Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu đặc điểm sinh thái phân bố, sinh trưởng, sinh sản và thử nghiệm nuôi sinh khối trùn chỉ (Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRƢƠNG THỊ BÍCH HỒNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI PHÂN BỐ, SINH
TRƢỞNG, SINH SẢN VÀ THỬ NGHIỆM NUÔI SINH KHỐI
TRÙN CHỈ (Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

KHÁNH HÒA - 2018


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRƢƠNG THỊ BÍCH HỒNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI PHÂN BỐ, SINH
TRƢỞNG, SINH SẢN VÀ THỬ NGHIỆM NUÔI SINH KHỐI
TRÙN CHỈ (Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862)

Ngành đào tạo:
Mã số:

Nuôi trồng thủy sản
9620301

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO
2. TS. ĐINH THẾ NHÂN

KHÁNH HÒA - 2018


LỜI CAM ĐOAN
Tôi tôi xin cam đoan luận án “Nghiên cứu đặc điểm sinh thái phân bố, sinh
trƣởng, sinh sản và thử nghiệm nuôi sinh khối trùn chỉ (Limnodrilus hoffmeisteri
Claparede, 1862” là cơng trình nghiên cứu của chính bản thân tôi. Các kết quả thu đƣợc
trong luận án này là thành quả nghiên cứu của đề tài khoa học cấp Bộ (Mã số B2013 13-05) tôi là chủ nhiệm đề tài và bố trí thêm các thí nghiệm về sinh trƣởng, sinh sản và
nuôi sinh khối trùn chỉ.
Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là trung thực và chƣa từng
đƣợc ai công bố trong bất kỳ cơng trình nào. Tơi xin chịu trách nhiệm trƣớc Nhà
trƣờng, Bộ Giáo dục & Đào tạo và pháp luật về lời cam đoan này.
Nha Trang, tháng 9 năm 2018
NGHIÊN CỨU SINH

Trƣơng Thị Bích Hồng

i


LỜI CẢM ƠN
Trƣớc hết tơi xin trân trọng kính gửi đến Ban Giám hiệu Trƣờng Đại học Nha
Trang, Ban lãnh đạo Viện Nuôi trồng Thủy sản, Khoa Sau Đại học Trƣờng Đại học
Nha Trang lòng biết ơn chân thành đã tạo điều kiện cho tôi đƣợc học tập, công tác và
nghiên cứu tại Trƣờng.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến hai Thầy hƣớng dẫn: Phó Giáo sƣ – Tiến

sĩ Nguyễn Đình Mão (Đại học Nha Trang) và Tiến sĩ Đinh Thế Nhân (Đại học Nông
Lâm TP. Hồ Chí Minh) đã hƣớng dẫn đề tài và giúp đỡ để tơi hồn thành luận án.
Tơi xin chân thành cảm ơn Bộ Giáo dục và Đào tạo đã cung cấp kinh phí để tơi
thực hiện đề tài nghiên cứu khoa học cấp Bộ (Mã số: B2013 - 13-05). Thành quả của
các nghiên cứu đó đã giúp cho tơi hồn thành đƣợc luận án này.
Tơi xin cảm ơn Phịng KHCN đã đôn đốc và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tơi
hồn thành các đề tài NCKH cấp Bộ và đƣợc sử dụng số liệu để hồn thành luận án này.
Tơi xin chân thành cảm ơn quý Thầy Cô giáo trong Viện Nuôi trồng Thủy sản,
Trƣờng Đại học Nha Trang đã giúp đỡ trong quá trình thực hiện đề tài. Cảm ơn sự hỗ
trợ tích cực trong nghiên cứu khoa học của q Thầy Cơ giáo trong nhóm nghiên cứu
thực hiện đề tài cấp Bộ (Mã số: B2013 - 13-05) và trong Bộ môn Nuôi nƣớc ngọt.
Xin chân thành cảm ơn Trung tâm Thí nghiệm Thực hành – Đại học Nha Trang
đã tạo điều kiện về cơ sở vật chất và thiết bị để bố trí các thí nghiệm khi triển khai đề tài.
Xin cảm ơn sự giúp đỡ của cán bộ của Viện Công nghệ Sinh học và Môi trƣờng, Trƣờng
Đại học Nha Trang đã giúp đỡ trong việc phân tích mẫu.
Xin cám ơn các em cựu sinh viên Trần Thị Lê Trang (50 QLNL), Nguyễn Văn
Vinh, Nguyễn Văn Hùng (Khóa 53NT), Nguyễn Thị Tý Trâm, Nguyễn Thị Lan
Phƣơng, Đặng Văn Phi (khóa 55NT), Nguyễn Văn Cảnh, Võ Thành Long (khóa
56NT) và Lê Hồi Nam (học viên cao học ngành NTTS) đã nhiệt tình hỗ trợ tơi trong
cơng tác nghiên cứu của đề tài.
Cuối cùng tơi muốn nói lời cảm ơn đến những ngƣời thân trong gia đình đã hỗ
trợ về tinh thần cũng nhƣ vật chất cho tôi trong quá trình thực hiện luận án này.
Nha Trang, tháng 9 năm 2018
NGHIÊN CỨU SINH

Trƣơng Thị Bích Hồng
ii


MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................................ i
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................................ii
MỤC LỤC .................................................................................................................... iii
DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ............................................................. vi
DANH MỤC CÁC BẢNG ......................................................................................... viii
DANH MỤC HÌNH ....................................................................................................... x
MỞ ĐẦU ........................................................................................................................ 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU ............................................................. 4
1.1 ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA HỌ TRÙN ỐNG (Tubificidae) ............................... 4
1.1.1 Vị trí phân loại ....................................................................................................... 4
1.1.2 Đặc điểm phân bố của họ trùn ống ........................................................................ 5
1.1.3 Đặc điểm hình thái và cấu tạo cơ thể chung của họ trùn ống .............................. 12
1.1.4 Hình thái cấu tạo trùn chỉ .................................................................................... 13
1.1.5 Đặc điểm sinh trƣởng .......................................................................................... 15
1.1.6 Đặc điểm dinh dƣỡng .......................................................................................... 16
1.1.7 Đặc điểm sinh sản ................................................................................................ 17
1.1.8 Đặc điểm vận động và hơ hấp ............................................................................. 18
1.2. TÌNH HÌNH NUÔI SINH KHỐI TRÙN CHỈ VÀ SỬ DỤNG LÀM THỨC ĂN
TRONG NI TRỒNG THỦY SẢN ......................................................................... 19
1.2.1 Tình hình ni sinh khối trùn chỉ trên thế giới .................................................... 19
1.2.2 Tình hình ni sinh khối và sử dụng trùn chỉ ở Việt Nam .................................. 21
1.2.3 Vai trò làm thức ăn của trùn chỉ .......................................................................... 23
1.2.4 Điều kiện nuôi sinh khối trùn chỉ ....................................................................... 26
CHƢƠNG 2: PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................... 37
2.1 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ ĐỐI TƢỢNG NGHIÊN CỨU ............................... 37
2.2 SƠ ĐỒ KHỐI NỘI DUNG NGHIÊN CỨU .......................................................... 38
iii


