................................. 16

1.3.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng ........................................................... 18
1.3.3. Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên ............................................. 21

1.4. Thảo luận và luận giải vấn đề nghiên cứu..........................................................27
Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................... 30
2.1. Nội dung nghiên cứu ..........................................................................................30
2.2. Phương pháp nghiên cứu....................................................................................30
2.2.1. Quan điểm và phương pháp luận............................................................................... 30


vi

2.2.2. Phương pháp kế thừa tài liệu..................................................................................... 31
2.2.3. Phương pháp thu thập số liệu .................................................................................... 32
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu ......................................................................................... 38

Chương 3: ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU............................................ 45
3.1. Điều kiện tự nhiên ..............................................................................................45
3.1.1. Vị trí địa lý ................................................................................................................. 45
3.1.2. Địa hình, địa thế ........................................................................................................ 45
3.1.3. Địa chất, đất đai ........................................................................................................ 46
3.1.4. Khí hậu thủy văn ........................................................................................................ 46
3.1.5. Hệ sinh thái và thảm thực vật rừng ........................................................................... 47
3.1.6. Hiện trạng tài nguyên rừng ....................................................................................... 49
3.1.6. Hiện trạng tài nguyên động thực vật ......................................................................... 51

3.2. Đặc điểm kinh tế - xã hội ...................................................................................52

3.2.1. Dân số, lao động và dân tộc ...................................................................................... 52
3.2.2. Đời sống và thu nhập của người dân ......................................................................... 52

3.3. Thực trạng bảo tồn và phát triển Vườn Quốc gia Xuân Sơn ..........................53
Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .................................. 54
4.1. Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao ..............................................................54
4.1.1. Cấu trúc tổ thành ....................................................................................................... 54

4.1.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và chỉ số diện tích lá ..........................................58
4.1.3. Tính đa dạng loài tầng cây cao ở các trạng thái rừng .............................................. 59

4.2. Đặc điểm động tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh ..............................61
4.2.1. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán .......................................................................... 61

4.2.2. Đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh ....................................71
4.2.3. So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và tái sinh lỗ trống..................................88
4.2.4. Đặc điểm tái sinh của loài ưu thế ...................................................................91
4.2.5. Động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh ...................................98
4.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên .............................110
4.3.1. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh dưới tán rừng .......................................... 110

4.4. Đề xuất giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển rừng bằng tái sinh tự nhiên125
4.4.1. Khái quát đặc điểm tái sinh tự nhiên và kết quả nghiên cứu ................................... 125
4.4.2. Các nguyên tắc cơ bản ............................................................................................. 128
4.4.3. Giải pháp kỹ thuật lâm sinh ..................................................................................... 131


vii

1. Kết luận ...............................................................................................................133

2. Tồn tại ..................................................................................................................137
3. Khuyến nghị ........................................................................................................137
DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ .................................................... 138
TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 139
PHỤ LỤC


viii

DANH MỤC BẢNG
Bảng 4.1: Cấu trúc tổ thành loài các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu ............... 54
Bảng 4.2: Mật độ, độ tàn che và LAI của các trạng thái rừng ............................................. 58
Bảng 4.3: Tính đa dạng lồi TCC các trạng thái rừng ....................................................... 59

Bảng 4.4: Tổ thành loài cây tái sinh dưới tán rừng ................................................... 61
Bảng 4.5: Mật độ và độ đa dạng cây tái sinh dưới tán......................................................... 66
Bảng 4.6: Phân bố số cây tái sinh dưới tán rừng theo cấp chiều cao ................................... 67
Bảng 4.7: Mật độ, tổ thành loài cây tái sinh triển vọng dưới tán rừng ................................ 69
Bảng 4.8: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh dưới tán .................................................... 70

Bảng 4.9: Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu ...............................................71
Bảng 4.10: Tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống ...................................................... 73
Bảng 4.11: Tổ thành loài cây tái sinh theo lỗ trống ............................................................. 78
Bảng 4.12: Tỷ số hỗn loài, độ ưu thế và độ đa dạng tái sinh lỗ trống ................................. 82
Bảng 4.13: Phân bố số cây, số loài tái sinh lỗ trống theo cấp chiều cao ............................. 84
Bảng 4.14: Mật độ, tổ thành cây tái sinh triển vọng lỗ trống .............................................. 86
Bảng 4.15: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh lỗ trống ................................................... 87
Bảng 4.16: Tần số xuất hiện của các loài ưu thế theo trạng thái rừng ................................. 92
Bảng 4.17: Chỉ số ưu thế (IVI%) các loài ưu thế ở các trạng thái rừng .............................. 93
Bảng 4.18: Một số nhân tố điều tra cây mẹ các loài ưu thế ................................................. 94

