DI TRUYEN QUAN THE THEO HUONG TICH HOP

PHẦN I: MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Ngày nay, xu hướng tích hợp đang được thực hiện trên nhiều bình diện, ở nhiều
cấp độ trong quá trình phát triển các chương trình giáo dục. Chương trình được xây dựng
theo quan điểm tích hợp, trước hết dựa trên quan điểm giáo dục nhằm phát triển năng
lực người học (Rogier, 1996).
Một trong những chủ trương lớn của Bộ Giáo dục và Đào tạo trong cơng cuộc đổi
mới căn bản và tồn diện giáo dục - đào tạo là xây dựng chương trình phổ thơng theo
hướng tích hợp các mơn học. Vì vậy, việc vận dụng quan điểm tích hợp vào dạy học
khơng chỉ là vấn đề cần thiết, mà cịn là một thách thức đối với cả người dạy và người
học.
Trong các cấp tổ chức sống thì quần thể là một cấp tổ chức đặc biệt. Quần thể vừa
là tổ chức cơ sở, vừa là đơn vị sinh sản của loài. Bên cạnh đó, các nội dung liên quan
đến quần thể được trình bày trong các chuyên đề: sinh thái học, di truyền học và cả tiến
hóa. Vì vậy, việc hệ thống hóa lại các kiến thức về quần thể theo một logic nhất định là
việc cần làm nhằm hình thành một cái nhìn tổng quát và đầy đủ về quần thể.
Từ những lí do trên, chúng tơi quyết định lựa chọn đề tài: “SINH HỌC QUẦN
THỂ THEO HƯỚNG TÍCH HỢP”
2. Mục đích nghiên cứu
- Nghiên cứu về sinh thái học quần thể.
- Nghiên cứu về tiến hóa quần thể.
- Nghiên cứu về trạng thái cân bằng của quần thể và sự biến đổi cấu trúc di truyền
của quần thể dưới tác động của các nhân tố tiến hóa.
- Đưa ra một số bài tập vận dụng liên quan đến sinh thái học quần thể và tiến hóa
quần thể.
3. Khách thể và đối tượng nghiên cứu
3.1. Khách thể
- Học sinh lớp chuyên sinh.
- Học sinh trong đội tuyển học sinh giỏi cấp Tỉnh và cấp Quốc gia.
- Giáo viên dạy chuyên ở các trưởng THPT.
3.2. Đối tượng nghiên cứu

1


Hệ thống lý thuyết, câu hỏi và bài tập phần di truyền quần thể, sinh thái học quần
thể và tiến hóa.

2


PHẦN II: NỘI DUNG
1. Khái niệm quần thể
Theo A.V. Yablokov (1986), quần thể là một nhóm các cá thể cùng lồi có khả
năng giao phối qua lại với nhau, cùng chiếm cứ một khu phân bố xác định và trải qua
một khoảng thời gian tiến hóa lâu dài để hình thành nên một hệ thống di truyền độc lập
và một ổ sinh thái riêng.

Hình 1: Một số quần thể

Như vậy, hai dấu hiệu rất cơ bản của quần thể là:
- Quần thể là đơn vị tồn tại độc lập trong tự nhiên. Mỗi quần thể khơng phải là
nhóm cá thể cùng loài được tập hợp ngẫu nhiên trong một thời gian ngắn mà là một tổ
chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh phát triển nhất định, trải qua nhiều thế hệ.
- Quần thể là đơn vị sinh sản của loài. Mỗi quần thể gồm nhiều cá thể giao phối tự
do với nhau tạo ra những thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàn
cảnh sống. Giữa các quần thể khác nhau trong một lồi khơng có sự cách li sinh sản
tuyệt đối, nghĩa là chúng có thể trao đổi thơng tin di truyền với nhau khi có điều kiện
thuận lợi. Giao phối ngẫu nhiên là nét đặc trưng của quần thể giao phối.
Tùy theo hình thức sinh sản của lồi, có quần thể sinh sản vơ tính và quần thể sinh
sản hữu tính. Quần thể sinh sản vơ tính khá đồng nhất về mặt di truyền. quần thể sinh

sản hữu tính gồm:
- Quần thể tự phối: các quần thể thực vật tự thụ phấn, động vật lưỡng tính tự thụ
tinh.
- Quần thể giao phối cận huyết: quần thể bao gồm các cá thể có cùng quan hệ huyết
thống giao phối với nhau.
- Quần thể giao phối có lựa chọn: quần thể mà các động vật có xu hướng lựa chọn
kiểu hình khác giới thích hợp với mình.

3


- Quần thể ngẫu phối: quần thể diễn ra sự bắt cặp giao phối ngẫu nhiên của các cá
thể đực cái trong quần thể.
Nói tóm lại, các đặc điểm chính của một quần thể là: tập hợp các cá thể cùng lồi;
có sự giao phối ngẫu nhiên; có khu phân bố xác định; trải qua thời gian tiến hóa lâu dài;
có hệ thống di truyền đặc trưng và ổn định.
* Quá trình hình thành quần thể:
- Đầu tiên những cá thể cùng lồi đến mơi trường sống mới.
- Những cá thể nào khơng thích nghi với điều kiện sống mới sẽ bị tiêu diệt hay di
cư đến nơi khác.
- Những cá thể cịn lại thích nghi với điều kiện sống mới sẽ gắn bó chặt chẽ với
nhau thơng qua các mối quan hệ sinh thái, dần dần thành quần thể ổn định, thích nghi
với điều kiện ngoại cảnh.
2. Sinh thái học quần thể
2.1. Mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
Các cá thể trong quần thể có quan hệ chặt chẽ với nhau trên cơ sở huyết thống nhờ
đó chúng thực hiện đầy đủ các chức năng sinh học vốn có của lồi để duy trì, phát triển
nịi giống ngày một hưng thịnh.
2.1.1. Những mối quan hệ hỗ trợ
Mối quan hệ hỗ trợ gồm các dạng sống tụ họp giữa bố mẹ và con cái, giữa các

nhóm có nhiều đặc điểm sinh học khá giống nhau (cùng kích thước, cùng nhóm tuổi,
…); giữa cá thể đực và cá thể cái để sinh sản. Nhiều lồi có tập tính sống bầy đàn (côn
trùng, cá, chim, thú). Ong, kiến, mối sống thành xã hội theo kiểu mẫu hệ.