2.3 PHƢƠNG PHÁP TIẾN HÀNH CÁC NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ..................... 39

2.3.1 Nghiên cứu sự phân bố của L. hoffmeisteri ở các hệ sinh thái khác nhau ........... 39
2.3.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của trùn chỉ (L. hoffmeisteri) ............... 42
2.3.3 Nghiên cứu sinh trƣởng của trùn chỉ trong phịng thí nghiệm (TN5) ................. 47
2.3.4 Nghiên cứu khả năng nuôi sinh khối của trùn chỉ ............................................... 47
2.3.5 Ứng dụng sinh khối trùn chỉ vào nuôi vỗ thành thục sinh dục và ƣơng nuôi đối
tƣợng thủy sản .............................................................................................................. 51
2.4 PHƢƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH CÁC CHỈ TIÊU NGHIÊN CỨU .......................... 53
2.4.1 Xác định chiều dài, số đốt, mối tƣơng quan giữa chiều dài và số lƣợng đốt ...... 53
2.4.2 Một số cơng thức tính tốn .................................................................................. 54
2.4.3 Theo dõi sự sinh trƣởng của trùn chỉ, cá xiêm đá, khả năng thành thục của cá sọc
ngựa .............................................................................................................................. 54
2.4.4 Phân tích chất lƣợng của trùn chỉ ........................................................................ 56
2.5. XỬ LÝ SỐ LIỆU ................................................................................................... 56
CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................. 57
3.1 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI VÀ PHÂN BỐ CỦA TRÙN CHỈ TRONG CÁC THỦY
VỰC NƢỚC NGỌT ..................................................................................................... 57
3.1.1 Đặc điểm hình thái của trùn chỉ ........................................................................... 57
3.1.2 Sự phân bố của trùn chỉ ở các hệ sinh thái khác nhau ......................................... 60
3.2 ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN VÀ KHẢ NĂNG TÁI SINH CỦA TRÙN CHỈ ............. 69
3.2.1 Đặc điểm sinh sản của trùn chỉ ............................................................................ 70
3.2.2 Khả năng tái sinh của trùn chỉ (TN4) .................................................................. 78
3.3 ĐẶC ĐIỂM SINH TRƢỞNG CỦA TRÙN CHỈ (TN5) ........................................ 80
3.3.1 Sinh trƣởng về khối lƣợng ................................................................................... 80
3.3.2 Sinh trƣởng về chiều dài ...................................................................................... 82
3.3.3 Tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng ........................................................... 83
3.4 NGHIÊN CỨU NUÔI SINH KHỐI TRÙN CHỈ ................................................... 84
3.4.1 Ảnh hƣởng của cấu trúc nền đáy tới tỷ lệ sống và sinh trƣởng của trùn chỉ (TN6) .... 85
iv

3.4.2 Ảnh hƣởng của độ dày nền đáy lên sinh khối và mật độ quần thể trùn chỉ (TN7) ..... 88
3.4.3 Ảnh hƣởng của thức ăn tới sinh khối, mật độ và chất lƣợng trùn chỉ (TN8) ...... 90
3.4.4 Ảnh hƣởng của khẩu phần thức ăn tới sinh khối, mật độ và chất lƣợng của trùn
chỉ (TN 9) ..................................................................................................................... 97
3.4.5 Ảnh hƣởng của mật độ thả nuôi tới sinh khối quần thể trùn chỉ (TN10) ............... 103
3.4.6 Thử nghiệm nuôi thu sinh khối trùn chỉ với kết quả nghiên cứu thu đƣợc (TN 11) ... 107
3.5 NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG SINH KHỐI TRÙN CHỈ VÀO NUÔI
CÁC ĐỐI TƢỞNG THỦY SẢN ............................................................................... 111
3.5.1 Ảnh hƣởng các dạng thức ăn khác nhau của trùn chỉ đến hệ số thành thục và sức sinh
sản của cá sọc ngựa (Danio rerio, F.Hamilton) trong q trình ni vỗ (TN12) ............. 112
3.5.2 Nghiên cứu ứng dụng sinh khối trùn chỉ vào nuôi cá xiêm đá (Betta splendens
Regan, 1910) giai đoạn cá hƣơng (TN13) .................................................................. 116
CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT .............................................................. 122
4.1 KẾT LUẬN .......................................................................................................... 122
4.2 ĐỀ XUẤT ............................................................................................................. 123
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................................... 124
DANH MỤC CÁC BÀI BÁO
PHỤ LỤC

v


DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
Ký Hiệu

Tiếng Anh

Tiếng Việt

ADGw

Average daily weight gain

Tăng trƣởng tuyệt đối về khối lƣợng

ADGL

Average daily length gain

Tăng trƣởng tuyệt đối về chiều dài

BOD

Biochemical oxygen demand

Nhu cầu oxy sinh hóa

COD

Chemical oxygen demand

Nhu cầu oxy hóa học

cs

Et al

Cộng sự

DHA

(22:6n-3)

Axit decosahexaenoic

DO

Dissolved Oxygen

Oxy hòa tan trong nƣớc

DW

Dry weight

Trọng lƣợng khơ

EPA

(20:5n-3)

Axít eicosapentaenoic

GBIF

Global Biodiversity
Information Facility

HSTT

GSI

Hệ số thành thục

HUFA

Highly unsaturated fatty acids Axít béo có mức chƣa bão hịa

KV

Khu vực

NT

Nghiệm thức

mg/L

Miligam/lít

mg

Miligam

mm

Minimet

μm

Micromet

MUFA

Mono unsaturated fatty acids

NTTS

Axít khơng no một nối đơi
Ni trồng thủy sản

PUFA

Polyunsaturated fatty acids

Axít khơng no nhiều nối đơi

SD

Standard deviation

Độ lệch chuẩn
vi


SFA

Saturated fatty acids

Axít béo bão hịa

SGRL

Specific growth rate

Tăng trƣởng tƣơng đối về chiều dài

SGRw

Specific growth rate

Tăng trƣởng tƣơng đối về khối lƣợng

SH

Sinh hoạt

RC

Ruộng cói

RL

Ruộng lúa

RR

Ruộng rau muống

TFA

Total fatty acids

Tổng acid béo

TSS

Total Suspended Solids

Tổng lƣợng chất rắn lơ lửng trong nƣớc

OM

Organic matter in soil

Hàm lƣợng chất hữu cơ trong đất

TCVN

Tiêu chuẩn Việt Nam

TN

Thí Nghiệm

W

Weight

ω3

Omega 3

ω6

Omega 6

Khối lƣợng
Axít khơng no có từ 20 cacbon trở lên,
nối đôi bắt đầu ở cacbon số 3
Axít khơng no có từ 20 cacbon trở lên,
nối đơi bắt đầu ở cacbon số 6

vii


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Thành phần acid béo (g/100g) của 4 nhóm thức ăn sống phổ biến ở Thái Lan .... 24
Bảng 1.2: Thành phần amino acid tự do (nmol/mg) của 5 lồi giun ít tơ lựa chọn từ
đơng nam hồ Michigan ................................................................................................. 25
Bảng 3.1: Chỉ tiêu chiều dài và số lƣợng đốt của trùn chỉ ........................................... 58
Bảng 3.2: Các yếu tố môi trƣờng ở thủy vực nƣớc thải ............................................... 60
Bảng 3.3: Tính chất và hàm lƣợng chất hữu cơ nền đáy ở thủy vực nƣớc thải ............ 61
Bảng 3.4: Thành phần lồi giun ít tơ ở thủy vực nƣớc thải .......................................... 62
Bảng 3.5: Mật độ trùn chỉ ở thủy vực nƣớc thải .......................................................... 63
Bảng 3.6: Các yếu tố môi trƣờng ở thủy vực dạng ao .................................................. 63
Bảng 3.7: Tính chất và hàm lƣợng chất hữu cơ nền đáy ở thủy vực dạng ao ............. 64
Bảng 3.8: Thành phần lồi giun ít trong ao .................................................................. 65
Bảng 3.9: Yếu tố mơi trƣờng ở thủy vực nƣớc tĩnh có mực nƣớc thấp hơn 0,5m ....... 66
Bảng 3.10: Tính chất và hàm lƣợng chất hữu cơ nền đáy ở thủy vực nƣớc tĩnh có mực

nƣớc thấp hơn 0,5m ...................................................................................................... 67
Bảng 3.11: Thành phần lồi giun ít tơ ở ruộng lúa, ruộng cói và ruộng rau muống .... 67
Bảng 3.12: Một số chỉ tiêu sinh học sinh sản chung của trùn chỉ ................................. 70
Bảng 3.13: Thời gian xuất hiện kén ............................................................................. 73
Bảng 3.14: Kết quả theo dõi quá trình sinh sản của trùn chỉ ở TN2 ............................ 74
Bảng 3.15: Thời gian phát triển phơi của trùn chỉ ở nhiệt độ phịng ........................... 76
Bảng 3.16: Tốc độ tăng trƣởng về khối lƣợng của trùn chỉ ......................................... 81
Bảng 3.17: Tốc độ tăng trƣởng về chiều dài của trùn chỉ ............................................ 83
Bảng 3.18: Tỷ lệ sống (%) của trùn chỉ nuôi ở các nền đáy khác nhau ....................... 85
Bảng 3.19: Tăng trƣởng về chiều dài của trùn chỉ nuôi ở nền đáy khác nhau ............. 86
Bảng 3.20: Tăng trƣởng về khối lƣợng của trùn chỉ ở nền đáy khác nhau .................. 87
Bảng 3.21: Thành phần dinh dƣỡng của các loại thức ăn (DW) .................................. 92
Bảng 3.22: Thành phần sinh hóa của trùn chỉ ni bởi loại thức ăn khác nhau .......... 94
Bảng 3.23: Thành phần hóa sinh của trùn chỉ loài (L. hoffmeisteri) thu ngoài tự nhiên
tại Nha Trang ................................................................................................................ 95
viii