Bảng 4.19: Mật độ cây tái sinh theo khoảng cách cây mẹ ................................................... 95
Bảng 4.20: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ ................................ 96
Bảng 4.21: Tổ thành loài CTS, TCN, TCC năm 2007 và 2012 ........................................... 99
Bảng 4.22: Động thái thay đổi loài và đa dạng sinh học ................................................... 100
Bảng 4.23: Chỉ số tương đồng loài giữa các lớp cây ......................................................... 104
Bảng 4.24: Chỉ số tương đồng về loài (SI) giữa lần đo 2007 và 2012 .............................. 104
Bảng 4.25: Biến động mật độ cây tái sinh qua các năm ở ô tiêu chuẩn ............................ 105
Bảng 4.26: Số cây tái sinh bị chết và bổ sung hàng năm ................................................... 106
Bảng 4.27: Động thái bổ sung, chết và chuyển cấp CTS................................................... 107
Bảng 4.28: Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây ........................................................... 109
Bảng 4.29: Mối quan hệ giữa tổ thành tầng cây cao và cây TSDT ................................... 110
Bảng 4.30: Quan hệ giữa độ tàn che với đặc điểm lớp cây tái sinh dưới tán .................... 111
Bảng 4.31: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn .............. 112
Bảng 4.32: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn .......................... 113
Bảng 4.33: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn .............. 115
Bảng 4.34: Quan hệ giữa chiều cao loài tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn ...................... 115
Bảng 4.35: Sự tương đồng loài cây TSLT với tầng cây cao xung quanh .............................. 117


ix

Bảng 4.36: Đặc điểm tái sinh theo diện tích lỗ trống ........................................................ 118
Bảng 4.37: Đặc điểm tái sinh lỗ trống theo lịch sử hình thành .......................................... 119
Bảng 4.38: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn ........................ 120
Bảng 4.39: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn .......................... 122

Bảng 4.40: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn ... 122
Bảng 4.41: Quan hệ giữa chiều cao cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn ...................... 124

Bảng 4.42: Danh mục lồi cây mục đích ................................................................ 129

x

DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1: Thiết kế ơ tiêu chuẩn định vị..................................................................... 32
Hình 2.2: Thiết kế ơ tiêu chuẩn điều tra tạm thời ................................................................ 33
Hình 2.3: Thiết kế điều tra tái sinh lỗ trống ......................................................................... 35
Hình 2.4: Sơ đồ tuyến điều tra .............................................................................................. 37
Hình 2.5: Thiết kế điều tra tái sinh theo khoảng cách cây mẹ ............................................... 38
Hình 2.6: Quy trình xử lý ảnh xác định độ tàn che và chỉ số LAI ....................................... 39
Hình 4.1: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi tầng cây cao các trạng thái rừng ........................ 60

Hình 4.2: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh dưới tán .......................... 66
Hình 4.3: Biểu đồ phân bố N/Hvn và NL/Hvn cây tái sinh dưới tán ...........................68
Hình 4.4: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh lỗ trống ..................................... 83
Hình 4.5: Phân bố N/Hvn và NL/Hvn của cây tái sinh lỗ trống ............................................. 85

Hình 4.6: Số lồi cây tái sinh, tái sinh triển vọng của TSDT và TSLT ....................88
Hình 4.7: Mật độ cây TS và TSTV ở dưới tán và lỗ trống .......................................89
Hình 4.8: Tỷ số hỗn loài HL1, HL2 giữa TSDT và TSLT .................................................. 90
Hình 4.9: Chỉ số Rényi của lớp cây tái sinh ở dưới tán và lỗ trống ..................................... 90
Hình 4.10: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ ................................ 97
Hình 4.11: Dãy chỉ số đa dạng Rényi của CTS năm 2007 và 2012................................... 102
Hình 4.12: So sánh đa dạng loài các lớp cây ở 3 ô định vị ................................................ 103
Hình 4.13: Phân bố CTS theo chiều cao qua các năm ....................................................... 105
Hình 4.14: Động thái bổ sung (R), chết (M), chuyển cấp (O) của CTS ............................ 108
Hình 4.15: Quan hệ giữa ĐTC với mật độ (1) và số lồi (2) cây tái sinh .......................... 111
Hình 4.16: Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái tới mật độ cây TSDT ............................ 114
Hình 4.17: Ảnh hưởng của các nhân tố tới chiều cao cây tái sinh dưới tán ...................... 116

Hình 4.18: Ảnh hưởng của các nhân tố đến mật độ tái sinh lỗ trống ................................ 121
Hình 4.19: Ảnh hưởng của các nhân tố đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống ...................... 123

Hình 4.20: Tam giác các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tái sinh tự nhiên ...........126


