Nghiên cứu ứng dụng phương pháp đột biến nhằm tăng cường khả năng đối kháng bệnh héo xanh cà chua do vi khuẩn ralstonia solanacearum của một số chủng vi khuẩn đối kháng

BỘ GIÁO DỤC ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC
CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
…………..o0o…………..

TRẦN QUANG MINH

NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG PHƯƠNG PHÁP ĐỘT BIẾN NHẰM
TĂNG CƯỜNG KHẢ NĂNG ĐỐI KHÁNG BỆNH HÉO XANH CÀ
CHUA DO VI KHUẨN RALSTONIA SOLANACEARUM CỦA MỘT
SỐ CHỦNG VI KHUẨN ĐỐI KHÁNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – 2010
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




BỘ GIÁO DỤC ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC
CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
…………..o0o…………..

TRẦN QUANG MINH

NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG PHƯƠNG PHÁP ĐỘT BIẾN NHẰM
TĂNG CƯỜNG KHẢ NĂNG ĐỐI KHÁNG BỆNH HÉO XANH CÀ
CHUA DO VI KHUẨN RALSTONIA SOLANACEARUM CỦA MỘT
SỐ CHỦNG VI KHUẨN ĐỐI KHÁNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – 2010
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




LỜI CẢM ƠN

Tơi xin cảm ơn phịng Đào tạo và các thầy cô giáo tại Cơ sở đào tạo sau đại
học Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Khoa học và Công nghệ Việt
Nam luôn quan tâm, tạo điều kiện cho tơi trong q trình học tập.
Để hồn thành luận văn tốt nghiệp này, đầu tiên tôi xin bày tỏ lịng biết ơn
và kính trọng sâu sắc tới TS. Lê Như Kiểu – Trưởng bộ môn Vi sinh vật –
Viện Thổ nhưỡng Nơng hóa đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và giúp đỡ tơi
trong suốt q trình thực tập.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến các cô chú và các anh chị trong bộ môn Vi sinh
vật – Viện Thổ nhưỡng Nơng hóa đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tơi trong
suốt q trình thực tập.
Cuối cùng tơi xin gửi lời cảm ơn tới gia đình, bạn bè đã động viên, góp ý và
giúp đỡ tơi trong suốt quá trình học tập cũng như trong thời gian thực tập.

Hà Nội, ngày 28 tháng 12 năm 2010
Học viên
Trần Quang Minh

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




BẢNG KÝ HIỆU VIẾT TẮT

ADN

Axít deoxyribonucleic

AO

Acridine da cam

ARN

Axít ribonucleic

Bp

Base pair (cặp bazơ)

rARN

ARN riboxom

Chc

Các bon hữu cơ

CFU

Colony forming unit (Đơn vị hình thành khuẩn lạc)

CT

Cơng thức

cs

Cộng sự

ĐC

Đối chứng

Nts

Nitơ tổng số

PCR

Polymerase chain reaction (Phản ứng chuỗi trùng hợp)

Pts

Phốt pho tổng số

VSV

Vi sinh vật

VSVĐK

Vi sinh vật đối kháng

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




MỤC LỤC BẢNG

Tên bảng

Trang

Bảng 1.

Đặc tính sinh lý sinh hố chính của vi khuẩn R.solanacearum

8

Bảng 2.

Đánh giá độc tính vi khuẩn Ralstonia solanacearum

26

Bảng 3.

Đặc điểm hình thái khuẩn lạc các chủng vi khuẩn phân lập

34

từ đất bệnh và cây bệnh
Bảng 4.

Nguồn gốc và đặc điểm hình thái của các chủng vi khuẩn

44

phân lập được
Bảng 5.

Hoạt lực đối kháng của các chủng vi khuẩn với đại diện

45

các chủng R. solanacearum
Bảng 6.

Đặc điểm sinh học của các chủng vi khuẩn đối kháng

47

Bảng 7.

Kết quả định danh các chủng vi khuẩn đối kháng

49

bằng chương trình NCBI BLAST
Bảng 8.

Kích thước vịng đối kháng của các thể đột biến của chủng

50

DM ở nồng độ xử lý AO 24 µl/ml
Bảng 9.

Kích thước vịng đối kháng của các thể đột biến của chủng

51

DM ở nồng độ xử lý AO 30 µl/ml
Bảng 10. Kích thước vịng đối kháng của các thể đột biến chủng BK

53

ở nồng độ xử lý AO 24µl/ml
Bảng 11. Kích thước vịng đối kháng của các thể đột biến chủng

54

BK1 ở nồng độ xử lý AO 30 µl/ml
Bảng 12. Tác động của một số thể đột biến lên bệnh héo xanh cà chua

57

trong điều kiện nhà kính
Bảng 13. Ảnh hưởng của một số thể đột biến đến khả năng sinh
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

58




trưởng và phát triển của cây cà chua giống HT7 khi 2 tuần
tuổi
Bảng 14. Kết quả thử độc tính của chế phẩm đối kháng trên chuột

59

Bảng 15. Kết quả xử lý thống kê trọng lượng chuột thí nghiệm

60

Bảng 16. Ảnh hưởng của thành phần môi trường lên men đến mật độ và 63
hoạt tính sinh học của hai thể đột biến
Bảng 17. Ảnh hưởng nhệt độ môi trường lên men đến mật độ và

67

hoạt tính sinh học của hai thể đột biến
Bảng 18: Ảnh hưởng độ pH môi trường lên men đến mật độ và hoạt

67

tính sinh học của hai thể đột biến
Bảng 19. Mật độ vi khuẩn đột biến trên nền chất mang khác nhau

67

sau 6 tháng lưu giữ bảo quản
Bảng 20. Thành phần lý hóa của than bùn

69

Bảng 21. Thành phần lý hóa của bột bã mía

69

Bảng 22. Kích thước vịng đối kháng của các thể đột biến trong chế

71

phẩm
Bảng 23. Một số tính chất hóa học và sinh học đất thí nghiệm

73

(Mê Linh- Hà Nội)