Bảng 3.24: Thành phần và hàm lƣợng axít béo của trùn chỉ nuôi với các loại thức ăn
khác nhau ...................................................................................................................... 96
Bảng 3.25: Thành phần sinh hóa của trùn chỉ cho ăn với khẩu phần khác nhau ....... 101
Bảng 3.26: Thành phần và hàm lƣợng axít béo của trùn chỉ cho ăn với khẩu phần khác
nhau ............................................................................................................................ 102
Bảng 3.27: Tốc độ tăng trƣởng về sinh khối (%/ngày) của quần thể trùn chỉ theo mật
độ thả nuôi .................................................................................................................. 105
Bảng 3.28: Tốc độ tăng trƣởng về mật độ (%/ ngày) của quần thể trùn chỉ theo mật độ
thả nuôi ....................................................................................................................... 106
Bảng 3.29: Năng suất sinh khối của trùn chỉ ở thí nghiệm 11 ................................... 108
Bảng 3.30: Thành phần hóa sinh của trùn chỉ thử nghiệm nuôi sinh khối ................. 109
Bảng 3.31: Thành phần acid amin của trùn chỉ thử nghiệm nuôi sinh khối ............... 109

Bảng 3.32: Hàm lƣợng protein, lipit, tro và xơ trong các loại thức ăn (% DW) ........ 112
Bảng 3.33: Các yếu tố môi trƣờng khi nuôi vỗ cá sọc ngựa ...................................... 113
Bảng 3.34: Hệ số thành thục của cá khi nuôi vỗ bằng thức ăn khác nhau ................. 113
Bảng 3.35: Sức sinh sản của cá sọc ngựa sau khi nuôi vỗ bằng thức ăn khác nhau .. 114
Bảng 3.36: Ảnh hƣởng của thức ăn lên tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở ............................... 115
Bảng 3.37: Các yếu tố môi trƣờng khi ƣơng nuôi cá xiêm đá .................................... 116
Bảng 3.38: Sinh trƣởng về chiều dài của cá xiêm đá với các dạng sinh khối khác nhau
của trùn chỉ ................................................................................................................. 117

ix


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1: Vùng phân bố của họ trùn ống (Tubificidae) theo GBIF .............................. 7
Hình 1.2: Cấu tạo chung của trùn ống (Kurt và cs, 2001) ............................................12
Hình 1.3: Cấu tạo trong của L. hoffmeisteri (Đặng Ngọc Thanh và cs, 1980) .............14
Hình 2.1: Trùn chỉ trƣởng thành ...................................................................................37
Hình 2.2: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ...................................................................38
Hình 2.3: Kén trùn chỉ trên thƣớc đo thị kính ..............................................................46
Hình 3.1: Trùn chỉ (L. hoffmeisteri) .............................................................................57
Hình 3.2: Mối tƣơng quan giữa chiều dài cơ thể và số lƣợng đốt của trùn chỉ ............58
Hình 3.3: Đặc điểm của L. hoffmeisteri: chùm tơ ở các đốt trƣớc đốt sinh dục (a),
chùm tơ ở các đốt cuối cơ thể (b), đơi ống kitin (c), bó tinh trong túi nhận tinh (d) ...59
Hình 3.4: Biến động mật độ và tỷ lệ lồi L.hoffmeisteri/tổng giun ít tơ ...........................65
Hình 3.5: Biến động mật độ và tỷ lệ của trùn chỉ ở thủy vực nƣớc tĩnh có mực nƣớc thấp ... 69
Hình 3.6: Tỷ lệ thành thục của trùn chỉ theo thời gian thu ở rãnh nƣớc thải tại Khánh
Hòa từ tháng 12/2013-11/2014 .....................................................................................70
Hình 3.7: Các giai đoạn trong vịng đời của trùn chỉ ...................................................72
Hình 3.8: a) Trùn chỉ trƣởng thành; b) Kén trùn chỉ ...................................................73
Hình 3.9: Tỷ lệ phần trăm số lƣợng phơi của một kén .................................................74

Hình 3.10: Tƣơng quan giữa chiều dài và số lƣợng phôi của kén trùn chỉ ..................75
Hình 3.11: Tƣơng quan giữa chiều rộng và số lƣợng phơi của kén trùn chỉ ................75
Hình 3.12: Thời gian và tỷ lệ nở ...................................................................................77
Hình 3.13: Các giai đoạn phát triển phơi của trùn chỉ ..................................................78
Hình 3.14: Tỷ lệ phục hồi vết thƣơng của trùn chỉ ......................................................79
Hình 3.15: Trùn chỉ mới cắt đoạn .................................................................................79
Hình 3.16: Trùn chỉ tái sinh phần đi sau 3 ngày .......................................................79
Hình 3.17: Trùn chỉ tái sinh phần đi sau 6 ngày .......................................................80
Hình 3.18: Trùn chỉ tái sinh phần đi sau 9 ngày .......................................................80
Hình 3.19: Tăng trƣởng về khối lƣợng của trùn chỉ .....................................................81
Hình 3.20: Tăng trƣởng về chiều dài của trùn chỉ ........................................................82
x


Hình 3.21: Tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng cơ thể của trùn chỉ ...................84
Hình 3.22: Sinh khối của quần thể trùn chỉ ni ở nền đáy có độ dày khác nhau .......89
Hình 3.23: Mật độ trùn chỉ khi ni ở nền đáy có độ dày khác nhau ..........................90
Hình 3.24: Sinh khối quần thể trùn chỉ nuôi bằng thức ăn khác nhau .........................91
Hình 3.25: Mật độ trùn chỉ khi ni bằng các loại thức ăn khác nhau .........................94
Hình 3.26: Sinh khối của quần thể trùn chỉ khi cho ăn khẩu phần khác nhau .............98
Hình 3.27: Mật độ của trùn chỉ khi cho ăn lƣợng thức ăn khác nhau ........................100
Hình 3.28: Sinh khối của quần thể trùn chỉ với mật độ thả ni khác nhau ..............104
Hình 3.29: Biến động mật độ trùn chỉ khi mật độ thả nuôi khác nhau ......................106
Hình 3.30: Ảnh hƣởng của dạng sinh khối trùn chỉ lên SGRL (% ngày) ...................118
Hình 3.31: Sinh trƣởng về khối lƣợng của cá xiêm đá trong 56 ngày thí nghiệm .....119
Hình 3.32: Ảnh hƣởng của dạng sinh khối trùn chỉ lên SGRW (%/ngày) ...................119
Hình 3.33: Ảnh hƣởng của dạng sinh khối trùn chỉ lên tỷ lệ sống của cá xiêm đá ....121