Hình 2: Quan hệ hỗ trợ ở động vật và thực vật

Tập hợp các cá thể trong những hồn cảnh khác nhau cịn tạo nên “hiệu suất nhóm”,
giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống lại kẻ thù và những rủi ro môi trường một cách có

4


hiệu quả. Ví dụ: sự tăng tốc độ lọc nước để hô hấp và kiếm ăn của thân mềm (Sphaerium
corneum) như sau:
Số lượng (con)

1

5

10

15

20

Tốc độ lọc nước (ml/giờ)

3,4

6,9

7,5

5,2

3,8

2.1.2. Những mối quan hệ đối địch

Hình 3: Cạnh tranh cùng lồi

- Cạnh tranh cùng loài: Các cá thể cùng loài cũng cạnh tranh với nhau do một số
nguyên nhân cơ bản: mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể đực giành giật
con cái hay những con cái giành nhau nơi làm tổ trong mùa sinh sản (ví dụ: cị cái).
Cũng có trường hợp “đấu tranh” giữa các con đực để giành vị trí đầu đàn trong cuộc
sống bầy đàn (ví dụ: linh trưởng, chó sói, …)
- Hiện tượng kí sinh cùng lồi: Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới hạn, quần
thể có kích thước lớn buộc các cá thể đực phải sống kí
sinh vào con cái. Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy ở
một số loài cá như Edrolychnus schmidti và Ceratias
sp thuộc họ Ceratoidae sống trong vùng nước sâu đại
dương. Những cá thể đực có kích thước rất nhỏ, khơng
vây, khơng có các nội quan, trừ ruột chỉ là một các ống
chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinh dục đực phát triển đầy đủ để
thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản.
- Ăn thịt đồng loại: Đây cũng là một hiện tượng khơng phổ biến trong tự nhiên.
Ví dụ, ở cá vượt châu âu (Perca fluatilis), cá con ăn plankton, cịn cá thể trưởng thành
ăn thịt các lồi cá khác. Song do một hồn cảnh nào đó làm nguồn thức ăn bị suy kiệt,

5


cá bố mẹ bắt con làm thức ăn. Khi điều kiện dinh dưỡng được cải thiện, cá sớm khôi
phục lại kích thước quần thể của mình.
Tất cả các trường hợp cạnh tranh, kí sinh cùng lồi hay ăn thịt đồng loại là những
trường hợp đặc biệt, ít gặp, song khơng dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì
sự tồn tại của lồi và làm cho lồi phát triển hưng thịnh.
2.2. Những đặc trưng cơ bản của quần thể
2.2.1. Sự phân bố của các cá thể trong không gian
Sự phân bố trong không gian tạo thuận lợi cho các cá thể sử dụng tối ưu nguồn
sống trong những môi trường khác nhau. Các cá thể phân bố theo 3 dạng: phân bố đều,
phân bố ngẫu nhiên và phân bố theo nhóm.
Kiểu

Phân bố đều

phân bố
Đặc điểm

Phân bố ngẫu nhiên

Phân bố theo nhóm

- Ít gặp trong tự nhiên, - Ít gặp trong tự nhiên, - Phổ biến trong tự nhiên,
thường

gặp khi điều thường gặp khi điều kiện thường gặp khi điều kiện

kiện sống phân bố đồng sống phân bố đồng đều.

sống phân bố khơng

đều.

đồng đều.

- Giữa các cá thể có sự - Giữa các cá thể khơng có - Các cá thể tụ họp với
cạnh tranh gay gắt, các sự cạnh tranh gay gắt, các cá nhau, hỗ trợ lẫn nhau.
cá thể không sống tụ thể không sống tụ họp.
họp.

- Đặc trưng cho lồi khơng - Đặc trưng cho lồi có

- Đặc trưng cho lồi có có tính lãnh thổ, khơng có tính bầy đàn, trú đơng
tính lãnh thổ cao.

tính bầy đàn.

hoặc những cây sinh
sản vơ tính khơng có
khả năng phát tán xa.

Ý nghĩa

Làm giảm mức độ cạnh Sinh vật tận dụng được Các cá thể hỗ trợ nhau
tranh giữa các cá thể nguồn
trong quần thể.

Ví dụ

sống tiềm

trong mơi trường.

tàng chống lại điều kiện bất
lợi của môi trường

Sự phân bố của chim Phân bố của các cây gỗ Cây chôm chôm mọc
cánh cụt hoặc dã tràng trong rừng nhiệt đới.

tập trung ven rừng nơi

cùng nhóm tuổi trên bãi

có cường độ chiếu sáng

biển.

cao.

6


Hình 4: Các kiểu phân bố của quần thể
(a) Phân bố theo nhóm. Nhiều lồi động vật, như sao biển sống tập trung thành nhóm ở
nơi có nhiều thức ăn
(b) Phân bố đồng đều. Chim làm tổ trên các đảo nhỏ, như chim cánh cụt trên đảo Nam
Georgia ở Nam Đại Tây Dương, các cá thể thường phân bố đồng đều và duy trì một
khoảng cách nhất định với các cá thể ở xung quanh, do giữa các cá thể ln có sự

cạnh tranh và tấn cơng lẫn nhau.
(c) Phân bố ngẫu nhiên. Nhiều loài thực vật phân bố ngẫu nhiên như cây bồ cơng anh,
hạt phát tán nhờ gió và nảy mầm trên những vùng đất thuận lợi.

Để xác định kiểu phân bố, người ta sử dụng phương pháp thống kê.
Giá trị V/m cho ta biết cá thể phân bố theo dạng nào:
- Khi V/m >1: các cá thể phân bố theo nhóm.
- Khi V/m <1: các cá thể phân bố đồng đều.
- Khi V/m = 1: các cá thể phân bố ngẫu nhiên.
𝑚

Trong đó: V là sai số chuẩn: V = √ − 1 ; m: số lượng cá thể trung bình; n: tổng
𝑛

lượng mẫu.
Sự phân bố của các cá thể trong loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và đặc
điểm sinh học, sinh thái học của loài, song đều hướng đến khai thác tốt nhất nguồn sống
cho sự tồn tại và phát triển của quần thể.
2.2.2. Cấu trúc giới tính và cấu trúc sinh sản
Cấu trúc giới tính: Trong quần thể tỷ lệ đực/cái thường xấp xỉ 1:1. Tuy nhiên, ở
những lồi sinh sản đơn tính, tỷ lệ con đực thường thấp hơn con cái, thậm chí bằng 0,
con cái vẫn đẻ trứng và trứng vẫn phát triển cho ra thể hệ đơn tính, tồn cá thể cái.
(Cladocera, Rotatoria và một vài loài cá như cá Diếc bạc châu âu).

7


Tỷ lệ đực/cái có thể thay đổi do ảnh hưởng của mơi trường. Ví dụ: khi trứng Vích
ấp ở nhiệt độ thấp hơn 15 o C thì số con đực nở ra nhiều hơn con cái; khi ấp ở nhiệt độ
cao, khoảng 34 o C thì số con cái nở ra nhiều hơn con đực.