Bảng 24. Khả năng phòng chống bệnh héo xanh cà chua của thể đột

74

biến trên ruộng trồng tại xã Tiền Phong- Mê Linh- Hà
Nội
Bảng 25. Ảnh hưởng của chế phẩm vi khuẩn đột biến đến năng suất

76

cà chua tại xã Tiền Phong- Mê Linh- Hà Nội

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên




DANH MỤC HÌNH
Tên hình

Trang

Hình 1. Cây cà chua bị bệnh héo xanh do R. Solanacearum

39

Hình 2. Biểu hiện triệu chứng nhiễm bệnh héo xanh vi khuẩn ở lát

40

cắt dọc đoạn thân cây cà chua
Hình 3. Một số hình thái khuẩn lạc đại diện cho vi khuẩn

41

gây bệnh héo xanh cà chua
Hình 4. Sản phẩm PCR của các chủng vi khuẩn gây bệnh trên cà

43

chua
Hình 5. Hoạt tính đối kháng của một số chủng vi khuẩn

46

Hình 6. Hoạt tính đối kháng của một số thể đột biến

52

Hình 7. Khả năng phịng trừ bệnh héo xanh của một số thể đột biến

56

trong điều kiện nhà lưới
Hình 8. Hình ảnh chuột sau 4 tuần thí nghiệm

60

Hình 9. Hoạt tính đối kháng của các thể đột biến trong chế phẩm sau

72

6 tháng
Hình 10 Các giai đoạn bón chế phẩm vi sinh vật đột biến

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



74


MỤC LỤC

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
2. Cơ sở khoa học của đề tài
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
4. Mục tiêu của đề tài
5. Nội dung nghiên cứu
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình gieo trồng cà chua ở Việt Nam và trên thế giới
1.2. Bệnh héo xanh cà chua
1.3. Mức độ phổ biến và gây hại của R. solanacearum
1.4. Vi khuẩn Ralstonia solanacearum
1.4.1. Hình thái và phân loại
1.4.2. Đặc điểm sinh lý, sinh hố của vi khuẩn R. solanacearum
1.4.3. Tính độc của Ralstonia solanacearum
1.5. Các con đường xâm nhiễm của vi khuẩn R. solanacearum
1.6. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của vi

khuẩn R.solanacearum
1.6.1. Nhiệt độ khơng khí
1.6.2. Nhiệt độ đất
1.6.3. Cường độ chiếu sáng
1.6.4. Độ ẩm của đất
1.6.5. Ảnh hưởng của các loại đất
1.7. Biện pháp phịng trừ
1.7.1. Biện pháp hóa học
1.7.2. Biện pháp sinh học
1.8. Phòng trừ bệnh hại cây trồng bằng phương pháp sinh học
1.8.1. Khái niệm
1.8.2. Lựa chọn tác nhân phòng trừ sinh học
1.8.3. Sử dụng tác nhân vi sinh vật trong phòng bệnh hại thực vật
1.9. Nghiên cứu đột biến
1.9.1. Khái niệm đột biến
1.9.2. Gây đột biến nhân tạo bằng tác nhân vật lý
1.9.3. Gây đột biến nhân tạo bằng tác nhân hoá học
1.10. Phương pháp phát hiện đột biến
1.10.1. Phương pháp đề kháng
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên i

Trang
1
1
2
2
3
3
4
4

4
5
6
6
8
9
11
11
11
12
12
12
12
13
13
13
14
14
15
15
16
16
17
17
19
19

1.10.2. Phương pháp làm giàu chậm
1.10.3. Phương pháp làm giàu hạn chế
1.10.4. Phương pháp làm giàu nhờ penicilline
1.10.5. Phương pháp lọc
1.10.6. Trong phương pháp in
1.11. Mục đích tạo ra các thể đột biến
1.12. Ảnh hưởng của liều lượng và cường độ các chất gây đột biến
1.13. Thành tựu chọn tạo giống vi sinh vật bằng phương pháp đột biến
1.13.1. Một số thành tựu chọn tạo giống vi sinh vật bằng phương
pháp đột biến trên thế giới và ở Việt Nam
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Vật liệu
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Phân lập và tuyển chọn chủng Ralstonia solanacearum gây
bệnh héo xanh cà chua
2.2.1.1. Thu mẫu và phân lập vi khuẩn gây bệnh
2.2.1.2. Đánh giá tính độc của R. solanacearum
2.2.1.3. Nhận dạng vi khuẩn R. solanacearum bằng kỹ thuật PCR
2.2.2. Phương pháp phân lập và tuyển chọn các chủng vi sinh vật đối
kháng
2.2.3. Nghiên cứu các đặc điểm sinh học và phân loại các chủng vi
khuẩn đối kháng
2.2.3.1. Xác định đặc tính sinh lý, sinh hóa
2.2.3.2. Phân loại vi sinh vật đối kháng bằng phương pháp tự gen
phần tử 16S rARN
2.2.4. Phương pháp xử lý đột biến
2.2.5. Phương pháp đánh giá khả năng phòng chống bệnh héo xanh
cà chua của chế phẩm vi sinh vật trong điều kiện nhà lưới quy mơ
nhỏ
2.2.6. Đánh giá tính an tồn của các chủng vi sinh vật đối kháng

2.2.7. Phương pháp đánh giá khả năng kiểm soát bệnh héo xanh cà
chua của chế phẩm vi sinh đối kháng ngoài đồng ruộng
2.2.8. Phương pháp xử lý số liệu
III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Phân lập và tuyển chọn vi khuẩn R.solanacearum gây bệnh héo
xanh cà chua
3.1.1. Thu mẫu, phân lập và tuyển chọn vi khuẩn gây bệnh
3.1.2. Thử nghiệm tính độc của các chủng R. solanacearum
3.1.3. Nhận dạng vi khuẩn R. solanacearum bằng kỹ thuật PCR
3.2. Phân lập và tuyển chọn các chủng vi sinh vật đối kháng với R.
solanacearum từ mẫu cây và đất trồng cà chua
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên ii