xi

MỞ ĐẦU
Trong những năm gần đây, nuôi trồng thủy sản nƣớc ngọt có những chuyển
biến tích cực. Đối tƣợng sản xuất giống cá nƣớc ngọt không chỉ tập trung vào các lồi
truyền thống nhƣ mè, trơi, trắm, chép mà các nhà khoa học đã và đang nghiên cứu sản
xuất giống các lồi cá bản địa có giá trị kinh tế cao nhƣ cá thát lát, lăng nha, lƣơn
đồng, trê Phú Quốc và cá nhập nôi nhƣ cá tầm, hồi vân. Đặc biệt, các doanh nghiệp
sản xuất cá cảnh ở TP Hồ Chí Minh đã chủ động đƣa cá cảnh Việt Nam ra thị trƣờng
quốc tế. Việt Nam là quốc gia thuộc một trong 3 khu vực có nguồn cá cảnh nổi tiếng
thế giới đó là Nam Mỹ, Châu Phi và Đơng Nam Á. Khí hậu nhiệt đới ở Việt Nam thích
hợp cho việc sinh trƣởng và phát triển của nhiều lồi cá cảnh đẹp q hiếm. Thêm vào
đó, khi tham gia giao lƣu triển lãm cá cảnh của các cơ sở sản xuất, kinh doanh với một
số nƣớc trên thế giới, cá cảnh Việt Nam nhận đƣợc nhiều sự ƣa chuộng. Tuy nhiên,
quy mô sản xuất con giống thủy đặc sản chƣa đƣợc mở rộng, nghề kinh doanh và sản
xuất cá cảnh chƣa tƣơng xứng với tiềm năng vì chƣa chủ động đƣợc nguồn thức ăn
sống - thức ăn thiết yếu của cá bột các loài cá bản địa và hầu hết các loài cá cảnh. Một
trong các loài thức ăn sống sử dụng phổ biến trong sản xuất giống cá bản địa và cá
cảnh là trùn chỉ (L. hoffmeisteri).
L. hoffmeisteri là lồi giun ít tơ thuộc họ giun ống (Tubificidae), phân bố phổ
biến ở nền đáy của ao, hồ, sơng, suối và kênh rạch thốt nƣớc nơi có hàm lƣợng chất
hữu cơ cao. Đây là một trong những loài đại diện chính của nhóm động vật khơng
xƣơng sống ở nền đáy thủy vực nƣớc ngọt. Trùn chỉ là một trong những loại thức ăn
ƣa thích của hầu hết các lồi giáp xác, cá ăn đáy và cơn trùng thủy sinh. Bởi vì tính sẵn
có của trùn chỉ ở nền đáy thủy vực, dễ tiêu hóa vì thành cơ thể mỏng, khơng có vỏ
ngồi bảo vệ. Thêm vào đó, trùn chỉ có kích thƣớc cơ thể nhỏ vừa với cỡ miệng của
hầu hết các con non của cá, giáp xác.
Trong sản xuất giống thủy sản nƣớc ngọt, trùn chỉ đƣợc cho là loại thức ăn sống
tốt nhất cho cá và giáp xác vì chúng có giá trị dinh dƣỡng cao tới 5575 cal/g khối lƣợng
khô (Giere và Pfannkuche, 1982). Trùn chỉ không chỉ là thức ăn ban đầu của hầu hết
các lồi cá ăn đáy mà chúng cịn là thức ăn tốt giúp cá bột sinh trƣởng nhanh hơn so với

khi ăn các loại thức ăn khác. Trùn chỉ là thức ăn ƣa thích và thích hợp cho sự tăng
trƣởng và sự sống của cá lăng nha (Hemibagrus wyckioides) từ 3 ngày tuổi trở đi (Ngô
Văn Ngọc và cs, 2009). Thức ăn đầu tiên của cá trê Phú Quốc (Clarias gracilentus Ng,
1


Dang & Nguyen) là trứng nƣớc và trùn chỉ (Đặng Khánh Hồng, 2011). Cá hồi vân
(Salmo gairdneri) ăn trùn chỉ có tốc độ tăng trƣởng cao hơn nhiều so với khi ăn thức ăn
viên (Phillips và Buhler, 1979). Cá ngát (Plotosus canius) giai đoạn giống ăn trùn chỉ có
tốc độ sinh trƣởng và tỷ lệ sống cao hơn so với ăn thức ăn công nghiệp (Trần Ngọc Hải
và cs, 2011). Trùn chỉ là nguồn thức ăn sống quan trọng của các loài thuộc ngành chân
khớp ở giai đoạn nhỏ. Cua đồng (Somanniathelphusa germainii) giai đoạn từ 21-28
ngày tuổi ăn trùn chỉ có tỷ lệ sống cao (75,6%) và sức sinh trƣởng nhanh hơn so với các
loại thức ăn khác. Nghiệm thức ƣơng nuôi cua đồng bằng thức ăn ƣơng tôm sú (Penaeus
monodon) chỉ đạt (64%), cá hấp đạt thấp (36,2%) (Trần Duy Khoa và cs, 2011).
Với tầm quan trọng của trùn chỉ, trên thế giới có khá nhiều đề tài nghiên cứu về
vịng đời cũng nhƣ khả năng ni sinh khối đối tƣợng này. Tuy nhiên, những nghiên cứu
về trùn chỉ tập trung chủ yếu ở vùng ôn đới không phải trong vùng nhiệt đới. Thông tin
đầy đủ về đặc điểm phân bố, sinh trƣởng, sinh sản và nuôi sinh khối trùn chỉ (L.
hoffmeisteri) chƣa có ở Việt Nam. Mặc dù có một số dữ liệu về đặc điểm sinh học và ni
sinh khối trùn chỉ nhƣng là lồi Tubifex tubifex (Đinh Thế Nhân, 1999). Trong khi đó, L.
hoffmeisteri lại là loài chiếm ƣu thế trong quần thể trùn chỉ phân bố ở ao nuôi trồng thủy
sản, rãnh nƣớc thải của Việt Nam (Thái Trần Bái, 2005).
Xuất phát từ những yêu cầu thực tiễn, luận án tiến sĩ: “Nghiên cứu đặc điểm sinh
thái phân bố, sinh trƣởng, sinh sản và thử nghiệm nuôi sinh khối trùn chỉ
(Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862)” đƣợc thực hiện:
Mục tiêu tổng quát:
Nuôi thu sinh khối trùn chỉ (L. hoffmeisteri) để ứng dụng trong ƣơng nuôi, sản
xuất giống cá cảnh và cá nƣớc ngọt bản địa cũng nhƣ cá nƣớc lạnh nhập nội.
Mục tiêu cụ thể:

1. Xây dựng đƣợc cơ sở dữ liệu về sinh trƣởng và sinh sản của trùn chỉ (L.
hoffmeisteri)
2. Xác định đƣợc cấu trúc nền đáy, độ dày nền đáy, loại thức ăn, khẩu phần cho
ăn và mật độ thả nuôi ban đầu thích hợp khi ni trùn chỉ (L. hoffmeisteri).
3. Thử nghiệm nuôi sinh khối trùn chỉ (L. hoffmeisteri).
Nội dung nghiên cứu
1. Nghiên cứu sự phân bố của L. hoffmeisteri trong hệ sinh thái khác nhau.
2. Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của L. hoffmeisteri.
2


3. Nghiên cứu đặc điểm sinh trƣởng của L. hoffmeisteri trong phịng thí nghiệm.
4. Nghiên cứu ảnh hƣởng cấu trúc nền đáy, độ dày nền đáy, loại thức ăn, khẩu
phần cho ăn và mật độ thả nuôi tới nuôi sinh khối, mật độ trùn chỉ (L. hoffmeisteri).
5. Thử nghiệm nuôi sinh khối trùn chỉ (L. hoffmeisteri) trong rãnh xi măng theo
các kết quả nghiên cứu đƣợc.
6. Ứng dụng trùn chỉ sinh khối vào nuôi vỗ thành thục sinh dục cho sinh sản cá
sọc ngựa (Danio rerio) và ƣơng nuôi cá xiêm đá (Betta splendens) giai đoạn cá hƣơng.
Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài:
Về khoa học, góp phần cung cấp cơ sở dữ liệu phân bố, sinh trƣởng, sinh sản
của loài L. hoffmeisteri, đánh giá tiềm năng về nguồn thức ăn tự nhiên của các thủy
vực liên quan.
Về mặt thực tiễn, kết quả nghiên cứu sẽ bổ sung các dẫn liệu có giá trị khoa
học trong nghiên cứu và ứng dụng, góp phần hồn thiện quy trình ni sinh khối trùn
chỉ (L. hoffmeisteri) trong rãnh xi măng. Ni sinh khối trùn chỉ góp phần chủ động
nguồn thức ăn sống ở trại sản xuất giống cá nƣớc ngọt và nuôi cá cảnh.
Điểm mới của luận án
Luận án là một trong những cơng trình đầu tiên ở Việt Nam:
Đi sâu vào nghiên cứu đặc điểm sinh trƣởng, sinh sản, của trùn chỉ (L.
hoffmeisteri)).