Cấu trúc sinh sản là tỷ lệ đực – cái trong đàn sinh sản. Tỷ lệ này biến động theo
đặc tính lồi và đặc tính sinh sản, cũng như điều kiện sinh sản. Theo đó, một số lồi có
hiện tượng ghép đơi (nhiều chim, cá lóc, cá chọi, …), trong khi một số lồi có hiện tượng
đa thê hay đa phu (cá gai, cá hồi Viễn Đơng, …). Các hình thức trên đảm bảo hiệu quả
cao nhất cho trứng được thụ tinh.
2.2.3. Cấu trúc tuổi của quần thể
Quần thể bao gồm nhiều nhóm tuổi tạo nên cấu trúc tuổi. Mỗi nhóm tuổi như một
thơng số của quần thể, chịu tác động khác nhau của cùng một nhân tố môi trường. Khi
môi trường biến động, tỉ lệ giữa các nhóm tuổi thay đổi một cách tương ứng, phù hợp
với điều kiện thực tại của môi trường. Khi môi trường ổn định trong một khoảng thời
gian đủ dài thì cấu trúc tuổi mang đặc tính di truyền của loài.
Những loài gần nhau về nguồn gốc hay những quần thể của lồi có tuổi thọ cao và
vùng phân bố rộng thì cấu trúc tuổi trở nên phức tạp và sống ổn định hơn so với những
loài và những quần thể có tuổi thọ thấp với cấu trúc tuổi đơn giản.
Liên quan đến tuổi thọ, có 3 khái niệm được hình thành:
- Tuổi thọ sinh lý là khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì
già.
- Tuổi thọ sinh thái là khoảng thời gian sống tính từ lúc cá thể sinh ra đến lúc chết
vì những lí do sinh thái như dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác.
- Tuổi thọ quần thể là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong quần thể.
Theo đời sống, tuổi quần thể được chia thành 3 nhóm tuổi sinh thái:
- Tuổi trước sinh sản tính từ lúc cá thể mới sinh ra cho đến thời điểm cá thể bắt
đầu bước vào sinh sản.
- Tuổi sinh sản là tuổi các cá thể tham gia vào đàn sinh sản.
- Tuổi sau sinh sản là tuổi của các cá thể ngừng sinh sản tự nhiên.
Khi xếp chồng các nhóm tuổi, từ nhóm tuổi trước sinh sản đến nhóm tuổi sau sinh
sản ta được tháp tuổi của quần thể hay tháp dân số (Hình 5).
Dạng tháp tuổi của quần thể phản ánh trạng thái phát triển số lượng cá thể của quần
thể. Tháp có đáy rộng nhất đặc trưng cho quần thể trẻ, đang phát triển; còn quần thể ổn

8


định đặc trưng bởi số lượng nhóm trước sinh sản và sinh sản xấp xỉ như nhau; một quần
thể già hay đang suy thoái khi số lượng cá thể của nhóm tuổi trước sinh sản nhỏ hơn
nhóm sinh sản.
Đa số các lồi đều có 3 nhóm tuổi, song một số lồi khơng có nhóm tuổi sau sinh
sản do nhóm này bị chết sau khi sinh sản như cá Chình, cá hồi Viễn Đơng, …

Hình 5: Cấu trúc tuổi của một số quần thể người điển hình

2.2.4. Kích thước và mật độ quần thể
2.2.4.1. Kích thước quần thể
Số lượng cá thể hay kích thước quần thể là tổng số cá thể hoặc sản lượng hay tổng
năng lượng của các cá thể trong quần thể đó.
Khơng gian và nguồn sống trực tiếp chi phối đến số lượng cá thể của quần thể. Bởi
vậy, kích thước quần thể tự nhiên thường biến động phù hợp với các điều kiện của mơi
trường khó khăn hay thuận lợi mà 2 cực trị về số lượng là 2 mức giới hạn:
- Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất quần thể phải có để duy trì sự tồn
tại của lồi. Trong điều kiện như thế, khoảng cách trung bình tối thiểu giữa các cá thể là
điều kiện đảm bảo cho các cá thể đủ khả năng giao tiếp với nhau, trước hết là trong sinh
sản.
- Kích thước tối đa là số lượng cá thể nhiều nhất mà quần thể có thể đạt được, cân
bằng với sức chứa của mơi trường.
Những lồi có kích thước cơ thể nhỏ thường sống trong quần thể có kích thước
lớn, ngược lại, những lồi có kích thước lớn thường tồn tại trong quần thể có kích thước
nhỏ, phù hợp với không gian và nguồn sống mà quần thể có thể thỏa mãn được.
Số lượng cá thể hay kích thước quần thể được mô tả khái quát theo biểu thức:

9

Nt = N0 + B – D + I – E
Trong đó, Nt và N0 là kích thước của quần thể tại thời điểm t và t0; B: mức sinh
sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư và E: mức xuất cư.

Hình 6: Những nhân tố làm thay đổi kích thước quần thể.

Trong bốn yếu tố chi phối đến kích thước quần thể thì B và D là hai yếu tố cơ bản
nhất, mang đặc tính vốn có của quần thể. Mức sinh sản của quần thể là số lượng con non
được sinh ra trong quần thể trong một khoảng thời gian xác định; còn mức tử vong là số
lượng cá thể của quần thể chết sau một khoảng thời gian xác định.
Mức sống sót (Ss) của quần thể ngược với mức tử vong, tức là số cá thể còn sống
đến một thời điểm nhất định, được biểu diễn bằng biểu thức: Ss = 1 – D

Hình 7: Các kiểu mức sống sót của một số lồi điển hình

Trong tiến hóa, các lồi đều hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chăm sóc
trứng và con non, chuyển từ thụ tinh ngoài sang thụ tinh trong, đẻ con và nuôi con bằng
sữa.
Khi nghiên cứu về sinh sản của quần thể người ta còn dùng khái niệm “tốc độ sinh
sản riêng” hay “tốc độ tái sản xuất cơ bản” (kí hiệu R0), tức là số lượng con non được

10


tính sinh ra tính trên đầu một cá thể cái ở một nhóm tuổi nào đó theo biểu thức sau: R0
= lx.mx
Trong đó: Lx là mức sống sót riêng, là số cá thể trong nhóm tuổi x của quần thể
sống sót đến cuối khoảng thời gian xác định; mx là mức sinh sản riêng của nhóm tuổi x.

2.2.4.2. Mật độ quần thể
Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện tích (cá
thể/m2) hay thể tích (cá thể/ m3 ). Mật độ chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thể
trong vùng phân bố của quần thể, ảnh hưởng đến sự tồn tại và phát triển của loài.
- Khi mật độ thưa, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, cịn mức sinh sản lại
cao, kích thước quần thể tăng.
- Ngược lại, mật độ quần thể quá cao, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cá
thể trong quần thể cạnh tranh nhau về nơi sống, nguồn thức ăn đưa đến tăng mức tử
vong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể giảm.
Như vậy, mật độ quần thể là một nhân tố nội tại điều chỉnh kích thước của quần
thể.
Để xác định mật độ của quần thể, người ta xây dựng nên nhiều phương pháp, phù
hợp với những đối tượng nghiên cứu khác nhau.
- Đối với vi sinh vật, phương pháp xác định mật độ là đếm khuẩn lạc trong mơi
trường ni cấy từ một thể tích xác định của dung dịch chứa chúng.
- Đối với thực vật nổi và động vật nổi (phytoplankton và zooplankton), mật độ
được xác định bằng cách đếm các cá thể của một thể tích nước xác định trong những
phịng đếm đặc biệt trên kính lúp, kính hiển vi...
- Đối với thực vật, động vật đáy (lồi ít di động) mật độ được xác định trong các ô
tiêu chuẩn. Những ô tiêu chuẩn này được phân bố trên những điểm và tuyến (hoặc lát
cắt) chìa khố trong vùng nghiên cứu.
- Đối với cá sống trong các thuỷ vực, nhất là trong các thuỷ vực nội địa, người ta
sử dụng phương pháp đánh dấu, thả ra, bắt lại và sử dụng các công thức sau để từ đó suy
ra mật độ:
N=