1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thay
thế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơ
bản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loài
trong hệ sinh thái (Phùng Ngọc Lan, 1986) [27]. Trong quá trình tái sinh, dưới
ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ đều có cơ hội
tồn tại và sinh trưởng để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao
trong tương lai.
Trong quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nhiệt đới,
quá trình tái sinh diễn ra phân tán và liên tục (Van Steenis, 1956) [127] tạo
nên lớp cây tái sinh thường không đồng nhất về thành phần lồi và cấu trúc
theo khơng gian. Lớp cây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng
trải qua các giai đoạn khác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của lồi
này nhưng cũng có sự xuất hiện của lồi khác, sự biến đổi về số lượng cá thể
của từng loài, sinh trưởng của cây tái sinh đã tạo nên động thái tái sinh tự
nhiên của rừng.
Trên quan điểm bảo tồn bền vững hệ sinh thái rừng tự nhiên, hiểu biết
về động thái tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật, các cơ chế duy trì và
mất đa dạng loài là những cơ sở khoa học quan trọng để có thể hướng tới mục
tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững. Để đạt được các hiểu biết này chúng
ta phải vượt qua các thách thức cả về mặt lý thuyết và thực nghiệm. Đã có khá
nhiều lý thuyết giải thích sự đa dạng lồi của rừng nhiệt đới nhưng việc chứng

minh được bằng thực nghiệm cơ chế nào dẫn đến sự đa dạng cũng như nhân
tố dẫn đến sự mất đa dạng loài, đồng thời định lượng sự tác động tổng hợp
của các cơ chế (bởi vì khơng có cơ chế nào hoạt động một cách riêng lẻ) là
thách thức lớn cần phải được tiến hành để xác định giải pháp cho bảo tồn đa
dạng loài cho mỗi kiểu rừng cụ thể. Tuy nhiên, để nghiên cứu động thái tái sinh


2
tự nhiên một cách đầy đủ địi hỏi phải có những ô nghiên cứu định vị ở khu vực
nghiên cứu. Nếu khơng làm được việc này thì các nghiên cứu về rừng tự nhiên
sẽ không mang được kết quả mong đợi (Đỗ Đình Sâm, 2001) [37].
VQG Xuân Sơn nằm trên địa bàn huyện Tân Sơn, tỉnh Phú Thọ với
tổng diện tích là 15.048ha (Vườn quốc gia Xuân Sơn, 2013) [50], trong đó
rừng lá rộng thường xanh là kiểu thảm thực vật đặc trưng, cịn tồn tại khá
nhiều lồi động, thực vật quí hiếm đặc trưng cho vùng núi Bắc bộ, rất có giá
trị nghiên cứu khoa học, bảo tồn nguồn gen và giáo dục môi trường. Tuy
nhiên, từ khi thành lập (năm 2002) đến nay, các hoạt động chính của Vườn
mới tập trung chủ yếu vào công tác bảo vệ rừng và xây dựng cơ sở hạ tầng
thiết yếu. Các nghiên cứu về diễn thế rừng chưa được thực hiện nên dẫn đến
thiếu cơ sở khoa học cho đề xuất các giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển
rừng. Xuất phát từ thực tiễn đó, luận án thực hiện đề tài: “Nghiên cứu động
thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân
Sơn, tỉnh Phú Thọ” được thực hiện trong khuôn khổ luận án tiến sĩ của tác giả.
2. Mục tiêu nghiên cứu
a) Mục tiêu chung:
Xác định cơ sở khoa học để bảo tồn và phục hồi rừng lá rộng thường
xanh của VQG Xuân Sơn bằng tái sinh tự nhiên.
b) Mục tiêu cụ thể:
- Xác định được đặc điểm cấu trúc và đặc điểm tái sinh tự nhiên của
các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu.

- Xác định được đặc điểm động thái tái sinh tự nhiên và ảnh hưởng của
một số nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên.
- Đề xuất được các giải pháp lâm sinh phù hợp để bảo tồn và phục hồi
rừng lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu.


3
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực núi đất thuộc phân
khu bảo vệ nghiêm ngặt và phân khu phục hồi sinh thái của VQG Xuân Sơn.
4. Ý nghĩa của luận án
- Ý nghĩa khoa học: Kết quả luận án sẽ cung cấp thêm các dẫn liệu
khoa học về tái sinh tự nhiên và cơ chế duy trì đa dạng lồi trong hệ sinh thái
rừng lá rộng thường xanh.
- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu là cơ sở định hướng các giải
pháp lâm sinh cho bảo tồn, phục hồi và duy trì đa dạng lồi rừng lá rộng
thường xanh.
5. Đóng góp mới của luận án
- Về mặt học thuật: Cung cấp thêm các dẫn liệu khoa học về động thái tái
sinh tự nhiên ở rừng nhiệt đới thông qua kết quả nghiên cứu tái sinh bổ sung, tỷ
lệ chết và chuyển cấp; đặc điểm tái sinh rừng dưới tán và tái sinh lỗ trống của
rừng lá rộng thường xanh nhiệt đới và tái sinh của một số loài ưu thế.
- Về mặt lý luận: Kết quả của luận án góp phần làm sáng tỏ các lý luận
về tái sinh rừng nhiệt đới đã được A. Obvêrin (1938), Van Steenis (1956),
P.W. Richard (1959, 1968, 1970), G.N.Baur (1964, 1976) tổng kết. Bổ sung
minh chứng về cơ chế duy trì đa dạng sinh học rừng nhiệt đới.
- Một số kết quả mới được nghiên cứu trong luận án.
Lượng hóa được động thái biến đổi tổ thành loài; đa dạng sinh học;
động thái chết, tái sinh bổ sung, chuyển cấp của lớp cây tái sinh rừng lá rộng
thường xanh tại VQG Xuân Sơn.