19
20
20
20
20
21
21
22
22
24
24
25
25
25
26
27
29

32
32
34
35
36

37
37
38
39
39
39
42
42
43




3.2.1. Thu mẫu, phân lập vi khuẩn đối kháng
3.2.2. Đánh giá hoạt lực đối kháng của các chủng vi khuẩn
3.3. Nghiên cứu các hoạt tính sinh học và phân loại các chủng vi sinh
vật đối kháng
3.3.1. Nghiên cứu các hoạt tính sinh học
3.3.2. Phân loại vi sinh vật đối kháng bằng phương pháp giải trình tự
gen phần tử 16S rARN
3.4. Xử lý đột biến và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính đối
kháng cao nhất với vi khuẩn R. Solanacearum gây bệnh héo xanh
bằng phương pháp đột biến
3.4.1. Xử lý đột biến và tuyển chọn các thể đột biến

3.5. Đánh giá khả năng kiểm soát bệnh héo xanh cà chua của một số
thể đột biến trong nhà lưới
3.6. Đánh giá tính an tồn của các chủng vi sinh vật đối kháng
3.7. Nghiên cứu, sản xuất chế phẩm vi sinh vật đột biến phòng trừ
bệnh héo xanh cà chua
3.7.1. Giống vi sinh vật
3.7.2. Môi trường nhân giống
3.7.3. Nghiên cứu lựa chọn môi trường sản xuất
3.7.4. Một số yếu tố chính ảnh hưởng q trình lên men thu sinh khối
3.7.4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quá trình lên men vi khuẩn đột
biến
3.7.4.2. Ảnh hưởng của pH đến quá trình lên men vi khuẩn đột biến
3.7.4.3. Nghiên cứu lựa chọn chất mang
3.7.4.4. Nghiên cứu quy trình sản xuất chế phẩm vi khuẩn đột biến
3.7.4.5. Đánh giá hoạt tính đối kháng của các chế phẩm đột biến
trong thời gian bảo quản
3.8. Đánh giá hoạt tính đối kháng của chế phẩm trong điều kiện ngoài
đồng ruộng
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
1. KẾT LUẬN
2. KIẾN NGHỊ
V. TÀI LIỆU THAM KHẢO
A. Phần tiếng Việt
B. Phần tiếng Anh

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên iii

43
45
47

47
48
50

50
55
58
61
61
61
62
64
64
65
69
70
71
72
77
77
78
79
79
82




MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài

Trong thực tế ngành nơng nghiệp ở các nước trên thế giới nói chung
và ở Việt Nam nói riêng gặp rất nhiều khó khăn về một số bệnh nghiêm
trọng, trong đó đặc biệt là bệnh héo xanh do vi khuẩn R. solanacearum gây
ra. Đây là một trong những loại bệnh cây trồng thuộc đối tượng quan tâm
nhất của chương trình phịng trừ tổng hợp của FAO [41].
Ở nước ta bệnh héo rũ do vi khuẩn đã phát sinh ở hầu hết các địa
phương có trồng các cây như: cà chua, vừng, lạc, thuốc lá, khoai tây, ở các
tỉnh, thành phố: Hà Nội, Vĩnh Phúc, Bắc Ninh, Thái Ngun, Thanh Hố,
Nghệ An... có nơi có lúc bệnh đã gây thiệt hại nặng tới mức gây chết 100%
cây trồng [1,3, 10, 11, 13]. Nhưng cho tới nay, những nghiên cứu về bệnh
héo rũ vi khuẩn trên cây trồng chưa nhiều và chưa sâu, chủ yếu chỉ giới hạn
trong phạm vi xác định mức độ thiệt hại, sự phân bố của bệnh và bước đầu
xác định nguồn gen kháng trong tập đoàn một số giống cây trồng hiện có.
Đã có nhiều nghiên cứu tuyển chọn các chủng vi khuẩn đối kháng để ứng
dụng trong phòng trừ bệnh héo này. Song mới chỉ dừng ở mức độ phân lập
và tuyển chọn được chủng vi khuẩn đối kháng dạng dại.
Mặc dù phòng trừ bệnh héo xanh bằng các chế phẩm sinh học đang là
mối quan tâm của nhiều cơ quan nghiên cứu trong nước, nhưng cho đến nay
chưa có sản phẩm nào có hiệu quả phịng trừ cao và nếu có chỉ có tác dụng
trên một đối tượng cây trồng nhất định. Lý do chủ yếu là do hạn chế về
Khoa học và công nghệ. Do vậy việc ứng dụng các kỹ thuật đột biến rất có
triển vọng tạo ra được các chủng vi sinh vật mới có tính đối kháng cao hơn,
phổ đối kháng rộng hơn chủng gốc phục vụ sản xuất chế phẩm sinh học là
rất cần thiết và cấp bách. Xuất phát từ những lý do và địi hỏi nêu trên,
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