- Trùn chỉ sinh trƣởng liên tục cả về khối lƣợng và chiều dài. Trùn chỉ là lồi
thuộc nhóm khơng đồng tăng trƣởng.
- Trùn chỉ sinh sản quanh năm, nhƣng tập trung vào hai mùa chính: mùa thứ nhất
vào tháng 5 và tháng 6; mùa thứ 2 vào tháng 8 và tháng 9.
- Khả năng tái sinh của trùn chỉ là hữu hạn, duy nhất phần đầu có thể tái sinh
phần thân và phần đi để tạo thành một cá thể mới.
Cung cấp các dẫn liệu khoa học để bổ sung vào quy trình ni sinh khối trùn
chỉ (L. hoffmeisteri).
- Trùn chỉ phát triển tốt trong hệ thống rãnh xi măng ở nền đáy phối hợp 75%
bùn và 25% cát với độ dày nền đáy là 4 cm. Hệ số sử dụng thức ăn hỗn hợp bột đậu, bột
ngô và cám gạo để nuôi sinh khối trùn chỉ thấp (1,46 ± 0,11).
Trùn chỉ sống là thức ăn tốt nhất để nuôi vỗ thành thục cá sọc ngựa bố mẹ và
ƣơng nuôi cá xiêm đá.
3


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
1.1. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA HỌ TRÙN ỐNG (Tubificidae)
1.1.1 Vị trí phân loại
Trƣớc đây, họ trùn ống (Tubificidae) chỉ là phân họ trùn ống (Tubificinae) đƣợc
gộp với một số phân họ khác Naidinae, Limnodriloidinae, Phallodrilinae,
Rhyacodrilinae, Telmatodrilinae thành một họ lớn Naididae (Envall và cs, 2006). Sau
này, số lƣợng loài đƣợc định danh tăng lên, phân họ trùn ống (Tubificinae) chính thức
đƣợc gọi là họ trùn ống (Tubificidae). Vị trí phân loại của L. hoffmeisteri nhƣ sau:
Giới (Kinhdom)

Động vật (Animalia)

Ngành (Phylum)
Phân ngành (subphylum)

lớp (Class)

Giun đốt (Annelida)
Có đai (Clitellata)
Giun ít tơ (Oligochaeta)

Bộ (Order)

Haplotaxida

Bộ phụ (Suborder)

Tubificinae

Họ (Family)

Tubificidae

Giống (Genus)

Limnodrilus

Loài (Species)

L. hoffmeisteri Claparede, 1862

(Brinkhurst và Jamieson. 1971)
Tên tiếng Việt: trùn chỉ
Tên tiếng Anh: Oligochaeta worm
Ở Việt Nam, đã xác định đƣợc 6 loài thuộc họ trùn ống phân bố ở các lƣu vực sơng,

suối, ao hồ nƣớc ngọt phía Bắc Việt Nam. Trong số đó, duy nhất một lồi có mang ở cuối
thân gọi là trùn tơ mang (Branchiura sowerbyi), 5 lồi khơng có mang thuộc giống
Aulodrilus, Limnodrilus, Tubifex. Giống Aulodrilus có 3 lồi (Aalodrilus limnobius; A.
pluriseta, Piguet, và A. prothecatus), giống Limnodrilus có 2 lồi (L. hoffmeisteri và L.
grandisetosus), giống Tubifex chỉ có một lồi Ttubifex sp. (Đặng Ngọc Thanh và cs, 1980).

4


1.1.2 Đặc điểm phân bố của họ trùn ống
Trùn ống (Tubificidae) là một họ lớn của lớp giun ít tơ phân bố rộng khắp các
thủy vực nƣớc ngọt, một số phân bố ở vùng nƣớc lợ của sông và vùng ven biển. Nhiều
nghiên cứu đã cho thấy, các loài thuộc họ trùn ống thƣờng có khả năng thích ứng cao ở
các thủy vực có nền đáy bùn hoặc bùn cát, giàu hợp chất hữu cơ (Alves, 2008;
Kazanci, 1998; Schenková, 2006). Đặc biệt, một số lồi nhƣ L. hoffmeisteri có thể phát
triển nhanh chóng ở vùng nƣớc ơ nhiễm hữu cơ, kể cả chất độc Dioxins, thuốc trừ sâu
và các kim loại nhƣ cadmium, thủy ngân, đồng ( Klerks và Levinton, 1989).
1.1.2.1 Phân bố theo độ mặn
a) Trùn ống nƣớc lợ và nƣớc mặn
Hai trong ba bộ của lớp giun ít tơ khơng có đại diện sống ở nƣớc mặn đó là
Moniligastrida, Lumbriculida, duy nhất bộ Haplotaxida có các lồi đại diện phân bố ở
môi trƣờng nƣớc lợ và mặn (Brinkhurst và Jamieson, 1971). Trong bộ Haplotaxida chỉ
có hai họ Haplotaxidae và Phreodrilidae có đại diện phân bố ở vùng ven biển hoặc
quanh các đảo, chúng đều là những loài đặc hữu và có khả năng thích ứng với sự thay
đổi của độ mặn (Brinkhurst, 1973).
Trùn ống (Tubificidae) là một trong hai họ (Naididae, Tubificidae) lớn nhất của
giun ít tơ có nhiều lồi phân bố rộng mang tính tồn cầu và có khả năng xâm nhập vào
mơi trƣờng nƣớc lợ nhạt nhƣ Dero pectinata, Nais communi, N. variabilis, N. elinguis,
Pristina plumaseta, Uncinai suncinata, L. hoffmeisteri, T. tubifex. Còn lại hầu hết các lồi
bị hạn chế bởi mơi trƣờng nƣớc lợ và nƣớc mặn. Đa số các phân họ của họ trùn ống đều

có đại diện phân bố ở vùng nƣớc mặn. Trong đó, phân họ Phallodrilinae và Clitellinae có
nhiều đại diện phân bố ở nƣớc mặn nhất. Hai giống lớn nhất của trùn ống là Peloscolex,
Tubifex đều có các đại diện phân bố ở nƣớc mặn (Brinkhurst, 1973). Nhƣ vậy, đa số nhóm
lồi thuộc lớp giun ít tơ có kích thƣớc nhỏ và phân bố chủ yếu ở thủy vực nƣớc ngọt.
Cho tới nay biết khoảng 1.700 lồi giun ít tơ sống ở nƣớc. Trong số này chỉ có
khoảng 600 lồi phân bố ở nƣớc mặn (Erse´us, 2005). Tuy nhiên, trên thực tế cho thấy
nhiều loài trùn chỉ phân bố ở nƣớc mặn chƣa đƣợc xác định, chúng thƣờng bị bỏ qua
bởi kích thƣớc q nhỏ trong khi đó phần lớn các lồi động vật khơng xƣơng sống ở
đáy thuộc vùng nƣớc mặn đều có kích thƣớc lớn và dễ thấy (Brinkhurst, 1973).
Những loài phân bố ở nƣớc mặn xác định đƣợc thƣờng là những lồi đặc hữu
có vùng phân bố hẹp. Tubifex costatus và Thalassodrilus prostatus là hai loài chỉ phân
5


bố ở khu vực châu Âu. Peloscolex heterochaetus, P. benedeni, Clitellio arenarius, C.
arenicolus, Tubifex pseudogaster và T. nerthus đƣợc tìm thấy vùng biển phía bắc của
Đại Tây Dƣơng và có thể mở rộng vùng phân bố tới Địa Trung Hải và Biển Đen. Một
số loài khác chỉ phân bố ở vùng Bắc Mỹ hoặc bờ biển phía đơng của Mỹ (Tubifex
longipenis, Isochaeta hamata, Peloscolex dukei, P. intermedius, P. acuzeatus,
Adelodrilus anisstosus, Pha1lodrilus coeloprostatus, P. parviatriatus, P. obscurus).
Tuy nhiên, giống Monopylephorus

có 3 loài M. rubroniveus, M. parvus và M.