Xác định được cơ chế duy trì đa dạng sinh học của rừng lá rộng
thường xanh thông qua đặc điểm tái sinh tự nhiên của các loài ưu thế trong
rừng lá rộng thường xanh.
6. Bố cục của luận án
Luận án dài 138 trang đánh máy khổ A4, ngoài phần mở đầu, kết luận
tồn tại và khuyến nghị được cấu trúc thành 4 chương: chương 1 tổng quan


4
tình hình nghiên cứu; chương 2 nội dung và phương pháp nghiên cứu; chương
3 đặc điểm khu vực nghiên cứu; chương 4 kết quả nghiên cứu và thảo luận.
Luận án đã tham khảo 133 tài liệu, trong đó 50 tài liệu tiếng Việt và 83 tài
liệu tiếng nước ngoài. Luận án có 42 bảng và 26 hình.


5
Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU
1.1. Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản
1.1.1. Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh
Tái sinh tự nhiên là một quá trình, nghĩa là bản thân nó đã là một động
thái. Trong luận án này khi nói đến động thái tái sinh là muốn nhấn mạnh các
thay đổi trong thành phần loài và cấu trúc của rừng. Động thái tái sinh được thể
hiện qua các nhân tố: số lượng loài và cá thể tái sinh bổ sung hàng năm; số lượng
loài và cá thể cây tái sinh bị chết; số lượng loài và cá thể cây tái sinh sống sót,
sinh trưởng và chuyển lên các lớp cây cao hơn. Tổng hợp của ba quá trình này sẽ
làm thay đổi cấu trúc tổ thành của thảm thực vật và phản ánh động thái của tái
sinh rừng.
1.1.2. Xáo trộn tán rừng
Trong rừng mưa nguyên sinh, thông thường những cây thuộc tầng cây
cao là ưa sáng qua phần lớn chu kỳ sống của chúng. Dưới tán có thể có một

hoặc nhiều thế hệ cây non của những lồi cây tầng trên, hoặc có những cá thể
thành thục của các lồi có kích thước bé hơn. Và thơng thường, hiện tượng tử
vong diễn ra mạnh mẽ ở lớp cây tái sinh và lớp cây già cỗi tầng trên. Sự đổ
gẫy của những cây quá thành thục, đặc biệt là các cây có tán rộng đã tạo ra
những lỗ trống trong tán rừng (Nguyễn Văn Thêm, 2002) [42].
Sự xáo trộn tạo thành các lỗ trống dưới tán rừng có thể do nguyên nhân
tự nhiên như: chết và đổ xuống của các cây thành thục sinh học, đổ gãy do gió
bão, động đất, sét đánh, sâu bệnh hại, trượt lở đất, cháy rừng, lũ lụt,… và cũng
có thể do nguyên nhân nhân tác như khai thác, chặt hạ cây,… Các tác động xáo
trộn này đều dẫn đến những lỗ trống dưới tán rừng, tuy nhiên các lỗ trống này
có kích thước và hình dạng rất khác nhau và do đó cũng tạo ra những mơi
trường khác nhau cho q trình tái sinh. Kết quả là rừng tự nhiên có cấu trúc
bức khảm với những mảnh rừng có tuổi và kích thước khác nhau, trong đó các
mảnh trống mới tạo ra gọi là lỗ trống, các mảnh cũ đã lấp đầy cây tái sinh tạo


6
thành tầng dưới của rừng (Adam, 1992 [52]; Baur, 1968 [58]; Oldeman, 1983
[107]; Richards, 1952 [112]; Whitmore, 1975 [129]).
1.1.3. Những giả thuyết chính
Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng lồi trong
rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm (Hubell, 2004) [87]: (i) Giả thuyết
kẻ thù do Janzen (1970) [91] và Connell (1971) [68] đề xướng; (ii) giả thuyết
về ổ sinh thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống (Denslow, 1980 [70]; Grubb,
1977 [83], Hartshorn, 1985 [85], Orians, 1994 [108], Ricklefs, 1977 [113]).
Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới được
duy trì thơng qua các tương tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt
và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng. Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnh
cây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thốt khỏi
thiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ. Giả định rằng tỷ lệ chết của

hạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của lồi gieo
giống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hướng tách xa cây mẹ trưởng thành. Điều này
sẽ làm giảm xác suất để một lồi cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế
hệ tiếp theo so với một loài khác. Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hưởng
này thì một sự đa dạng cao các lồi sẽ được duy trì một cách cục bộ bởi vì các
lồi riêng lẻ được bảo vệ khỏi sự chiếm ưu thế cục bộ của một loài độc nhất và
được thay thế bằng loài khác (Chave et al., 2002) [66].
Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bố
rằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trường không đồng nhất về điều kiện ánh
sáng, chất dinh dưỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những lồi
cây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh.
Connell (1978) [69] thảo luận rằng đa dạng lồi cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệ
trung bình của sự xáo trộn trong rừng. Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ít
ánh sáng để các lồi tiên phong chiếm đóng và các lồi cạnh tranh chịu bóng
cao sẽ chiếm ưu thế. Ngược lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn,


7
bởi vì chỉ những lồi phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn
trung bình cả hai nhóm lồi chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đa
dạng lồi cao hơn.
1.2. Các nghiên cứu ngoài nước
1.2.1. Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên
Kết quả nghiên cứu tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới Châu Phi của
Ơbrêvin (1938) (dẫn theo Hồng Kim Ngũ, 2005) [35] nhận thấy các cây con
của các loài ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn. Ơng gọi
đây là hiện tượng “khơng bao giờ sinh con đẻ cái” của cây mẹ trong thành
phần tầng cây gỗ của rừng mưa. Từ nơi này qua nơi khác, các loài ưu thế đã
biến đổi hẳn, sự biến đổi này không chỉ theo không gian mà biến đổi theo thời
gian, từ đó Ơbrêvin đã đặt nền móng cho lý luận về bức khảm.

Van Steenis (1956) [127] cho rằng kiểu tái sinh phổ biến của rừng nhiệt
đới đó là tái sinh phân tán, liên tục. Rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây phức
tạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm. Chỉ
những cây mạ, cây con của loài nào chịu được bóng trong giai đoạn cịn nhỏ
mới có khả năng tồn tại dưới tán rừng với các tuổi khác nhau. Một đặc điểm
tái sinh phổ biến khác của rừng mưa thích hợp với loài cây ưa sáng là tái sinh
vệt. Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mưa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện
hoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dưới tán
rừng (Denslow, 1987 [71]; Whitmore, 1996 [130]), qua đó thúc đẩy q trình
nẩy mầm, sinh trưởng của các lồi cây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài
vốn đang bị kìm hãm ở dưới tán rừng trước đó (Yamamoto, 2000) [132].
Cũng theo Van Steenis (1956) [127], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ
trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sống ngắn và thường khơng có
mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới. Các loài này đảm
nhiệm vai trị tiên phong, khởi đầu cho q trình phủ kín lỗ trống. Khi lỗ
trống được che phủ hoàn toàn và làm thay đổi hồn cảnh mơi trường, dưới tán


8
lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các lồi chịu bóng có mặt ở
tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vươn lên thay thế chúng. Vì vậy,
lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của
các loài ưa sáng (Brokaw, 1958 [61]; Lawton, 1988 [96]) của các loài dây leo
(Schnitzer & Carson, 2001) [118] nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các
lồi khơng tiên phong, chịu bóng (Hubbell et al., 1999 [88]; Schnitzer &
Carson, 2001 [118]; Uhl et al., 1988 [126]).
Brokaw (1958) [61] đã phân chia cây tái sinh xuất hiện ở lỗ trống thành
2 nhóm: (i) các lồi cây rừng ngun sinh và (ii) các lồi tiên phong. Trong
đó, lồi tiên phong sinh thái là những loài xuất hiện trước. Tuy nhiên, trong
thực tế dưới tán rừng nhiệt đới, trước khi lỗ trống hình thành thì ln tồn tại

một lớp cây tái sinh, đây là cây con của các loài tầng trên. Do đó, Yamamoto
(1996) [131] đã phân chia các lồi cây tái sinh thành 4 nhóm bao gồm: (i) gồm
các lồi khơng có mặt trong lớp cây tái sinh trước khi lỗ trống được thành lập.
Đây là những loài mà cây mạ của chúng không thể sinh trưởng được dưới tán
rừng mà chỉ có thể sinh trưởng được trong các lỗ trống và thường là các loài
cây tiên phong ưa sáng; (ii) gồm các loài xuất hiện trong tất cả các tầng cây
rừng trước khi có lỗ trống và cả khi lỗ trống được lấp lại và đây thường là các
loài cực đỉnh (hoặc các loài cây rừng nguyên sinh); (iii) gồm các lồi khơng
phải là cây ở tầng tán, hay cây tạo nên lỗ trống, đây là các lồi có lớp cây con
có trước khi lỗ trống xuất hiện và bị chết khi tham gia vào tầng tán rừng; (iv)
gồm những lồi khơng có khả năng tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành
và bị lấp kín, thường là các lồi khơng thể tái sinh trong điều kiện lỗ trống.
Thời gian hồn thành q trình tái sinh lỗ trống hay là thời gian để “liền
vết sẹo” (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ và Phùng Ngọc Lan, 2005) [35] của rừng
mưa phụ thuộc rất lớn vào từng điều kiện cụ thể và kích thước cây tái sinh
(Denslow, 1987) [71]. Q trình này chỉ kết thúc khi cây rừng có chiều cao lớn