1

chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Ứng dụng phƣơng pháp đột biến
nhằm tăng cƣờng khả năng đối kháng bệnh héo xanh cà chua do vi
khuẩn Ralstonia solanacearum của một số chủng vi sinh vật đối kháng”.
2. Cơ sở khoa học của đề tài
- Trước tình hình thực tế bệnh héo xanh một số cây trồng ở Việt Nam
và trên thế giới, cần phải có nghiên cứu cơ bản và hiệu quả để có những kết
quả chính xác và khoa học về loài vi khuẩn R.solanacearum;
- Dựa vào kết quả nhiên cứu, phương pháp phân lập, nhận dạng và đặc
trưng loài R.solanacearum của các nhà tiên phong trong lĩnh vực nghiên cứu
lồi vi khuẩn này;
- Trong chiến lược phịng chống bệnh héo xanh một cây trồng bằng
biện pháp sinh học, các nghiên cứu ở nước ngoài trước hết thường bắt đầu từ
tìm kiếm những vi sinh vật đối kháng dễ kiểm sốt mà khơng gây bệnh cho
người, gia súc, thực vật;
- Ở Việt Nam một số tác giả cũng đó tiến hành nghiên cứu khả năng sử
dụng các vi sinh vật (VSV) trong phòng trừ bệnh héo xanh một số cây trồng;
- Dựa vào khả sinh kháng sinh, một số chất hữu cơ hoặc khả năng cạnh
tranh các vi chất trong mơi trường của một số lồi vi khuẩn, dẫn đến chúng
có khả năng kìm hãm sinh trưởng và phát triển những loài vi khuẩn khác.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
-Cung cấp thêm số liệu, thông tin về bệnh héo xanh vi khuẩn cà chua;
- Xác định được những chủng R.solanacearum đang phổ biến ở một số
địa phương và độc tính của chúng, để có thể sử dụng cho nghiên cứu tiếp
theo về lồi vi khuẩn này;
- Phân lập và tuyển chọn những chủng vi khuẩn có hoạt tính đối kháng
cao với R.solanacearum để sử dụng trong phịng chống bệnh héo xanh;
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

2


- Tuyển chọn các chủng vi khuẩn đối kháng có hoạt tính sinh học cao,
ổn định trong thời gian dài bằng phương pháp đột biến phục vụ sản xuất chế
phẩm vi sinh vật đối kháng;
4. Mục tiêu của đề tài
- Phân lập, tuyển chọn, lưu giữ và ứng dụng các chủng vi sinh vật đối
kháng trong phòng trừ bệnh héo xanh cà chua;
- Sử dụng phương pháp đột biến nhằm tăng cường khả năng đối kháng
bệnh héo xanh cây trồng của một số chủng vi sinh vật đối kháng;
- Đánh giá khả năng kiểm soát bệnh héo xanh của chế phẩm vi sinh
đối kháng đột biến phòng chống bệnh héo xanh cà chua ở phạm vi phịng thí
nghiệm, nhà lưới và đồng ruộng quy mô nhỏ;
5. Nội dung nghiên cứu
1. Phân lập và tuyển chọn một bộ sưu tập đa dạng các chủng vi khuẩn
R.solanacearum gây bệnh héo xanh cà chua;
2. Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn đối kháng (VKĐK) với
R.solanacearum từ những mẫu đất và mẫu cây cà chua;
3. Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân loại các chủng VKĐK;
4. Tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính đối kháng cao nhất với vi
khuẩn R.solanacearum gây bệnh héo xanh bằng phương pháp đột biến;
5.Đánh giá khả năng phòng chống bệnh héo xanh cà chua của chế phẩm vi
sinh vật trong điều kiện nhà lưới quy mơ nhỏ
6. Đánh giá tính an tồn của các chủng vi sinh vật đối kháng;
7. Nghiên cứu, sản xuất chế phẩm vi sinh vật đột biến phòng trừ bệnh héo
xanh cà chua;
8. Đánh giá hoạt tính đối kháng của chế phẩm trong điều kiện ngồi đồng
ruộng

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



3


CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình gieo trồng cà chua ở Việt Nam và trên thế giới
Cà chua được trồng rất phổ biến ở nước ta, những năm gần đây diện
tích trồng cà chua vào khoảng 10000 - 12000 ha mỗi năm. Cà chua được
trồng chính vụ vào tháng 10 hàng năm và thu hoạch đến hết tháng 2 năm
sau, nhưng thường có vụ sớm và vụ muộn. Vụ sớm được trồng vào tháng 8
hàng năm còn vụ muộn vào tháng giêng năm sau. ở miền Bắc cà chua được
trồng chủ yếu ở những vùng ven đô và những vùng trọng điểm canh tác rau
màu của một số tỉnh, thành phố như: Hải Dương, Hưng Yên, Hải Phòng, Hà
Nội, Bắc Ninh, Bắc Giang, Hà Tây, Vĩnh Phúc. Hơn 70% sản lượng (khoảng
80000 tấn) được thu hoạch trong vụ đông xuân (tháng 12 năm trước đến
tháng 3 năm sau).
Theo số liệu của FAO năm 1999, trên thế giới hiện có 158 nước trồng
cà chua với tổng diện tích khoảng 3,594 triệu ha, đứng đầu trong các loại
rau, năng suất trung bình là 25,4 tấn/ha và sản lượng hàng năm xấp xỉ 91,29
triệu tấn quả. Châu Á là khu vực trồng cà chua nhiều nhất: 1,19  1,22 triệu
ha và cũng là nơi có sản lượng cao nhất: 26,7  28,5 triệu tấn. Các nước có
diện tích trồng cà chua lớn như: Trung Quốc: 339300 ha, Ai Cập: 140000
ha, Philippn: 16500 ha, Thái Lan: 12000 ha. Nhìn chung diện tích trồng cà
chua ở Việt Nam và trên thế giới là rất lớn.
1.2. Bệnh héo xanh cà chua
Bệnh héo xanh cà chua là do vi khuẩn Ralstonia solanacearum gây ra,
là một loại bệnh có nguồn gốc từ đất, phổ biến nhất ở các vùng nhiệt đới,

cận nhiệt đới và nhiệt độ ấm trên thế giới [52, 55, 58].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