𝐶𝑀
𝑅

(Petersen, 1896) hoặc N =

(𝑀+1)(𝐶+1)−(𝑅+1)
𝑅+1

(Seber, 2982)

Trong đó: N: Số lượng cá thể của quần thể
M: Số cá thể được đánh dấu ở lần thu mẫu đầu tiên

11


C: Số cá thể bắt được ở lần lấy mẫu thứ 2
R: Số cá thể có đánh dấu xuất hiện ở lần thu mẫu thứ 2
Đối với những nhóm động vật lớn (như các loài chim, thú) ngoài việc quan sát trực
tiếp (nếu có thể) cịn sử dụng những phương pháp gián tiếp như đếm số tổ chim (những
chim định cư, biết làm tổ), dấu chân (của thú) trên đường đi kiếm ăn, số con bị mắc bẫy
trong một ngày đêm... Để có được số liệu đáng tin cậy thì những quan sát, những nghiên
cứu cần được tiến hành liên tục hoặc theo những chu kỳ xác định được lặp đi lặp lại
nhiều lần và bằng sự phối hợp nhiều phương pháp trên một đối tượng cũng như ứng
dụng các phương tiện kỹ thuật hiện đại (ghi âm, ghi hình, đeo các phương tiện phát tín
hiệu...)
2.2.4.3. Sự tăng trưởng kích thước của quần thể
Sự tăng trưởng kích thước của quần thể có thể xảy ra theo hai hướng: tăng trưởng
theo hàm số mũ và tăng trưởng theo hàm logistic.
- Tăng trưởng theo hàm số mũ
Trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (môi trường lý tưởng), sự gia tăng
số lượng cá thể của quần thể chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của lồi, tức
là số lượng cá thể với thời gian tăng lên nhanh chóng theo hàm số mũ:
∆𝑁

∆𝑡

= (𝑏 − 𝑑 ). 𝑁 ℎ𝑎𝑦

∆𝑁
∆𝑡

= 𝑟. 𝑁

Trong đó: ∆𝑁 là mức tăng trưởng; N là số lượng cá thể của quần thể; ∆𝑡 là khoảng
thời gian; r là tốc độ hay hệ số tăng trưởng; b là tốc độ sinh sản riêng tức thời (tính trên
đơn vị thời gian và trên đầu mỗi cá thể); d là tốc độ tử vong riêng tức thời của quần thể.
Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J (Hình 8a).

Hình a

Hình b

Hình 8: a) Sự tăng trưởng kích thước quần thể trong mơi trường lí tưởng
b) Sự tăng trưởng kích thước quần thể trong mơi trường bị giới hạn

12


Thực tế trong tự nhiên khơng có mơi trường lý tưởng, nhưng nhiều lồi có kích
thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều lồi cơn trùng, cây một
năm, …) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng hàm mũ. Tuy nhiên, số lượng của
chúng nhiều khi chưa đạt đến giá trị giới hạn thì đã bị suy giảm đột ngột do chúng rất
mẫn cảm với các nhân tố vơ sinh. Ví dụ: rét đậm, rét hại…xảy ra đột ngột.
- Tăng trưởng theo hàm logistic

Sự tăng trưởng kích thước quần thể của đa số loài trong thực tế đều bị giới hạn bởi
các nhân tố môi trường (không gian sống, các nhu cầu thiết yếu của đời sống, số lượng
cá thể của chính quần thể và các rủi ro của môi trường, nhất là dịch bệnh, vật kí sinh,
vật ăn thịt, …) Do đó, quần thể chỉ có thể đạt được số lượng tối đa, cân bằng với sức
chịu đựng của môi trường. Dạng tăng trưởng này được viết theo biểu thức:
∆𝑁

𝐾 −𝑁
)
= 𝑟𝑁. (
∆𝑡
𝐾

Trong đó: K là kích thước tối đa mà quần thể đạt được, cân bằng với sức chứa của
môi trường.
Đường cong tăng trưởng có hình chữ S hay sigmoid, theo thời gian số lượng cá thể
chỉ có thể tiệm cận với sức chứa của mơi trường (Hình 8b). Từ đồ thị có thể thấy, ban
đầu số lượng cá thể tăng chậm do kích thước quần thể cịn nhỏ. Sau đó, số lượng tăng
lên rất nhanh trước điểm uốn nhờ tốc độ sinh sản vượt trội so với tốc độ tử vong. Qua
điểm uốn, sự tăng trưởng chậm dần do nguồn sống giảm, tốc độ tử vong tăng, tốc độ
sinh sản giảm và cuối cùng, số lượng bước vào trạng thái ổn định, cân bằng với sức chịu
đựng của môi trường, Nghĩa là ở đó, tốc độ sinh sản và tốc độ tử vong xấp xỉ như nhau.
Sự tăng trưởng theo hàm logistic đặc trưng cho các lồi có kích thước cơ thể lớn,
tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn, sức sinh sản thấp, chịu tác động chủ yếu
của các nhân tố môi trường hữu sinh.
Trong quần thể, tốc độ hay nhịp điệu sản xuất chất hữu cơ được xác định bới các
đặc tính sinh vật cũng như phức hợp các nhân tố môi trường, đồng thời được quyết định
bởi tốc độ và cường độ của các quá trình sinh lý xảy ra trong quần thể.
Tốc độ sản xuất là lượng chất hữu cơ mới được quần thể sinh ra trên một đơn vị
thời gian, còn sản lượng của quần thể là tổng chất hữu cơ được quần thể tạo ra trong

khoảng thời gian quan sát.

13


Cường độ sản xuất (kí hiệu là P/B) là tốc độ sản xuất riêng, tức là lượng chất hữu
cơ được hình thành trong quần thể tính trên đơn vị thời gian và đơn vị sinh khối
(biomass) trung bình trong khoảng thời gian nghiên cứu.
Thường để tính sản lượng, tốc độ… người ta khơng tính cả quần thể mà chỉ một
phần quần thể trong một không gian xác định (m2 hay m3 ).
Phần chất hữu cơ được tích tụ dưới dạng các cá thể gọi là sản lượng sinh vật, còn
sinh khối là sản lượng chất hữu cơ có được tại thời điểm lấy mẫu, không phụ thuộc vào
khoảng thời gian mà quần thể tồn tại.
Giữa sinh khối và sản lượng sinh vật có mối quan hệ với nhau:
P (t1 – t2) = Bt2 – Bt1 + P’
Trong đó: P (t 1 – t2) là sản lượng sinh vật gia tăng trong khoảng thời gian t1 – t2;
Bt1 và Bt2 là sinh khối ở thời điểm t1 và t2; P’ là sản lượng sinh vật bị hao hụt trong
khoảng thời gian t1 – t2.
Cường độ sản xuất chất hữu cơ của quần thể (P/B) phụ thuộc trước hết vào đặc
tính của loài và cấu trúc của quần thể, bao gồm cả kích thước và tuổi cá thể. Các lồi có
kích thước lớn, tuổi thọ cao thì hệ số P/B thấp hơn so với các lồi có kích thước nhỏ,
tuổi thọ thấp. Ngay trong một lồi, các cá thể có kích thước và tuổi thọ khác nhau, P/B
cũng biến đổi tương tự như dưới đây:
Tuổi thọ (năm)