9
hơn 50% chiều cao của khu vực rừng liền kề hoặc cao từ 10÷20m (Yamamoto,
2000) [132].
1.2.2. Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên
Nhiều tác giả đã sử dụng cách lấy mẫu ô vuông theo hệ thống của
Lowdermilk (1927) với diện tích ơ đo đếm thơng thường từ 1 đến 4 m2.
Lamprecht (1989) [94] đã đề xuất và lựa chọn phương pháp lập ô điều tra cây tái
sinh theo từng giai đoạn sinh trưởng của chúng. Theo đó, trong ơ tiêu chuẩn điều
tra tầng cây cao có diện tích 2.500m2 (50m x 50m), sử dụng 01 ơ dạng bản hình
trịn diện tích 707 m2 (r = 15m) có tâm trùng với tâm của ô tiêu chuẩn để điều tra
cây con - cây có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 10cm và chiều cao lớn hơn
1,3m và 12 ô dạng bản khác có kích thước mỗi ơ 4m2 (2m x 2m) được bố trí theo

2 tuyến vng góc với nhau và đi qua tâm của ơ dạng bản hình trịn để điều tra
cây mạ - những cây có chiều cao biến động từ 0,3m ÷ 1,3m. Những cá thể có
chiều cao nhỏ hơn 0,3m thường chiếm số lượng lớn dưới tán rừng song do mật
độ của chúng thay đổi rất mạnh trong khoảng thời gian ngắn nên không được
chú trọng nghiên cứu. Brodbeck (2004) [60] đã phân chia diện tích điều tra
10.000 m2 (1ha) thành 25 ô tiêu chuẩn, mỗi ô có kích thước 400m2 (20m x 20m).
Ở mỗi góc của ô tiêu chuẩn, tác giả bố trí 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m
x 5m) để điều tra cây con và 01 ơ dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) để điều
tra cây mạ.
Đối với tái sinh lỗ trống, các lỗ trống trong rừng thường phân tán với
hình dạng và kích thước khác nhau. Định nghĩa về lỗ trống phổ thông nhất là
của Brokaw (1982) [62] cho rằng, kích thước của lỗ trống là diện tích hình
chiếu đứng trên mặt phẳng nằm giữa góc tán rừng tạo thành bởi các cây xung
quanh lỗ trống. Trong rừng mưa nhiệt đới, vùng tái sinh của các loài tiên phong
ưa sáng có thể lớn hơn 44 đến 515% kích thước của lỗ trống tính theo phương
pháp hình chiếu đứng. Popma et al. (1988) [111] đánh giá vùng ảnh hưởng của


10
một lỗ trống thơng qua sự hình thành cây tái sinh và thấy rằng diện tích ảnh
hưởng của lỗ trống là gần 500% diện tích hình chiếu tán được mở.
Aaron và Hix (2003) [51] cho rằng lỗ trống là những khoảng trống
trong rừng có diện tích lớn hơn 25m2, đa số các cây trong đó có chiều cao nhỏ
hơn 5m và ≤ 50% chiều cao trung bình của tầng cây cao xung quanh được
hình thành do quá trình chết, hoặc đổ của một hoặc một vài cây rừng, do quá
trình khai thác chọn (Naaf & Wulf, 2007) [105], và được lấp đầy khi chiều
cao của cây tái sinh đạt từ 10m ÷ 20m (Yamamoto, 2000) [132]. Phương pháp
xác định diện tích lỗ trống của Aaron và Hix (2003) [51] cũng như Sapkota và
Oden (2009) [116] là xác định theo diện tích hình ellipse, đo chiều dài đoạn
dài nhất đi qua tâm của hình lỗ trống và thiết lập 01 ơ dạng bản có kích thước