4


Biểu hiện đầu tiên của bệnh có thể quan sát thấy đó là những lá non ở
phần ngọn của cây bị héo trước tiên và dần dần rủ xuống. Sau đó phần bị
héo chuyển dần xuống phía dưới gốc cây (phần lớn các trường hợp thấy
những nhánh cây có biểu hiện héo trước). Những triệu chứng điển hình như
trên thường gặp ở những cây đang vào giai đoạn sinh trưởng và phát triển
mạnh nhất, đó là thời kỳ cây bắt đầu ra hoa, kết quả. Hiện tượng này phổ
biến đến mức làm cho nhiều nhà nghiên cứu thường băn khoăn tự hỏi, phải
chăng có sự biến đổi sinh lý sâu sắc trong cây ở giai đoạn này nên khiến cho
cây dễ bị nhiễm và phát bệnh.
Năm 1965, Kelman và Sequeira đã tìm ra được một số cơ chế phát
sinh của bệnh. Nhờ khả năng thiết lập một quần thể động trong quản bào và
mạch gỗ của cây, nó khác biệt với phần lớn vi khuẩn gây thối lá, thối rữa và
gây khối u [54].
1.3. Mức độ phổ biến và gây hại của R. solanacearum
Ngày nay, R.solanacearum được ghi nhận là vi khuẩn gây hại cây trồng
ở hầu hết các châu lục, phổ biến là ở các nước Angola, Trung Quốc,
Bangladesh, Ấn Độ, Indonesia, Srilanka, Ethiopia, Lybia, Kenya, Hoa Kỳ,
Việt Nam, Zambia [1, 10, 30, 34]. Ở Việt Nam, bệnh héo xanh cà chua do vi
khuẩn R.solanacearum gây ra là một trong những bệnh gây hại phổ biến làm
chết héo hàng loạt cây cà chua trên đồng ruộng, nhất là ở vùng đồng bằng
sông Hồng. Bệnh được ghi nhận trên cà chua, khoai tây, thuốc lá, lạc, vừng,
gừng, ớt [5, 16, 17, 18]… Ở Indonesia, bệnh được phát hiện đầu tiên trên lạc

vào năm 1905 ở vùng Cirebo. Thiệt hại do bệnh gây ra có thể từ 15 – 90 %
năng suất [30, 46]. Ở Đài Loan bệnh được gây hại trên cà chua, khoai tây,
thuốc là, ớt, lạc… trên nhiều loại cây trồng sự thiệt hại do bệnh gây ra có thể
từ 5 – 100 % năng suất [40].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



5


1.4. Vi khuẩn Ralstonia solanacearum
1.4.1. Hình thái và phân loại
Tế bào lồi R.solanacearum có hình oval ngắn, gram âm, trịn ở hai đầu,
thường thấy ở dạng đơn, ghép đôi hoặc ghép 4, nhưng ít khi kết thành chuỗi.
Tuy có sự dao động đáng kể nhưng kích thước của chúng khoảng 0,5 - 1,0 µm 
1,5 – 5,0 µm (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 1994). Hầu như
chúng ln chuyển động, có một đến vài tiên mao ở một cực của tế bào, bề mặt
khuẩn lạc thường nhẵn, đôi khi gồ ghề, chảy hoặc không chảy, màu trắng đục
hoặc phớt hồng, hoặc trắng. Cả chủng có tính độc cao và tính độc thấp đều có
các lơng nhỏ ở rìa [18, 53 ].
Vị trí phân loại của R. solanacearum được sắp sếp như sau: BacteriaProteobacteria- Proteobacteria- Burkholderiales- Burkholderiaceae-Ralstonia
solanacearum.
Trong gần 30 năm qua, một hệ thống phân loại theo hai xu hướng đã
được sử dụng, nó phản ánh những hướng tiếp cận thật khác biệt để giải
quyết vấn đề phân loại dưới loài.
- Xu hướng thứ nhất, đề cao ái lực giữa vi khuẩn với cây chủ và xác
lập ra các nòi “race”.
- Xu hướng thứ hai, khai thác các đặc điểm sinh hoá đã được lựa chọn
kỹ, làm cơ sở để phân biệt thành các chủng sinh học (biovar).

“Chủng” và “chủng sinh học” đều là cách ghép nhóm mang tính hình
thức ở mức độ cấu trúc dưới lồi và khơng bị ràng buộc bởi bất kỳ một khoá
phân loại vi khuẩn nào. Kết quả 5 chủng đã được mô tả dựa vào quan hệ mật
thiết với cây chủ và 5 biovar khác nhau dựa vào khả năng sử dụng các nguồn
cacbon khác nhau (3 đường và 3 rượu). Biovar 1 và 2 thuộc loại dinh dưỡng
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



6


kém linh hoạt so với biovar 3 và 4, giữa các biovar cịn khác nhau bởi các
hình ảnh điện di đồ, các protein màng. Biovar 1 và 2 còn khác biovar 3, 4 và
5 trên cơ sở các mẫu ADN thăm dị và trên cơ sở phân tích RFLP.
Biovar 1 và 2 chiếm ưu thế ở châu Mỹ, biovar 3 ở châu Á. Ở Philippin
thấy có mặt cả 4 biovar, cịn biovar 2 có phân bố địa lý rộng nhất, trong khi
đó biovar 3 có đặc điểm dinh dưỡng linh hoạt hơn cả. Có một bằng chứng
cho rằng R. solanacearum là một lồi cổ, chỉ có quan hệ xa với các loài
thuộc chi Ralstonia. Theo phân loại, R. solanacearum như là một nhóm ở
bên trong Ralstonia đã được biết trong nhiều năm dựa vào phân tích số liệu
của những đặc điểm hình thái, lai ADN - ADN hoặc ARN - ARN [68].
Các chủng R. solanacearum biến đổi mạnh về các hoạt động sinh hoá,
phổ cây chủ và khả năng gây bệnh. Năm 1964, Buddenhagen đã đề cập đến
các sơ đồ phân loại khác nhau và chia R. solanacearum thành 3 chủng dựa
trên hình thái và sinh thái học của chúng [32] :
Chủng 1: Gồm các cá thể gây bệnh ở thuốc lá, các cây chủ họ cà
(Solanaceae) và một số loài thực vật khác.
Chủng 2: Gồm các cá thể gây bệnh ở cây chủ thuộc họ Musaceae.
Chủng 3: Gồm các cá thể gây bệnh ở lạc, khoai tây và một số ít cây

chủ khác.
Năm 1964, Hayward đã nhóm các chủng thuộc loài R. solanacearum
thành 5 biovar. Dựa vào sự đa hình về chiều dài đoạn ADN được tạo ra bởi
các enzym cắt giới hạn (RFLP) và đã chia các chủng sinh học thành hơn 40
nhóm RFLP [56, 57]. Kelman và Hayward cho rằng R. solanacearum là một
lồi khơng đồng nhất, đa dạng với tính chun hố khác nhau, bao gồm một
số biovar và pathovar khác biệt nhau [52, 53].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