P/B (ngày/đêm)

Gammuarus locusta

<1

0,0480

G.lacustris

=2

0,0055

Acanthogammarus/ grewingki

≈ 10

0,0004

Sinh vật

2.3. Biến động số lượng cá thể của quần thể
Biến động số lượng cá thể của quần thể là sự tăng giảm số lượng theo thời gian.
Khi số lượng đạt đến giá trị cực đại thì số lượng đó dao động quanh giá trị cân bằng.
2.3.1. Các dạng biến động số lượng
Phụ thuộc vào tác động của các nhân tố môi trường, biến động số lượng của quần
thể được chia thành 2 dạng: biến động khơng theo chu kì và biến động theo chu kì.
* Biến động khơng theo chu kì là những biến động được gây ra bởi các yếu tố
ngẫu nhiên như bão lụt, rét hại, núi lửa, ô nhiễm, …

14


Những ngun nhân ngẫu nhiên do khơng kiểm sốt được nên thường nguy hại

cho đời sống của các loài, nhất là những lồi có vùng phân bố hẹp và kích thước quần
thể nhỏ.

Hình 9: Sự biến động khơng theo chu kì của quần thể diệt xám ở Anh

* Biến động theo chu kì gây ra do các yếu tố hoạt động có chu kì: chu kì ngày
đêm; chu kì mùa hay chu kì tuần trăng, ….
- Chu kì ngày đêm: Dạng này phụ thuộc vào hoạt động sống của sinh vật liên quan
đến sự biến đổi giữa pha sáng và tối của ngày đêm, nhất là những lồi có kích thước
nhỏ, tuổi thọ thấp.
Ví dụ: số lượng cá thể của loài thực vật nổi tăng vào ban ngày, giảm vào ban đêm.
Ngược lại, số lượng cá thể của loài động vật nổi lại tăng vào ban đêm, giảm vào ban
ngày do chúng sinh sản tập trung vào ban đêm.
- Chu kì tuần trăng: Sự sinh sản của nhiều lồi nhất là động vật không xương sống
(giáp xác, giun nhiều tơ, …) trùng vào các pha của mặt trăng làm cho kích thước quần
thể gia tăng.
Ví dụ: Rươi Tylorhynchus heterochetus ở đồng bằng ven biển Bắc bộ hằng năm
đều sinh sản tập trung vào 2 thời kì: sau rằm tháng 9 và pha trăng non đầu tháng 10 âm
lịch. Ở nhiều lồi, trong thời kì sinh sản số lượng cá thể của quần thể tăng lên vào pha
trăng tròn như thỏ lớn ở rừng Malaysia. Loài cá Leuresthes tenuis (ở California) lại sinh
sản theo thủy triều. Cá bố mẹ chọn ngày triều cực đại lên tận bãi cát đỉnh triều để sinh
sản. Tại đây, trứng vùi trong cát được sưởi ấm bởi ánh sáng mặt trời rồi phát triển. Ngày
con nước cực đại tiếp theo, trứng kịp nở và ấu trùng lại theo nước triều ròng ra khơi.
- Chu kỳ mùa: Dạng này thể hiện rất rõ bởi sự khác biệt về điều kiện khí hậu giữa
các mùa trong năm, kéo theo sự tăng giảm số lượng cá thể của quần thể tương ứng.

15


Ví dụ: ở miền Bắc nước ta, trong mùa đơng ruồi, muỗi, ếch, rắn, … rất ít gặp song

vào mùa hè thời tiết nóng ẩm, chúng xuất hiện rất đơng.
Trong năm, xuân hè là thời gian thuận lợi nhất cho sinh sản và phát triển của các
loài động vật và thực vật nhất là những lồi sống ở vùng ơn đới; cịn mùa đơng do điều
kiện sống khó khăn, mức tử vong cao. Do vậy, kích thước quần thể biến đổi một cách
tương ứng, tạo nên sự biến động theo mùa.
- Chu kì nhiều năm: Sự biến động số lượng xảy ra theo chu kì nhiều năm, thậm chí
sự biến động đó xảy ra một cách tuần hồn. Có thể quan sát thấy ở nhiều loài chim, thú
sống ở phương bắc.
Ví dụ: Sự biến động số lượng của thỏ rừng Bắc Mĩ và linh miêu với chu kì 9 – 10
năm. Chuột thảo ngun (Lemmus lemmus) có chu kì biến động 3 – 4 năm. Chu kì biến
động số lượng của đàn cá cơm ở Peru là 10 -12 năm…

Hình 10: Sự biến động số lượng cá thể của thỏ rừng và linh miêu

2.3.2. Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể
Sự biến động số lượng không theo chu kì hay theo chu kì đều được kiểm sốt chặt
chẽ bởi các nhân tố mơi trường (trực tiếp hoặc gián tiếp). Các nhân tố môi trường (vô
sinh hay hữu sinh) đóng vai trị điều chỉnh mức tử vong và mức sinh sản của quần thể
để thiết lập lại cán cân về số lượng – nguồn sống của nó một cách phù hợp.
- Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:
Khi mật độ quần thể tăng vượt sức chịu đựng của môi trường thì khơng một cá thể
nào có thể kiếm đủ thức ăn. Cạnh tranh giữa các cá thể xuất hiện làm cho mức tử vong

16


tăng, mức sinh sản giảm, kích thước quần thể giảm, phù hợp với sức chứa của môi
trường.
Hiện tượng “tự tỉa thưa” là kết quả cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể. Ví
dụ: khi nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, bìa rừng thơng trên Tây Ngun xuất hiện rất nhiều

thông “mạ”. Do mật độ quá dày, nhiều cây non khơng cạnh tranh nổi ánh sáng và muối
khống bị chết dần, số cịn lại đủ duy trì mật độ vừa phải, cân bằng với điều kiện môi
trường chúng sống. Trong tự nhiên, “tự tỉa thưa” gặp phổ biến ở cả động vật và thực vật.
- Di cư là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:
Ở động vật, mật độ đông tạo ra những thay đổi đáng kể về các đặc điểm hình thái,
sinh lí và tập tính sinh thái của các cá thể. Những biến đổi đó có thể gây ra sự di cư của
đàn, làm cho kích thước của quần thể giảm.
Ví dụ: châu chấu (Lacustra migratoria) do biến dị cá thể, trong quần thể có những
cá thể cánh dài và những cá thể cánh ngắn; khi kích thước quần thể vượt ngưỡng tối ưu,
chỉ cần sự kích động của một cá thể trong đàn cũng đủ làm cho nhóm cánh dài di cư ra
khỏi quần thể.