25m2 (5m x 5m) có tâm là điểm giao nhau của 2 đường kính được dùng khi
xác định diện tích lỗ trống và đo đường kính của tất cả các cây con có chiều
cao ≥ 2m; và 01 ơ dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) được thiết lập tại góc
của ơ tiêu chuẩn để đo đường kính gốc của tất cả các cây mạ chiều cao từ 0,2
÷ 2m. Đồng thời đo chiều cao và đường kính của tất cả các cây cao có đường
kính ngang ngực  20cm ở mép lỗ trống.
Jans et al, (1993) [90], Naaf và Wulf (2007) [105], xác định diện tích lỗ
trống bằng việc chia lỗ trống theo các hình tam giác nhỏ có đỉnh chung nằm
trong lỗ trống, đo khoảng cách và góc phương vị tương ứng từ trung tâm lỗ
trống tới các điểm ở mép rừng xung quanh. Theo đó, các tác giả lựa chọn 8 vị
trí ở mép lỗ trống tương ứng với các góc phương vị 0o, 45o, 90o, 135o, 180o,
225o, 270o và 315o so với tâm lỗ trống và đo khoảng cách từ trung tâm tới 8
điểm đó. Các điểm này được nối lại với nhau và nối với tâm lỗ trống tạo nên 01
đa giác gồm 8 hình tam giác. Tổng diện tích của 8 tam giác khi đó chính là diện
tích lỗ trống và tại tâm lỗ trống bố trí 01 ô dạng bản 25m2 (5x5m) để điều tra
đặc điểm cây tái sinh. Phương pháp này không chỉ đơn giản mà có độ chính
xác tương đối cao so với phương pháp của Aaron và Hix (2003) [51]; Sapkota


11
và Oden (2009) [116] nên thường được áp dụng trong nghiên cứu liên quan đến
lỗ trống trong rừng. Một nghiên cứu khác của Babaasa et al. (2004) [54] là thiết
lập 08 ơ dạng bản có kích thước 100m2 (10m x 10m) tại 8 vị trí cách 8 điểm
dùng khi xác định diện tích lỗ trống từ 10 m ÷20 m và đo đếm tất cả cây cao
hơn 1,5m và đường kính  10cm để xác định ảnh hưởng của tầng cây cao xung
quanh đến tái sinh lỗ trống.
1.2.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên
+ Nguồn hạt giống: Khi đánh giá ảnh hưởng của nguồn hạt giống đến tái
sinh rừng các tác giả đều nhấn mạnh 3 yếu tố: (i) các nhân tố ảnh hưởng đến
nguồn hạt, (ii) đặc điểm phát tán hạt giống của cây rừng và (iii) mức độ phong

phú của nguồn hạt. Theo Matthew (2000) [101], tại những vùng đất thấp của
Costa Rica các khúc gỗ mục nhỏ và những đám cây dương xỉ có ảnh hưởng rất
lớn tới sự tồn tại của hạt giống sau khi được phát tán và sự phát tán của hạt giống
trên những vùng đất bỏ trống là nhân tố chính góp phần vào thành cơng của phục
hồi rừng (Zimmermann, 2000) [133]. Trong khi Holl et al. (2000) [86],
Svenning & Wright (2005) [120] lại khẳng định, sự thiếu hụt về nguồn hạt giống
và cạnh tranh của cỏ dại như là những nhân tố rào cản của quá trình này.
+ Ánh sáng: Đối với đa số các loài cây, ánh sáng là nhân tố giới hạn có
ảnh hưởng rất lớn tới thành cơng của q trình tái sinh (Ward & Worthley,
2000) [128]. Các tác giả thường thông qua nhân tố gián tiếp là độ tàn che để
xác định ảnh hưởng của ánh sáng đến tái sinh. Mức độ tái sinh của các loài
phụ thuộc trực tiếp vào tỷ lệ ánh sáng lọt qua tán rừng (Baur, 1976 [1]; Ward
& Worthley, 2000 [128]), những lồi cây chịu bóng có thể sống bền dai trong
điều kiện thiếu ánh sáng, nhưng các loài ưa sáng chỉ có cơ hội sống sót và
vươn lên khi điều kiện ánh sáng được cải thiện.
+ Đất có ảnh hưởng trực tiếp đến tái sinh rừng, nó là giá thể để cây bám
vào để hút nước, chất dinh dưỡng. Theo Tamari (1975) [122] hàm lượng mùn,
độ xốp, nhiệt độ và độ ẩm của tầng đất mặt có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng


12
nẩy mầm và sinh trưởng của cây tái sinh. Khả năng tồn tại của cây tái sinh
thường cao hơn khi độ ẩm đầy đủ và nhiệt độ thích hợp.
+ Cây bụi, thảm tươi: Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự hiện diện của
thảm tươi cây bụi làm giảm đáng kể mật độ, đa dạng loài, sinh trưởng và tỷ lệ
sống của cây tái sinh (Denslow et al., 1991 [72]; George & Bazzaz, 1999
[80]; Harms et al. 2004 [84]; Maguire & Forman, 1983 [100]). Các ảnh hưởng
chính của tầng thảm tươi cây bụi đã được ghi nhận là: (i) ngăn chặn ánh sáng
(George & Bazzaz, 1999 [80]; Montgomery, 2004 [104]) và do đó tác động
đến sự hình thành lớp cây tái sinh (George & Bazzaz, 1999 [80]; Harms et al.,