7


1.4.2. Đặc điểm sinh lý, sinh hoá của vi khuẩn R. solanacearum
Vi khuẩn R.solanacearum có dạng hình gậy, hai đầu hơi trịn, kích
thước 0,5 - 1,5 µm, gram âm, sinh trưởng hiếu khí, khơng hình thành bào tử,
có khả năng tổng hợp poly -  - hydroxybutyrat như là nguồn cacbon dự trữ.
Mặc dù nó khơng tạo ra sắc tố phát huỳnh quang nhưng nó có thể tổng hợp
sắc tố khuếch tán mầu nâu trên mơi trường thạch có chứa Tyrozin.
R.solanacearum có thể khử nitrat thành nitrit và tạo ra khí nhưng khơng thể
thuỷ phân tinh bột, hố lỏng yếu hoặc khơng hố lỏng gelatin.
Những đặc tính sinh hố chính của vi khuẩn R.solanacearum được
tóm tắt ở bảng 1 (Hayward, 1960 ) [47].
Bảng 1. Đặc tính sinh lý, sinh hố chính của vi khuẩn R.solanacearum
Các chất thử
Sự hố lỏng gelatin
Sự thuỷ phân tinh bột
Kiểm tra MRI

Khả năng tạo indol
Sử dụng Arginin
Khả năng tạo H2S
Khử nitrat
Sinh khí từ nitrat
Thuỷ phân T.ween 80
Tổng hợp Le - van
Tác động đối với sức
litmut
Phản ứng oxidasa
Urê
Pectin
Sự ơxi hố axetat
Sự ơxi hố xitrat.
Sự ơxi hố malonat
Sự ôxi hoá gluconat

Phản ứng
+
+
+ (Phần lớn các phân lập của “Thứ sinh học 3,
4)”
+
+
+
+
+
+
+
+

+
+

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



8


Chú thích:
(+): Phản ứng dương hoặc phát triển được.
(-): Phản ứng âm hoặc khơng phát triển.
Nhiệt độ thích hợp cho vi khuẩn phát triển thay đổi từ 25 – 35 0C.
R.solanacearum có phản ứng khác nhau với chất kháng sinh, các nịi vi
khuẩn có thể mẫn cảm với Streptomyxin, chống chịu với Penixilin,
Viomyxin,... [21, 50]. R. solanacearum là loại vi sinh vật tồn tại ở trong đất
thường xuyên gây ra bệnh chết héo trên nhiều loại cây trồng như lạc, khoai
tây, cà chua, ớt, thuốc lá phổ biến rộng ở hầu hết khắp các vùng, gây tác hại
lớn cho sản xuất, chúng lan truyền theo nước tưới, xâm nhập vào cây qua
các vết thương và di chuyển vào trong các bó mạch. Bệnh thường xảy ra vào
lúc cây đang tăng trưởng. Vi khuẩn phát triển ở nhiệt độ tương đối cao, đất
ẩm, xâm nhập qua vết thương, sinh sản ở các bó mạch, ký chủ và di chuyển
ở các bó mạch từ thân đến lá, sinh độc tố phá bó mạch làm cây tắc nghẽn sự
vận chuyển nước và các chất dinh dưỡng làm cây héo và chết, bệnh hại
nhiều trên đất cát pha, đất thịt bệnh nhẹ hơn. Trên những ruộng trồng luân
canh với cây lúa nước bệnh nhẹ. Vi khuẩn thích hợp ở nhiệt độ 30 – 370 C
nhiệt độ tối thiểu là 100 C, tối đa là 410 C, nhiệt độ gây chết là 520 C, mẫn
cảm được với mơi trường khơ [1, 20, 59].
1.4.3. Tính độc của Ralstonia solanacearum

Khi bị xâm nhiễm bởi R. solanacearum sau một thời gian (phụ thuộc
vào điều kiện môi trường) cây chủ bắt đầu bị héo, hiện tượng này là do có sự
bịt kín những bó mạch (xylem) bởi polysacarit ngoại bào do R.solanacearum
tiết ra, trước đây người ta vẫn cho rằng đó là N axetylgalactoamin
(GALNAc).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



9


Năm 1954, Kelman kết luận, có mối quan hệ giữa hình thái khuẩn lạc
với tính độc và các chủng tổng hợp polysacarit ngoại bào là các chủng có
độc tính [54]. Các chủng đột biến của R. solanacearum có thể được phát
hiện dễ dàng khi canh khuẩn được cấy vạch trên mơi trường thạch Kelman
có 2, 3, 5 Triphenyl tetrazolium clorit, kết hợp quan sát sau 36  48 giờ dưới
ánh sáng xun chéo. Những đột biến có tính độc yếu hoặc khơng có tính
độc hình thành các khuẩn lạc nhỏ hình chai, có một quầng đỏ xẫm nổi bật.
Chủng dại có độc tính hình thành những khuẩn lạc màu trắng, thể lỏng,
khoanh trịn khơng chuẩn mực với màu phớt hồng ở tâm. Những đột biến
hình chai mất độc tính có thể tách trực tiếp từ cây bệnh nhưng với số lượng
ít so với loại có độc tính. Sự hình thành các cá thể khơng có tính độc trong
canh khuẩn phụ thuộc vào điều kiện bảo quản. Những vi khuẩn có tính độc
có thể bảo quản được trong nước cất vơ trùng [47, 48].
Tổng hợp chất nhầy polysacarit là một thuộc tính chung của tất cả các
chủng R. solanacearum có độc tính. Bản thân tính độc phức tạp hơn nhiều, nên
khơng thể giải thích chỉ căn cứ vào sự hiện hữu hay khơng hiện hữu của chất
nhầy polysacarit, vì tính độc nếu xem xét trong phạm vi mối quan hệ với tính đặc

hiệu lồi thì khơng liên quan tới sự tổng hợp chất nhầy, thường các nguồn vi
khuẩn gây độc trên cà chua có độc tính cao hơn các nguồn phân lập từ các cây
chủ khác [31, 71, 74, 77].
Một sự tương quan chặt chẽ giữa việc tạo ra exopolysacarit (EPS) và tính
độc, được chứng minh bằng việc tạo ra những đột biến không độc, gen điều
khiển EPS nằm ở vùng gen ops và eps [77]. Cấu trúc của polysacarit đã được xác
định [38], những đột biến khơng có polysacarit và khơng độc hồn tồn sẽ khơng
có khả năng hình thành khuẩn lạc trên rễ cây chủ. Những số liệu này cho thấy, đã