irroratus phân bố rộng khắp các châu lục từ châu Âu, Mỹ, Phi, Á và châu Úc.
Khơng gian phân bố của giun ít tơ trong vùng nƣớc ngọt bị tác động bởi thủy
triều đến vùng nƣớc lợ cửa sơng Schelde (Bỉ) có sự tƣơng quan nghịch giữa độ mặn
với thành phần loài, mật độ và sinh khối. Độ mặn từ <0,2‰ đến 2.0‰ số lƣợng các
loài trùn chỉ khá phong phú nhƣ: L. hoffmeisteri, L. claparedeianus, L. udekemianus,
L. profundicola, T. tubifex, P. litoralis, D. digitata. Vùng có độ mặn từ 2.0‰ đến

6,1‰ chỉ cịn 2 lồi L. hoffmeisteri, T. tubifex. Vùng có độ mặn lên tới 11,9‰ cịn
duy nhất lồi L. hoffmeisteri phân bố. Tần số xuất hiện các lồi thuộc lớp giun ít tơ ở
các trạm thu nƣớc ngọt đạt tới 85%. Trong đó các lồi thƣờng xun quan sát thấy nhƣ
L. hoffmeisteri (87%), T. tubifex (65%), L. claparedeianus (62%), L. udekemianus
(45%) và L. profundicola (37%). Ngƣợc lại, ở các trạm nƣớc lợ tổng tần số xuất hiện
của giun ít tơ thấp hơn nhiều đạt 43%, trong đó lồi L. hoffmeisteri (15%) và P.
litoralis (6%) (Seys, 1999). Mật độ của loài L. hoffmeisteri đạt cao nhất (361 con/10cm2)
ở vị trí có độ mặn dƣới 0,2‰ , thấp nhất (1con/10cm2) ở độ mặn 11,9‰, khơng thấy xuất
hiện ở vị trí có độ mặn 14,3‰ - 15,5‰. Tƣơng tự, loài T. tubifex đạt cao nhất
(214con/10cm2) ở vùng có độ mặn <0,2‰ đến 2,0‰, thấp nhất (1con/10cm2) ở vùng có
độ mặn 10,3‰ và khơng thấy xuất hiện ở vùng có độ mặn từ 11,9‰ đến 15,5‰. Các
loài khác L. claparedeianus, L. udekemianus, L. profundicola cũng phát triển mạnh ở độ
mặn <0,2‰ nhƣng có mật độ thấp hơn (lần lƣợt là 26, 8 và 7 (con/10cm2), chúng đều
khơng xuất hiện ở vùng có độ mặn 6,1 - 15,5 ‰ (Seys, 1999).
Hai lồi L. hoffmeisteri, T. tubifex có thể xuất hiện ở vùng sinh cảnh chuyển
tiếp giữa nƣớc ngọt và nƣớc lợ nơi dòng thủy triều giảm đủ để chất phù sa lắng đọng
tốt và có độ mặn thấp hơn 18‰. Tần số xuất hiện của loài L. hoffmeisteri cao, chiếm
khoảng 78% trong mẫu thu đƣợc, mật độ đạt 1011 con/m2. Loài T. tubifex xuất hiện
với tần số thấp hơn, chiếm 19% mẫu, mật độ đạt 91 con/m2 (David, 2004).
6


Hình 1.1: Vùng phân bố của họ trùn ống (Tubificidae) theo GBIF
b) Trùn ống nƣớc ngọt
Nhiều lồi giun ít tơ phân bố trong các thủy vực nƣớc ngọt thuộc họ trùn ống
(Tubificidae). Hiện nay trong hơn 1.000 lồi đƣợc mơ tả có 582 lồi phân bố trong các
thủy vực nƣớc ngọt. Họ trùn ống đƣợc phân ra làm 6 phân họ Tubificinae, Naidinae,
Telmatodrilinae, Rhyacodrilinae, Phallodrilinae và Limnodriloidinae. Phallodrilinae là
một phân họ gồm hầu hết các loài phân bố ở biển nhƣng cũng có một số lồi sống ở
nƣớc ngọt. Trong họ trùn ống ba phân họ có số lƣợng lồi sống ở nƣớc ngọt nhiền nhất

lần lƣợt là Tubificinae (207 loài), Naidinae (225 loài) và Rhyacodrilinae (118 loài).
Ngƣợc lại, các phân họ cịn lại có rất ít số lồi sống ở nƣớc ngọt Phallodrilinae (18
loài), Telmatodrilinae (3 loài) và Limnodriloidinae (1 lồi) (Martin và cs, 2008).
Khó có thể ƣớc tính tổng số lồi giun ít tơ sống ở nƣớc ngọt trên thế giới bởi vì
mới chỉ có một số khu vực trên thế giới thiết lập đƣợc dữ liệu về vùng phân bố và thành
phần loài nhƣ: vùng Nearctic của Bắc Mỹ (Kathman và Brinkhurst, 1998; Wetzel và cs,
2006). Trong khi đó, một số khu vực khác nhƣ châu Phi vẫn cịn rất ít nghiên cứu, đặc biệt
ở châu Á hầu nhƣ chƣa có nghiên cứu nào về đa dạng thành phần lồi giun ít tơ. Số lƣợng
lồi tăng lên theo thời gian cho thấy khơng có sự ổn định trên quy mơ tồn cầu. Vì vậy, bất
kỳ đề xuất nào về số lƣợng lồi giun ít tơ nƣớc ngọt đều là phỏng đoán (Martin và cs, 2008).
Phƣơng thức sống của trùn ống nƣớc ngọt rất đa dạng. Hầu hết các loài sống chui
rúc trong nền đáy, sử dụng hợp chất hữu cơ lắng đọng làm thức ăn. Một số lồi sống bị
trên bề mặt đáy hoặc sống bám vào vỏ động vật không xƣơng sống ở đáy, thức ăn chính
của nhóm trùn này là tảo. Chỉ có rất ít loài thuộc giống Chaetogaster sống bám và ăn thịt
động vật cỡ nhỏ. Nhiều lồi trùn ống có hemoglobin trong máu và có khả năng chịu đƣợc
7


mức oxy thấp. Một số loài đã phát triển cơ quan hơ hấp, dƣới hình thức mang dài hoặc
mang ở cuối cơ thể để thích ứng với tình trạng thiếu oxy ở tầng đáy (Martin và cs, 2008).
Trùn ống là họ duy nhất có các lồi phân bố rộng và ít bị hạn chế bởi các vùng
địa lý khác nhau. Nhóm lồi thuộc phân họ Rhyacodrilinae xuất hiện ở tất cả các vùng
trên thế giới ngoại trừ Nam cực. Hai phân họ quan trọng khác Naidinae và Tubificinae
đƣợc ghi nhận có nhiều lồi phân bố ở tất cả các châu lục, mặc dù việc đóng góp thành
phần lồi cũng nhƣ mật độ sinh khối các loài thuộc phân họ Tubificinae có thể thay
đổi theo vùng địa lý. Đặc biệt, các lồi thuộc phân họ Tubificinae là nhóm chiếm ƣu
thế ở vùng Bắc cực (vùng bắc cực có 189 lồi so với 44 loài ở tất cả các khu vực
khác). Trong khi đó, số lƣợng lồi thuộc phân họ Naidinae phân bố tƣơng đối đồng
đều giữa vùng Bắc cực với tất cả các vùng khác trên thế giới 143 loài và 156 loài
tƣơng ứng (Martin và cs, 2008).