Hình 11: Sự xuất cư của quần thể châu chấu

- Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của
quần thể:
Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh tác động lên con mồi, vật chủ và con bệnh phụ
thuộc mật độ, nghĩa là tác động của chúng tăng lên khi mật độ quần thể cao, còn tác
động của chúng giảm khi mật độ quần thể thấp.
Trong quan hệ kí sinh – vật chủ, vật kí sinh hầu như khơng giết chết vật chủ mà
chỉ làm cho nó suy yếu, do đó dễ bị vật ăn thịt tấn cơng. Đó cũng là cách để vật kí sinh
đa vật chủ làm phương tiện xâm nhập sang một vật chủ khác.

17


Vật ăn thịt là nhân tố quan trọng khống chế kích thước quần thể con mồi. Ngược
lại, con mồi cũng là nhân tố quan trọng điều chỉnh số lượng của vật ăn thịt. Mối quan
hệ hai chiều này tạo nên trạng thái cân bằng sinh học trong thiên nhiên.
Trong quan hệ con mồi – vật ăn thịt, nhiều trường hợp khi số lượng con mồi quá

đông, hiệu quả tấn công của vật ăn thịt lại giảm. Vì vậy, sự tụ họp của con mồi là một
trong những biện pháp bảo vệ có hiệu quả trước sự tấn cơng của vật ăn thịt; trong khi
đó, nhiều động vật ăn thịt lại họp thành bầy để săn bắt mồi có hiệu quả cao.
2.3.3. Trạng thái cân bằng của quần thể
Quần thể luôn có xu hướng tự điều chỉnh số lượng về trạng thái cân bằng: Số lượng
cá thể trong quần thể ổn định phù hợp khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
Cơ chế điều chỉnh: là sự thống nhất giữa tỉ lệ sinh sản - tử vong và khả năng phát
tán của các cá thể trong quần thể. Khi số lượng cá thể giảm xuống quá thấp hoặc tăng
lên quá cao, các nhân tố của mơi trường hoặc có thể tác động làm giảm số cá thể của
quần thể hoặc tác động làm tăng số cá thể của quần thể:
+ Trong điều kiện môi trường thuận lợi (nguồn sống dồi dào, ít sinh vật ăn thịt ...)
quần thể tăng mức sinh sản, giảm mức độ tử vong, nhiều cá thể từ nơi khác nhập cư tới
sống trong quần thể, ... làm cho số lượng cá thể của quần thể tăng lên nhanh chóng, đơi
khi vượt hơn hẳn mức độ bình thường.
+ Khi số lượng cá thể trong quần thể tăng cao, sau một thời gian, nguồn sống trở
nên thiếu hụt, nơi sống chật chội, ... cạnh tranh gay gắt lại diễn ra làm hạn chế gia tăng
số cá thể của quần thể.
Trạng thái cân bằng của quần thể đạt được khi quần thể có số lượng cá thể ổn định
và cân bằng với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
2.4. Cân bằng năng lượng của quần thể
Cân bằng năng lượng của quần thể là đặc tính quan trọng của quần thể, cho phép
đánh giá đúng vai trò của quần thể trong quá trình sinh thái và triển vọng thu hoạch
trong nghề chăn nuôi và trồng trọt. Cán cân cân bằng năng lượng của quần thể phụ thuộc
vào những nhân tố nội tại và nhân tố từ môi trường.
Năng lượng đi vào quần thể từ thức ăn mà quần thể kiếm được. Từ nguồn thức ăn
được quần thể sử dụng, phần bị thải ra dưới dạng các chất bài tiết, phần lớn được đồng
hóa và tích lũy trong tế bào, sử dụng cho tăng trưởng sinh khối, sinh sản, hình thành các
vật liệu cấu trúc (xương, lơng, …) nhất là để sản sinh năng lượng đảm bảo cho các hoạt

18

động sống thông qua sự thải nhiệt và các chất trao đổi, một phần năng lượng “ni” vật
kí sinh cũng như làm mồi cho vật ăn thịt.
Dòng năng lượng đi vào quần thể được mô tả đơn gỉản theo sơ đồ sau:
I=P+R+F
A=P+R
P = G + (E + S) + N
Trong đó: I là năng lượng thức ăn được tiêu hóa; P là năng lượng tạo sinh khối; R
là năng lượng hô hấp; F là năng lượng thải qua phân; A là năng lượng được đồng hóa;
G là năng lượng tăng trưởng; E là năng lượng các chất bài tiết khác; S là năng lượng
tích tụ trong cơ thể làm thức ăn cho động vật ăn thịt (kí sinh); N là năng lượng cần cho
sinh sản.
3. Sự tiến hóa của quần thể
3.1. Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở
Theo Timofeev Resovky (1973), đơn vị tiến hóa cơ sở phải thỏa mãn ba điều kiện:
- Có tính tồn vẹn trong không gian và thời gian.
- Biến đổi cấu trúc di truyền qua các thế hệ.
- Tồn tại thực trong tự nhiên.
Cá thể khơng thể là đơn vị tiến hóa cơ sở vì kiểu gen của các cá thể khơng biến đổi
trong suốt q trình tồn tại của nó. Thời gian tồn tại của một cá thể ngắn và có giới hạn.
Phần lớn các loài, đặc biệt là những loài bậc cao trên bậc thang tiến hóa đều sinh sản
theo lối giao phối. Những biến đổi di truyền ở cá thể nếu khơng được nhân lên trong
quần thể sẽ khơng đóng góp vào q trình tiến hóa.
Lồi cũng khơng phải là đơn vị tiến hóa cơ sở vì trong khu phân bố của loài thường
tồn tại những quần thể gián đoạn, cách li nhau bởi những vùng điều kiện không thuận
lợi. Mỗi lồi thường gồm nhiều quần thể có thành phần kiểu gen khơng giống nhau. Bản
thân lồi là một hệ thống di truyền kín, cách li sinh sản với các lồi khác do đó hạn chế
khả năng biến đổi kiểu gen của nó.
Mỗi quần thể là một tổ chức cơ sở của lồi, có lịch sử phát sinh và phát triển của

nó. Mỗi quần thể gồm những cá thể khác nhau về kiểu gen, giao phối tự do tạo ra những
thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hồn cảnh sống. Giữa cá quần
thể khác nhau trong một lồi khơng có sự cách li sinh sản tuyệt đối. Tuy nhiên, bình
thường sự giao phối giữa các cá thể trong quần thể diễn ra thường xuyên hơn là giữa các