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



10


có mối liên quan giữa tính độc, tính xâm thực vào rễ và chất lượng của
polysacarit đã được tạo ra trong thân cây.
1.5. Các con đƣờng xâm nhiễm của vi khuẩn R. solanacearum
Người ta thường thấy các hình thức chủ yếu mà R. solanacearum xâm
nhập vào cây chủ như sau:
- Do tương tác giữa vi khuẩn gây bệnh với các quần thể đơn bào ăn rễ
như giun trịn thì tỷ lệ mắc bệnh cao vi giun tròn làm tổn thương và biến
dạng bộ rễ và qua đó vi khuẩn rễ dàng xâm nhập vào [33,50].
- Côn trùng sâu hại mang vi khuẩn, chúng chích hút vào cây, qua đó vi
khuẩn rễ dàng xâm nhập vào cây chủ. Hình thức này rất phổ biến và vi
khuẩn lan truyền nhanh có thể làm cho cả một cánh đồng bị chết héo [50].
- Do sự chăm sóc làm cho cây bị đứt rễ, sây xát thân, dập lá…mà vi
khuẩn tiềm trữ trong đất, khơng khí hoặc qua nguồn nước có cơ hội tấn cơng
vào cây chủ.

- Với những vi khuẩn có khả năng gây bệnh mạnh, chúng có thể xâm
nhập qua các lỗ mở ở rễ cây, khí khổng ở lá cây, thủy khổng và lỗ ở vỏ [50].
1.6. Các yếu tố ảnh hƣởng đến sự sinh trƣởng và phát triển của vi
khuẩn R.solanacearum
1.6.1. Nhiệt độ khơng khí
Bệnh héo xanh thường xuất hiện ở những vùng có khí hậu nóng ẩm.
Nhiệt độ thích hợp cho R.solanacearum phát triển là 25 – 35 0C, nhiệt độ tối
thiểu 100 C tối đa là 410 C, pH thích hợp 7 – 7,2 [55]. Tốc độ phát triển của
bệnh tăng sau khi lây nhiễm nếu nhiệt độ tăng trong phạm vi 26,7 – 37,8 0C.
Nhiệt độ cao làm tăng tốc độ sinh trưởng của vi khuẩn gây bệnh trong cây
chủ, dẫn đến cây bị héo nhanh hơn, số lượng vi khuẩn thôi vào đất nhiều
hơn, dẫn đến sự xâm nhiễm vào cây bên cạnh cũng tăng lên
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



11


1.6.2. Nhiệt độ đất
Nhiệt độ trên 250 C và ở độ sâu 5 cm cùng với độ ẩm của đất cao là điều
kiện thuận lợi cho bệnh héo xanh phát triển [59].
Ngồi nhiệt độ khơng khí, nhiệt độ của đất cũng là một yếu tố ảnh
hưởng đến sinh trưởng và phát triển của R.solanacearum. Vaughan đó phát
hiện ra rằng, bệnh héo xanh vi khuẩn không phát triển khi nhiệt độ của đất
dưới 21,10 C mặc dù sự xâm nhiễm vẫn xảy ra.
1.6.3. Cường độ chiếu sáng
Đã có một số nghiên cứu, khảo sát ảnh hưởng phối hợp của cường độ
chiếu sáng và chu kỳ quang lên sức đề kháng của cây chủ đối với vi khuẩn
gây bệnh héo xanh. Cường độ chiếu sáng giảm, không làm giảm sức đề

kháng của cà chua 1169 đối với chủng vi khuẩn LB - 6 ở nhiệt độ 26,60 C,
trong khi đó làm giảm rất đáng kể sức đề kháng của cà chua ở 290 C [52].
1.6.4. Độ ẩm của đất
Độ ẩm cao của đất thường thấy ở những nơi đất phẳng, ruộng, vùng
bình nguyên hoặc những vùng có mưa lớn, nói chung rất thuận lợi cho bệnh
héo xanh vi khuẩn phát triển. Sức đề kháng của vi khuẩn gây bênh là rất lớn
ở những nơi đất ẩm, nhưng chúng sẽ bị tổn thương nặng khi đất gặp hạn và
ngập nước, như không tăng sinh ở đất khô. Mức độ giảm quần thể
R.solanacearum trong đất bị sấy khô xảy ra chậm hơn so với đất bị xử lý ướt
(ngập nước) [1, 42].
1.6.5. Ảnh hưởng của các loại đất
Vander Zaang quan sát những cánh đồng ở Đông Nam Á đã cho rằng,
đất ngập nước, đất trồng mía có mùa khơ thật sự, những cánh đồng ngập

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



12


nước sông với chu kỳ mối năm một lần đều thuộc loại không chứa
R.solanacearum.
Năm 1965, Chae Gun Phea phát hiện ra rằng, sự xâm nhiễm không xày
ra ở trên cát, nhưng nó lại là cao nhất ở đất thịt nặng, một mẫu đất sẽ không
cản trở vi khuẩn gây bệnh phát triển nhưng lại không cho phép bệnh phát
triển, điều này dễ nhận thấy bởi tỷ lệ cây chủ bị chết giảm, có thể nhờ sự tồn
tại một thành phần nào đó ở trong đất (như canxi chẳng hạn), trong trường
hợp cụ thể này, nó ức chế vi khuẩn gây bệnh phát triển đồng thời làm giảm
mức độ gây hại của chúng.