1.1.2.2 Phân bố của trùn chỉ theo các hệ sinh thái
a) Ao
T. tubifex và L. hoffmeisteri đƣợc xem là các loài chỉ thị mức độ ô nhiễm ở các ao
nƣớc ngọt. L. hoffmeisteri phân bố rộng rãi ở khắp bề mặt nền đáy của thủy vực, T.
tubifex chiếm ƣu thể ở vùng giàu hợp chất hữu cơ (Brinkhurst, 1975). Hai loài T. tubifex
và L. hoffmeisteri đều đƣợc tìm thấy trong các khu vực mà tình trạng ơ nhiễm hữu cơ rất
cao, chỉ số oxy hòa tan thấp (Brinkhurst và Jamieson, 1971). Vòng đời của L.
hoffmeisteri ở trong ao nhƣ sau: con non nở ra vào mùa xuân hoặc mùa hè và đạt mật độ
quần thể cao từ tháng tƣ đến tháng 7, tháng 8. Chúng thành thục sinh dục từ tháng 8 và
bắt đầu tham gia sinh sản vào đầu tháng 2, tháng 3 hàng năm. Vòng đời của T. tubifex
trong ao bắt đầu từ tháng 2, T. tubifex sinh sản vào tháng 2 con non lớn lên đạt kích
thƣớc trƣởng thành vào tháng 4 đến tháng 6, chúng thành thục sinh dục vào tháng 11,
tháng 12 tham gia sinh sản vào mùa xuân hoặc đầu mùa hè năm sau, đa phần chết sau
khi sinh sản, một số tái thành thục và tham gia sinh sản đợt 2 (Johntsone và cs, 1974).
Kết quả nghiên cứu sự phân bố và đa dạng lồi giun ít tơ trong 3 ao thuộc
huyện Thiruvananthapuram miền nam Ấn Độ cho thấy, họ trùn ống chỉ có hai lồi
T. tubifex và L. hoffmeisteri trong tổng số 10 loài thuộc lớp giun ít tơ và mật độ của
T. tubifex đạt 240 com/m3, L. hoffmeisteri đạt 160 con/m3. Sự xuất hiện của T.
tubifex và L. hoffmeisteri cho thấy các ao nghiên cứu đang bị ô nhiễm nhƣng mức
độ ô nhiễm chƣa cao. Bởi vì, mật độ và sinh khối của T. tubifex và L. hoffmeisteri
chƣa chiếm ƣu thế, lồi Pristina longiseta có mật độ cao nhất 320 con/m3, tiếp đến
8


là lồi Dero nivea có mật độ 280 con/m3, sau đó mới tới T. tubifex và L. hoffmeisteri
(Ragi và Java, 2014).
Ở thủy vực nƣớc ngọt phía bắc Việt Nam, các lồi thuộc họ trùn ống có sinh
khối lớn, góp phần làm thức ăn của cá ăn đáy. Trong đó, L. hoffmeisteri phổ biến nhất,
chúng kết thành búi dày đặc màu đỏ nhạt ở cống rãnh và ao nuôi cá. Gặp cá thể L.
hoffmeisteri chín sinh dục quanh năm (Đặng Ngọc Thanh và cs, 1980; Thái Trần Bái, 2005).

b) Hồ
Hầu hết các kết quả nghiên cứu về phân bố của giun ít tơ ở các hồ lớn trên thế
giới cho thấy. Họ trùn ống chiếm ƣu thế về cả số lƣợng lồi và mật độ. Trong số 28
lồi giun ít tơ phân bố ở hồ Michigan hồ lớn thứ 3 của Bắc Mỹ thì có 18 lồi (chiếm
66,6%) thuộc họ trùn ống (Diane, 1985). Nền đáy hồ Ontario có 18 lồi giun ít tơ sinh
sống, trong đó 15 lồi thuộc về họ trùn ống chiếm 83,3% (Nalepa, 1976). Mật độ của
trùn ống phân bố ở hồ Toronto (Canada) trên 200.000 con/m2. Các loài phong phú nhất
là T. tubifex, L. hofmeisteri và Peloscolex multisetosus tƣơng ứng 39.000, 25.800 và
13.000 con/m2 (Brinkhurst, 1970).
Đối với hồ lớn nhƣ hồ Michigan, mật độ cũng nhƣ thành phần lồi giun ít tơ
cịn phụ thuộc vào độ sâu và từng vùng của hồ. Nhóm lồi thuộc họ trùn ống chiếm ƣu
thế ở phía tây, dọc theo phía đơng của vùng trung lƣu và phía nam của hồ. Trong đó,
lồi L. hoffmeisteri có mật độ cao nhất ở phía đơng nam của hồ. L. profundicola chiếm
ƣu thế ở vùng trung lƣu và phía đơng bắc của hồ (mật độ tối đa 280 con/m2). Ở lƣu
vực phía Nam của hồ, trùn ống phân bố mật độ cao ở vùng đáy nơng (độ sâu thấp hơn
60m). Ở lƣu vực phía Bắc, không thấy sự xuất hiện của trùn ống ở độ sâu từ 40-60m
và từ 80-100m. Vùng trung tâm của hồ, trùn ống phân bố với mật độ cao ở cả khu vực
có độ sâu thấp 30-40m và khu vực có độ sâu cao 150-200m (Diane, 1985). Trùn ống
thuộc lƣu vực phía Nam của hồ Michigan phân bố phổ biến hơn ở độ sâu trung bình
20-60m. Ngƣợc lại ở lƣu vực phía Bắc, trùn ống phân bố mật độ lớn nhất ở vùng đáy
nông (độ sâu từ 20-40m) (Mozley và Howmiller, 1977).
Hầu hết, các loài thuộc họ trùn ống thƣờng không phân bố ở những hồ ở vùng
miền núi nghèo dinh dƣỡng và có độ sâu cao, chúng sinh sống với mật độ cao và
chiếm ƣu thế ở vùng đáy có độ dốc thấp tích tụ nhiều chất ơ nhiễm hữu cơ (Milbrink,
1973; Reynoldson, 1990). Mật độ trùn ống chỉ tập trung vào một số loài, sự phong
phú của các loài này hơn các loài động vật đáy khác là những dấu hiệu nhận biết nền
9


đáy bị ô nhiễm. T. tubifex và L. hofmeisteri thƣờng có mật độ cao hơn các lồi động

vật đáy khác bao gồm cả các loài thuộc họ trùn ống ở khu vực có nền đáy ơ nhiễm hữu
cơ. Vùng hồ có điều kiện khắc nghiệt, L. hofmeisteri thƣờng là lồi chiếm ƣu thế
(Brinkhurst, 1970). Tuy nhiên, một số đáy hồ nơng (10-40 m) khơng giàu hợp chất
hữu cơ vẫn có mật độ trùn ống cao (Mozley và Alley, 1973). Một số loài thuộc họ trùn
ống nhƣ T. tubifex xuất hiện nhiều ở vùng hồ có nền đáy ơ nhiễm nhƣng nó khơng phải
là lồi chiếm ƣu thế. T. tubifex có thể xuất hiện với mật độ cao ở vùng nƣớc sâu nghèo
dinh dƣỡng (Brinkhurst, 1970).
c) Ruộng lúa
Ruộng lúa có thể coi là vùng đất ngập nƣớc tạm thời có sự quản lý của con
ngƣời, là mơi trƣờng sống thích hợp cho nhiều lồi giun ít tơ. Giun ít tơ sống dƣới
nƣớc đóng vai trị quan trọng trong mạng lƣới thức ăn của nền đáy và việc duy trì độ
phì nhiêu của chân ruộng lúa thơng qua sự chuyển và khống hóa chất dinh dƣỡng
(Grant và Seegers, 1985). Trong lớp giun ít tơ phân bố ở ruộng lúa thì họ trùn ống
chiếm ƣu thế về số lƣợng loài cũng nhƣ mật độ. Trùn ống thƣờng phân bố mật độ cao
trong lớp bùn có nhiều hợp chất hữu cơ. Chúng là thức ăn tự nhiên quan trọng của
nhóm động vật ăn đáy nhƣ tôm, cua (Yasushi, 1989). Trùn ống sống ở gần tầng mặt
của nền đáy ruộng. Một số lồi thị đi lên trên bề mặt nền đáy để lấy oxy, đuôi của
chúng vận động liên tục tạo ra các làn sóng nhỏ. Trùn ống làm tơi xốp lớp đất bề mặt
bởi khả năng đào hang. Trùn ống ăn đất, thành ruột nhu động trộn đều thức ăn. Đồng
thời, hệ tiêu hóa tiết enzym đổ vào ruột thủy phân chất hữu cơ. Sau đó, chất dinh
dƣỡng đƣợc hấp thụ để ni cơ thể, chất cặn bã đƣợc đẩy ra ngoài qua đƣờng hậu
môn. Phân của trùn chỉ thải thành từng giải mỏng trên bề mặt ruộng góp phần tăng độ
phì nhiêu của lớp đất bề mặt (Appleby và Brinkiiurst, 1970). Các hoạt động này ảnh
hƣởng đến q trình vật lý, hóa học và sinh học trong các lớp trên cùng của nền ruộng,
góp phần phân hủy các hợp chất hữu cơ (Yasushi, 1989).
Mặc dù, trùn ống có vai trị quan trọng trong mạng lƣới thức ăn cũng nhƣ duy
trì độ phì nhiêu của nền đáy ruộng nhƣng những nghiên cứu về lĩnh vực này còn rất
hạn chế. Những nghiên cứu về trùn ống phân bố ở ruộng lúa thƣờng gắn với việc ảnh
hƣởng của thuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ tới mật độ và sinh khối của sinh vật nền đáy của
ruộng lúa. Mật độ của giun ít tơ (trong đó chủ là các lồi thuộc họ trùn ống) ở ruộng