19


quần thể khác nhau vì có sự cách li địa lí, sinh thái hay sinh học. Trong quần thể giao
phối nổi lên những mối quan hệ giữa cá thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ và con cái.
Những mối quan hệ này làm cho quần thể giao phối thực sự là một tổ chức tự nhiên,
một đơn vị sinh sản. Chính mối quan hệ của các cá thể trong quần thể về mặt sinh sản
đã tạo cho quần thể tồn tại theo thời gian và khơng gian.
Q trình tiến hóa bắt đầu bằng những biến đổi di truyền trong đơn vị tiến hóa cơ
sở biểu hiện ở sự biến đổi tần số tương đối của các alen trong một số gen tiêu biểu của
quần thể diễn ra theo hướng xác định qua nhiều thế hệ. Người ta xem quá trình biến đổi
vốn gen của quần thể là hiện tượng tiến hoá cơ sở.
3.2. Cấu trúc di truyền của quần thể
3.2.1. Tần số alen và tần số kiểu gen
Tần số của một alen bằng hai lần số lượng cá thể đồng hợp cộng với số cá thể dị
hợp về alen đó rồi chia cho hai lần tổng số cá thể của quần thể; hay tần số của một alen
bằng tần số kiểu gen đồng hợp tử cộng với một nửa tần số kiểu gen dị hợp tử về alen đó.
Kiểu gen

AA

Aa

Aa

Tổng

Số cá thể

NAA

NAa

Naa

N

Tần số kiểu gen

P=

N AA
N

H=

N Aa
N

Q=

- Tần số alen A: p =

2NAA + NAa
1

=P+ H
2
2

- Tần số alen a: q =

2Naa + NAa
1
= Q + H (hay q = 1 ‒ p).
2
2

N aa
N

1

3.2.2. Quy luật Hardy – Weinberg và trạng thái cân bằng của quần thể
- Nội dung quy luật Hardy – Weinberg: Trong một quần thể ngẫu phối có kích
thước lớn, với một gen trên NST thường có 2 alen với tần số mỗi alen ở hai giới là như
nhau, nếu khơng có tác động của các q trình bên ngồi lên thành phần di truyền của
quần thể, thì tần số các kiểu gen là một hàm nhị thức của tần số các alen, tức là:

(p : q)2 = p2 : 2pq : q 2
Trong đó: p và q là tần số của các alen A và a, còn p2, 2pq, q2 là tần số cân bằng
của các kiểu gen AA, Aa và aa.
- Điều kiện nghiệm đúng của quy luật Hardy – Weinberg:
(1) Giao phối ngẫu nhiên.

20

(2) Một gen NST thường có hai alen với quan hệ trội-lặn khơng hồn tồn.
(3) Tần số của mỗi alen ở hai giới tính là bằng nhau.
(4) Khơng có áp lực của q trình đột biến.
(5) Khơng có áp lực của q trình di – nhập cư.
(6) Khơng có áp lực của quá trình biến động di truyền ngẫu nhiên.
(7) Khơng có áp lực của q trình CLTN.

Hình 12: Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối ngẫu nhiên
- Các hệ quả của quy luật Hardy – Weinberg:
Hệ quả 1: Tần số các alen của quần thể có xu hướng giữ nguyên không đổi từ thế
hệ này sang thế hệ khác (trong điều kiện lý tưởng, giao phối ngẫu nhiên).
Hệ quả 2: Bất luận tần số kiểu gen của quần thể ban đầu như thế nào (miễn sao P
+ H + Q = 1 và tần số của mỗi alen ở hai giới là như nhau), thì tần số của các kiểu gen
sẽ đạt trạng thái cân bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối và thỏa mãn công thức:

(p : q)2 = p2 : 2pq : q 2
Hệ quả 3: Khi quần thể đạt trạng thái cân bằng thì tích của tần số các kiểu gen đồng
 2pq 
hợp bằng với bình phương của một nửa kiểu gen dị hợp tử, nghĩa là: p q = 

 2 
2

2

2

Hệ quả 4: Khi quần thể đạt trạng thái cân bằng thì tần số của các thể dị hợp khơng

vượt quá 50% và giá trị cực đại này chỉ xảy ra khi p = q = 0,5.
3.3. Các nhân tố tiến hóa
Theo thuyết tiến hóa tổng hợp, tiến hóa là quá trình biến đổi tần số alen và kiểu gen
trong quần thể. Đó là các q trình: đột biến, di-nhập gen, các quá trình di truyền ngẫu

21


nhiên, giao phối không ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên. Đột biến sẽ tạo ra các alen mới
ở các locus; di-nhập cư sẽ chuyển các đột biến riêng biệt giữa các quần thể; giao phối
tương hợp và tái tổ hợp dẫn đến sự xuất hiện những tính trạng mới; biến động di truyền
và CLTN làm thay đổi tần số alen và gây ra sư phân ly ngày càng nhiều giữa các quần
thể. Tiến hóa được xem là một quá trình gồm hai bước: (1) Đột biến và tái tổ hợp là các
quá trình phát sinh các biến dị di truyền; (2) Biến động di truyền và CLTN là các quá
trình truyền lại các biến đổi cho thế hệ sau.
3.3.1. Đột biến
* Khái quát về đột biến
Đột biến là những biến đổi bất thường trong vật chất di truyền xảy ra ở hai mức độ
phân tử và tế bào. Đột biến dẫn đến sự biến đổi đột ngột của một hoặc một số tính trạng,
những biến đổi này có thể di truyền cho thế hệ sau.
- Đột biến ở mức độ phân tử là các đột biến gen. Đột biến gen là những biến đổi
xảy ra trong cấu trúc của ADN, một gen hoặc một vùng nhỏ của bộ gen, liên quan chủ
yếu tới sự thay đổi trình tự nucleotide vốn có của nó (kiểu dại), làm phát sinh các alen
(allele) mới.
Nguyên nhân: các đột biến gen xảy ra có thể do sai sót trong q trình tái bản, hoặc
do trong bộ gen có các vùng dễ phát sinh đột biến hoặc các tổn thương tự phát dưới ảnh
hưởng của các tác nhân lý – hóa từ mơi trường ngồi.
Hậu quả: Các đột biến gen biểu hiện ra kiểu hình ở từng cá thể riêng lẻ, không
tương ứng với điều kiện sống, thường là đột biến lặn và có hại cho bản thân sinh vật vì
chúng phá vỡ sự thống nhất hài hịa trong kiểu gen đã hình thành lâu đời qua chọn lọc

tự nhiên (CLTN) trong quá trình tiến hóa của lồi.
Vai trị: Đột biến gen là nguồn cung cấp biến dị di truyền sơ cấp vô cùng phong
phú và đa dạng cho các quá trình chọn lọc và tiến hóa. Nó được xem là cơ sở của đa
hình di truyền trong các quần thể.
- Đột biến ở mức độ tế bào là các đột biến nhiễm sắc thể (NST). Đột biến NST là
sự biến đổi về cấu trúc hoặc số lượng NST. Đột biến có thể xảy ra ở một hoặc một vài
hay thậm chí là tồn bộ bộ NST của loài. Loại đột biến này phát sinh có thể là do các
tác nhân mạnh trong ngoại cảnh (tia phóng xạ, hóa chất, sự biến đổi đột ngột của nhiệt
độ, virut, vi khuẩn, …) hoặc những rối loạn trong quá trình trao đổi chất nội bào, dẫn
đến sự phân li khơng bình thường của các cặp NST. Đột biến NST góp phần làm thay

22


đổi kiểu gen của cá thể và vốn gen của quần thể.