2004 [84]); (ii) tăng tầng vật rơi rụng. Khi nghiên cứu tại 5 khu rừng ở New
Zealand, Gillman et al., (2004) [82] nhận thấy cường độ bị hại của cây tái
sinh có tương quan với độ nhiều của các lồi tầng cây bụi có lá to dài hơn 1m.
(iii) Sâu bệnh và động vật ăn cỏ: sự hiện diện của tầng cây bụi thảm tươi làm
tăng xác suất cây con tái sinh bị sâu bệnh và phá hoại của động vật ăn cỏ
(Denslow et al., 1991) [72].
+ Các yếu tố khí hậu: được đánh giá có ảnh hưởng khơng nhỏ đến quá
trình phát tán, nẩy mầm của hạt giống, khi hạt giống tiếp xúc với đất thì điều
kiện tiên quyết để hạt nẩy mầm là độ ẩm và nhiệt độ (Baur, 1976) [1].
+ Động vật rừng: có vai trị thụ phấn làm tăng lượng quả, hạt giống, góp
phần phát tán hạt giống (Nathan & Muller-Landau, 2000) [106] và phân giải
các chất hữu cơ trong đất thúc đẩy khả năng sinh trưởng của cây tái sinh (Holl
et al., 2000) [86]. Một số lồi động vật trong q trình đào bới đất để kiếm thức
ăn hoặc loài giun đất đã đưa hạt giống từ các tầng đất sâu hơn lên phía trên từ
đó hạt có thể nẩy mầm sau thời gian dài chờ đợi (Whitmore, 1996) [130].
+ Con người và các động vật khác: làm cho tái sinh rừng biến động cục
bộ theo mức độ tác động. Đặc điểm khác nhau giữa các lỗ trống sau tác động
làm cho tiểu hoàn cảnh, hệ động thực vật, tần số xâm nhập của động vật ăn cỏ


13
kích thước lớn và diễn thế của thảm thực vật cũng khác nhau (Kasenene,
1987) [92].
Đối với tái sinh lỗ trống, quá trình tái sinh chịu ảnh hưởng của các yếu tố
như: hình dạng, kích thước, hướng của lỗ trống (Barik et al., 1992 [57];
Chandrashekara & Ramakrishnan, 1994 [65]; Denslow, 1980 [70]; Lima &
Moura, 2008 [98]), cấu trúc lâm phần xung quanh (Gagnon et al., 2004) [79],
lịch sử hình thành của lỗ trống (Barik et al., 1992 [57]; Chandrashekara &
Ramakrishnan, 1994 [65]; Schnitzer & Carson, 2001 [118]), số lượng, nguyên
nhân và kích cỡ của cây đổ (Arriga, 2000) [53].

Các nghiên cứu đều khẳng định kích thước lỗ trống khơng chỉ có ảnh
hưởng trực tiếp tới cây tái sinh thể hiện qua sự thay đổi của tổ thành loài, đặc
điểm sinh trưởng, mật độ, và cấu trúc tuổi của chúng giữa các lỗ trống có kích
thước khác nhau (Babweteera et al., 2000 [55]; Busing, 1998 [64]; Denslow &
Hartshorn, 1994 [73]; Lorimer, 1989 [99]; Whitmore, 1975 [129]) mà cịn ảnh
hưởng gián tiếp thơng qua ảnh hưởng trực tiếp tới cường độ ánh sáng chiếu
xuống mặt đất, tới các nhân tố tiểu hoàn cảnh và dinh dưỡng đất (Schnitzer &
Carson, 2001) [118].
Các lỗ trống được hình thành do quá trình đổ gẫy hoặc chết đi của một
hoặc một số cây ở tầng tán chính là thường được bắt gặp nhất ở rừng mưa
nhiệt đới (Runkle, 1990) [114]. Quá trình tái sinh trong các lỗ trống không chỉ
phụ thuộc vào các nhân tố lịch sử hình thành lỗ trống, đặc điểm sinh thái học
của các loài tái sinh (Lawes et al, 2007) [95], mức độ sinh trưởng của cây tái
sinh trước khi lỗ trống được hình thành và khả năng xâm lấn của các lồi khác
(Arriga, 2000) [53] mà còn phụ thuộc chặt chẽ vào đặc điểm vật lý của lỗ
trống (Sapkota và Oden, 2009) [116], chủ yếu là kích thước của chúng
(Brokaw, 1985 [61]; Li et al., 2005 [97]). Với các lỗ trống có kích thước lớn,
cây bụi, thảm tươi và cây dây leo thường chiếm ưu thế trong giai đoạn đầu.
Chúng tồn tại và sinh trưởng vài năm trước khi cây gỗ tái sinh xuất hiện