lúa khơng phun thuốc trừ cỏ ở cả 4 tháng từ tháng 5 đến tháng 8 lần lƣợt là
208,1±159,9; 28,1± 66,8; 46,7±92,8 và 111,7±219,8 con/m2, đều cao hơn so với mật
10


độ của giun ít tơ ở ruộng lúa có phun thuốc trừ cỏ tháng 5 (174,7 ± 162,8); tháng 6
(6,7±12,2); tháng 7 (9,7±12,9) và tháng 8 (19,6±34,6) (Frank và cs, 2000). Nhìn chung
tồn bộ các loại thuốc trừ cỏ đều gây sốc đối với động vật đáy ở thời gian đầu, sự căng
thẳng sẽ giảm theo thời gian. Vào cuối vụ sản xuất, quần thể động vật đáy có thể phục
hồi lại cấu trúc (Joele và Sandro, 2009).
Thành phần động vật không xƣơng sống cỡ nhỏ ở Italia, cho thấy chân ruộng lúa
có tới 173 đơn vị phân loại (taxon) đƣợc xác định gồm 4 ngành khác nhau (thân mềm,
giun đốt, giun tròn và chân khớp), 8 lớp, 24 bộ, 68 họ, 127 giống và 159 lồi. Trong đó,
đa phần mỗi họ chỉ có từ 1 đến 3 lồi. Duy nhất, họ trùn ống (Tubificidae) có tới 5 lồi.
Mật độ các loài thuộc họ trùn ống đạt cao. Mật độ của L. hoffmeisteri ở các rãnh nƣớc
chảy giữa các ruộng lúa luôn cao hơn ở trong ruộng lúa (Daniela, 2013). Mật độ của hai
loài trùn ống L. hoffmeisteri và B. sowerbyi trong vùng đất trồng lúa tại Nhật Bản gia
tăng từ vài con/m2 khi bắt đầu vụ cấy đến 40.000con/m2 ở cuối vụ ni (Kikuchi và
Kurihara, 1975). Thành phần lồi và mật độ giun ít tơ ở ruộng lúa tại Philippines thấp
nhƣng các lồi chiếm ƣu thế thì phân bố rộng với mật độ cao nhất. L.hoffmeisteri và B.
sowerbyi của họ trùn ống là hai loài phổ biến nhất chiếm 81% và 13% sinh khối tƣơng
ứng trong mẫu thu theo thời gian và theo vị trí. Mật độ và sinh khối dao động từ 0-3500
con/m2 và tƣơng ứng 0-620 kg/ha (Ian và cs, 1993).
Ở Việt Nam chƣa có nghiên cứu cụ thể về thành phần loài và mật độ sinh lƣợng
trùn ống ở ruộng lúa ngoại trừ nghiên cứu chung về động vật đáy ở mơ hình ni kết
hợp tơm càng xanh trong ruộng lúa. Kết quả nghiên cứu cho thấy, mật độ động vật đáy
không cao, sinh khối dao động từ 1-5g/m2. Giun ít tơ là nhóm có mật độ cao nhất trong tất
cả các mơ hình ni kết hợp lúa với nuôi tôm càng xanh (Trần Ngoc Hải và cs, 2001).
d) Sơng
Giun ít tơ là thành phần quan trọng trong nhóm động vật khơng xƣơng sống cỡ

lớn sống nền đáy, đặc biệt ở vùng hạ lƣu các con sông lớn (Sporka 1998; Moog 2002;
Jakovcev và cs. 2005; Atanackovi và cs, 2013). Trong nhóm động vật khơng xƣơng
sống cỡ lớn phân bố ở vùng cửa sơng thì thành phần lồi giun ít tơ là đa dạng và phong
phú nhất (Paunovi´c và cs, 2005). Khu vực sông bị tác động bởi các chất dinh dƣỡng,
hợp chất hữu cơ hoặc gia tăng hàm lƣợng các hạt trầm tích, giun ít tơ có thể đạt mật độ
cao, chúng làm thay đổi cấu trúc và chức năng của cộng đồng sinh vật đáy. Khi so sánh
thành phần lồi giun ít tơ tìm thấy ở các con sông bị ô nhiễm, cho thấy thành phần loài
11


giun ít tơ ít nhất và trong đó các lồi thuộc họ trùn ống chiếm ƣu thế đƣợc tìm thấy ở
vùng ô nhiễm nhất (Lafont, 1984).
Trong lƣu vực sông Mrtva Tisa của Syrbia có 12 lồi thuộc hai họ Naididae và
Tubificidae phân bố. Trong đó, có tới 10 lồi thuộc họ Tubificidae: Limnodrilus sp.,
L. hoffmeisteri, L. claparedeanus, L. udekemictnus,

L. helueticus, Psamoryctides

barbatus, P. albicola, Potamothrix hammoniensis và T. tubifex. L. hoffmeisteri là loài
chiếm ƣu thế trong tất cả các mẫu thu trong thời gian 1983-1988. Mật độ loài này
chiếm tới 67% trong tổng số loài phân bố ở nền đáy (Nada và Maletin, 1998).
Ở sông Danube năm 2002 cho thấy sự xuất hiện của 52 lồi giun ít tơ thuộc 8 họ.
Hầu hết các loài quan sát đƣợc đều phân bố và thích nghi tốt ở vùng có hàm lƣợng chất
hữu cơ từ trung bình tới cao. Trong số 8 họ giun có đại diện phân bố ở sơng Danube thì
họ trùn ống số lƣợng loài phong phú (27 loài) và chiếm ƣu thế nhất, điển hình là các lồi L.
hoffmeisteri, L. claparedeanus, Psammoryctides barbatus và Potamothrix moldaviensis
(Jakovcev và cs, 2005).
Cho đến nay, những nghiên cứu về phân bố trùn ống ở các lƣu vực sơng tại Việt
Nam chƣa có nhiều ngoại trừ một số nghiên cứu sử dụng động vật không xƣơng sống
đánh giá chất lƣợng nƣớc ở các thủy vực nƣớc chảy dạng sông. Nghiên cứu khảo sát sự

phân bố của động vật đáy với các yếu tố môi trƣờng nền đáy ở rạch Tầm Bót, thành phố
Long Xuyên cho thấy có sự xuất hiện của trùn ống. Trùn ống phân bố nhiều ở các khu vực
có hàm lƣợng hữu cơ cao. Hai lồi B. sowerbyi, L. hoffmeister có khả năng chịu đựng tốt
trong điều kiện mơi trƣờng có nồng độ đạm tổng số, lân tổng và chỉ số COD trong nƣớc
cao (Lê Cơng Quyền, 2009)
1.1.3. Đặc điểm hình thái và cấu tạo cơ thể chung của họ trùn ống
Đốt sinh dục

Hình 1.2: Cấu tạo chung của trùn ống (Kurt và cs, 2001)
A. Bầu tinh, P. Cơ quan giao cấu, Pr. Phần trƣớc miệng, Sp. Túi nhận tinh, V. Ống dẫn tinh
12