Hình 13: Các dạng đột biến ở ruồi giấm

* Sự thay đổi cấu trúc di truyền
Nói chung các kiểu đột biến chính là đột biến gen, đột biến NST. Ở đây ta tìm hiểu
chủ yếu đột biến gen.
Đột biến gen là những biến đổi xảy ra trong cấu trúc của ADN, một gen hoặc một
vùng nhỏ của bộ gen, liên quan chủ yếu đến tới sự thay đổi trình tự nucleotide vốn có
của nó (kiểu dại), làm phát sinh các alen mới.
Trong một quần thể, ta xét hai alen A (kiểu dại) và a (alen đột biến) với tần số ban
đầu lần lượt là p0 và qo. Gọi u là tỷ lệ đột biến thuận A → a và v là tỷ lệ đột biến nghịch
a → A.
* Đột biến thuận (đột biến một hướng)
- Tần số alen A sau một thế hệ đột biến:

p1 = p0 (1 – u)

- Tần số alen A sau n thế hệ đột biến:

pn = p0(1 – u)n

* Đột biến theo hai hướng
- Tần số alen A sau một thế hệ đột biến:

p1 = p0 – up0 + vq0

- Lượng biến đổi tần số alen A sau một thế hệ:

Δp = vq0 - up0

- Tần số alen A khi đạt trạng thái cân bằng :

p=



v
u+v


u
q
=
- Tần số alen a khi đạt trạng thái cân bằng :
u+v

* Vai trò của đột biến đối với tiến hóa
Đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho tiến hóa, trong đó đột biến gen là nguồn
nguyên liệu chủ yếu. Quá trình phát sinh đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi cấu

23


trúc di truyền quần thể. Áp lực của quá trình đột biến được biểu hiện bằng tốc độ biến
đổi tần số tương đối của alen bị đột biến. Tần số đột biến với từng gen thường rất thấp
(trung bình từ 10 -9 đến 10 -4 ).
Bảng tỷ lệ đột biến điểm ở các sinh vật khác nhau
Sinh vật

Gen

Tỷ lệ đột biến mỗi thế hệ

Phage

Phạm vi vật chủ

2,5 × 10-9

Escherichia coli

Kháng phage

2,0 × 10-8

Zea mays (ngơ)

R (nhân tố màu vàng)

2,9 × 10-4

Y (hạt màu vàng)

2,0 × 10-6

Gây chết trung bình

2,6 × 10-5

D. melanogaster

(Nguồn: T. Dobzhansky (1951): Genetics and the Origin of Species, 3 rd edition)

Tuy tần số đột biến gen thường rất thấp nhưng một số gen dễ đột biến, tần số có
thể lên đến 10 -2 . Mặt khác, vì thực vật và động vật có hàng vạn gen nên tỷ lệ giao tử
mang đột biến về gen này hay gen khác là khá lớn. Ruồi giấm có 5 000 gen, tỷ lệ giao
tử mang đột biến trong quần thể có thể lên đến 25%.
Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể sinh vật nhưng phần lớn alen
đột biến là alen lặn. Xuất hiện ở một giao tử nào đó, alen lặn sẽ đi vào hợp tử và tồn tại
bên cạnh alen trội tương ứng ở thể dị hợp, do đó nó khơng biểu hiện ở kiểu hình. Qua
giao phối, alen lặn có thể đi vào thể đồng hợp và được biểu hiện. Giá trị thích nghi của
một đột biến có thể thay đổi tùy tổ hợp gen. Một đột biến nằm trong tổ hợp này có thể
có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên
có lợi.
Đột biến tự nhiên được xem là nguồn ngun liệu sơ cấp của q trình tiến hóa,

trong đó đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu.
3.3.2. Di-nhập gen

Hình 14: Hiện tượng di – nhập gen

24


Di-nhập gen là sự di chuyển của các cá thể từ một quần thể này sang một quần thể
khác, kéo theo việc đưa vào quần thể các alen nhập cư mới thơng qua sự giao phối và
sinh sản sau đó.
Giả sử các cá thể xung quanh di cư tới một quần thể địa phương (mà ta nghiên cứu)
với tốc độ m mỗi thế hệ và giao phối với các cá thể cư trú tại chỗ; tần số alen A của quần
thể nguồn gen nhập cư là P và của quần thể nghiên cứu là p0. Tần số alen A của quần thể
nghiên cứu sau 1 thế hệ là:
p1 = (1 – m)p0 + mP = p0 – m(p0 – P)
Giữa các quần thể lân cận cùng lồi có sự cách li không triệt để về mặt di truyền,
một số cá thể hoặc giao tử, bào tử (có mang gen) phát tán từ quần thể này sang quần thể
khác góp phần làm thay đổi vốn gen của quần thể. Một gen đột biến mới xuất hiện làm
tăng số tổ hợp kiểu gen và làm thay đổi tỉ lệ kiểu gen của quần thể, quá trình giao phối
sẽ tạo ra nhiều biến dị tổ hợp, cung cấp nguồn nguyên liệu thứ cấp cho quá trình CLTN.
Hiện tượng di – nhập gen thường có ý nghĩa đối với những quần thể có kích thước
nhỏ, số lượng cá thể ít vì những thay đổi dù nhỏ trong số lượng cá thể của quần thể đều
dẫn tới sự thay đổi về tỉ lệ các kiểu gen và tần số các alen.
Di – nhập gen làm tăng tính đa hình di truyền của quần thể, bổ sung nguồn nguyên
liệu cho quá trình CLTN.
Di nhập gen làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của cả hai quần thể
cho và nhận không theo một hướng xác định. Di nhập gen có thể làm phong phú vốn
gen của quần thể khi mang các alen mới vào trong quần thể.
Hiệu quả của di nhập gen phụ thuộc vào sự chênh lệch về tần số alen giữa quần

thể cho và quần thể nhận. Sự chênh lệch càng cao hiệu quả làm thay đổi tần số alen càng
mạnh. Ngồi ra cịn phụ thuộc vào tỷ lệ % số cá thể của quần thể nhận tham gia vào quá
trình sinh sản bắt nguồn từ quần thể cho là lớn hay nhỏ. Nếu tỷ lệ đó càng lớn thì hiệu
quả làm biến đổi tần số alen của di nhập gen càng mạnh và ngược lại.
Khi các quần thể lân cận sống trong các môi trường khác nhau, sự di chuyển các
alen do di- nhập gen gây nên có thể ngăn cản một quần thể thích nghi hồn tồn với mơi
trường. Ví dụ quần thể cỏ mần trầu (Agrostis tenuis) mọc gần các mỏ đồng. Đất mỏ có
hàm lượng đồng cao gây độc với các cây không chịu được đồng. Nếu các alen chống
chịu đồng có trong quần thể cỏ mần trầu thì những alen có lợi này sẽ nhanh chóng được
phát tán trong quần thể. Tuy nhiên, ở vùng đất lân cận khơng nhiễm đồng, thì những cây

25