1.7. Biện pháp phịng trừ
1.7.1. Biện pháp hóa học
Hiện nay, vẫn chưa có loại thuốc nào để phịng trừ đặc hiệu bệnh héo
xanh trên cây trồng, tuy nhiên biện pháp hóa học vẫn được xem là cần thiết
hiện nay, nhưng xét về lâu dài biện pháp hóa học ngày càng thể hiện các mặt
trái của nó như làm cho tác nhân gây bệnh trở nên kháng thuốc, đặc biệt là
gây ô nhiễm môi trường và sức khỏe con người một cách nghiêm trọng.
1.7.2. Biện pháp sinh học
Khi sử dụng thuốc hóa học để bảo vệ thực vật thì thuốc sẽ tạo thành
một lớp mỏng trên bề mặt lá, quả, thân cây, mặt đất, mặt nước và một lớp
chất lắng gọi là dư lượng ban đầu của thuốc. Vì vậy biện pháp sinh học trong
công tác bảo vệ thực vật ngày càng chú ý khai thác và vị trí của biện pháp
này ngày càng được nâng cao. Việc bảo vệ môi trường sống, môi trường sản
xuất cũng như tiến hành nơng nghiệp sạch thì biện pháp này càng có ý nghĩa
hơn.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



13


Sử dụng một số vi khuẩn đối kháng (VKĐK) Bacillus subtilis,
Pseudomonas fluorescens để xử lý hạt giống trước khi gieo, nhúng rễ cây
con trước khi trồng hoặc đưa vi sinh vật đối kháng vào vùng rễ sau khi trồng
nhằm ức chế, cạnh tranh và tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh [3, 14, 15, 22, 23].
Sử dụng phế phẩm V58 có chứa vi sinh vật đối kháng trên ruộng trồng
cà chua ở Tiền Phong Mê Linh Vĩnh Phúc, kết quả thu được có cơng thức sử
dụng V58 tỷ lệ chết giảm cịn 25 % so với đối chứng .

Ngồi ra, chúng ta cần phải làm đất vườn ươm sạch bệnh, cày bừa kỹ,
bón đạm vừa phải, phân chuồng phải hoai mục, luân canh với cây lúa nước
và dùng thuốc một cách hợp lý.
1.8. Phòng trừ bệnh hại cây trồng bằng phƣơng pháp sinh học
1.8.1. Khái niệm
Ptrừ sinh học bệnh cây (Biocontrol) là việc thông qua sử dụng một hoặc
nhiều vi sinh vật (ngoại trừ con người) để khống chế mầm bệnh hay làm
giảm sự sinh trưởng và phát triển một số tác nhân gây hại nào đó. Đến năm
1988, Cook đó đưa ra một khái niệm rộng hơn về phòng trừ sinh học. Theo
theo tác giả (Biocontrol) là việc sử dụng vi sinh vật, gen và các sản phẩm
của gen để điều khiển các tác nhân gây bệnh. Các cách điều khiển tác nhận
gây bệnh có thể là:
- Duy trì mật độ nguồn bệnh ở mức độ thấp dưới ngưỡng kinh tế.
- Làm chậm hoặc loại trừ tiến triển xâm nhiễm của bệnh.
- Kích hoạt và tạo điều kiện phát huy hệ thống tự vệ của cây.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



14


1.8.2. Lựa chọn tác nhân phòng trừ sinh học
Chiến lược (Biocontrol) có thể chia thành 2 loại:
- Chiến lược dựa trên nguyên tắc cơ bản về sinh thái học hay còn gọi là
phòng trừ sinh học cổ điển [54]. Hay phòng trừ sinh học chỉ xử lý một lần.
- Chiến lược sử dụng vi sinh vật như là một loại thuốc sinh học và việc
xử lý có những điểm gần giống như xử lý thuốc hóa học nhằm mục đích
kiểm soát bệnh trong một khoảng thời gian giới hạn. Chiến lược này còn

được gọi là phòng trừ sinh học tăng dần. Sự khác nhau về chiến lược phòng
trừ ảnh hưởng đến sự lựa chọn và phương pháp sàng lọc tác nhân phòng trừ
sinh học.
Đối với chiến lược (Biocontrol) tăng dần, người ta chú ý đến nguồn gốc
của vi sinh vật đối kháng. Tuy nhiên những hiểu biết về khía cạnh này là
điều cần thiết cho việc đánh giá rủi ro và là một trong những yêu cầu cần
thiết cho quá trình đăng ký thương mại hóa sản phẩm. Có một số phương
pháp sàng lọc tác nhân phòng trừ sinh học dựa trên hoạt tính của enzim thủy
phân của vi sinh sinh vật đối kháng, tương tác giữa vi sinh vật gây bệnh và
vi sinh vật đối kháng, phương pháp có liên quan đến cây ký chủ.
1.8.3. Sử dụng tác nhân vi sinh vật trong phịng bệnh hại thực vật
Nhiều cơng trình nghiên cứu về tác nhân phịng trừ sinh học cơng bố từ
đầu thế kỷ 20 trong đó có vi khuẩn đang là nhóm vi khuẩn hoại sinh mà phổ
biến nhất là Pseudomonas spp, kế đến là Bacillus spp và Streptomyces [9,
65, 67]. Những nghiên cứu về vi khuẩn vùng rễ và vi khuẩn trên thân lá cây
đó dẫn đến việc chia chúng thành 3 loại: loại có hại cho cây trồng, loại trung
tính và loại có ích cho cây trồng. Ảnh hưởng có ích của nhóm vi khuẩn này
là do chúng sản sinh ra chất kích thích tăng trưởng cho cây, các chất ức chế
hoặc làm suy yếu các tác nhân gây bệnh hoặc cả hai . Cơ chế ban đầu ức chế
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên



15